Evolution Biologique

volution Biologique
volution 8
Par Professeur Jassiel Nyengani Zulu
African Virtual university Universit Virtuelle Africaine Universidade Virtual Africana
Universit Virtuelle Africaine 1
NOTE
Ce document est publi sous une licence Creative Commons. http://en.wikipedia.org/wiki/Creative_Commons Attribution http://creativecommons.org/licenses/by/2.5/ License (abrviation cc-by ), Version 2.5.
Table des matires

I. volution biologique_________________________________________ 3 II. Connaissances pralables au cours_ ____________________________ 3 III. Temps____________________________________________________ 4 IV. Matriel didactique__________________________________________ 4 V. Importance du cours_________________________________________ 4 VI. Contenu__________________________________________________ 5 6.1 Aperu du cours_________________________________________ 5 6.2 Aperu des units________________________________________ 6
VII. Objectifs gnraux_ _________________________________________ 7 VIII. Objectifs dapprentissage spcifiques____________________________ 8 IX. Activits denseignement et dapprentissage_ _____________________ 10 X. Activits dapprentissage_ ___________________________________ 16 XI. Glossaire des concepts cls_ _________________________________ 30 XII. Liste des lectures obligatoires_ ________________________________ 32 XIII. Liste de ressources multimdias (facultatives)____________________ 35 XIV. Liste de liens utiles_________________________________________ 36 XV. Synthse du cours_ ________________________________________ 43 XVI. valuation sommative_______________________________________ 44 XVII. Rfrences bibliographiques_ _________________________________ 47 XVIII. Biographie de lauteur______________________________________ 48
I. volution biologique
volution 8, par Professeur Jassiel Nyengani Zulu, Universit de Zambie
Homo habilis, premire espce du genre Homo Il y a entre 2,2 et 1,6 million dannes http://fr.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis (Site consult le 29 mars 2007.)
II. Connaissances pralables au cours

Ce cours est conu pour les tudiants qui ne possdent aucune connaissance sur lvolution. Or, il exige des connaissances pralables quant la thorie des chromosomes et la nature du processus de la miose, et plus particulirement la recombinaison et les avantages quil constitue pour la reproduction. De plus, vous devriez galement connatre les lois et concepts de Mendel do dcoule la gntique. Ainsi, vous serez en mesure de dfinir certains termes tels que gnotype, phnotype et variabilit. Vous devriez savoir que le gne est lunit de lhrdit et quil se trouve dans la molcule dacide dsoxyribonuclique (ADN). Enfin, vous devriez comprendre la structure et le rle de lADN (molcule universelle qui contient la squence dacides amins des protines dans les cellules des organismes vivants). Ces connaissances de base sont lmentaires et sont expliques dans le Manuel de biologie avance. Dautre part, des connaissances de base sur lcologie vous aideront comprendre que les espces constituent lunit fondamentale dun peuplement et que les peuplements forment une communaut. Chaque organisme, ou espce, vit dans un endroit particulier appel habitat dans lequel une srie de conditions environnementales (climatiques et alimentaires) favorisent son existence et dans lequel il joue un rle prcis. Si une espce est retire de son environnement, elle pourrait tre incapable de survivre et steindre. Pour finir, il vous serait utile de possder des connaissances pratiques de base en biostatistique ou en algbre afin de pouvoir valuer des probabilits et effectuer des dveloppements binomiaux. En effet, ces connaissances sont ncessaires pour valuer les changements au sein dune population.
Une partie du modle de la molcule dADN http://fr.wikipedia.org/wiki/Evolution_(biologie) (Site consult le 29 mars 2007.)
III. Temps
TLtude de lensemble de ce module est dau plus 120 heures.
IV. Matriel
Pour acqurir les connaissances propres au cours, vous aurez besoin dun ordinateur, de CD-ROM et dune connexion Internet, ainsi que des aptitudes pour effectuer des recherches de terrain. Les permissions ncessaires devront tre obtenues auprs des autorits pour visiter des sites archologiques, tels que ceux au Kenya, en Afrique du Sud et en Zambie, et des expositions sur lvolution de lhomme dans les muses, p. ex. celui de Livingston, en Zambie.
V. Importance du cours
Ce cours sinscrit dans une dmarche qui vise le dveloppement de stratgies de raisonnement scientifique plutt que la mmorisation de faits historiques sur lvolution des espces et leur diversit. Petit petit, vous adhrerez une idologie quant la biodiversit de la plante. Vous apprendrez les tapes du processus volutif et les informations historiques que reclent les fossiles, ainsi que les preuves qui appuient la thorie de lvolution, la faon dont se modifient les organismes pour former de nouvelles espces et les mcanismes de la vie (biodiversit). Ces mcanismes sont dailleurs des lments cls pour comprendre le processus de lvolution : lun deux est illustr au moyen de lexemple de lvolution de lhomme. En outre, ces mcanismes servent expliquer la diversit des espces par lobservation de leurs variations. Finalement, vous comprendrez pourquoi les dinosaures se sont teints et pourquoi les primates ont volu si rapidement entranant lapparition de lhomme. Aussi, pourrez-vous expliquer pourquoi des catgories dinsectes se ressemblent morphologiquement sans pour autant tre capables de se reproduire entre eux ou, au contraire, pourquoi peuvent-ils se reproduire entre eux, mme si leur morphologie est distincte.
VI. Contenu
6.1 Aperu du cours
Ce cours est ax sur la comprhension du processus de lvolution et son rle dans la biodiversit sur la Terre. Les preuves de lvolution seront rsumes et expliques laide dexemples tirs des structures morphologiques et anatomiques, en plus des processus physiologiques et biochimiques. On mettra laccent sur la variabilit des espces en tant que base fondamentale de lvolution. La variabilit est la modification de gnes, units de base de lhrdit, en rponse des changements climatiques et des mutations. Lorsque des pressions environnementales agissent sans cesse sur les gnes des organismes dune population, seuls les organismes dont les gnes sont mieux adapts ces changements survivront, se reproduiront et se multiplieront. On dira de ces organismes quils sont favoriss par le processus de slection naturelle. la fin de celui-ci, qui intervient sur plusieurs gnrations, les individus non favoriss ne pourront plus se reproduire. La slection naturelle est donc responsable du morcellement dune espce en deux ou plusieurs nouvelles espces. Dautres mcanismes disolement, tels que la radiation adaptative, provoquent galement la cration de nouvelles espces. On dcrira quelques-uns de ces mcanismes dans ce cours. Finalement, on expliquera le processus volutif de lhomme et les rpercussions de laccroissement de la taille de son cerveau sur son volution. En effet, ce phnomne lui a permis de dvelopper des techniques qui ont assur sa survie, dont lagriculture, la gntique, lingnierie et la mdecine.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Evolution_(biologie) (Site consult le 29 mars 2007.)
6.2 Aperu des units d'apprentissage

Unit 1. Perspective historique (18 heures) Points de vue dAristote, de Lamarck, de Weismann et de Darwin propos de lvolution; Dogme principal de lvolution. Unit 2. Preuves de lvolution (18 heures) Palontologie; tudes comparatives dans les domaines de lanatomie, de lembryologie, de la biochimie et de la biologie cellulaire; Isolement gographique. Unit 3. Mcanismes de lvolution (34 heures) Variabilit; Variabilit explique au moyen de la gntique; Slection naturelle; Population gntique; Principe Hardy-Weinberg. Unit 4 Macrovolution (25 heures) Concept despce; Spciation; Tendances volutives. volution de lhomme (25 heures) Anctres primitifs; Singes anthropodes et hominids; Principales tendances dans lvolution des hominids.
Evolution
Historical The Evidence The mechanism Macro Human perspective evolution evolution
Early views by various worrkers
VII. Objectifs gnraux

la fin de ce cours, vous matriserez : 1. la thorie de lvolution; 2. les lments qui prouvent le processus volutif; 3. les mcanismes mis en uvre dans le processus volutif; 4. les causes de la variabilit des organismes; 5. lincidence de la variabilit sur la biodiversit; 6. les concepts de spciation au sein des populations naturelles; 7. la covolution et des exemples prcis de celle-ci; 8. les conditions qui rgissent le principe de Hardy-Weinberg; 9. les principales tendances dans le processus volutif de lhomme; 10. les mthodologies utilises pour lanalyse de lvolution biologique.
La corneille mantele et la corneille noire sont diffrentes physiquement, mais trs semblables au sein de leur espce. Or, il existe galement des hybrides de ces deux types de corneilles. Par consquent, doit-on considrer quelles font partie de la mme espce ou despces distinctes? http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VADefiningSpecies.shtml (Site consult le 29 mars 2009.)
VIII. Objectifs dapprentissage spcifiques

Unit Learning objective(s)
At the end of the module you should be able to; Comparer les idologies des thologiens et des naturalistes propos du processus volutif; Comparer les idologies de Lamarck sur la thorie de lvolution celles de Darwin; Dbattre des lments fondamentaux de la thorie de lvolution de Darwin. Comparer les preuves anatomique et embryologique de lvolution; Dbattre des preuves biochimiques de lvolution; Dbattre de lutilisation des informations receles dans les fossiles pour expliquer le processus dvolution; Expliquer la faon dont les fossiles sont utiliss pour dterminer la priode dexistence des espces durant la prhistoire. Discerner les variables continues et discontinues; Expliquer comment les changements dans la structure des gnes entranent lapparition de phnotype bnfique aux organismes; Expliquer comment une insuffisance spontane doxygne peut agir de faon slective sur la population dun habitat donn; Expliquer limportance du principe Hardy Weinberg pour la comprhension de lvolution; Dcrire les conditions propices aux lois Hardy-Weinberg; Discerner les sources de variabilit parmi les populations; Dcrire une espce; Dterminer les facteurs qui entranent la cration dune nouvelle espce.
1. Perspective historique 2. Preuves de lvolution 3. Mcanismes de lvolution
4. Macrovolution volution de lhomme
Comparer les types dvolutions au sein dune population; Discerner les spciations allopatrique et sypatrique au sein dune population; Dcrire les avantages que tire lhomme de lvolution par rapport dautres organismes; Expliquer labondance et la diversit des organismes dans la biosphre. Identifier les preuves de lvolution de lhomme; Expliquer pourquoi lre cnozoque est appele re des mammifres; Dbattre des principaux changements chez lhomme qui en a fait lorganisme le plus sophistiqu.
IX. Activits denseignement et dapprentissage

9.1 valuation des connaissances pralables ltude de lvolution
Euphorbia obesa
Astrophytum asterias
Leuphorbia et plusieurs espces de Cactaceae poussent dans les rgions chaudes et sches. Elles ont subi des changements similaires. http://fr.wikipedia.org/wiki/Astrophytum_asterias (Site consult le 30 mars 2007.) Directives : 1. Rpondez toutes les questions choix multiples (20); 2. Choisissez la rponse qui vous semble la plus approprie; 3. Toutes les questions valent le mme nombre de points. Questions 1. Pourquoi Charles Darwin est-il connu? (a) Il a dtermin que les animaux transmettaient leur phnotype leur progniture. (b) Il a dcrit lvolution partir des principes de la gntique. (c) Il a dcouvert la thorie de la slection naturelle. (d) Il a dcouvert le principe de Hardy-Weinberg.
2. Quel est le rle de Lamarck par rapport lvolution? (a) Cest le premier biologiste avoir expliqu lvolution au moyen de la slection naturelle. (b) Cest le premier biologiste avoir cru au phnomne de lvolution. (c) Il a dtermin que les changements dans les organismes taient dus aux conditions climatiques de lenvironnement. (d) Il a dit que lenvironnement pouvait provoquer des changements hrditaires chez les organismes. 3. Quest-ce quun fossile? (a) Diffrents types de formations rocheuses. (b) Des os danimaux morts enfouis dans le sol. (c) Des rsidus de feuilles trouvs dans les couches vgtales du sol des dserts. (d) Des rsidus du pass sous forme dempreintes, de moules ou de matires organiques. 4. On utilise les fossiles pour... (a) prdire les tendances volutives du futur. (b) dterminer les priodes durant lesquelles des organismes vivants ont exist. (c) dterminer le nombre total dorganismes qui ont exist dans le pass. (d) dnommer les organismes vivants. 5. Quentend-on par adaptation? (a) Le fait que les organismes sont capables de vivre la fois sur terre et sous leau. (b) La capacit de survivre dans nimporte quel environnement. (c) Lapparition de traits chez un organisme qui lui permettent dassurer sa survie dans un environnement. (d) Le fait que des organismes se ressemblent du point de vue de la morphologie. 6. Quest-ce qui provoque la variabilit chez une population? (a) Les mutations et la reproduction sexuelle. (b) Des priodes conscutives de disette et dabondance dans un habitat. (c) Le surpeuplement dune population. (d) Des priodes prolonges de scheresse. 7. Pourquoi la reproduction sexuelle est-elle importante dans lvolution? (a) Elle est la source de lexpansion de la population. (b) Elle entrane lintroduction de nouveaux gnotypes dans une population. (c) Plus de prognitures survivent lge adulte. (d) Plus de prognitures remplacent les membres vieillissants de lespce.
8. Pourquoi y a-t-il une telle diversit de vie sur la Terre? (a) En raison de la dforestation. (b) En raison de la cration. (c) Les organismes sont arrivs sur Terre sous la mme apparence quils ont aujourdhui. (d) En raison de la survie des organismes mieux adapts lenvironnement 9. Quest-ce quune espce? (a) Un groupe dorganismes apte se reproduire entre eux et dont la progniture est fertile. (b) Les organismes dont la progniture est normalement infertile. (c) Un groupe dorganismes dont les individus se ressemblent les uns les autres. (d) Des organismes qui sont diffrents les uns des autres sur le plan gntique. 10. Certains insectes ne survivent que lorsquils se trouvent proximit de vgtaux spcifiques. Quel type dvolution est associ ce mode de survie? (a) volution perturbatrice (b) Covolution (c) volution parallle (d) volution divergente 11. Pourquoi dit-on que les chimpanzs sont les cousins des tres humains? (a) Ils se ressemblent plusieurs gards. (b) Quelques fois, les chimpanzs marchent sur leurs pattes arrire. (c) Les chimpanzs et les hommes possdent un gnome similaire. (d) Les femelles des deux espces allaitent leurs petits. 12. quel groupe danimaux les humains appartiennent-ils? (a) Les hominids (b) Les hominodes (c) Les chimpanzs (d) Les gorilles 13. Indiquez le principal changement volutif qua connu lhomme et qui en a fait lespce la plus puissante. (a) Le fonctionnement indpendant des jambes avant et des jambes arrire. (b) La capacit marcher sur deux pattes. (c) Laptitude communiquer au moyen du langage. (d) Laugmentation accrue du volume du cerveau par rapport au reste du corps.
14. Indiquez les similarits entre les travaux de Gregor Mendel et ceux de Charles Darwin. (a) La slection naturelle est la pierre angulaire de la gntique. (b) La slection naturelle est fonde sur la dcouverte de la gntique. (c) La gntique et lhrdit acquise ne font quun. (d) Les recherches de Darwin servent expliquer les travaux de Mendel. 15. Quest-ce que la probabilit dans le domaine des mathmatiques? (a) Labsolutisme des nombres. (b) Lincertitude quant loccurrence de quelque chose. (c) Que quelque chose ne se produise pas. (d) La possibilit que quelque chose se produise. 16. Indiquez le gnotype pour lhomogyzote dominant de couleur brune dont le brun (B) domine le noir (b). (a) bb (b) BB (c) Bb (d) bB 17. Quest-ce que lacide dsoxyribonuclique recombin? (a) ADN qui contient des squences trangres dADN. (b) ADN dorganismes hybrides. (c) Mlange de RNA et de DNA. (d) Mlange de tRNA et de mRNA. 18. Que signifie population? (a) Lensemble des animaux qui cohabitent dans un environnement. (b) Tous les individus dune espce dans un environnement. (c) Les vgtaux et les animaux qui se ctoient dans un environnement. (d) Tous les organismes vivants de la Terre. 19. Que signifie biogographie? (a) Ltude de lvolution gographique. (b) Ltude des formes de vie sur la Terre. (c) Ltude de la rpartition gographique des organismes. (d) Lvolution des formes de vie.
20. Quest-ce que lvolution? (a) Le processus de changement observ chez un organisme sur une longue priode. (b) Ltude des fossiles. (c) Ltude de lorigine de la vie sur Terre. (d) Ltude de la gntique.
Preuve de l'volution
Le principe de lhomologie est illustr au moyen de la radiation adaptative des pattes arrire des mammifres. Tous les types de membres sont issus de la forme pentadactyle, mais se sont adapts pour diffrents usages. Dans lexemple, le troisime mtacarpe de chaque espce est ombrag et les paules sont hachures. http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution (Site consult le 10 avril 2007.)
valuation des connaissances pralables ltude de lvolution Les questions auxquelles vous venez de rpondre servent valuer vos connaissances de lvolution. Un rsultat de 40 % signifie que vous possdez les connaissances de base ncessaires, mais que vous devrez effectuer des lectures approfondies sur la plupart des sujets abords dans le cours. Un rsultat de 60 % signifie que vous possdez de bonnes connaissances pratiques du sujet. Vous devrez quand mme approfondir certaines connaissances pour mieux saisir la matire. Un rsultat de 80 % signifie que vous avez de trs bonnes connaissances du sujet. Vous raffinerez certaines dentre elles en effectuant des lectures sur des sujets traits dans le cours.
Les colibris ont le sens de la vue trs dvelopp; ils sont particulirement attirs par la couleur rouge. Cependant, leur sens de lodorat est mdiocre. Les fleurs sur les images ci-dessus sont trs colores, surtout de rouge, mais ne dgagent aucune odeur. De plus, leurs ptales sont incurvs ce qui les rend difficilement accessibles. Enfin, ce type de fleurs (par exemple, les ancolies ou les fuchsias) est conu pour saupoudrer la tte (et le dos) des oiseaux qui sen nourrissent. Les colibris sont parfaitement adapts pour sy nourrir en volant. http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIFCoevolution.shtml (Site consult le 30 mars 2009.)
X. Activits d'apprentissage
Activit 1: Les thories de lvolution
Lvolution dsigne les changements progressifs au sein dun groupe dorganismes au fil du temps. Pendant des dcennies, les naturalistes et les scientifiques ont dbattu sur lexistence de lvolution. Jusqu la fin du 19e sicle, on a reu ses hypothses avec beaucoup de scepticisme. En effet, une certaine poque, on croyait que chaque espce tait apparue sur la Terre sous sa forme actuelle et quaucune nouvelle espce ne voyait le jour. Dans cette unit, vous tudierez les premires idologies propos de la diversit des organismes, cest--dire lexistence dun grand nombre dorganismes possdant chacun des caractristiques uniques qui lui permettent de survivre dans son environnement. Cest en tudiant les fossiles dorganismes qui ont vcu il y a trs longtemps que les scientifiques ont pu expliquer le phnomne contemporain de la biodiversit. Leur tude a dmontr que les premires formes de vie ntaient pas aussi complexes que celles daujourdhui. Les prcurseurs de ces idologies sont Lamarck, Weismann et Darwin. Dans cette section, on aborde davantage les travaux de Darwin sur la slection naturelle parce quelle est la pierre angulaire de la cration des nouvelles espces et donc le fondement de la thorie de lvolution. Mots cls : volution, thories, biodiversit, Jean-Baptiste Lamarck, Charles Darwin. Ressources : Images claires de fossiles et illustrations de la variabilit chez les organismes.
Activit 2 : Les preuves de lvolution

Dans le livre Lorigine des espces, on explique que tous les tres vivants sur la Terre sont le rsultat de lindividualisation des espces partir dun anctre commun. Les experts de plusieurs disciplines ont mis jour un nombre impressionnant dlments qui appuient la thorie de lvolution. En outre, les informations recueillies par ltude des fossiles danimaux et de vgtaux appuient cette thorie. En effet, les fossiles reclent des renseignements importants pour comprendre lhistoire de la vie. Ils servent galement dterminer lpoque et lendroit o a vcu une espce ainsi que son mode de subsistance. Quelquefois, ils permettent mme didentifier avec prcision lorigine dune espce. La seconde preuve de lvolution est ltude comparative de lanatomie, de lembryologie, de la biologie molculaire et de la biochimie, ainsi que ltude biogographique. Ces tudes constituent une preuve de lvolution puisquelles dmontrent lexistence dun anctre unique. Mots cls : volution, preuve, fossiles, biogographie, comparaisons anatomique, embryologique et biochimique.
Ressources : Vidos sur les diffrents types de fossiles; images qui illustrent clairement les ressemblances anatomiques et embryologiques parmi les organismes; et visite dune exposition sur lvolution culturelle de lhomme dans un muse.
Activit 3 : Les mcanismes de lvolution

Lvolution est le rsultat de changements gntiques au sein dune population dorganismes. Elle se produit au cours de plusieurs gnrations. Selon Darwin, une espce peut tre menace dextinction lorsque le nombre de descendants est plus lev que le nombre dindividus qui survivent. Il a galement not que les comportements et les formes varient lgrement dun individu un autre dans une population et que quelques caractristiques taient hrditaires. Suivant son raisonnement, ce sont donc les individus mieux adapts aux changements de lenvironnement qui survivent et se reproduisent. Ainsi, petit petit, leur proportion saccrot au sein de la population. long terme, les traits caractristiques dune population seront modifis en raison de la transmission de nouveaux traits aux nouvelles gnrations. Cest donc Darwin que lon doit la dcouverte de la thorie de la slection naturelle, cest--dire le processus selon lequel les individus possdant des caractristiques mieux adaptes au milieu ont plus de chance de survivre et de se reproduire. Cette thorie a t consolide par les travaux de Mendel sur la gntique. En effet, la gntique a permis de dcouvrir le phnomne de la variabilit sur lequel reposent les concepts modernes dvolution synthtique et dvolution organique. Mots cls : volution organique, slection naturelle, variabilit, adaptation. Ressource : Images qui illustrent les avantages de la variabilit dans la slection naturelle; vidos sur le phalne du bouleau (exemple classique).
Activit 4 : I. Macrovolution
Lvolution est le rsultat de la modification des organismes sur plusieurs gnrations. La slection naturelle est le mcanisme par lequel lvolution est atteinte. Les nouvelles espces sont donc le fruit de la transformation dune partie des individus dune population. Certains traits deviennent alors sensiblement diffrents entre les individus ayant subi des transformations et les autres. En dautres termes, les nouvelles espces sont la consquence de la formation de barrires parmi les individus dune mme espce. Ces barrires constituent des mcanismes disolement et entravent lchange dallles (flux gntique). On appelle ce rsultat radiation adaptative, cest--dire que les espces ont un anctre commun duquel elles ont volu pour sadapter leur environnement respectif au cours dune priode assez courte. Finalement, les mcanismes de lvolution comprennent lvolution divergente, lvolution convergente et la covolution. Une espce cesse dvoluer lorsquelle steint.
Mots cls : volution, slection naturelle, volution divergente, volution convergente, covolution, extinction, spciation, radiation adaptative. Ressources : Images de lvolution divergente, de lvolution convergente et de la radiation adaptative ( laide de la distribution gographique des organismes dans le monde).
II. volution de lhomme

Lextinction massive des dinosaures et dautres grands animaux a marqu la fin de lre msozoque. ce moment, lhabitat sest retrouv libre de toute espce. Grce la radiation adaptative, certains vertbrs, surtout des mammifres, ont pu se dvelopper. Pour cette raison, lre cnozoque (lre actuelle) est communment appele Lre des mammifres. Les humains ont commenc se distinguer des singes anthropodes il y a entre 5 et 7 millions dannes. Les singes anthropodes modernes (gibbons, orangs-outangs, gorilles et chimpanzs) partagent des traits communs ancestraux avec lhomme. Cependant, la bipdie et la posture debout sont des traits uniques aux hominids (hommes). Or, lvolution des hominids a davantage t marque par laugmentation du volume de son cerveau comparativement au volume de son corps. Cet accroissement a provoqu lmergence de la culture humaine moderne et des aptitudes propres lhomme, telle que le maniement des outils, lagriculture et, plus rcemment, la science et la gntique. Mots cls : re cnozoque, hominid, volution, primates, slection artificielle, gnie gntique. Ressources : Vido sur lvolution de lhomme et ses outils depuis lge de la pierre jusqu aujourdhui; visite au zoo pour observer des primates; visite dune exposition sur lvolution culturelle de lhomme; exemples des rpercussions de lhomme sur son environnement (lecture du livre Printemps silencieux de Rachel Carson); vidos sur lhybridation des espces dans le domaine de llevage.
Activit dapprentissage 1 Lecture et discussion sur les thories de lvolution

Rsum
laide des sites ci-dessous, dcrivez brivement les concepts cls des idologies de lvolution (plus ou moins 3 phrases par concept). Ensuite, ordonnez les descriptions de faon ce quelles soient prsentes chronologiquement. Enfin, unissez-les pour former un texte suivi. http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookglossI.html http://en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/evolution.mp3 http://:anthro.palomar. ed/evolve/sounds/Charles_Darwin.mp3
Au cours de cette activit dapprentissage, vous devrez :

1. Comparer les idologies de Lamarck et de Darwin quant lvolution. 2. Dbattre du rle de ltude des fossiles dans llaboration de la thorie de lvolution. 3. numrer les arguments de Darwin pour appuyer lexistence du processus volutif. 4. Lire des textes portant sur lhistoire de lvolution. On vous remettra un texte dans lequel vous devrez identifier les noms de personnages qui ont grandement contribu, soit par leurs dcouvertes ou leurs hypothses, llaboration dune thorie de lvolution. Dans lun des exercices suivants, vous devrez comparer les travaux de Lamarck sur lvolution ceux de Darwin. Pour ce faire, vous devez visiter trois sites Internet : le premier site dcrit de faon gnrale les travaux de Darwin (http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin); le second dcrit ceux de Lamarck (http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck); et le troisime dcrit les fondements des thories de lvolution (http://www.emc. maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookglossI.html). Enfin, renseignezvous sur les thories labores avant la Renaissance, et plus particulirement celles dAristote, de Linnaeus, de Georges-Louis Leclerc, du Comte de Buffon et dErasmus Darwin (ne pas confondre Erasmus Darwin et Charles Darwin). Les travaux de Charles Darwin revtent une grande importance pour la comprhension de lvolution. Voici une synthse des principaux lments de sa thorie qui explique la survie des espces :
1. Adaptation : Tous les organismes sadaptent leur environnement. 2. Variabilit : Tous les organismes ont des traits variables. 3. Surpopulation : Tous les organismes ont tendance trop se reproduire, cest--dire au-del de la capacit de leur environnement (hypothse fonde sur les travaux de Thomas Malthus qui a tudi la faon dont les populations augmentent symtriquement jusquau surpeuplement). 4. Puisque les organismes ne sont pas galement adapts leur environnement, quelques-uns survivent et se reproduisent mieux que dautres. Cest ce quon appelle la slection naturelle ou survie des plus aptes . En ralit, ce processus a peu voir avec la reproduction des organismes, ni leur force ou leur vitesse de dplacement. La comprhension des concepts numrs est essentielle pour mieux saisir les thories et les mcanismes de lvolution, ainsi que pour approfondir les recherches en ce sens. Si lhistoire de lvolution vous intresse, visitez le site suivant : http:// en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought. Vous en apprendrez davantage sur les tendances et les thories labores au cours des 100 dernires annes et plus. Il est cependant primordial de ne pas dissocier les dcouvertes et vnements de leurs poques. http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/evolution.mp3 http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/Charles_Darwin.mp3 Lexercice sera suivi dune discussion structure sous la forme dun dbat. Vous devrez proposer des arguments en faveur des thories labores par les chercheurs. Le choix du chercheur ne sera pas impos; vous le choisirez vous-mme et dfendrez ses ides. la fin du dbat, vous devrez autovaluer la matrise des connaissances acquises au moyen dun quiz. Des rsums sur des concepts cls des thories seront distribus titre dexercices de lecture. Votre interaction avec le professeur se fera par courriel. Les travaux lui seront envoys selon lchancier prvu. Lorsque les exercices de lecture et de discussion sur les thories de lvolution seront termins, vous devrez effectuer le travail suivant en quipe ou seul. Premier travail Commencez par dbattre des lments ci-dessous en groupe. Notez les principaux lments qui ressortent de vos discussions en quipe. Rdigez votre travail en respectant les critres suivants : maximum de 12 pages (interligne 1,5; police Times New Roman (taille 12) ou Arial (taille 11)). Assurez-vous dinclure les rfrences compltes la fin de votre travail selon le modle APA (Adapted Harvard referencing techniques).
Composantes du travail 1. Dfinissez les termes adaptation et slection naturelle. 2. Expliquez clairement linfluence quont eue les amis et la famille de Darwin sur son dveloppement mental et ses idologies librales sur le crationnisme et lvolutionnisme. 3. Quels arguments choisiriez-vous pour dfendre la thorie de lanctre commun telle que dcrite dans deux des principaux travaux de Darwin : Lorigine des espces (1859) et La filiation de lhomme (1871)? (Ces livres ne font pas partie des lectures obligatoires du cours. Cependant, vous pourrez les lire lorsque vous comprendrez les principes de base de lvolution. Ils font lobjet de rdition et sont trs intressants.) Pour plus de renseignements, visitez http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin. (Site consult le 2 avril 2007.) 4. Consultez les sites http://en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought et http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/ BioBookglossI.html. Aprs avoir pris connaissance du contenu, numrez et dcrivez les vnements qui ont contribu faonner les idologies sur lvolution au cours des 100 dernires annes. 5. La dernire section porte sur les carts de Lamarck propos de la transmission des caractres acquis. Dabord, il avait dit que lvolution de plusieurs personnes ne suivait pas le cours normal de celle-ci. Puis, il pensait que la slection tait le rsultat dun processus volontaire de la part des individus. On peut en apprendre davantage en visitant http://en.wikipedia.org/wiki/ Lamarck. (Site consult le 2 avril 2007.) Exposez brivement votre point de vue par rapport ces carts et illustrez-les laide dexemples. 6. On dit souvent que le livre de Charles Lyell, Principles of Geology, a servi de cadre aux recherches de Darwin sur lvolution. Reprez les lments rcurrents dans louvrage et dans la thorie de Darwin et dites comment le livre de Lyell a influenc les recherches de Darwin sur les priodes gologiques et les informations transmises par les fossiles.
Activit dapprentissage 2 Lecture et discussion sur les preuves de lvolution

Rsum
MFaites une brve dclaration sur chacun des arguments en faveur de la thorie de lvolution. Servez-vous de la liste de sites Internet ci-dessous. Linformation porte surtout sur la formation des fossiles en tant quindice fondamental de lvolution et la structure anatomique des organismes en tant quindice important de lvolution. Terminez votre rsum en expliquant pourquoi les indices molculaires de lvolution constituent une preuve irrfutable. http://:anthro.palomar.edu/evolve/evolve_3.htm http://en.wikipedia.org/wiki/ Evidence_of_evolution http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/evolution/html/embryology.html http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution

1. Dbattre de limportance des fossiles en tant que preuves et de quelquesuns de leurs points faibles. 2. Comparer les preuves anatomiques et les preuves embryologiques dans le processus volutif. 3. Dbattre des preuves molculaires dans le processus de lvolution. Il est possible de retracer lhistoire de lvolution en tudiant les rsidus de vgtaux et danimaux datant de la prhistoire. Les informations recueillies constituent des preuves irrfutables que les organismes ont subi des changements au fil des priodes. Or, lhistoire telle que nous la dvoile ltude des fossiles (ltude des matires organiques de la prhistoire) comporte des trous en raison des donnes incompltes. Dans cet exercice, vous devrez discuter, dune part, de limportance de ltude des fossiles et, dautre part, du fait que cette tude ne peut justifier elle seule le processus de lvolution puisquelle soulve des interrogations. Pour complter cette activit, visitez les sites suivants : http://:anthro.palomar. edu/evolve/evolve_3.htm et http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution. Le contenu de ces sites vous aidera comprendre pourquoi ltude des fossiles est indispensable ltude de lvolution. Le deuxime exercice consiste comparer et distinguer les arguments des tudes anatomique et embryologique qui appuient la thorie de lvolution. Pour mieux comprendre le sujet, consultez les sites Internet ci-dessus. Les deux sites suivants, http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution et http://www.nyu.edu/projects/ fitch/courses/evolution/html/embryology.html, vous permettront de parfaire vos connaissances du sujet.
Vous devriez galement tre capable de dbattre des preuves molculaires qui appuient le processus volutif. Les biologistes ont tabli des liens entre les espces en se basant sur ltude comparative de leurs molcules. ce sujet, le site Internet http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution vous aidera comprendre les fondements de ce phnomne. Deuxime travail La classe sera divise en deux groupes gaux. Chaque groupe choisira un lment de preuve de lvolution et tentera de convaincre lautre groupe quil est llment le plus important Troisime travail Aprs le dbat, les tudiants devront rdiger un texte de 200 mots portant sur les idologies modernes du processus volutif. Questions pour la rdaction du texte : 1. Quest-ce quun fossile? 2. Comment les fossiles nous aident-ils comprendre le processus de lvolution? 3. Comment ltude de certains organismes aux membres cinq doigts peutelle servir expliquer le processus dvolution? 4. Pourquoi les preuves de lvolution avances par la biologie molculaire sont-elles irrfutables?
Activit dapprentissage 3 Lecture et discussion sur les mcanismes de lvolution

Rsum
Les mcanismes de lvolution se droulent sur une longue priode. Rdigez un rsum de quinze phrases sur les thories de la variabilit et de la slection naturelle de Darwin et de Wallace et leur rle dans ltude de lvolution? Servezvous des thories de Mendel pour appuyer les thories de Darwin et de Wallace. Les lectures suivantes vous seront utiles : http://www.caf.wvu.edu/-rwhtmorwman224/Evolution%20and%20Natural%20Selection.htm et http://talkorigins. org/faqs/evolution-definition.html. Terminez votre rsum en faisant rfrence la biologie molculaire et la thorie de lanctre commun qui se serait modifi au fil des gnrations. http://WWW.uchospitals.edu/news/1998/19981126-hsp90.html http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm.

1. Comprendre les liens entre les travaux de Charles Darwin et de Gregor Mendel propos de lvolution. 2. Comprendre le processus de slection naturelle. 3. Distinguer les diffrentes formes de spciations naturelles. 4. Dbattre du processus de slection naturelle en tant que principal facteur de lvolution. Vous devrez comprendre que Darwin et Wallace ont pu mettre lhypothse de la slection naturelle en tudiant les principes de variabilit et dadaptation. Or, ils navaient pas compris la cause de la variabilit chez un organisme. Cest Gregor Mendel qui, plus tard et de faon indpendante, a dcouvert le processus de recombinaisons des traits parentaux chez les descendants. Consultez les sites Internet http://talkorigins.org/faqs/evolution-definition.html et http://anthro.palomar.edu/evolve/evolve_2.htm pour mieux comprendre ces concepts. Avant dlaborer sa thorie de la slection naturelle, Darwin a voyag travers le monde titre de naturaliste. Au fil de ses voyages, il a observ des faits qui prouvent lvolution. Les sites Internet suivants vous aideront comprendre le processus de slection naturelle et lexemple du phalne du bouleau vous permettra de comprendre les preuves modernes de lvolution : http://www. caf.wvu.edu/-rwhtmorwman224/Evolution%20and%20Natural%20Selection. htm et http://evolution.berkeley.edu/evolutionary/article/0_0/evo_25. Dans son livre, Les origines de lespce par le moyen de la slection naturelle, Darwin numre les preuves en faveur du principe selon lequel tous les organismes se seraient modifis partir dun anctre commun. Les chercheurs no-Darwin ont
intgr la gntique aux hypothses de Darwin pour expliquer le processus de lvolution. Plus tard, ltude molculaire appuiera ces hypothses et servira de base ltude des mcanismes volutifs. Visitez http://WWW.uchospitals.edu/ news/1998/19981126-hsp90.html et http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm pour en apprendre davantage ce sujet. Pour trouver des arguments en faveur de lvolution, rfrez-vous au site de la British Broadcasting news print : http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096. stm. De petits changements saccumulent au sein dune population et finissent par contribuer la cration dune nouvelle espce. Cest ce que lon appelle la spciation petite chelle. Lisez larticle suivant ce sujet : http://en.wikipedia. org/wiki/speciation. Travail pratique On peut observer des variations chez les vgtaux et les animaux. Dans lexercice qui suit, vous examinerez des variations continues et discontinues chez vos collgues ou des individus de la communaut. Pour identifier la variable discontinue, vous leur demanderez denrouler la langue et pour identifier la variable continue, vous les mesurerez. Commencez par la variation discontinue. Choisissez vingt personnes et demandez-leur denrouler leur langue. Celles qui russiront lenrouler seront dites aptes enrouler leur langue tandis quon appellera les autres inaptes enrouler la langue. Grce cet exercice, vous dcouvrirez que certaines personnes enroulent facilement leur langue contrairement dautres. Ce constat est la base de la gntique : il prouve que des variations existent parmi les individus dune espce et quelles ne sont pas facilement observables. Laccumulation de plusieurs de ces variations chez un organisme peut avoir deux consquences : elles lui permettent dtre mieux adapt son environnement ou elles les rendent inaptes survivre aux conditions environnementales. Aptes enrouler la langue : (nombre total X) Inaptes enrouler la langue : (nombre total Y) Continuez avec la variation continue. Pour ce faire, mesurez trente personnes choisies au hasard. Comptez le nombre de personnes dont la taille est identique. Par exemple, comptez les personnes qui mesurent 1 m (6 personnes); puis celles qui mesurent 1,3 m (18 personnes); 1,6 (6 personnes); et ainsi de suite. Tracez un graphique avec les donnes recueillies; le nombre de personnes se trouve sur laxe y et leur taille, sur laxe x. Vous noterez que la taille dans une population varie et est continue. Plus votre chantillon est grand, plus la variable sera continue. Visitez le site Internet suivant pour dcouvrir les principes en jeu dans cet exercice : http://en.wikipedia.org/wiki/Polymorphism_%28biology%29. On y dcrit entre autres le concept de polymorphisme et tablit son fondement en gntique. Des exemples illustrent le phnomne.
Questions 1. Expliquez comment la variabilit peut provoquer la cration de nouvelles espces. 2. Dcrivez les principes qui gouvernent la slection naturelle de Darwin. 3. Dfinissez le concept despce et expliquez le processus de spciation au moyen de lisolation gographique et sexuelle. 4. Dbattez les preuves qui appuient le processus de slection naturelle en tant que mcanisme de lvolution.
Activit dapprentissage 4 Lecture et discussion sur la macrovolution

Rsum
Lisez les sections volution divergente, volution convergente et volution parallle sur le site http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VIADefinition. shtml pour avoir un aperu des sujets abords dans cette activit. Pour chaque type dvolution, numrez leurs causes et leurs manifestations chez les organismes. Terminez votre rsum en tablissant un lien entre les forces volutives et la diversit. Expliquez galement comment lHomo sapiens a su matriser son habitat. Consultez http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis pour obtenir plus de renseignements. (Site consult le 29 mars 2007.) 1. Comparer les diffrents types dvolution observs au sein des populations. 2. Faire la diffrence entre les spciations convergente et divergente dans les populations. 3. Expliquer le phnomne de la biodiversit des organismes. 4. numrer les tendances volutives chez lhomme qui en ont fait un tre dot dinstinct et dintelligence. Un exercice de lecture vous aidera comprendre le processus de macrovolution. Les textes lire se trouvent sur le site http://evolution.berkeley.edu/evosite/ evo101/VIADefinition.shtml. On y prsente, entre autres, des faits historiques qui expliquent la diversit des organismes et la disparition de quelques-uns dentre eux. Cinquime travail Aprs avoir effectu les lectures, vous ferez un quiz pour valuer lassimilation des concepts de la macrovolution. Plusieurs types de macrovolution sont identifis. Pour mieux comprendre ce concept, consultez http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101IIIFCoevolution.shtml. Lvolution chez lhomme est le principal objet des dbats relatifs au processus dvolution. Le professeur Grover Krantz a fait la dclaration suivante dans Lvolution de lhomme :
Les savants, les psychologues, les philosophes et les thologiens spculent et mettent des hypothses au sujet de lhomme depuis des sicles. Or, la vrit propos de lhomme ne peut tre trouve que par ltude de connaissances factuelles qui se basent sur le processus de covolution. Donc, cest la covolution qui a fait de lhomme ce quil est.
http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis (Site consult le 29 mars 2007.)
Lisez le contenu de ce site de rfrence en portant une attention particulire aux tendances volutives chez lhomme entre lre Ardipithicus ramidus (il y a entre 5 et 4 millions dannes) et lre Homo sapiens (il y a 200 000 ans). Cette lecture mettra en lumire limportance de la taille du cerveau de lhomme. En effet, il est relativement plus gros que celui dautres organismes comparativement au poids de son corps. Sixime travail Dans ce travail, vous devrez trouver des solutions aux problmes soulevs par la loi de lvolution de Hardy-Weinberg. De plus, vous devrez rdiger un texte de 100 mots dans lequel seront dcrites les conditions dopration des principes de Hardy-Weinberg. Lisez le livre suivant pour obtenir des renseignements sur la gntique dans les populations humaines. Biological Sciences Curriculum Study, American Institute of Biological Sciences. 1963. Biological Science: Molecules to man. Houghton Mifflin Company. Boston. New York. pp. L77-L78. Septime travail Vous devrez dans lordre : 1. Discuter des explications la biodiversit sur la Terre. 2. Visionner une vido sur de la biodiversit. 3. Rdiger un texte de 150 mots pour expliquer les principales tendances volutives de lhomme qui en ont fait une espce accomplie. Composantes du septime travail 1. Expliquer limportance de la loi de lvolution de Hardy-Weinberg. 2. Dcrire la radiation adaptative. Donner cinq exemples de ce phnomne dans lvolution des outils utiliss par lhomme. 3. Dfinir la macrovolution. Donner des exemples qui illustrent les diffrences entre les organismes comme rsultats des volutions divergente, convergente et parallle. Servez-vous du site suivant : http://www.biologie. uni-hamburg.de/bonline/library/cat-removed/u4aos2p4.html. 4. Dbattre de lvolution de lhomme par rapport son aptitude grer lenvironnement pour en tirer profit.
VOLUTION PARALLLE Dans lvolution parallle, deux espces diffrentes mergent dun anctre commun. Les deux espces voluent de faon parallle au fil du temps, probablement en raison de pressions similaires dans leur environnement. Dans cet exemple, on prsume que le mammouth laineux, qui a vcu en Amrique du Nord, et llphant, qui a vcu en Asie et en Afrique, sont les descendants dun anctre commun. Leur isolement gographique et les pressions de leur environnement respectif auraient provoqu des changements diffrents chez lune et lautre de ces espces, et ce, malgr quelles vivent, ou ont vcu, dans une niche cologique similaire dans leur milieu respectif. http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/cat-removed/u4aos2p4. html (Site consult le 10 avril 2007.) http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/cat-removed/u4aos2p4. html (Site consult le 10 avril 2007.)
XI. Glossaire des concepts cls

ADAPTATION : Elle fait rfrence lensemble des traits dun organisme qui lui permettent de survivre dans son environnement au fil des gnrations. Pour sadapter, lorganisme doit transmettre sa progniture des allles modifis avant sa mort. Ainsi, les gnrations dveloppent des caractristiques adaptes lenvironnement. Ladaptation est le processus qui assure la survie des espces. (Source : personnel) BIODIVERSIT : La biodiversit fait rfrence la grande varit dtres vivants et leurs variations. Elle comprend toutes les espces, de lorganisme unicellulaire, tel que les bactries, jusqu la plus grosse espce animale, telle que llphant, ou vgtale, telle que le baobab. La biodiversit comprend aussi la diversit gntique et la diversit des cosystmes ESPCES : Une espce est un groupe dorganismes qui possdent des caractristiques similaires dans leur forme, leur anatomie et leur physiologie et qui sont capables de se reproduire entre eux et dont la descendance est fertile. Par exemple, les tres humains sont une espce du point de vue scientifique appele Homo sapiens. Les chevaux et les nes se ressemblent, mais nappartiennent pas la mme espce. En effet, ces deux espces peuvent se reproduire entre elles, mais leur progniture, les mules, nest par fertile. VOLUTION : Il sagit dune part de changements graduels bnfiques dans le gnotype dun organisme et dautre part du phnotype qui en rsulte. Ces changements sont influencs par lenvironnement. Les phnotypes chez les organismes peuvent tre de type morphologique, anatomique ou biochimique. Ils permettent lorganisme de sadapter son environnement et dy survivre. Lvolution est un processus lent dont les rpercussions sont observables aprs plusieurs gnrations. Par consquent, il est impossible de noter des rpercussions de lvolution au cours de la dure dune vie. Lvolution est le processus responsable de lapparition de nouvelles espces. EXTINCTION : Une espce peut steindre en raison de son incapacit profiter des ressources de son habitat. Elle souffre donc de famine ou de maladie puis devient incapable de se reproduire. On dit quune espce steint lorsque le dernier individu est mort et quon ne sattend pas ce quun autre prenne vie. Cest ce qui sest produit dans le cas des dinosaures. MACROVOLUTION : Laccumulation de modifications gntiques sur une longue priode entrane des changements importants sur plusieurs traits. Les effets de la macrovolution sont observs long terme lorsque de nouvelles espces adaptes aux divers habitats se crent.
MICROVOLUTION : Ce phnomne entrane de petits changements gntiques au sein dune population. Il se produit sur une courte priode et a des effets sur un petit nombre de traits. MUTATION : Le gne est lunit dhrdit de base. Il est constitu de squences de nuclotides qui dterminent le phnotype dun organisme. Une mutation survient lorsque lordre des nuclotides dans le gne est interrompu, cest--dire quand le gne nest plus capable de produire le phnotype dun organisme comme avant. Si le codage gntique dun oiseau long bec subit une mutation du gne qui dtermine la longueur du bec, le phnotype du long bec disparatra. Il sera remplac par un autre phnotype. SLECTION : Ce processus est responsable de lapparition de traits distincts chez les organismes. Les organismes dune espce qui possdent le gnotype le mieux adapt lenvironnement survivront. Ceux-ci sont slectionns et continuent de se reproduire tandis que les autres, ceux dont les traits sont moins bien adapts lenvironnement, sont incapables de se reproduire suffisamment pour assurer leur survie au sein de la population. VARIATION : Les organismes dans une population diffrent lgrement les uns des autres. Ces diffrences sont souvent difficiles percevoir, telle la diffrence entre des jumeaux. ce sujet, mme les jumeaux diffrent lun de lautre. Par exemple, les plants de mas dans un champ peuvent paratre identiques, mais lorsquon les observe attentivement, on observe des diffrences plusieurs gards (poids, fermet, nombre dpis, rsistance la scheresse, etc.).
XII. Liste des lectures obligatoires

Lectures 1 : Thories de lvolution
Sites Internet consulter : http://en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookglossI.html http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/evolution.mp3 http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/Charles_Darwin.mp3 http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck Rsum : Au 17e sicle, les hommes du clerg disaient que tous les organismes vivants sur Terre, du plus simple au plus complexe, avaient t crs par Dieu. On croyait alors que ces organismes navaient pas chang de formes depuis leur cration. Selon les idologies modernes, ces organismes auraient plutt subi une srie de modifications au fil des sicles et plusieurs thories ont t labores pour appuyer ces idologies. Les sites Internet rsument ces thories. Importance : Il est important dtudier les travaux des thologiens et des naturalistes du 17e sicle sur la diversit des formes vivantes sur la Terre et de les comparer aux thories modernes proposes aprs la dcouverte de la gntique.
Lecture 2 : Preuves de lvolution

Sites Internet consulter : http://:anthro.palomar.ed/evolve/credits.htm http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/evolution/html/embryology.html http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution http://:anthro.palomar. edu/evolve/evolve_3.htm http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution Rsum : Quels faits appuient la thorie de lvolution? Ltude comparative de lanatomie des mammifres dont les membres ont cinq doigts permet de prouver la thorie de lvolution. La manire dont se dveloppent les embryons chez les mammifres est un autre indicateur de lvolution. Ltude des gnomes de tous les organismes, du plus simple au plus complexe, prouve quils descendent tous dun anctre commun. Les preuves de lvolution sont abondantes. Importance : La thorie de lvolution est difficile prouver au moyen dexprience en laboratoire. Les faits observs dans la vie contemporaine sont des preuves irrfutables. Ainsi, nimporte qui comprendra que lvolution se droule au fil des gnrations et quil continue de se produire.
Lecture 3 : Mcanismes de lvolution

Sites Internet consulter : http://en.wikipedia.org/wiki/speciation http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096.stm http://talkorigins.org/faqs/evolution-definition.html http://en.wikipedia.org/wiki/evolution http://en.wikipedia.org/wiki/speciation http://www.kheper.net/evolution/Darwinism.htm http://WWW.uchospitals.edu/news/1998/19981126-hsp90.html http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096.stm http://talkorigins.org/faqs/evolution-definition.html http://anthro.palomar.edu/evolve/evolve_2.html http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/articlibrary/article/0_0/evo_25 http://www.caf.wvu.edu/-rwhtmor/wman224/Evolution%20and%20Natural %20Selection.htm Rsum : Comment se fait-il que les descendants dun groupe dorganismes subissent des modifications? Lvolution est un processus lent qui se produit long terme. Durant cette priode, qui est plus longue que la dure de vie dun organisme, les organismes sadaptent aux changements dans leur environnement en modifiant leurs gnotypes pour que ceux-ci les rendent aptes exploiter les ressources de leur environnement et survivre par la reproduction. Importance : Dans ces lectures, vous trouverez un exemple qui illustre trs bien les liens entre les mcanismes de lvolution et la modification gntique des organismes pour survivre aux changements environnements.
Lecture 4 : Macrovolution
Sites Internet consulter : http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VIADefinition.shtml http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VIbPatterns.shtml http://www.bookrags.com/Divergent_evolution http://www.goddessofscience.net/Biology/BiolC/Evolution.htm http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/4/l_014_01.html http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIFCoevolution.shtml http://www.onelife.com/evolve/manev.html http://en.wikipedia.org/wiki/Human_evolution http://www.handprint.com/LS/ANC/evol.html
Rsum : La macrovolution est lvolution grande chelle. Dune seule espce ancestrale ont merg plusieurs espces qui se sont adaptes leur environnement et y ont jou des rles prcis. Ce phnomne est appel radiation adaptative. Il est le processus par lequel les mammifres se sont diffrencis de leur population originale pour occuper des habitats fort diffrents et duquel a merg lHomo sapiens (lhomme), qui est le mammifre le plus volu. Importance : La radiation adaptative, la pierre angulaire de lvolution grande chelle, y est explique. Des exemples dcrivent la faon dont les mammifres se sont tablis dans presque tous les habitats sur la Terre.
XIII. Liste de ressources multimdias (facultatives)

Ressource #1: Images de lvolution de lhomme
http://images.search.yahoo.com/search/images?_adv_prop=images&imgsz=all &vf=all&va=evolution&ei=UTF-8&fr=yfp-t-501&b=1 Rsum : Une srie dimages illustrent lvolution de lhomme de la prhistoire jusqu aujourdhui. Les changements progressifs des traits et des caractristiques depuis lge de la pierre sont galement illustrs pour dmontrer le rle de lutilisation des outils dans lvolution de lhomme. Importance : On enseigne normalement les concepts en volution partir des points de vue thoriques. En effet, il est impossible denseigner les changements graduels sur plusieurs millions dannes en une seule session de laboratoire (trois heures). Pour cette raison, cet exercice sert dmontrer les changements progressifs dans les traits des organismes qui ont lieu sur une longue priode. On dcrit galement les changements graduels en lien avec lutilisation doutils, changements qui ne sont pas arrivs un moment prcis.
Ressource 2 : Idologies sur lvolution

La chance ou la modlisation? Lautre version des croyances populaires http://evolutionoftruth.com/evo/evotxtbk.htm Rsum : Dans cet exercice, on dcrit dune part lvolution comme le processus naturel responsable de la diversit de la vie sur Terre. On y cite quelques dcouvertes scientifiques pour appuyer ce constat. Dautre part, on y trouve des arguments qui appuient lidologie selon laquelle la vie sur Terre serait le rsultat du processus intellectuel dune force supranaturelle, Dieu. En tant que lecteur, vous pourrez dcider lequel de ces arguments vous semble le plus plausible. Importance : Quand il est question dexpliquer la biodiversit sur Terre et lvolution, les opinions sont fort divergentes. Grce cet exercice, vous connatrez dautres points de vue et pourrez les dbattre. Il permet galement aux lecteurs de rviser les concepts pour renforcer ou modifier leur idologie propos de lvolution.
XIV. Liste de liens utiles

Lien utile 1 : Thories de lvolution
URL: http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_ Darwin Titre : Charles Robert Darwin Description : Biographie de Charles Robert Darwin. Prsentation de sa thorie de lvolution. vnements qui lont men laborer la thorie de la slection naturelle. Discussion sur la descendance des tres humains. Importance : Cette lecture permet dintgrer les thories de lvolution de Darwin aux concepts qui leur ont succd.
Lien utile 2 : Thories de lvolution

URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck Titre : Jean-Baptiste Lamarck Description : Prsentation des idologies de Jean-Baptiste Lamarck. Mise en relief de la complmentarit de ses thories sur lvolution celles de Darwin. Importance : Ce site vaut la peine dtre consult parce quil dcrit clairement de quelle faon les travaux de Darwin ont t influencs par ceux de Lamarck.
Lien utile 3 : Preuves de lvolution

URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution Titre : Preuve venant de la palontologie Description : Prsentation des dcouvertes de la palontologie et dautres domaines, dont lanalyse comparative en morphologie, en anatomie, en physiologie et en biochimie; et la distribution gographique (qui comprend ltude des antibiotiques et de la rsistance aux pesticides). Importance : Cette rfrence, bien que non exhaustive, constitue une lecture complte sur les dcouvertes relativement lvolution.
Lien utile 4 : Preuves de lvolution

URL : http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/evolution/html/embryology. html Titre : Preuve darwinienne : embryologie Description : Le mode de dveloppement de lembryon chez les mammifres est une preuve de lexistence dun anctre commun. Les gnomes des organismes, du plus simple au plus complexe, se combinent dans le gnome des descendants et se modifient. Importance : Cette lecture est complmentaire la lecture du lien prcdent.
Lien utile 5 : Mcanismes de lvolution

URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Speciation Titre : Spciation Description : Cet article dcrit comment divers mcanismes de spciation entranent lapparition de nouvelles espces. Importance : Des animations illustrent les diffrents concepts.

URL : http://www.kheper.net/evolution/Darwinism.htm Titre : volution travers la slection naturelle Description : Les cinq tapes fondamentales de lvolution y sont dcrites ainsi que le processus de slection naturelle. Importance : Le concept de slection naturelle est prsent en plusieurs sections ce qui en facilite la comprhension. Explication : Limage ci-dessous illustre les changements chez les papillons nocturnes. Les nouveaux traits leur permettent dchapper aux prdateurs. Observez les changements chez cette espce au fil du temps. 1. Papillons de couleur ple (gauche) et papillons de couleur fonce (droite). La variabilit explique la diffrence de couleur entre le jour et la nuit. 2. La couleur ple est plus voyante dans le noir (la nuit). 3. La nuit, les oiseaux attaquent donc davantage les papillons de couleur ple. 4. Le jour, la couleur fonce est plus voyante et les oiseaux attaquent davantage les papillons de couleur fonce. 5. Finalement, les oiseaux sont affams parce quils ne trouvent pas de papillons pour se nourrir. Les oiseaux ne se reproduisent plus et leur nombre diminue jusqu ce que lespce soit menace dextinction.
Light moth
Dark moth

URL : http://www.uchospitals.edu/news/1998/19981126-hsp90.html Titre : Le mcanisme molculaire de lvolution Description : Description du mcanisme de lvolution du point de vue molculaire. Importance : Cet article est unique parce quil est le premier aborder le mcanisme molculaire en tant que facteur de changements volutifs en rponse aux pressions environnementales.

URL : http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm Titre : La synthse moderne de la gntique et de lvolution Description : Prsentation des idologies modernes quant lvolution. Cet article dcrit les principaux consensus des biologistes modernes sur le processus de modification gntique des gnrations partir dun anctre commun. Importance : Cet article contraste la thorie volutive de Darwin et la complte.

URL : http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096.stm Titre : Mcanisme de lvolution Description : Le mcanisme de lvolution est abord selon le point de vue de British Broadcasting Corporation. Importance : On constate que lvolution est un sujet qui attire beaucoup lattention des journalistes et vous permet de voir comment le sujet est abord.

URL : http://www.caf.wvu.edu/Squigglerwhtmor/wman224/Evolution%20and %20Natural%20Selection.htm Titre : Evolution travers la slection naturelle Description : Description de lapparition despces diffrentes partir dun seul anctre. Importance : On y trouve dautres rfrences que celles cites prcdemment.
Lien utile 11 : Mcanismes des lvolution

URL : http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/articlibrary/article/0_0/evo_25 Titre : Slection naturelle Description : Description du processus de slection naturelle laide de lexemple des abeilles. Importance : Lillustration est simple et facilite la comprhension du processus de slection naturelle. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/articlibrary/article/0_0/evo_25 (Site consult le 2 avril 2007.) Illustration du fonctionnement de la slection naturelle. Les abeilles vertes sont dfavorises par rapport aux autres. Ainsi, les abeilles brunes continuent de se reproduire. Finalement, les abeilles brunes survivront parce que leur phnotype est mieux adapt.

URL : http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0/evo_25 Titre : Slection naturelle Description : Le processus de slection naturelle sexplique en partie par les squences dADN. Elles sont lorigine des affinits entre diffrents organismes attribuables aux squences de nuclotides dans lADN. De plus, larticle explique de faon scientifique les donnes consignes dans les fossiles, les formes de vie antrieures et le concept dextinction des espces. Importance : Des exemples modernes de la slection naturelle sont dcrits, tels que le phalne du bouleau et la rsistance des insectes aux pesticides. On aborde galement lextinction des espces.
Lien utile 13 : Macrovolution

URL : http://en.wikipedia.org/wiki/macroevolution Titre : Spciation Description : Dfinition des termes espce, spciation et volution divergente. Prsentation des causes de la spciation. Importance : Comprhension des concepts au moyen dillustrations. Le quiz vous permet dvaluer vos connaissances. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article//evo_41 (Site consult le 2 avril 2007.) Ces araignes ne se ressemblent pas. Mais puisquelles peuvent se reproduire entre elles, on considre quelles font partie de la mme espce : theridion grallator.

URL : http://evolution-berkeley.edu/evosite/evo101IIIFcoevolution.shtml et http://evolution-berkeley-edu/evosite/evo101/VIADefinition.shtml Titre : Covolution Description : Dfinition des termes macrovolution, modes dvolution et covolution. Ce dernier concept est illustr laide dinsectes pollinisateurs de plantes. Importance : Cet article est complmentaire au prcdent. Les illustrations sont claires et intressantes.

URL : http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/4/1_014html Titre : Evolution convergente Description : Exemples dvolution convergente chez quatre espces danimaux. Importance : Cet article est complmentaire larticle sur lvolution divergente cit ci-dessus. Les illustrations sont claires et facilitent la comprhension des concepts.

URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Divergent_evolution Titre : Evolution divergente Description : Le terme volution divergente est expliqu laide de lexemple des membres des vertbrs. Une description molculaire met en relief les types de cellules. Larticle explique la diffrence entre volution convergente et volution divergente. Importance : Comprhension de la diffrence entre volution convergente et volution divergente.
Lien utile 17 : volution de lhomme

URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis Titre : Lvolution de lhomme Description : Description de lvolution de lhomme depuis lhominid (herbivores) jusqu lHomo sapiens (200 000 ans aujourdhui). Importance : Histoire brve, mais complte, de lhomme au fil de son volution (espces). Tous les organismes, du plus simple au plus complexe, partagent un anctre commun.
Lien utile 18 : Polymorphisme

URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Polymorphism_%28biology%29 Titre : Le mcanisme de lvolution Description : Description du polymorphisme. Son origine gntique est dcrite et des exemples lillustrent. Importance : On explique la slection naturelle comme composante principale de la variabilit dans les populations naturelles. Les pressions de ce phnomne faonnent les traits chez les organismes dont quelques-uns favorisent la survie. Lorigine des traits sobserve par ltude du polymorphisme.
Le jaguar noir ou mlanique constitue environ 6 % de la population de jaguar en Amrique du Sud.
Le jaguar (forme typique). (Site consult le 5 dcembre 2007.) Les singes anthropodes et les hommes ont un anctre commun. Quun type danthropodes soit mieux adapt quun autre ne signifie pas ncessairement que ce deuxime steindra. Lhomme adopte cependant des comportements qui lui sont propres, par exemple danser ou suivre des traitements contre les maladies.
XV. Synthse du cours

Le thme de lvolution occupe une place importante en biologie. En outre, il permet de lier chaque organisme un anctre commun. Selon Charles Darwin, la slection naturelle est le mcanisme responsable de lvolution. La reproduction sexuelle est quant elle responsable de la transmission de nouveaux gnotypes qui entranent la cration de phnotypes. Ces derniers se traduisent par des variabilits au sein dune population. Les mutations, la drive gntique ou le flux gntique sont galement des facteurs de variabilit parmi les individus dune population. Enfin, cest lenvironnement qui dterminera lequel des allles (variables) sera transmis aux descendants. Le processus de slection nentrane pas de changements immdiats chez un individu; il divise plutt ceux qui seront aptes se reproduire et, donc, qui survivront de ceux qui steindront. La slection naturelle a des effets sur les traits seulement. Leur modification en rponse des pressions environnementales augmente les chances de survie dun organisme : ses nouveaux traits le rendent mieux adapt son milieu Ainsi, les variations gntiques sont un lment essentiel de lvolution et se perptuent grce aux htrozygotes (par exemple, le membre coud de lhomme). Les principes de Hardy-Weinberg servent pour leur part dterminer si la frquence dallles est changeante au sein dune population et, par consquent, si le processus de slection naturelle est en cours. La spciation est la multiplication des espces. Diffrents types de slection naturelle sont lorigine de ce phnomne : lvolution stable, lvolution directionnelle et lvolution diversifiante . Les isolements gographique et sexuel contribuent galement la formation de nouvelles espces. On appelle ces phnomnes volution allopatrique et volution sympatrique. La consquence de ces volutions est lindividualisation des espces partir dune espce commune. Lorsque des espces se sont individualises par rapport dautres (quelles ont volu), les changes entre elles deviennent impossibles. Lensemble des petits changements gntiques sur quelques traits au cours dune priode relativement courte est appel microvolution. Plusieurs mcanismes de lvolution entrent en jeu dans la macrovolution, soit les volutions divergente, convergente et covolution. Durant lun ou lautre de ces processus, les espces voluent et se distinguent de lanctre commun : elles se divisent donc en plusieurs espces et occupent chacune une niche cologique. La radiation adaptative (lvolution des espces en fonction de leur environnement respectif) est donc responsable de la biodiversit. Dans la macrovolution, un nombre important de traits subit des changements gntiques au cours dune trs longue priode. Lextinction, soit la disparition dune espce, se produit lorsque le dernier individu dune espce steint et que lespce ne rapparatra pas.
XVI. valuation sommative

Questions 1. On dit que la plupart des mutations sont nuisibles. Or, comment un phnomne ngatif peut-il tre responsable de la variabilit dans le processus de lvolution? Expliquez cette contradiction. 2. quel moment au cours de la miose, voit-on apparatre de nouvelles combinaisons de gnes? (a) Durant linterphase quand le volume des chromosomes saccroit. (b) Durant la mtaphase quand les chromosomes se rassemblent et changent des segments. (c) Durant la tlophase quand les chromosomes se sparent. (d) Les combinaisons de gnes nont pas lieu au cours de la division cellulaire. 3. Comment les mutations contribuent-elles au processus dvolution? 4. Pourquoi lvolution nest-elle pas observable au cours de la dure de vie dun individu? 5. numrez les diffrents mcanismes de lvolution. Expliquez comment ils diffrent les uns des autres. 6. Quelle importance revt le principe de Hardy-Weinberg dans lvolution? 7. Expliquez pourquoi les dinosaures se sont teints. 8. Dcrivez de quelle faon lembryologie peut expliquer lvolution! 9. Les tres humains ont tent de contrler les populations dorganismes indsirables afin de protger leur source de nourriture et eux-mmes. Quelles sont les consquences de ces actions dans le processus volutif? 10. Quest-ce quun fossile? (a) Des rsidus dorganismes conservs ou leurs empreintes. (b) Des rsidus dorganismes enfouis dans les formations rocheuses. (c) Des outils utiliss pour chasser les gens. (d) Des dessins sur les murs des abris dans les villages. 11. Le biote moderne a pris forme durant lre (a) Palozoque. (b) Msozoque. (c) Cnozoque. (d) Cambrien.
12. Quelles conditions doivent tre respectes dans le principe de HardyWeinberg? (a) Domestication de la population, reproduction classique et aucune action de mcanismes volutifs sur la population. (b) Petite population, reproduction alatoire et aucune action de mcanismes volutifs sur la population. (c) Petite population, reproduction alatoire et actions de mcanismes volutifs sur la population. (d) Grande population, reproduction alatoire et aucune action de mcanismes volutifs sur la population.
valuation SOMMATIVE
Rponses 1. Lvolution se droule sur plus de 2 milliards dannes. Ainsi, les gnes prsents aujourdhui dans les organismes sont le rsultat de la transmission des gnes plus efficaces du point de vue de la survie. Tout changement gntique trop radical aura srement des effets nfastes. 2. (b) 3. Les mutations introduisent de nouveaux gnotypes dans une population qui altrent la structure gntique. Elles favorisent la transmission de phnotypes favorables au sein dune population. 4. Les changements volutifs dans une population sont graduels et se produisent sur plusieurs gnrations. Aucun changement nest observ au cours dune seule gnration. 5. Divergent et convergent. Lvolution divergente se produit lorsque la radiation adaptative provoque lapparition de plusieurs espces. Lvolution convergente se produit lorsque des espces se ressemblent du point de vue de leur phnotype, mais quelles demeurent distinctes. 6. Le principe de Hardy-Weinberg sert dterminer si la slection naturelle est en cours dans une population en observant les modifications de la frquence des allles. 7. Lenvironnement dans lequel les dinosaures vivaient sest subitement modifi de sorte que leur gnotype na pas t capable de sadapter assez rapidement pour assurer leur survie. Ils ne parvenaient plus se nourrir suffisamment. La faim les a empch de se reproduire. Et, finalement, les espces de dinosaures se sont teintes. 8. Lontognie reproduit la phylognie. 9. Des effets nfastes sont souvent observs. Par exemple, la rsistance des organismes aux mdicaments et aux pesticides. Des interventions de lhomme
sur les organismes ont entran des consquences trs nfastes. En raison de leur adaptation constante, il devient difficile pour lhomme de trouver des moyens de contrler les formes modifies. 10. (a) 11. (c) 12. (d)
XVII. Rfrences bibliographiques

Les sources ci-dessous couvrent les units 1 4. On sattend ce que vous lisiez tous les livres suivants propos des diffrents aspects de lvolution. En effet, les auteurs prsentent les concepts de diffrentes faons ce qui vous permettra de choisir lexplication qui vous convient et vous aidera mieux comprendre les concepts. Plus de livres vous consulterez, plus votre comprhension des principes et des concepts sera juste. 1. Biological Sciences Curriculum Study, American Institute of Biological Sciences. 1963. Biological Science: Molecules to man. Houghton Mifflin Company. Boston. New York. 2. Brum, G. D. and Mc Kane L. K. 1989. Biology: Exploring life. John Wiley and Sons. 3. Kent, M. 2000. Advanced Biology. Oxford. 4. Kimbal, J. 1965. Biology. Addison-Wiley Publishing Company, inc. 5. Mader S. S. 2004. Biology, International edition. McGraw Hill. http:// www.mhhe.com/maderbiology8. 6. Maynard, J. 1989. Evolutionary genetics. Oxford University Press, Oxford, NY, Tokyo. 7. Purves, W. K. et al. 1998. Life: The Science of Biology, 5e d. W. H Freeman and Co. Distribution Centre. USA. www.sinauer.com. 8. Simpkins, J and Williams, J. I. 1984. Advanced biology, 2e d. English Language Book Societ. 9. Solomon, E. P. and Berg, L. R. 1995. The World of biology, 5e d. Saunders College Publishing.
XVIII. Biographie de l'auteur

Professeur Jassiel N. Zulu Adresse lectronique : jassielzulu@yahoo.co.uk Professeur Jassiel N. Zulu est zambien et a obtenu un doctorat en pathologie vgtale du Imperial College de lUniversit de Londres en 1978. Il est Matre de Confrence lUniversit de Zambie et enseigne les cours dcologie, dvolution, de biologie vgtale, de mycologie et de pathologie vgtale aux tudiants de premier et deuxime cycles. Il est galement directeur de programmes ces deux niveaux. Il a occup divers postes administratifs au sein de lUniversit, dont ceux de Vice-doyen (premier cycle), de Chef du Dpartement de Sciences biologiques de lcole des Sciences naturelles et de Doyen par intrim de lcole des Sciences naturelles. En ce moment, il est professeur associ pour le secteur des Sciences biologiques. .
BIOLOGIE D`VOLUTION
Lectures Obligatoires
Source: Wikipedia.org
Table des matires

volution (biologie) ..................................................................................................................................... 4 Histoire de la thorie de l'volution ...................................................................................................... 6 Les arguments en faveur de l'volution. .............................................................................................. 8 Stratgie de raisonnement ................................................................................................................. 8 Indices morphologiques ..................................................................................................................... 9 Indices molculaires ........................................................................................................................... 9 Indices comportementaux ............................................................................................................... 10 Un exemple d'volution chelle de temps humaine : Podarcis sicula ....................................... 10 Mthodes d'tude de l'volution ......................................................................................................... 11 La palobiologie ............................................................................................................................... 11 L'analyse comparative des caractres ............................................................................................ 11 La gntique des populations .......................................................................................................... 12 La modlisation ................................................................................................................................ 12 L'exprimentation ............................................................................................................................ 12 Mcanismes de l'volution ................................................................................................................... 13 L'volution des populations ............................................................................................................ 13 Consquences volutives .................................................................................................................. 17 Controverses sur les mcanismes de l'volution ............................................................................ 17 Histoire volutive du vivant ................................................................................................................ 18 volution et socits humaines ........................................................................................................... 18 volution et agriculture ................................................................................................................... 18 volution et informatique ............................................................................................................... 19 Eugnisme ......................................................................................................................................... 19 La psychologie volutionniste ......................................................................................................... 19 Evolutionnisme et religions ............................................................................................................. 20 ve mitochondriale ................................................................................................................................... 21 Importance dve ................................................................................................................................. 21 Chane dvnements ........................................................................................................................... 22 La relation Adam .............................................................................................................................. 23 Thorie alternative : transmission des mitochondries paternelles ? ............................................... 23 ve et lorigine africaine ..................................................................................................................... 23 2
Rcente dcouverte sur l'origine africaine ......................................................................................... 24 Cladistique ................................................................................................................................................. 24 Description gnrale ........................................................................................................................ 25 Concepts importants de la cladistique ............................................................................................... 26 Le clade comme unit de classification ........................................................................................... 26 Paraphylie ......................................................................................................................................... 26 Homologie vs. homoplasie ............................................................................................................... 27 Lecture d'un cladogramme ................................................................................................................. 29 Cladistique vs. volution ...................................................................................................................... 31 Parcimonie, compatibilit et 3ia ......................................................................................................... 31 La parcimonie ................................................................................................................................... 31 Gnration spontane ............................................................................................................................... 32 Le problme de la rgression linfini ............................................................................................... 32 Les expriences numriques de Kauffman ........................................................................................ 33 Les rseaux autocatalytiques ............................................................................................................... 33 La formation spontane des vsicules ................................................................................................ 33 Les premires cellules .......................................................................................................................... 34 Lorigine de lADN et du code gntique ........................................................................................... 35 Comment savoir si cette thorie est vraie ? ....................................................................................... 35 Biologie et cosmologie .......................................................................................................................... 35 Slection naturelle ..................................................................................................................................... 36 Historique ............................................................................................................................................. 36 Principes de la slection naturelle ....................................................................................................... 36 Principe 1 : Les individus diffrent les uns des autres .................................................................. 37 Principe 2 : Les individus les plus adapts au milieu survivent et se reproduisent davantage . 37 Principe 3 : Les caractristiques avantageuses doivent tre hrditaires ................................... 38 Une histoire imagine par Richard Dawkins ................................................................................. 38 La slection naturelle explique l'adaptation des espces leur milieu ........................................... 39 Adaptations convergentes ................................................................................................................ 40 Origine des variations hrditaires dans une population ................................................................. 40 L'information gntique porte par l'ADN est relativement instable ......................................... 41 La slection naturelle agit aprs les modifications de l'information gntique .......................... 41 3
L'hypothse des caractres acquis .................................................................................................. 42 La slection naturelle en gntique des populations ......................................................................... 42 Cas de slection naturelle scientifiquement dmontrs .................................................................... 43 Slection naturelle dans l'espce humaine ..................................................................................... 44 Relation entre slection naturelle et les activits humaines .......................................................... 44 Slection naturelle, covolution et comptition ............................................................................. 44 La slection artificielle ......................................................................................................................... 45 La slection utilitaire et la slection sexuelle ..................................................................................... 46 Pression de slection ............................................................................................................................ 46 La slection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes .......................... 47 Limites de la slection naturelle pour expliquer l'volution de la ligne humaine ........................ 48 Slection naturelle, comportement et culture .................................................................................... 49 Les autres mcanismes de l'volution ................................................................................................. 50 Dimension universelle de la slection naturelle ................................................................................. 51
volution (biologie)
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Arbre phylogntique hypothtique de tous les organismes vivants. L'arbre est bas sur des squences de l'ARNr 16S. l'origine propos par Carl Woese, il montre l'histoire volutive suppose des trois domaines du vivant (bactries, arches et eucaryotes). En biologie, l'volution dsigne la transformation des espces vivantes au cours des gnrations. Cette transformation peut aboutir la formation de nouvelles espces, et donc une diversification des formes de vie. Cette diversification depuis les premires formes est l'origine de la biodiversit actuelle. Lhistoire de l'volution de la vie peut ainsi tre dcrite sous forme d'un arbre volutif , ou arbre phylogntique. L'ide d'volution peut dj se trouver chez certains philosophes de l'antiquit (grecs, romains) ou bien musulmans, mais ce n'est qu' partir du XIXe sicle que de vritables thories proposant une explication du phnomne de l'volution des espces ont t dveloppes. Si la thorie du transformisme de Lamarck a ouvert la voie, la rvolution volutionniste est arrive avec Charles Darwin et son ouvrage De l'origine des espces (1859) dans lequel deux grandes ides, appuys par des faits, mergent : l'unit et la diversit du vivant s'explique par l'volution, et le moteur de l'volution adaptative est la slection naturelle. En profonde contradiction avec les ides philosophiques et religieuses dominantes de l'poque, De l'origine des espces obtient un important cho et convainc rapidement la majorit des biologistes de la ralit de l'volution[1]. Avec la thorie synthtique de l'volution qui regroupe notamment les ides de Darwin avec celles de Mendel, l'volution fait l'objet d'un large consensus scientifique sur ses fondements et ses mcanismes depuis le milieu du XXe sicle. Dans la biologie contemporaine, si l'ide que les espces voluent ne fait plus aucun doute, les dtails des mcanismes qui permettent d'expliquer cette volution font toujours l'objet de recherches et sont parfois au cur de controverses scientifiques et mdiatiques, comme celle ayant oppos Stephen Jay Gould et Richard Dawkins sur l'intrt d'introduire la notion d'quilibres ponctus. L'volution est cause, d'une part par la prsence de variations parmi les traits hrditaires d'une population d'individus (mutations), et d'autre part par divers mcanismes qui vont la frquence de certains traits hrditaires. Parmi ces mcanismes, la slection naturelle dsigne la diffrence de propagation entre les traits hrditaires cause par leur effet sur la survie et la reproduction des individus : si un certain trait hrditaire favorise les chances de survie et la reproduction, il
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s'ensuit mcaniquement que la frquence de ce trait augmente d'une gnration l'autre. Dans une population de taille finie, un trait peut galement tre propag ou limin par le fait de fluctuations alatoires (drive gntique). l'chelle des temps gologiques, l'volution conduit des changements morphologiques, anatomiques et physiologiques des espces. Si l'on veut retranscrire ces concepts en systmatique, il faut considrer la thorie cladistique, selon laquelle les grades volutifs (qui induisent une vision de l'volution aujourd'hui obsolte) ne sont plus pris en compte, en faveur des clades.[2] cause, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanit, l'volution a t, et reste toujours, mal comprise ou mal admise hors de la communaut scientifique. Dans les socits occidentales, la thorie de l'volution se heurte une vive opposition de la part de certains milieux religieux fondamentalistes, notamment pour son incompatibilit avec une interprtation littrale de la Bible. Ses dtracteurs se basent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'ide mme d'volution des espces ou la thorie de la slection naturelle.
Histoire de la thorie de l'volution []

Article dtaill : Histoire de la pense volutionniste. Bien que les hommes cherchaient l'origine de la diversit du vivant ds la priode antique, l'ide d'volution, c'est--dire de modification des espces au cours du temps, a mis du temps s'imposer. Si l'ide d'une volution de la vie est dj prsente chez quelques philosophes grecs[3], l'un de ceux qui a le plus marqu le monde occidental[4], Aristote, avait une conception fixiste du vivant, et cette vision est reste prdominante dans la pense occidentale jusqu'au XVIIIe sicle. L'influence des religions monothistes abrahamiques est prdominante dans la diffusion de ces ides fixistes, sous une nouvelle forme : le crationnisme. En effet les rcits bibliques, en particulier ceux de la Gense, prnent que toutes les espces vivantes ont t cres telles quelles et en mme temps par Dieu et qu'elles sont parfaites donc immuables ; de plus, l'homme occuperait une place part dans le vivant puisqu'il serait l'image de Dieu et serait moralement suprieur toutes les autres espces[3]. Durant le Moyen ge, les avances scientifiques en Europe occidentale deviennent limites par la dominance du fondamentalisme chrtien, qui prne une interprtation littrale des textes sacrs[5]. Bien que les autorits religieuses condamnent fermement toute ide scientifique remettant en cause les crits bibliques, l'ide d'volution se retrouve chez certains savants comme Jrme Cardan[6] et Giulio Cesare Vanini[7]. Paralllement, l'ide d'volution apparat dans le monde musulman, et l'on trouve ds le IXe sicle non seulement l'ide que les espces voluent au cours du temps, mais aussi une premire thorie cherchant expliquer cette volution[8]. Au XIIIe sicle, le philosophe Nasir ad-Din at-Tusi propose, plusieurs sicles avant Charles Darwin, la slection des meilleurs et l'adaptation des espces leur environnement[9]. Cependant, ces ides n'ont eu qu'une faible popularit, y compris au sein du monde musulman [rf. souhaite]. Au dbut du XVIIIe sicle, les ides fixistes alors prdominantes sont branles par le dveloppement de la palontologie et la dcouverte de fossiles de squelettes ne ressemblant aucun squelette actuel[10]. Pour concilier ces dcouvertes avec les textes bibliques, Georges
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Cuvier expose sa thorie catastrophiste selon laquelle il y aurait eu une succession de crations divines entrecoupes d'extinctions brutales au cours des temps gologiques[11]. Ils admet ainsi que les espces terrestres n'ont pas toujours t celles observes aujourd'hui, sans pour autant accepter l'volution des espces, et que les 6 000 ans estims jusque l pour l'ge de la Terre sont trop courts pour y intgrer ces extinctions successives[12]. Si l'ide d'volution est rapparue au milieu du XVIIIe sicle avec Maupertuis et Buffon, la premire thorie vritablement scientifique considrant une volution des espces vivantes, le lamarckisme, est fonde par le naturaliste Jean-Baptiste Lamarck. Lamarck considre que les espces peuvent se transformer selon deux principes : 1) la diversification, ou spcialisation, des tres vivants en de multiples espces, sous l'effet des circonstances varies auxquelles ils sont confronts dans des milieux varis et auxquelles ils sont contraints de s'adapter en modifiant leur comportement ou leurs organes pour rpondre leurs besoins, gnralement dsign par "l'usage et le non-usage"; 2) la complexification croissante de l'organisation des tres vivants sous l'effet de la dynamique interne propre leur mtabolisme. Sa thorie souvent t abusivement rduite celle de la transmission des caractres acquis, qui veut que les modifications acquises au cours de la vie d'un organisme soit hrditaires, mais en fait Lamarck ne propose pas de thorie de l'hrdit de l'acquis (contrairement ce que fera Darwin en 1868), il se contente de reprendre les ides admises sur ce point depuis Aristote. Il n'en reste pas moins que Lamarck est le premier proposer une thorie expliquant les tres vivant partir de laquelle il tente de comprendre l'volution des espces. La publication, en 1809, dans Philosophie zoologique, de sa thorie transformiste entrane de virulents dbats au sein de l'Acadmie des sciences car elle entre en contradiction avec les ides en vigueur l'poque et notamment le fixisme. Malgr de nombreuses critiques de la part des milieux religieux et scientifique, et notamment de la part de Cuvier qui devient le principal opposant des transformistes, les ides transformistes reoivent une adhsion croissante partir de 1825 et permettent de rendre le dbat naturaliste plus rceptif aux thories volutionnistes[13] mme si Lamarck ne verra jamais ses travaux reconnus par la communaut scientifique[14]. Cependant, la premire thorie satisfaisante permettant d'expliquer l'adaptation des espces est publie en 1859 par Charles Darwin dans son livre De l'origine des espces. Cette thorie, fondement de la thorie actuelle de l'volution, considre que, tant donn que tous les individus d'une espce diffrent au moins lgrement, et que seule une partie de ces individus russit se reproduire, seuls les descendants des individus les mieux adapts leur environnement participeront la gnration suivante. Ainsi, comme les individus slectionns transmettent leurs caractres leur descendance, les espces voluent et s'adaptent en permanence leur environnement. Il baptise du nom de slection naturelle cette slection des individus les mieux adapts[15]. Darwin n'avait cependant aucune ide du mcanisme permettant la transmission des caractres [rf. souhaite]. La dcouverte des lois de Mendel et de la gntique au dbut du XXe sicle bouleverse la comprhension des mcanismes de l'volution et donne naissance la Thorie synthtique de l'volution, fonde entre autres par Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr. Cette thorie est une combinaison de la thorie de la slection naturelle propose par Darwin et de la gntique mendellienne. Elle est l'origine de nouvelles mthodes dans l'tude de l'volution, comme la gntique des populations ou la modlisation [rf. ncessaire].
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partir de ce moment, la biologie de l'volution intgre toutes les autres disciplines de la biologie, et cherche aussi bien retracer l'histoire volutive du vivant qu' thoriser et prouver les mcanismes en jeu lors de l'volution des espces. La fin du XXe sicle est ainsi trs prolifique sur le plan thorique. Plus rcemment, l'tude de l'volution profite du dveloppement de l'informatique et de la biologie molculaire, et notamment du squenage qui permet le dveloppement de la phylognie par un apport trs important de donnes [rf. ncessaire]. La biologie de l'volution est aujourd'hui une composante majeure de la biologie qui nourrit aussi bien qu'elle se nourrit de toutes les autres disciplines [rf. ncessaire].
Les arguments en faveur de l'volution. []

Stratgie de raisonnement []
Si on arrive tablir un lien de parent entre deux espces diffrentes, alors cela veut dire qu'une espce ancestrale s'est transforme en, au moins, une de ces deux espces. Il y a donc bien eu volution. Un lien de parent entre espces fossiles ou actuels peut tre mis en vidence par le partage d'au moins un caractre homologue, c'est--dire provenant d'un anctre. Ces indices de parent sont dcelables au niveau de la morphologie, au niveau molculaire et parfois mme, pour des espces trs proches, au niveau du comportement. Utilisation des fossiles
Archaefructus liaoningensis le plus ancien reste de fleur connu. Il est en pratique impossible d'affirmer qu'une espce fossile est l'anctre d'une espce actuelle, car il ne sera jamais garanti que l'espce actuelle ne s'est pas diffrencie partir d'une autre espce proche, mais qui n'aurait pas t dcouverte. En effet, la conservation de restes d'espces teintes est un vnement relativement improbable surtout pour les priodes les plus anciennes. On peut seulement estimer les liens de parent, avec les autres espces dj connnues, actuelles ou fossiles. Par exemple le fossile de fleur le plus ancien a t dat de 140 millions d'annes. Cet organe est donc apparu sur Terre, il y a au moins 140 millions d'annes. Mais d'autres espces proches, avec des fleurs, existaient aussi certainement cette poque. Personne n'est capable d'affirmer laquelle de ces espces est l'anctre des plantes fleur actuelles. On ne cherchera que les relations de parent, les relations d'anctre descandant ne pouvant jamais tre reconstitues.
L'ge d'une espce fossile, en revanche, indique l'ge minimum d'apparition des caractres qu'elle possde. Il est alors possible de reconstruire l'histoire de l'volution, en plaant sur une chelle des temps l'apparition des diffrents caractres. Les fossiles nous indiquent que l'ordre d'apparition des innovations volutives est tout fait en accord avec l'ide d'une volution, qui dans un schmat gnral, part de structures simples vers des structures plus complexes. C'est aussi en accord avec une origine aquatique des tres vivants.
Indices morphologiques []
Squelette de baleine. En c figure le vestige de bassin[16].
Les mains des ttrapodes ont un mme plan d'organisation, ce qui traduit une homologie.
les baleines, animaux adapts la vie aquatique gardent une trace de leurs anctres quadrupdes par la prsence d'os vestigials correspondant au bassin (ceinture pelvienne) ; Il y a des vestiges de pattes chez certains serpents (boas)[17] ; En observant l'aile d'un oiseau ou d'une chauve-souris, on retrouve aisment la structure osseuse du membre antrieur de tout ttrapode ; les dfenses croissance continue des lphants sont en fait homologues des incisives des autres mammifres, dont l'homme ; les appendices masticateurs des arthropodes sont l'origine des appendices locomoteurs rduits (il en va de mme apparemment pour les Onychophores) ; les membres des ttrapodes proviennent des nageoires de poissons ; dans le monde vgtal, la prsence d'une double membrane autour des plastes et la prsence d'un ADN circulaire l'intrieur de ceux-ci trahissent une origine endosymbiotique procaryote.
Indices molculaires []
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Le support de l'information hrditaire est toujours l'ADN pour l'ensemble du vivant ; Le code gntique, code de correspondance entre l'ADN et les protines est quasiment le mme chez tous les tres vivants ; Le squenage de l'ADN. fait apparatre de nombreuses rgions troitement proches donc apparents (gnes homologues: paralogues ou orthologue) qui codent des protines aux fonctions ou structures diffrentes mais assez proches (Exemple : les gnes qui codent les hmoglobines, myoglobines...).
Indices comportementaux []
Chez certaines espces de Lacertids amricains du genre Cnemidophorus, ou lzards queue en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces espces pratiquent donc une reproduction asexue. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle monte sur une autre dans un comportement similaire celui des espces sexues. Ce comportement d'origine hormonale est mettre en relation avec une origine rcente de ces espces parthnogntiques[18].
Un exemple d'volution chelle de temps humaine : Podarcis sicula []
Podarcis sicula. Des lzards des ruines dposs sur l'le de Prod Mrcaru en 1971 ont volu en 36 ans de sorte disposer d'un nouvel organe de digestion absent chez l'espce d'origine : les valves ccales. Introduit en 1971 par l'quipe du professeur Eviatar Nevo sur l'le dalmate de Prod Mrcaru en mer Adriatique, le lzard Podarcis sicula connu en France sous le nom de lzard des ruines , y a t abandonn lui-mme durant prs de quatre dcennies, l'accs l'le ayant t interdit par les autorits yougoslaves, puis par les conflits lis l'clatement de ce pays. En 2004, une quipe scientifique dirige par Duncan Irschick et Anthony Herrel put revenir sur l'le et dcouvrit que Podarcis sicula avait volu en 36 ans, soit environ trente gnrations, de faon trs significative. Le lzard a grandi, sa mchoire est devenue plus puissante, et surtout il a chang de rgime alimentaire : d'insectivore il est devenu herbivore, et des valves ccales sont apparues au niveau des intestins, ce qui lui permet de digrer les herbes... Cette dcouverte confirme, s'il en tait encore besoin, que l'volution n'est pas une thorie parmi d'autres, mais un phnomne
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biologique concrtement observable, et pas seulement chez les virus, les bactries ou les espces domestiques[19].
Mthodes d'tude de l'volution []

La palobiologie []
Articles dtaills : Palontologie et Palogntique. La palobiologie, tude de la vie des temps passs, permet de reconstituer l'histoire des tres vivants. Cette histoire donne aussi des indices sur les mcanismes volutifs en jeu dans l'volution des espces. La palontologie s'occupe plus particulirement des restes fossiles des tres vivants. La palogntique, science rcente, s'intresse au matriel gntique ayant survcu jusqu' aujourd'hui[20]. Ces deux approches sont limites par la dgradation du matriel biologique au cours du temps. Ainsi, les informations issues des restes sont d'autant plus rares que l'tre vivant concern est ancien. De plus, certaines conditions sont plus propices que d'autres la conservation du matriel biologique. Ainsi, les environnements anoxiques ou trs froids entravent la dgradation des restes. Les restes vivants sont donc lacunaires et sont bien souvent insuffisants pour retracer l'histoire volutive du vivant.
L'analyse comparative des caractres []

Articles dtaills : Gntique volutive du dveloppement et Phylognie. Tous les tres vivants actuels tant issus d'un mme anctre commun, ils partagent des caractristiques hrites de cet anctre. L'analyse des ressemblances entre tres vivants donne de nombreuses informations sur leurs relations de parent, et permet de retracer l'histoire volutive des espces. La phylognie est la discipline scientifique qui cherche retracer les relations entre tres vivants actuels et fossiles partir de l'analyse comparative des caractres morphologiques, physiologiques ou molculaires. L'analyse comparative permet de retracer l'histoire volutive des diffrents caractres dans les lignes du vivant. L'volution des caractres ne suit pas ncessairement celle des espces, certains caractres (dits convergents) peuvent tre apparus plusieurs fois de manire indpendante dans diffrentes lignes. L'volution des caractres et des lignes peut tre associe des vnements gologiques ou biologiques marquant l'histoire de la Terre, ce qui permet de proposer des hypothses sur les mcanismes l'origine de l'volution des espces. La nature des caractres pouvant tre analyss est extrmement diverse, et il peut s'agir aussi bien de caractres morphologiques (taille, forme ou volume de diffrentes structures), anatomiques (structure, organisation des organes), tissulaires, cellulaires ou molculaires (squences protiques ou nucliques). Ces diffrents caractres apportent des informations diverses et souvent complmentaires. Actuellement, les caractres molculaires (en particulier les squences d'ADN) sont privilgies, du fait de leur universalit, de leur fiabilit et du faible cot des technologies associes. Ils ne peuvent cependant pas tre utiliss lors de l'tude de fossiles pour lesquels seuls les caractres morphologiques sont en gnral informatifs.
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La gntique des populations []

Article dtaill : Gntique des populations.
La modlisation []
La modlisation en biologie de l'volution se base sur les mcanismes de l'volution mis en vidence pour mettre en place des modles thoriques. Ces modles peuvent produire des rsultats qui dpendent des hypothses de dpart de ce modle, ces rsultats pouvant tre compars des donnes rellement observes. On peut ainsi tester la capacit du modle reflter la ralit, et, dans une certaine mesure, la validit de la thorie sous-jacente ce modle. Les modles dpendent souvent de paramtres, lesquels ne peuvent pas toujours tre dtermins a priori. La modlisation permet de comparer les rsultats du modles et ceux de la ralit pour de nombreuses valeurs diffrentes de ces paramtres, et ainsi dterminer quelles sont les combinaisons de paramtres qui permettent au modle dcrire au mieux la ralit. Ces paramtres correspondent souvent des paramtres biologiques, et on peut ainsi estimer partir du modle certains paramtres biologiques difficile mesurer. La justesse de l'estimation de ces paramtres dpend cependant de la validit du modle, laquelle est parfois difficile tester. La modlisation permet enfin de prdire certaines volutions venir, en utilisant les donnes actuelles comme donnes de dpart du modle.
L'exprimentation []
Article dtaill : volution exprimentale. L'volution exprimentale est la branche de la biologie qui tudie l'volution par de relles expriences, l'inverse de l'tude comparative des caractres, qui ne fait que regarder l'tat actuel des tres vivants. Les expriences consistent gnralement en l'isolement d'une ou plusieurs espces dans un milieu biologique contrl. On laisse alors ces espces voluer pendant un certain temps, en appliquant ventuellement des changements contrls de conditions environnementales. On compare enfin certaines caractristiques des espces avant et aprs la priode d'volution. L'volution exprimentale permet non seulement d'observer l'volution en cours, mais aussi de vrifier certaines prdictions nonces dans le cadre de la thorie de l'volution, et tester l'importance relative de diffrents mcanismes volutifs. L'volution exprimentale ne peut tudier que des caractres voluant rapidement, et se limite donc des organismes se reproduisant rapidement, notamment des virus ou des unicellulaires, mais aussi certains organismes gnration plus longue comme la drosophile ou certains rongeurs. Un exemple : l'exprience de Luria et Delbrck.
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Mcanismes de l'volution []
Article dtaill : Thorie synthtique de l'volution.
L'volution des populations []
L'volution des caractres dans les populations: diversit, slection et transmission Parce que les individus d'une population possdent des caractres hritables diffrents, et que seule une partie de ces individus accde la reproduction, les caractres les plus adapts l'environnement sont prfrentiellement conservs par la slection naturelle. De plus, le hasard de la reproduction sexue rend partiellement alatoire les caractres qui seront transmis, par effet de drive gntique. Ainsi, la proportion des diffrents caractres d'une population varie d'une gnration l'autre, conduisant l'volution des populations. L'apparition de nouveaux caractres [] Cela se produit par mutation et recombinaison gntique, ou remaniement chromosomique. Mais cela ne se droule que dans un individu, pas dans l'espce entire. Il faut, pour que ce nouveau caractre se rpande, l'effet de la slection naturelle et/ou de la drive gntique. Variabilit des individus au sein des populations [] Articles dtaills : Diversit gntique, Mutation et Reproduction sexue. Tous les individus d'une espces sont uniques et diffrent les uns des autres. Ces diffrences sont observables toutes les chelles, du point de vue morphologique jusqu' l'chelle molculaire. Cette diversit des populations a deux origines principales: les individus sont dissemblables parce qu'ils ne possdent pas la mme information gntique et parce qu'ils ont subi des influences environnementales diffrentes.
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La diversit gntique se manifeste par des variations locales de la squence d'ADN, formant diffrents variants de la mme squence appels allles. Cette variabilit a plusieurs origines. Des allles peuvent tre forms spontanment par mutation de la squence d'ADN. Par ailleurs, la reproduction sexue contribue la diversit gntique des populations de deux manires: d'une part, la recombinaison gntique permet de diversifier les combinaisons d'allles runies sur un mme chromosome. D'autre part, une partie du gnome de chaque parent est slectionne alatoirement pour former un nouvel individu, dont le gnome est par consquent unique. La diversit issue de l'environnement s'acquiert tout au long de l'histoire de l'individu, depuis la formation des gamtes jusqu' sa mort. L'environnement tant unique chaque endroit et chaque moment, il exerce des effets unique sur chaque individu, et ce toutes les chelles, de la morphologie jusqu' la biologie molculaire. Ainsi, deux individus possdant la mme information gntique (c'est par exemple le cas pour les vrais jumeaux) sont tout de mme diffrents. Ils peuvent notamment avoir une organisation et une expression diffrente de l'information gntique. L'hrdit [] Articles dtaills : Hrdit, ADN, Reproduction, Rplication de l'ADN et pigntique. Les tres vivants sont capables de se reproduire, transmettant ainsi une partie de leurs caractres leurs descendants. On distingue la reproduction asexue, ne faisant intervenir qu'un individu, de la reproduction sexue pendant laquelle deux individus mettent en commun une partie de leur matriel gntique, formant ainsi un individu gntiquement unique. Les caractres gntiques, c'est--dire l'ensemble des squences d'acide nucliques d'un individu, ne sont pas tous transmis de la mme manire. Lors de la reproduction asexue, qui est une reproduction clonale, l'ensemble des squences nucliques sont copies et l'information gntique contenue chez les deux descendants est alors identiques. En revanche, lors de la reproduction sexue, il arrive frquemment qu'une partie seulement du matriel gntique soit transmis. Chez les Mtazoaires, les chromosomes sont frquemment associs par paire, et seul un chromosome de chaque paire et de chaque parent est transmis l'enfant. De plus, si les parents fournissent tous les deux la moiti du contenu nuclaire, le matriel cytoplasmique est souvent fournis par un seul des deux parents (la mre chez les mammifres). Ainsi, le matriel gntique contenu dans les organites semi-autonomes, tels que les chloroplastes et les mitochondries, n'est transmis que par une partie des individus de l'espce (les femelles chez les mammifres). La transmission des caractres acquis, une hypothse non totalement rejete [] Article dtaill : Transmission des caractres acquis. La thorie synthtique de l'volution, paradigme dominant actuel, se fonde sur un dterminisme gntique intgral et carte donc toute transmission hrditaire de caractres acquis au cours de la vie de l'individu. Nanmoins de plus en plus de travaux scientifiques remettent en cause ce modle et rtablissent pour partie l'ide d'une transmission hrditaire de caractres acquis que dfendait le lamarckisme[21].
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Tout d'abord, certains caractres dits pigntiques concernent la structure et l'organisation des gnomes sont transmis par les parents en mme temps que les molcules d'acide nuclique ellesmmes. De plus, la mre fournit l'environnement cytoplasmique de la cellule-oeuf du descendant, et transmet ainsi un certain nombre de caractristiques cellulaires l'enfant. Des modifications pigntiques conserves dans la ligne germinale sont dsormais dcrites chez plusieurs espces. Chez les plantes il existe une corrlation entre le niveau d'expression d'un gne et sa mthylation. Pareillement, chez les mammifres nous tmoignons de la mthylation d'une squence transposable qui est insre proximit d'un gne particulier. Le degr de mthylation d'un transposon pouvant enfin moduler l'expression du gne dans lequel il s'est insr.[22]. L'tude de l'pigntique, longtemps dlaisse, connait un grand essor depuis la fin du squenage de nombreux gnomes, dont celui de l'homme. Ainsi, Une tude de 2009 du MIT affirme mettre en vidence une hrdit de certains caractres acquis chez des rongeurs[23]. Par ailleurs, lobsit serait non pas uniquement un effet direct touchant les individus atteints eux-mmes mais galement un effet transgnrationnel. Des donnes chez l'homme et chez l'animal semblent montrer que les effets d'une sous-alimentation subies par des individus pourraient en effet tre transmises aux descendants. La drive gntique [] Article dtaill : drive gntique.
Simulation informatique de l'volution de la frquence d'un allle neutre au cours du temps dans une population de 10 (en haut) ou 100 individus (en bas). Chaque courbe reprsente une simulation diffrente, les diffrences illustrant l'effet du hasard (drive gntique). Les fluctuations de la frquence de l'allle sont plus importantes lorsque la population est de taille
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rduite, et la fixation (frquence gale 1) ou la perte (frquence gale 0) d'un allle est alors plus rapide. Lors de la reproduction sexue, la transmission des caractres (notamment des allles) comporte une grande part de hasard due la recombinaison homologue, et au brassage gntique. Ainsi, on observe une variation alatoire des frquences allliques d'une gnration l'autre, appele drive gntique. La drive gntique gnre donc une composante alatoire dans l'volution des populations. Ainsi, deux populations d'une mme espce n'changeant pas de matriel gntique vont diverger jusqu' former, si le temps d'isolement gntique est suffisant, deux espces diffrentes. La drive gntique est donc un des moteurs de la spciation. L'effet de la drive gntique est particulirement visible lorsqu'un faible nombre d'individus est l'origine d'une population beaucoup plus nombreuse. C'est le cas lorsque se forme un goulot d'tranglement c'est--dire qu'une population est dcime et se reconstitue, ou lorsque quelques individus d'une population migrent pour aller coloniser un nouvel espace et former une nouvelle population (effet fondateur). Lorsqu'un tel vnement se produit, un allle mme faiblement reprsent dans la population de dpart peut se retrouver en forte proportion dans la population nouvellement forme sous le simple effet d'un hasard dans le tirage des individus l'origine de la nouvelle population. Inversement, un allle fortement reprsent peut ne pas tre tir, et disparat de la nouvelle population. Par ailleurs, la formation d'une nouvelle population a partir d'un faible nombre d'individu a pour effet d'augmenter la consanguinit dans la population et augmente le pourcentage d'homozygotie, ce qui fragilise la population. La slection naturelle [] Article dtaill : Slection naturelle. Dans la trs grande majorit des espces, le nombre de cellules-uf produits est bien plus grand que le nombre d'individus arrivant l'ge de la maturit sexuelle et parmi ceux-ci, une partie seulement accde la reproduction. Ainsi, seule une partie des individus forms se reproduit la gnration suivante. Il existe donc une slection des individus perptuant l'espce, seuls les individus n'tant pas limin par les conditions environnementales pouvant se reproduire. Cette slection a t baptise slection naturelle. Comme il existe une variabilit au sein des espces, les individus possdant des caractres diffrents, et qu'une partie de ces caractres sont hrditaires, les caractres permettant l'individu de survivre et de mieux se reproduire seront prfrentiellement transmis la descendance, par rapport aux autres caractres. Ainsi la proportion des caractres au sein des espces volue au cours du temps. La slection naturelle peut prendre des formes trs varies. La slection utilitaire est une limination des individus les moins capables de survivre et les moins fconds, alors que la slection sexuelle conserve prfrentiellement les individus les plus aptes rencontrer un partenaire sexuel. Bien que ces slections soient complmentaires, on observe souvent des conflits, chaque forme de slection pouvant favoriser l'volution d'un caractre dans un sens diffrent.
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Il est parfois observ une slection d'individus qui favorisent la survie ou la reproduction d'individus qui leurs sont ou non apparents, comme c'est le cas chez les insectes eusociaux ou lorsqu'un individu se sacrifie pour permettre la survie de son groupe ou de sa descendance. En sociobiologie, ces comportements altruistes s'expliquent notamment par les thories controverses de la slection de parentle, de la slection de groupe et de l'altruisme rciproque. La slection de parentle prdit qu'il peut tre plus avantageux pour un individu de favoriser beaucoup la reproduction d'un individu apparent (donc avec lequel il partage des caractres) que de se reproduire un peu ou pas du tout, la slection de groupe repose sur le mme principe mais du point de vue du groupe et pourrait expliquer certains actes chez l'homme comme les guerres ou la xnophobie, l'altruisme rciproque se penche sur les cas d'altruisme entre individus nonapparents et induit une contribution rciproque dont l'aide donne en retour peut tre diffr dans le temps. Enfin, la slection artificielle n'est qu'une forme de slection naturelle exerce par l'homme.
Consquences volutives []
Adaptation des espces [] Articles dtaills : Adaptation et Neutralisme. En consquence de la slection naturelle, les espces conservent prfrentiellement les caractres les plus adapts leur environnement, et sont donc de mieux en mieux adaptes leur environnement. Les pressions de slection en jeux dans cette adaptation sont nombreuses et concernent tous les aspects de l'environnement, des contraintes physiques jusqu'aux espces biologiques interagissantes. L'adaptation de plusieurs espces diffrentes sous l'effet des mmes pressions environnementales peut conduire l'apparition rpte et indpendante du mme caractre adaptatif chez ces espces, par un phnomne de convergence volutive. Par exemple, chez les mammifres les ctacs et les sirniens ont tout deux dvelopp des nageoires, de manire indpendante. L'volution de ces nageoires montre une adaptation convergente la vie aquatique. Cependant, l'effet de la slection naturelle est rduit par celui de la drive gntique. Ainsi, un caractre avantageux pourra ne pas tre slectionn cause de l'inertie donne par la drive. Apparition et disparition des espces [] Articles dtaills : Spciation et Extinction des espces. L'volution d'une population sous l'effet du hasard et des contraintes environnementales peut aboutir la disparition de la population et ventuellement de l'espce laquelle elle appartient. Inversement, deux populations peuvent s'individualiser au sein d'une mme espce jusqu' former deux espces distinctes par un processus nomm spciation.
Controverses sur les mcanismes de l'volution []

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L'volution et ses mcanismes sont encore largement tudis aujourd'hui, et de nombreux points sur les mcanismes de l'volution ne sont pas claircis. Certaines questions dj souleves par Charles Darwin n'ont d'ailleurs toujours pas de rponse certaine. Une des grandes questions de la thorie de l'volution est l'origine des rangs taxinomiques suprieurs celui de l'espce. En outre, la manire dont sont apparus les 33 embranchements animaux, issus de l'explosion cambrienne, pose encore problme. Ainsi, la thorie gradualiste estime que les changements interviennent de manire progressive au cours de l'volution, alors que la thorie des quilibres ponctus dfend qu'il existe des sauts volutifs majeurs. La transmission des caractres acquis, compltement dlaisse depuis la dcouverte des lois de l'hrdit, est ractualise par la dcouverte des phnomnes pigntiques. Ds lors, l'importance de cette transmission de caractres non hrits des parents dans l'volution des espces doit se poser. Cependant, notre connaissance des mcanismes pigntiques est encore trop faible pour pouvoir rpondre cette question. En outre, peu d'tudes sur le rle de l'pigntique dans l'volution ont t ralises l'heure actuelle. Il a t longtemps admis que l'volution s'accompagnait d'un accroissement de la complexit des tres vivants. Cependant, cette ide, largement influence par l'anthropocentrisme, est fortement dbattue aujourd'hui. La complexit n'ayant pas de dfinition prcise l'heure actuelle, il est difficile de vrifier une ventuelle augmentation de complexit. Par ailleurs, lorsque cette ide est admise, les origines de cette augmentation de complexit sont, elles aussi, source de controverse.
Histoire volutive du vivant []

L'origine de la Vie se situerait vers - 3.8 milliards d'annes. Il s'agissait probablement d'organismes procaryotes unicellulaires. On suppose un anctre unique tous les tres vivants (LUCA). A partir de cet anctre se sont diversifies les diffrentes formes de Vie. Articles dtaills : Histoire volutive du vivant et Arbre phylogntique du vivant.
volution et socits humaines []

volution et agriculture []
Article dtaill : Slection artificielle. L'homme a su trs vite utiliser la variabilit des populations son profit : l'volution dirige par l'homme, ou slection artificielle, constitue un phnomne parfaitement connu des leveurs depuis des millnaires. Il avait t remarqu depuis longtemps que les animaux d'levage hritaient, dans une certaine mesure, de caractristiques de leurs parents et nul n'aurait song utiliser ses btes les plus malingres pour la reproduction. D'ailleurs, Darwin utilise de nombreuses observations issues de la slection des plantes et des animaux en agriculture pour tayer ses ides. Ainsi, l'homme peut crer une slection dite artificielle sur son environnement,
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volontairement pour des raisons conomiques, ou involontairement via la pression de chasse, cueillette ou pche)[24].
volution et informatique []
Article dtaill : Algorithme volutionniste. L'efficacit du processus de slection naturelle a inspir la cration d'algorithmes volutionnistes (comme les algorithmes gntiques) en informatique. Ces algorithmes heuristiques modlisent plusieurs caractristiques de l'volution biologique (en particulier les mutations et les recombinaisons) pour trouver une solution satisfaisante un problme trop complexe pour tre abord par d'autres mthodes.
Eugnisme []
Articles dtaills : Darwinisme social et Eugnisme. Article dtaill : volutionnisme (anthropologie). La pense volutionniste s'est notamment propage au sein de l'anthropologie volutionniste au XIXe sicle. Pour les anthropologues de cette poque, l'espce humaine ne fait qu'une, et donc, chaque socit suit la mme volution, qui commence l'tat de primitif pour arriver jusqu'au modle de la civilisation occidentale. Cette thorie a t trs fortement remise en question. En effet, elle ne correspond pas la ralit historique observe (les civilisations suivent des chemins divergents, ne poursuivent pas les mmes objectifs , et la civilisation occidentale, qui devrait pourtant constituer le stade ultime de l'volution, continue pourtant vivre de profondes mutations.) et est douteuse d'un point de vue thique (considrant notre socit occidentale comme l'aboutissement ultime de la civilisation). l'inverse de ce qui tait pratiqu jusqu'au milieu du XXe sicle, les approches modernes de l'anthropologie volutionniste privilgient une mthodologie prcise (confrontant des sources multiples, s'inspirant des outils d'analyse quantitative des sciences sociales, tentant de se dpartir de l'ethnocentrisme) et s'appuie sur des thories plus labores que l'volutionnisme simpliste des dbuts. Thories inspires non seulement par la biologie de l'volution moderne mais aussi par la modlisation mathmatique et informatique et parfois enrichies par les connaissances contemporaines en psychologie.
La psychologie volutionniste []
Article dtaill : Psychologie volutionniste. L'application des principes de l'volution (notamment de concepts comme les caractres adaptatifs, la pression de slection, etc.) en psychologie a donn naissance un courant baptis psychologie volutionniste. Mme si Darwin avait dj mis l'ide que la slection naturelle a pu faonner aussi bien des caractres anatomiques que psychologiques, cette discipline s'est vritablement formalise au dbut des annes 1990 dans le cadre conceptuel des sciences cognitives. Depuis, la psychologie volutionniste est au centre d'une intense controverse
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scientifique qui tient de multiples raisons : difficult mthodologique tablir une histoire volutive des comportements qui ne sont pas des objets matriels, rsistance intellectuelle envisager l'esprit humain comme en partie dtermin par l'volution, utilisation simpliste et abusive des thories volutionnistes, mdiatisation et dformation auprs du grand public des problmatiques scientifiques... Dans le milieu scientifique toutefois, la psychologie volutionniste fait dsormais partie des paradigmes scientifiques valides.
Evolutionnisme et religions []
La thorie volutionniste est-elle compatible avec la croyance en Dieu ? En fait, Ernst Mayr dit ce sujet : Il me semble vident que Darwin a perdu la foi un an sinon deux, avant de formuler sa thorie de la slection naturelle (sur laquelle il a sans doute travaill plus de dix ans). Par consquent, il n'est pas fond d'avancer que la biologie et l'adhsion la thorie de la slection naturelle risquent de vous loigner de Dieu.[25] Le biologiste Richard Dawkins, dans son ouvrage Pour en finir avec Dieu (2008), pense que la slection naturelle est suprieure l' hypothse de Dieu qu'il qualifie d' improbabilit statistique , et dfend l'athisme. Le biologiste Kenneth R. Miller (en) estime que la pense volutionniste n'est pas forcment incompatible avec la foi en un Dieu[26]. Pour lui les crits de la Bible sont des mtaphores. L'volution est encore aujourd'hui rejete par certains milieux religieux, tenants du crationnisme, surtout protestants. La position de l'glise Catholique sur ce sujet est plus nuance, tout en maintenant l'innerance de la Bible[27], une microvolution au sein des espces semble aujourd'hui "plus qu'une hypothse". Elle dclare que Dieu est le seul crateur, qu'Il a cr le monde par amour, mais que l'esprit ne peut pas tre le fruit d'une volution de la matire[28]. Aspects politiques et judiciaires [] Les polmiques ont dbord, depuis les annes 1990, le simple cadre du dbat public, notamment aux tats-Unis. Dans certains tats, les tenants du crationnisme ont essay de rendre obligatoire son enseignement dans les coles publiques, en tant que thorie scientifique concurrente de celle de l'volution. Cependant ces mesures ont t dclars anticonstitutionnelles vis--vis du premier amendement sur la libert d'expression, du fait du caractre religieux de cette thorie. Devant ces tentatives, des scientifiques ont ironiquement demand ce que soit aussi enseign le pastafarisme (qui a t invent cette occasion). Un nouveau concept est apparu dans la mouvance crationniste, baptis dessein intelligent ( Intelligent Design ), qui affirme que certaines caractristiques de l'Univers et du monde vivant sont mieux expliques par une cause intelligente, plutt que par des processus alatoires tels que la slection naturelle[29] . Cette thse est prsente comme une thorie appuye par des
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travaux scientifiques, et ne nie pas l'existence de tout phnomne volutif. La justice amricaine, s'appuyant sur les travaux scientifiques, a cependant jug (voir Kitzmiller v. Dover Area School) que cette thse tait de nature religieuse et non scientifique, et que les promoteurs de lIntelligent Design n'explicitaient pas cette cause intelligente afin de contourner le problme juridique et d'chapper au qualificatif religieux. D'autres groupes utilisent les arguments de lIntelligent Design, avec diverses attributions pour la cause intelligente , par exemple des extraterrestres.
ve mitochondriale
Mitochondries observes en microscopie lectronique transmission. Lve mitochondriale est le nom donn une femme hypothtique considre comme la plus rcente anctre commune par ligne maternelle de l'Humanit. Son existence est atteste par la dmonstration qu'il y a une ligne unique de mitochondries dans les cellules de tous les humains. Les mitochondries sont des organites cellulaires qui ne sont transmis que par l'ovule de la mre et il a t dmontr que tous les ADN mitochondriaux humains ont une origine commune. L've mitochondriale est l'quivalent fminin de l'Adam Chromosome-Y, l'anctre commun le plus rcent par ligne paternelle. En tenant compte de la vitesse de mutation (concept de lhorloge molculaire), dans cet ADNmt, les calculs font supposer que lve mitochondriale a vcu il y a quelque 150 000 ans. La phylognie suggre quelle a vcu en Afrique[1] (aujourd'hui thiopie, Kenya ou Tanzanie).
Importance dve []
Bien que le nom biblique dve lui ait t donn, lve mitochondriale ntait pas le seul individu femelle vivant de son poque. Dautres femmes vivaient en mme temps quelle. Ces autres femmes ont elles aussi eu de la descendance, probablement certaines d'entre elles sont aussi des anctres communes l'Humanit actuelle, ou des anctres communes une partie seulement de l'Humanit. Ce qui caractrise lve mitochondriale, et toutes ses anctres par ligne maternelle, est qu'elle est l'anctre par ligne maternelle uniquement. De sa gnration, seule l've mitochondriale a produit une chane ininterrompue de filles jusqu' aujourdhui, et elle fut la seule de laquelle tous les humains vivants descendent en ligne maternelle. Les
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mitochondries des autres femmes de son poque ont disparu, n'ayant pas t transmises au moins une fille. Cela ne veut pas dire qu'elles n'ont pas de descendance ; les autres femmes ont bel et bien eu une descendance faite d'hommes et de femmes, mais pas de ligne maternelle pure. Les descendants de ces autres femmes auront une partie de leur bagage gntique, mais les mitochondries de leur ascendance maternelle, donc ceux issus de l've mitochondriale. Les lois du hasard couples une population rduite montrent que la moindre variation dans les proportions d'un allle au sein d'une population peut entraner rapidement sa domination ou sa disparition par drive gntique, mme si cet allle n'a pas d'effet diffrentiel en termes de slection naturelle. Il en est de mme pour l'ADN mitochondrial. Les tudes par simulation sur ordinateur indiquent quve nest peut-tre pas la plus rcente anctre commune de lHumanit dans l'absolu, mais la plus rcente anctre commune par ligne maternelle. Dautres anctres communes plus rcentes ont apport leur contribution diffrents gnes rsidant dans lADN nuclaire linaire. Par exemple, quelque anctre commune plus rcente doit avoir transmis un gne qui spcifie une sous-unit d'ARN dans les ribosomes. Cependant, puisque la reproduction mle lADN nuclaire des chromosomes transmis par les deux parents, une anctre commune plus rcente quve reste difficile identifier actuellement.
Chane dvnements []
Le fait surprenant quaucune autre ligne fminine nait survcu depuis lpoque dve semble un effet du hasard plutt que de la slection naturelle. Un individu fminin acquiert le titre d"ve" rtroactivement travers une exceptionnelle ligne de filles : dans chaque gnration de sa descendance se trouve au moins une fille donnant naissance une autre fille. ve ne prend possession de son titre que lorsque les lignes de toutes les autres prtendantes sont interrompues, la dtentrice du titre n'aurait donc pas pu tre identifie par un test de son vivant. Essentiellement, le processus hypothtique par lequel tous les lignages sauf un disparaissent est le mme que celui de la drive gntique des allles. De mme que pour la fixation ou la disparition de tous les autres allles durant la drive gntique, le processus de la fixation matrilinaire est beaucoup plus lent et a beaucoup moins de chances de se raliser dans une vaste population que dans une petite. Si ve avait vcu parmi des millions dautres femmes, il serait trs improbable que les anctres matrilinaires de tous les humains vivants aujourdhui convergent vers ve (ou autre contemporaine dve). Pourquoi la communaut dve et de ses semblables aurait-elle t si petite ? Une possibilit est que la population humaine mondiale son poque soit passe par un goulet dtranglement. Une autre est quve ait vcu parmi une sous-population dhumains venue supplanter toutes les autres. Une version encore plus extrme de ce scnario est quve ait eu une vie trs brve aprs quelque vnement isolant ayant caus la spciation des Humains anatomiquement modernes. Parmi les restes de squelettes humains les plus anciens qui aient t dcouverts, le plus vieux prsenter des os comparables aux humains daujourdhui date effectivement de lpoque laquelle vcut ve.
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La relation Adam []
Dautre part, il existe un homme rcent, lAdam Y-chromosomique , ayant engendr une ligne ininterrompue de mles qui sont les aeux de tous les hommes de la terre. L'Adam Ychromosomique remonte seulement la moiti du temps coul depuis ve. Ceci veut dire quun autre goulet dtranglement, outre celui li ve, a affect le lignage humain aprs elle. Le fait que le goulet dtranglement lpoque dAdam nait pas galement produit un anctre matrilinaire commun tous les humains vivants une ve plus rcente, en dautres termes semble indiquer que la descendance et la disparition d'un lignage dpendent du hasard ( moins que les lignes masculines soient limines plus rapidement, cause peut-tre de la polygamie, qui aurait permis seulement une partie des mles davoir une descendance). Nanmoins, certains chercheurs soutiennent que la preuve de ce second goulet dtranglement existe aussi dans les donnes de lADN mitochondrial. Il est aussi possible que les datations soient errones, cest--dire que les dates dcales dve et dAdam dnotent de limperfection de la thorie de lhorloge molculaire, qui continue subir des rvisions.
Thorie alternative : transmission des mitochondries paternelles ? []

Une transmission des mitochondries paternelles aux ovocytes ruinerait la thorie de l'Eve mitochondriale. A l'heure actuelle, une telle transmission n'a t observe que dans de trs rares cas, chez des espces de moule.[2],[3] Il s'agit donc d'une hypothse audacieuse. Si elle s'avrait exacte, les mitochondries ne seraient pas un marqueur matrilinaire aussi exclusif quon lavait suppos. Selon la frquence avec laquelle la recombinaison surviendrait, il se pourrait quaucune ve nait jamais exist. Nanmoins, les preuves l'appui d'une telle thorie sont encore insuffisantes. Il est actuellement admis que chez l'Homme les mitochondries paternelles situes dans le flagelle des spermatozodes ne passent pas dans l'ovocyte.
ve et lorigine africaine []
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Les grandes migrations prhistoriques d'Homo sapiens reconstitues sur la base de l'ADNmt (datations en milliers d'annes avant le prsent) On parle parfois de l've mitochondriale comme d'une ve africaine. L'hypothse africaine est tablie sur l'examen des fossiles aussi bien que sur l'analyse de l'ADN mitochondrial. Les arbres gnalogiques (ou phylognies ) difis sur la base des comparaisons des ADN mitochondriaux montrent que les humains vivants dont les lignages mitochondriaux constituent les premires branches de larbre sont les populations indignes d'Afrique, tandis que les lignages des peuples indignes des autres continents naissent tous de lignes africaines. Les chercheurs ont donc pens que tous les humains vivants descendent dAfricains, dont quelquesuns ont migr hors dAfrique pour peupler le reste du monde. Aussi, nombre de chercheurs prennent-ils le fait mitochondrial comme preuve en faveur de lorigine unique ou Gense africaine . La construction darbres gnalogiques partir des donnes dADN est cependant une science inexacte. Les critiques de la Gense africaine prtendent que le fait mitochondrial peut tre expliqu aussi bien, ou mme mieux, par des arbres plaant ve plus proche des peuples dAsie. Toutefois, depuis 2003, suite aux progrs successifs en matire d'informatique et de mthodes de dtermination des arbres phylogntiques, le nombre de ces critiques a diminu. En tout tat de cause, le plus grand soutien que lADN mitochondrial puisse offrir lhypothse de lorigine africaine ne dpend pas des arbres. C'est en effet parmi les populations africaines que l'on trouve la plus grande diversit d'ADN mitochondrial, certaines variations ne semblant exister qu'en Afrique. Cette diversit naurait pu saccumuler, disent les chercheurs, si les humains navaient pas vcu plus longtemps en Afrique que nimporte o ailleurs. Lanalyse des squences du chromosome Y a donn galement des rsultats en faveur dune origine africaine des hominiens.
Rcente dcouverte sur l'origine africaine []

Une rcente dcouverte confirme l'origine africaine de l've mitochondriale. En effet, une quipe de chercheurs de l'Universit de Cambridge a publi dans la revue Nature les rsultats de leur recherche sur la thorie de l'origine de l'homme.[4] Ils sont arrivs au rsultat que l'homme est effectivement originaire d'Afrique sub-saharienne. Pour arriver ce rsultat, l'quipe du Dr Andrea Manica a combin deux mthodes complmentaires : une tude gntique sur les diffrentes populations existantes et une tude phnotypique de plus de 6000 squelettes venant de plusieurs rgions de la plante. Le Dr Andrea Manica (University's Department of Zoology) explique : "... certains ont utilis des donnes morphologiques pour argumenter que les hommes modernes avaient des origines multiples. Nous avons combin nos enregistrements gntiques avec de nouvelles mesures d'un large chantillon de squelettes pour dmontrer dfinitivement que les hommes modernes sont originaires d'une seule rgion au sud du Sahara en Afrique." [5] [6
Cladistique
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La cladistique, du grec ancien (klados) signifiant branche , aussi appele systmatique phylogntique, est une thorie concernant la classification phylogntique, qui est l'tude de la classification des tres vivants selon leurs relations de parent, dans un cadre volutionniste. Elle repose sur la construction de groupes monophyltiques (ou clades), c'est dire des groupes forms par un anctre et l'ensemble de sa descendance.
Exemples de cladogrammes
Description gnrale []
Willi Hennig (1972) La cladistique se distingue des autres domaines de la systmatique car elle cherche tablir les relations de parent strictes entre les taxons en distinguant caractres drivs (apomorphies) et primitifs (plsiomorphies). Un groupe monophyltique ne se fondera que sur le partage de caractres drivs propres, galement appels synapomorphies. Cette mthode de reconstruction phylogntique a t introduite dans les annes 1950 par l'entomologiste allemand Willi Hennig.
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Les rsultats de ce type de reconstruction peuvent tre reprsents sous forme de graphes connexes non cycliques, ou arbres, appels ici cladogrammes. Ces arbres rcapitulent ainsi les relations de parent entre les taxons considrs. Les donnes morphologiques, molculaires et comportementales sont utilises dans les travaux cladistiques. La reconstruction d'arbres est largement assiste par des logiciels informatiques.
Concepts importants de la cladistique []

Le clade comme unit de classification []
La cladistique reconnait une unit de classement bien particulire, le clade. Un clade est un groupe de taxons formant un groupe monophyltique, une totalit de descendance, un anctre commun et tous ses descendants. Ce concept s'oppose celui du grade, rapprochement de taxons reposant sur d'autres critres (e.g. ressemblance gnrale, somme de modifications adaptatives). La cladistique qualifiera souvent ces grades de paraphyltiques ou polyphyltiques selon que le rapprochement soit effectu sur la base de plsiomorphies ou d'homoplasies. Certains grades sont cependant monophyltiques. Par exemple, les algues forment un grade polyphyltique, les reptiles forment un grade paraphyltique et les mammifres forment un grade monophyltique. La notion de clade peut aussi tre dfinie par un ensemble de taxons plus proches qu'ils ne le sont entre eux que de tout autre taxons. Par exemple, les reptiles ne forment pas un clade car certains sont plus apparents aux oiseaux qu'aux autres reptiles (les Crocodiliens sont inclus dans les Archosauriens comme les oiseaux). Il est noter qu'un clade reprsente uniquement une unit volutive. On parle aussi parfois de groupe holophyltique ce qui est synonyme de groupe monophyltique.
Dans cet arbre phylogntique, le groupe des sauropsides, constitu des reptiles, des oiseaux et de leur anctre hypothtique commun, est considr comme monophyltique.
Paraphylie []
Si on parle de groupe monophyltique pour une totalit de descendance, la notion de paraphylie s'applique un groupe dfini sur un ou des caractres plsiomorphes. Ce n'est donc pas une totalit de descendance puisque les organismes portant les tats drivs en sont exclus. Un
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groupe paraphyltique n'est donc pas monophyltique. Il est donc important en cladistique de bien sparer caractre plsiomorphe et apomorphe pour dterminer si un groupe est monophyltique ou non. La mthode cladistique ne permet donc pas l'existence de groupes tel que les reptiles, les poissons, les invertbrs, les procaryotes, etc. Dans un groupe paraphyltique, certains taxons sont plus proches d'autres taxons hors du groupe que de taxons au sein du groupe paraphyltique. Dans l'exemple des poissons, si on considre les Ttrapodes comme groupe driv et les poissons comme groupe primitif par rapport aux Ttrapodes, on constate que certains poissons sont plus proches des Ttrapodes qu'ils ne le sont d'autres poissons : par exemple le Clacanthe est plus proche des Ttrapodes que du requin. La notion de polarisation et de sens de transformation est ici importante. Un caractre pouvant exister sous deux tats: primitif (plsiomorphe) ou driv (apomorphe), il faut pouvoir dterminer quel tat est apomorphe et lequel est plsiomorphe. Pour cela on peut utiliser plusieurs critres dont le plus utilis est celui du groupe externe. D'autres critres sont utiliss comme le critre ontogntique et moindre mesure les critres palontologique et chorologique. Soient deux tats a et b d'un mme caractre ; on ne connait pas le sens de transformation entre a et b on a donc ab. On peut donc admettre deux sens de transformation : ab ou ba. Dans le cas ab, a se transforme en b, donc a est plsiomorphe par rapport b et seul b nous renseigne sur les relations de parent. Dans le cas ba, b se transforme en a, b est donc plsiomorphe par rapport a et seul a nous renseigne sur les relations de parent. En cladistique un ensemble d'espces ne peut pas tre primitif : il n'y a pas de groupe ancestral. Si un clade contient plusieurs groupes, c'est que chacun de ces groupes a des caractres drivs qui les distinguent des autres (autapomorphies), ce qui implique qu'un groupe ancestral ne peut pas exister en cladistique. La notion d'anctre pourrait s'appliquer l'espce, cependant une espce ancestrale est ncessairement dfinie par des caractres primitifs donc plsiomorphes par rapport ses descendants, elle est donc forcment paraphyltique. En cladistique l'anctre est donc une hypothse et n'est pas identifi, ce qui, videment, n'implique pas qu'il n'existe pas mais simplement qu'il ne peut pas tre dfini en tant que taxon ou espce mais simplement en tant qu'hypothse d'un ensemble de caractres primitifs (on parle alors de morphotype ancestral).
Le groupe paraphyltique des reptiles apparat en bleu.
Homologie vs. homoplasie []

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On distingue deux types de ressemblances, l'homologie et l'homoplasie. Des caractres homologues sont hrits d'un anctre commun, la relation liant deux homologues tant appele homologie. A l'inverse, l'homoplasie, terme introduit par Lankester en 1870, caractrise des ressemblances entre caractres n'tant pas hrits d'un anctre commun. Diffrencier l'homoplasie de l'homologie est une tche complique et plusieurs critres dfinissent l'homologie dont le plus utilis est le principe des connexions d'tienne Geoffroy Saint-Hilaire appel aussi identit des connexions. Ce principe sera repris par Richard Owen. d'aprs ce principe, sont homologues deux organes si quelque soit leurs formes ou fonctions, ils ont les mme connexions avec d'autres organes. Ce principe peut aisment s'tendre aux squences molculaires et l'alignement de squences correspond l'application de ce principe. En ralit ce principe ne permet que de formuler des hypothses dites d'homologie primaire. En effet rien ne nous assure que le caractre suppos homologue l'est effectivement et que ce n'est pas de l'homoplasie tant que l'hypothse d'homologie n'est pas teste. Le test effectu est le test de congruence selon Hennig ou de parcimonie. En cladistique on cherche minimiser le nombre d'hypothses surnumraires ou ad hoc. Une hypothse ad hoc en reconstruction phylogntique tant l'apparition indpendante d'un caractre dans deux lignes diffrentes, c'est dire de l'homoplasie. A l'inverse, l'hypothse de base est que le mme caractre observ chez deux taxons indique une relation de parent. En maximisant alors l'homologie (ou en minimisant l'homoplasie, ce qui constitue deux dmarches quivalentes), on obtiendra un test des hypothses primaires d'homologie. On retiendra alors le cladogramme maximisant l'homologie. Les caractres apparaissant une fois dans le cladogramme rsultant de l'analyse de parcimonie seront considrs comme effectivement homologues et donc hrits d'un anctre commun. L'homologie secondaire n'est donc plus seulement une homologie dduite du principe des connexions mais une homologie de parent ou de descendance. A l'inverse, certains caractres peuvent se rvler homoplastiques une fois l'arbre reconstitu. Ces caractres impliquent au moins deux pas volutifs ou deux hypothses de transformation dans le cladogramme rsultant. L'homoplasie est donc une hypothse d'homologie primaire rejete. Il existe en fait deux types d'homoplasie: la convergence volutive et la rversion, dcelables entre elles seulement sur l'arbre enracin le plus parcimonieux. La convergence indique que le mme caractre (au sens des connexions et non au sens volutif) est apparu au moins deux fois dans le groupe considr. A l'inverse, la rversion est la perte secondaire d'un caractre, c'est dire le retour l'tat primitif. Par exemple l'tat primitif des membres pairs chez les Vertbrs est l'absence. L'tat driv chez les Gnathostomes est leur prsence. Or ce caractre est perdu chez les Gymnophiones ou les Serpents. Une rversion est une une homoplasie qui s'effectue sur une mme morphocline (suite de transformations) alors que la convergence s'effectue sur plusieurs morphoclines dinstinctes. Dans certains cas il n'y a aucun lment pour savoir si l'homoplasie est une rversion ou une convergence, on parle alors de synapomorphie ambige. L'homoplasie n'tant pas un caractre hrit par un anctre commun, elle ne nous renseigne pas sur les relations de parent. Un groupe form sur une homoplasie est appel groupe polyphyltique.
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Le groupe des "animaux sang chaud" est polyphyltique.
Lecture d'un cladogramme []

En gnral les possessions de caractres sont rsumes dans un tableau appel matrice taxons/caractres donnant pour chaque caractre de chaque taxon son tat. Ici nous allons utiliser un exemple hypothtique. Par convention, pour chaque caractre "x", l'tat primitif est not x et l'tat driv x' (a aurait pu tre l'inverse). Tous les caractres en x sont donc plsiomorphes (exemple b) et les caractres en x' son apomorphes (exemple b'). Voici la matrice hypothtique:
caractre taxon A taxon B taxon C taxon D taxon E taxon F Caractre "a" a a a' a' a' a' Caractre "b" b b b b b b' Caractre "c" c c c c' c' c' Caractre "d" d d d' d' d' d' Caractre "e" e e e e e e
On considre l'arbre suivant pour les taxons A, B, C, D, E et F: (A(B((C,D)(E,F)))). Ici R=A+B+C+D+E+F: c'est la racine ou le nud qui contient tout. H=B+C+D+E+F G=C+D+E+F I=C+D et J=E+F, donc G=I+J. Les taxons H, G, I et J sont des nuds internes (Ce sont des taxons au mme titre que A, B, C etc.). L'ordre dans lequel les taxons sont disposs ne change pas la lecture de l'arbre. En effet l'arbre (A(B((C,D)(E,F)))) est quivalent l'arbre ((B((D,C)(E,F)))A)par exemple. La position la plus parcimonieuse des caractres (en minimisant le nombre de fois o ils apparaissent) est reprsente dans l'image associe par des barres rouges o x->x' indique le
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passage de l'tat x x' et x'->x le passage de l'tat x' l'tat x. Les barres rouges reprsentent des transformations sur l'arbre ou "pas volutifs".
Exemple de cladogramme.
Selon la disposition la plus parcimonieuse des caractres, le caractre a' est commun C, D, E, et F, c'est donc une synapomorphie de G. Le caractre b' n'apparat que pour un seul taxon terminal : C. C'est donc une autapomorphie de C , c'est dire un caractre driv du taxon C uniquement, qui ne nous renseigne pas sur ses relations de parents avec les autres taxons. Le caractre "e" reste l'tat e pour tous les taxons, c'est donc une symplsiomorphie de R. Les caractres "c" et "d" subissent deux transformations (deux pas) dans l'arbre, ce sont donc des homoplasies. Sur la ligne bleue (allant de la racine E), le caractre "d" est impliqu deux fois sous l'tat de caractre d, c'est donc une rversion. Pour le caractre "d" on a alors la morphocline, ou suite de transformations suivante : dd'd. L'tat de caractre d possd par E n'est donc pas rellement primitif mais semblable l'tat primitif. Le caractre "c" apparat dans deux morphoclines diffrentes sous l'tat c', c'est donc une convergence. Les deux tats de "c" pour A et J ne sont donc pas des homologies secondaires : ce n'est pas le mme caractre hrit d'un anctre commun. Sur cet arbre on peut compter le nombre de transformations, il y en a 6. On compte donc 6 pas.
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Deux groupes frres sont les groupes les plus apparents entre eux qu'ils ne le sont de n'importe quel autre. Ici par exemple C est groupe frre de D, B groupe frre de G, J groupe frre de I, etc.
Cladistique vs. volution []

Il est important de bien distinguer deux concepts diffrents, le "pattern" et le "process". La cladistique permet de comprendre le "Pattern" ou structure de parent entre les espces actuelles ou fossiles, c'est dire leurs relations de parents, tandis que l'volution rpond la notion de processus volutif ou "Process", c'est dire comment les caractres des espces voluent et sont acquis (ex : la slection naturelle). Ds lors les cladogrammes reprsentent uniquement des classifications entre espces ou taxons. Il est cependant vident que les caractres, qui permettent de faire des clades, sont le rsultat de mcanismes volutifs mais la cladistique ne cherche ni les expliquer, ni les connatre. Seuls les liens de parent sont recherchs en cladistique. Cependant le cladogramme rsultant de l'analyse permettra d'interprter l'volution des clades et des caractres. En effet, le clade tant une unit volutive, connatre la structure de parent de taxon permet d'interprter la distribution des caractres au cours du temps, et donc l'volution de ces caractres.
Parcimonie, compatibilit et 3ia []

Diffrents principes peuvent tre appliqus dans le cadre de reconstructions phylogntiques cladistiques. Le principe de parcimonie, selon lequel l'explication la plus simple (ici l'arbre ayant le moins de pas volutifs) doit tre retenue est trs majoritairement utilise, mais l'on compte aussi la mthode de compatibilit (aujourd'hui tombe en dsutude) et l'analyse trois lments (three-items analysis, ou 3ia)[1].
La parcimonie []
La philosophie derrire les mthodes de parcimonie se fonde sur un principe attribu Guillaume d'Ockham, selon lequel les entits ne doivent pas tre multiplies par del ce qui est ncessaire ( Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem ). Pour faire un choix entre deux arbres, l'on va donc considrer que le plus court, i.e. l'arbre avec le moins de pas volutifs, est l'arbre reprsentant l'hypothse phylogntique la plus plausible. L'on distingue trois modles de parcimonie, selon la considration des convergences et des rversions :

La parcimonie de Wagner, o convergences et rversions sont acceptes. La parcimonie de Camin-Sokal admet les convergences mais pas les rversions. La parcimonie de Dollo accepte les rversions mais pas les convergences.
A titre d'exemple, l'absence de fentre antorbitaire chez les crocodiles actuels est considr comme une rversion (elle tait prsente chez leurs anctres putatifs) ; les topologies similaires du bassin des oiseaux et des ornitischiens, ou encore les formes hydrodynamiques des delphinids et de la plupart des lamniformes sont considres comme des convergences.
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Gnration spontane
La gnration spontane serait l'apparition d'un tre vivant sans ascendant, sans parent. Au XIXe sicle cela prend aussi le nom de spontparit, ou encore htrognie. La croyance en la gnration spontane fit longtemps partie du sens commun, parce que lapparition dtres vivants l o on nen voyait pas est un phnomne dobservation courante. Au cours des millnaires, les hommes s'taient aperus que leurs animaux d'levage avaient besoin d'un accouplement pour produire des petits. Les vaches ne pouvaient avoir de veaux sans taureau, les brebis pas d'agneaux sans blier, etc. Nanmoins, pour les petits animaux, on continuait croire que des petites souris pouvaient natre spontanment d'un tas de chiffons et des asticots sortir d'un morceau de viande. Les micro-organismes, microbes et levures, semblaient le produit vident d'une gnration spontane. Hors de cette comprhension animiste de la gnration spontane, c'est penser que la vie peut spontanment s'organiser pour donner l'existence une forme de vie qui lui semble opportune. Au dbut du XIXe sicle elle tait soutenue par Geoffroy Saint-Hilaire et Jean-Baptiste de Lamarck. Ils considraient tous deux que les formes de vie les plus simples, les infusoires, pouvaient encore apparatre actuellement par gnration spontane. De mme, Antoine Bchamp a montr, par ses microzimas, une forme de gnration spontane de la vie. En 1859 quand clate la controverse entre Louis Pasteur et Flix-Archimde Pouchet, auteur de Htrognie ou Trait de la gnration spontane, elle est dj une thorie htrodoxe, rejete par l'Acadmie des sciences [1]. Les expriences soigneuses de Pasteur au XIXe sicle ont clairement tabli que dans tous les cas supposs de gnration spontane, il y avait en fait des germes, des ufs, lorigine des tres vivants apparus. Dans un milieu isol et convenablement strilis, la vie napparat pas spontanment, du moins pas aux chelles de temps et despace typiques dun laboratoire. La remise en cause de la gnration spontane a jou un grand rle dans les mesures d'hygine et d'asepsie contre le dveloppement des maladies. Flix-Archimde Pouchet inventeur de l'htrognie, avec qui Pasteur s'est oppos l'Acadmie des sciences est rest jusqu' sa mort convaincu de la gnration spontane. L'hypothse de la gnration spontane a aujourd'hui perdu tout crdit scientifique, except dans le cadre des recherches sur l'origine de la vie sur Terre.
Le problme de la rgression linfini []

Le problme de la rgression linfini est celui du paradoxe de l'uf et de la poule. Lorigine dune poule, ou de tout tre vivant pluricellulaire, est un uf. Lorigine dun uf de poule est une poule. Qui tait l le premier ? On peut supposer quil ny a pas de premier, que les poules et les ufs se sont succd sans quil y ait jamais eu de commencement.
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Sous cette forme, cette hypothse est incompatible avec ce que lon sait de lhistoire de la vie sur la Terre. Il nest pas contestable que les tres vivants daujourdhui aient volu partir de formes primitives unicellulaires. On pourrait encore croire une rgression linfini des unicellulaires, mais cette hypothse se heurte la finitude temporelle du systme solaire. Pour chapper aux difficults de la rgression linfini, il faut supposer que la vie peut apparatre spontanment sans transgresser les lois connues. Cela conduit supposer que dans un ocan sans vie, des molcules prbiotiques puis des unicellulaires primitifs ont pu apparatre.
Les expriences numriques de Kauffman []

Que des formes complexes ne puissent pas avoir une origine alatoire tait un principe trs gnralement accept. Stuart Kauffman est le premier lavoir mis en doute la suite dexpriences numriques. Il tudiait la dynamique de rseaux dautomates cellulaires engendrs dune faon alatoire. Il a alors observ que des formes stables animes dun mouvement priodique apparaissaient spontanment, quelles que soient les conditions initiales. Il voyait ainsi des formes complexes et durables engendres dune faon purement alatoire. Il a vite compris que son observation renouvelle dune faon trs originale nos faons dexpliquer les phnomnes et quil pouvait lappliquer la question de lorigine de la vie. Il a mis quelques annes avant de le faire accepter par dautres scientifiques.
Les rseaux autocatalytiques []

Lorsque de nombreuses molcules diffrentes sont mises en prsence, on peut dcrire la dynamique chimique par un rseau. Chaque espce de molcules est relie aux autres espces avec lesquelles elle ragit. Un tel rseau peut avoir des boucles autocatalytiques, cest--dire quune espce molculaire, appelons-la A, favorise, ou catalyse, des ractions chimiques qui vont conduire la production de molcules du type A. Une telle boucle est potentiellement explosive, parce quil y a un effet boule de neige, mais si les espces partir desquelles A est produite sont en quantit limite, lautoproduction de A est elle-mme limite. Les tres vivants sont toujours des rseaux autocatalytiques. Toutes leurs molcules (ADN, protines et autres) ragissent avec les molcules ingres (les aliments) pour produire des molcules semblables elles-mmes. Les plantes sont mme capables dutiliser la lumire du soleil dans ce but. En tudiant des modles, Kauffman a tabli que sous des conditions assez gnrales un rseau de ractions chimiques contient ncessairement des rseaux autocatalytiques. Il suffit que le rseau soit suffisamment touffu, que les espces molculaires soient suffisamment nombreuses et ractives les unes vis vis des autres. Les rseaux autocatalytiques expliquent la reproduction des molcules mais eux seuls ils ne suffisent pas pour expliquer la reproduction des unicellulaires.
La formation spontane des vsicules []

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Il suffit dagiter une eau savonneuse pour obtenir de la mousse. Lcume de la mer se forme de la mme faon, dautant plus facilement que leau est plus sale. On lexplique partir du caractre amphiphile de certaines molcules. Une molcule est hydrophile si elle prfre tre dans leau que dans lhuile, cest--dire si spontanment, du fait des lois de la physique statistique, elles se concentrent davantage dans leau que dans lhuile. Elle est hydrophobe, ou lipophile, dans le cas inverse. Certaines molcules, telles que celles du savon, sont allonges avec une extrmit hydrophile et lautre hydrophobe, cest pourquoi elles sont dites amphiphiles. Lorsquelles sont mises en solution dans leau, elles forment alors spontanment de nombreuses structures qui peuvent tre trs complexes et notamment des bicouches qui se replient en vsicules. Une bicouche est une paroi, plonge dans l'eau, dont les deux faces sont composes de ttes hydrophiles, les extrmits hydrophobes tant rassembles lintrieur de la bicouche. Une vsicule est un petit sac plein deau, qui flotte dans leau, et dont la paroi est une bicouche. Les cellules des tres vivants sont des vsicules trs labores. Leur paroi est essentiellement une bicouche lipidique, mais elle est beaucoup plus complexe que les parois des vsicules dans leau savonneuse. Lintrieur de la cellule surtout est trs diffrent de son extrieur, ce qui nest pas le cas des vsicules que lon forme en agitant une eau sale.
Les premires cellules []

De trs nombreuses vsicules ont pu se former dans locan primitif, aussi facilement quaujourdhui lcume de la mer. Quune telle vsicule soit le lieu de ractions autocatalytiques est tout fait plausible. Si ses parois sont telles quelles laissent pntrer les petites molcules ncessaires la reproduction des grosses, alors on obtient, par le simple jeu des lois physiques et chimiques, un organisme capable de salimenter et de grandir. Bien sr les vsicules ne sont pas toujours dotes dune telle capacit, mais si elles sont assez nombreuses et assez diversifies un tel vnement nest peut-tre pas compltement improbable. Pour quune cellule soit vivante, il ne suffit pas quelle soit capable de grandir, il faut encore quelle puisse se reproduire. La destine la plus probable dune vsicule en croissance est dexploser et donc de disperser tout son contenu, ce qui revient mourir. Mais on peut supposer que certaines vsicules aient incorpor leur paroi des molcules qui la rendent susceptible de former de nouvelles vsicules, par l'intermdiaire de protubrances qui se dtachent par exemple. Cette partie du scnario ici propos de lorigine de la vie nest peut-tre pas trs plausible mais elle nest pas non plus compltement exclue, surtout si lon songe la diversit des structures bidimensionnelles qui peuvent se former spontanment sur des bicouches. Si une vsicule est capable de crotre en salimentant et de se reproduire, en formant des protubrances, alors elle est un tre vivant primitif. Elle a la proprit essentielle des tres vivants, la capacit de se reproduire quand elle est place dans un environnement appropri. On peut alors supposer quune telle vsicule est lanctre de tous les tres vivants qui existent aujourdhui. Des vsicules appeles bions sont apparues, lors d'expriences menes par Wilhelm Reich, partir de matires minrales et organiques portes bullition. Ces vsicules se sont organises et ont donn naissance des cellules prsentant toutes les caractristiques de la vie[2]. Du fait que
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Reich, suite une exprience dangereuse o il manipula de la matire radioactive, a vu son esprit quelque peu altr, l'ensemble de ses travaux a t ridiculis et ses nombreuses dcouvertes remises en question, notamment celle d'une nergie particulire (orgone) dont les proprits contredisaient la 2me loi de la thermodynamique sur l'entropie. Cel a fait totalement oublier la rigueur de ses expriences sur les bions o la validit de la gnration spontane redevenait d'actualit et lanait un nouveau dfi ses dtracteurs.
Lorigine de lADN et du code gntique []

Les premiers rseaux autocatalytiques ntaient pas aussi labors que ceux daujourdhui, fonds sur la machinerie trs complexe de lADN, des ribosomes, du code gntique et des protines. Mais les tres vivants primitifs taient capables dvoluer. Leurs rseaux autocatalytiques pouvaient tre modifis par lincorporation de nouvelles molcules, absorbes de faon exceptionnelle. De telles modifications sont hritables, parce quune fois quune molcule est incorpore un rseau autocatalytique, elle devient capable de se reproduire. Les conditions de lvolution par la slection naturelle, telles quelles ont t nonces par Darwin (L'Origine des espces), sont donc runies : variations alatoires hritables et comptition au sein dune population pour laccs aux ressources. Les cellules primitives les plus performantes sont celles qui se reproduisaient le mieux et elles tendaient dominer la population. On peut alors supposer que les tres vivants primitifs ont volu. Leurs techniques autocatalytiques rudimentaires se sont perfectionnes jusqu atteindre un point de quasi-perfection, savoir les techniques de rplication de lADN et de fabrication des protines qui sont possdes depuis des milliards dannes par tous les tres vivants.
Comment savoir si cette thorie est vraie ? []

On ne peut pas remonter le temps pour aller voir comment tait locan primitif et comment il a volu. Mais on peut trouver des tmoignages indirects. Le pass laisse des traces dans le prsent. Si on a les bons outils, thoriques et observationnels, on peut dduire le pass partir du prsent. Par exemple, les techniques autocatalytiques daujourdhui se sont en quelque sorte fossilises depuis des milliards dannes, puisquelles nont pas ou peu volu. Elles nous renseignent donc sur un pass trs lointain. En combinant ces informations avec dautres, on peut esprer remonter encore plus loin dans le temps. Des expriences en laboratoire de chimie prbiotique peuvent apporter des renseignements prcieux.
Biologie et cosmologie []
La thorie de la gnration spontane conduit une vision unifie de la matire et de la vie. Lapparition et lvolution de la vie y sont conues comme des consquences ncessaires de la dynamique de lUnivers. Ds que des conditions adquates sont runies (de leau liquide, ce qui suppose une temprature adquate, et des molcules organiques en abondance, autrement dit, de leau sale), la matire manifeste sa capacit d'engendrer la vie. Dune faon mtaphorique, on peut dire avec Kauffman que les tres vivants peuvent se sentir chez eux dans lUnivers, parce que la matire est comme la terre nourricire qui nous a donn la vie.
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Modle:Paragraphe prciser Aux premiers temps de son existence, la Terre tait une sphre de matire encore fluide et brlante, bombarde en permanence par des mtorites de toutes tailles. Les lments qui la constituaient (comme les mtaux et les substances minrales qui entrent dans la composition des roches) formaient un mlange assez homogne.
Slection naturelle
En biologie, la slection naturelle est l'un des mcanismes qui guident l'volution des espces. Ce mcanisme est particulirement important du fait qu'il explique l'adaptation des espces aux milieux. La thorie de la slection naturelle permet d'expliquer et de comprendre comment l'environnement influe sur l'volution des espces et des populations en slectionnant les individus les plus adapts et constitue donc un aspect fondamental de la thorie de l'volution. De faon sommaire, la slection naturelle dsigne le fait que les traits qui favorisent la survie et la reproduction, voient leur frquence s'accrotre d'une gnration l'autre. Cela dcoule logiquement du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et aussi que ces derniers portent ces traits (puisqu'ils sont hrditaires).
Historique []
Charles Darwin Alors que plusieurs thories volutives existaient dj sous le nom de transformisme, Charles Darwin (1809-1882) propose ce mcanisme que l'on dsigne sous le terme de darwinisme ou slection darwinienne. Le terme "slection naturelle" a t imagin par Darwin par analogie avec la slection artificielle pratique par les humains depuis des millnaires : les agriculteurs ou leveurs choisissent chaque gnration les individus prsentant les meilleurs caractristiques pour les faire se reproduire. Le mcanisme de slection darwinienne permet donc d'expliquer de faon naturaliste la complexit adaptative des tres vivants, sans avoir recours au finalisme ni une intervention surnaturelle, d'origine divine, par exemple.
Principes de la slection naturelle []

La thorie de la slection naturelle telle qu'elle a t initialement dcrite par Charles Darwin, repose sur trois principes[1]:
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1. le principe de variation 2. le principe d'adaptation 3. le principe d'hrdit
Principe 1 : Les individus diffrent les uns des autres []
En gnral, dans une population d'individus d'une mme espce, il existe des diffrences plus ou moins importantes entre ces individus. En biologie, on appelle caractre, tout ce qui est visible et peut varier d'un individu l'autre. On dit qu'il existe plusieurs traits pour un mme caractre. Par exemple, chez l'tre humain, la couleur de la peau, la couleur des yeux sont des caractres pour lesquels il existe de multiples variations ou traits. La variation d'un caractre chez un individu donn constitue son phnotype. C'est l, la premire condition pour qu'il y ait slection naturelle : au sein d'une population, certains caractres doivent prsenter des variations, c'est le principe de variation.
Principe 2 : Les individus les plus adapts au milieu survivent et se reproduisent davantage []
Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un environnement prcis. On dit qu'ils disposent d'un avantage slectif sur leurs congnres:
La premire possibilit est, par exemple, qu'en chappant mieux aux prdateurs, en tant moins malades, en accdant plus facilement la nourriture, ces individus atteignent plus facilement l'ge adulte, pour tre apte la reproduction. Ceux qui ont une meilleure capacit de survie pourront donc se reproduire davantage. Dans le cas particulier de la reproduction sexue, les individus ayant survcu peuvent tre porteurs d'un caractre particulirement attirant pour les partenaires de sexe oppos. Ceux-l seront capables d'engendrer une plus grande descendance en copulant davantage.
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Dans les deux cas, l'augmentation de la capacit survivre et se reproduire se traduit par une augmentation du taux de reproduction et donc par une descendance plus nombreuse, pour les individus porteurs de ces caractristiques. On dit alors que ce trait de caractre donn offre un avantage slectif, par rapport d'autres. C'est dans ce principe d'adaptation uniquement, qu'intervient le milieu de vie.
Principe 3 : Les caractristiques avantageuses doivent tre hrditaires []
La troisime condition pour qu'il y ait slection naturelle est que les caractristiques des individus doivent tre hrditaires, c'est--dire qu'elles puissent tre transmises leur descendance. En effet certains caractres, comme le bronzage ou la culture, ne dpendent pas du gnotype, c'est--dire l'ensemble des gnes de l'individu. Lors de la reproduction, ce sont donc les gnes qui, transmis aux descendants, entraneront le passage de certains caractres d'une gnration l'autre. C'est le principe d'hrdit. Ces trois premiers principes entranent donc que les variations hrditaires qui confrent un avantage slectif seront davantage transmises la gnration suivante que les variations moins avantageuses. En effet les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des gnrations, on verra donc la frquence des gnes dsavantageux diminuer jusqu' ventuellement disparatre, tandis que les variations avantageuses se rpandront dans la population, jusqu' ventuellement tre partages par tous les membres de la population ou de l'espce. Par exemple, dans la population humaine, la bipdie est un caractre commun tous les tres humains modernes.
Une histoire imagine par Richard Dawkins []

Cette histoire amusante n'a d'autre but que de bien fixer un point important de la thorie darwinienne. Deux brontosaures voient un T-Rex avancer dans leur direction et se mettent courir aussi vite qu'ils le peuvent. Puis l'un des deux dit l'autre : Pourquoi nous fatiguons-nous au juste ? Nous n'avons de toute faon pas la moindre chance d'arriver courir plus vite qu'un T-Rex ! Et l'autre lui rpond cyniquement : Je ne cherche pas courir plus vite que le T-Rex. Je cherche juste courir plus vite que toi ! L'ide est de rappeler que le processus concerne moins une comptition entre espces, qu'une comptition l'intrieur de chaque espce. C'est partir de ce constat et de la dcouverte du conflit sexuel que Thierry Lod[2] dveloppe l'hypothse que le conflit au sens large (conflit sexuel, conflit de reproduction, covolution) serait un puissant vecteur d'volution, n de
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multiples interactions antagonistes. En fait, le rle des interactions et des mcanismes covolutifs est encore probablement sous-estim.
La slection naturelle explique l'adaptation des espces leur milieu []

Lorsqu'on observe des espces dans leur milieu de vie, elles semblent toutes tre profondment adaptes chacun de leur milieu : le long cou et les longues pattes de la girafe sont en effet bien adapts pour attraper des feuilles hautes des acacias des savanes africaines. On pourrait tout aussi bien dire que ce sont les organismes non adapts qui n'ont pas survcu dans ce milieu.
L'ours polaire En outre, certaines variations avantageuses dans un environnement donn peuvent devenir nfastes sous d'autres conditions. Par exemple, dans un milieu enneig, une fourrure blanche permet de ne pas tre vu par ses futures proies ou ses prdateurs, mais si le milieu devient forestier et plus sombre, il n'y aura plus de camouflage et les individus porteurs de fourrure blanche perdront leur avantage slectif. La consquence de ce phnomne est donc qu'au fil des gnrations, par la slection naturelle, les caractres observs dans une population seront plus ou moins adapts aux volutions de son cosystme. Autres exemples, chez les humains la couleur de la peau est une adaptation due la slection naturelle, et non un bronzage qui se serait fix tout jamais dans certaines populations. En zones ensoleilles les individus la peau claire ont plus de risque de dvelopper un cancer de la peau cause des rayons UV, ils sont donc dsavantags car leur esprance de vie est moindre. En zones moins ensoleilles ces individus seraient avantags car la lumire du soleil permet au corps de produire de la vitamine D, et de plus le corps conomise de l'nergie et des nutriments en fabriquant moins de mlanine, le pigment de la peau. Rpartition de l'nergie solaire reue. Rpartition de l'intensit de la couleur de la peau humaine R. Biasutti avant 1940.
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Les facteurs de l'environnement qui peuvent donc entraner une slection naturelle peuvent tre:

Des facteurs physico-chimiques (le biotope) : climat, milieu occup (terrestre, aquatique, cavernicole) D'autres tres vivants (la biocnose) : prsence de prdateurs, de parasites, de microbes, de comptiteurs, etc.
Adaptations convergentes []
Article dtaill : convergence volutive. L'adaptation des espces leur niche cologique peut parfois conduire deux espces qui occupent un milieu similaire, acqurir des ressemblances qui ne sont alors pas dues leur ventuelle parent. On parle dans ce cas d'volution convergente. Ce phnomne s'interprte comme le fait que les mmes contraintes du milieu mnent aux mmes solutions adaptatives . Les yeux des vertbrs et des cphalopodes constituent l'un des exemples les plus frappants de convergence alors mme que l'anctre commun de ces deux taxons ne possdait pas d'yeux complexes. ces deux lignes ont volu vers des systmes optiques qui prsentent une trs forte similarit. La diffrence rsidant surtout dans l'orientation des cellules sensorielles dans la rtine De tels cas de convergence volutive sont souvent mis en avant pour argumenter en faveur d'une conception adaptationniste de l'volution par slection naturelle selon laquelle l'essentiel des caractristiques observes dans les espces vivantes ne sont pas dues au hasard mais sont le rsultat de diverses pressions de slection au cours de l'histoire volutive des espces.
Origine des variations hrditaires dans une population []

Pour qu'il y ait slection, encore faut-il que plusieurs variations d'un mme caractre soient prsentes dans la population afin que l'individu le plus adapt l' emporte sur les autres. En effet, dans l'exemple ci-dessus, si la totalit des individus sont identiques et porteurs de la variation phnotypique fourrure blanche , en cas de rchauffement climatique aucun individu ne pourra survivre, et l'espce s'teindra. En cas de modification de l'environnement, pour qu'une espce survive, il faut qu'elle s'adapte par la slection naturelle. Il est donc indispensable, qu'avant le changement du milieu elle prsente en son sein une diversit gntique importante.
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L'information gntique porte par l'ADN est relativement instable []
Les mutations prcdent la slection naturelle La diversit gntique dans une population d'individus a pour origine des modifications de l'information gntique dans l'ADN des cellules. Il s'agit: 1. de mutations ponctuelles dans la squence d'ADN des gnes, ou de mutations plus importantes comme des rarrangements chromosomiques ; 2. de recombinaisons gntiques qui se produisent lors des transferts d'ADN des bactries et lors de la reproduction sexue des eucaryotes. On peut ajouter aux modifications du gnome cites plus haut, une autre source de diversit gntique, soient les migrations par lesquelles le stock gntique dans une population donne se voit renouvel par l'arrive d'autres membres de l'espce porteuse d'un pool gntique diffrent. Les modifications gntiques sont alatoires : ce n'est pas l'environnement qui dicte quel gne doit muter, mais bien le hasard. C'est pour cela qu'on observe dans les populations beaucoup de variations inadaptes au milieu de vie (par exemple, les maladies gntiques rares). Une erreur courante consiste croire que les modifications gntiques sont une consquence de la slection naturelle. En revanche la slection naturelle a bien le pouvoir de cumuler les innovations adaptes, ce qui aboutit des adaptations complexes.
La slection naturelle agit aprs les modifications de l'information gntique []

C'est donc parmi la grande diversit gntique des individus, que vont ensuite tre slectionns les phnotypes et les allles les plus adapts l'environnement. Pour en faire la dmonstration on pourrait simplement montrer que les phnotypes nouveaux taient prsents avant le changement du milieu. Ceci n'est pas toujours vident et quand bien mme ce serait le cas, un mcanisme d'induction d'une mutation donne par l'environnement n'est pas exclure. C'est grce une astuce mathmatique que Luria et Delbrck montrent que ce sont bien les mutations prexistantes dans une population de bactries qui sont slectionnes quand on ajoute un virus.
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Article dtaill : Exprience de Luria et Delbrck.
L'hypothse des caractres acquis []

Article dtaill : transmission des caractres acquis. La gntique molculaire n'existant pas son poque, Darwin ne pouvait prendre en compte les mcanismes molculaires l'origine des nouveaux caractres. Sa thorie de la slection naturelle incluait donc l'hypothse de la transmission des caractres acquis. Dans son ouvrage de 1868, La variation des animaux et des plantes sous l'effet de la domestication, il alla mme jusqu' proposer une thorie pour cette transmission des caractres acquis[3].. Dans la thorie initiale de Darwin telle qu'il l'expose dans L'Origine des espces, ces variations entre les individus trouvent leur origine dans le fait que des individus acquirent des caractristiques diffrentes au cours de leur vie. Ces caractres acquis seraient alors transmis leur descendance et cela expliquerait les variations observes et l'volution des caractristiques de l'espce. Toute autre source de variation reste pourtant acceptable, comme par exemple le hasard; en revanche, le problme qui se poserait alors serait de savoir comment empcher la dilution, puis l'ventuelle disparition de ces caractres s'ils ne sont pas "entretenus". La thorie de l'hrdit des caractres acquis a t considre comme invalide par August Weismann la fin du XIXe sicle. En rponse aux no-lamarckiens qui soutenaient le contraire, il montra que des mutilations n'taient pas transmises. On en dduisit abusivement qu'aucun caractre acquis ne pouvait se transmettre, alors qu'une mutilation ne peut tre assimile une acquisition par l'organisme de fonctions nouvelles comme le voulait Lamarck. On ne peut prouver avec certitude limpossibilit d'hrdit de caractres acquis (une inexistence ne peut tre prouve qu'en mathmatiques, par l'absurde). On peut dfaut en chercher s'il existe quelque exemple rel rfutant cette impossibilit. Plusieurs recherches ont t menes en ce sens au dbut du XXe sicle, notamment par Paul Kammerer. Cela qui fait aussi l'objet de recherches dans le domaine de l'immunologie. Les caractres inns sont bel et bien transmis au cours de la reproduction mais avec des variations qui suivent les lois de l'hrdit mendlienne, du nom de leur dcouvreur, Gregor Mendel (1822-1884) dont les travaux sur les lignes de pois ne furent redcouverts qu'au dbut du XXe sicle et taient malheureusement ignors de Darwin. Mendel apporte la rponse au problme de la dilution : un caractre ne s'affaiblit pas; il est simplement transmis en tant que dominant, transmis en tant que rcessif, ou limin; mais chez les individus qui le portent, il reste totalement prsent, ce qui assure sa prennit s'il est favorable son porteur (ou, pour tre plus prcis, la descendance de son porteur).
La slection naturelle en gntique des populations []

La convergence entre la thorie darwinienne et la thorie de l'hrdit donnera alors naissance au cours des annes 1930 la gntique des populations, en particulier grce aux travaux thoriques de Ronald Fisher. la mme priode, grce aux expriences de Thomas Morgan et Theodosius Dobzhansky sur les mouches drosophiles, les mcanismes molculaires responsables des
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phnomnes d'hrdit gntique commenceront tre identifis. L'une des dcouvertes majeures de la biologie sera alors de montrer que la diversit gntique qui garantit la varit des phnotypes est due des modifications alatoires du gnotype (mutations, recombinaisons gntiques, ) en particulier lors de sa transmission d'une gnration l'autre, au moment de la reproduction. Mme si ce n'est pas le mcanisme qui avait t envisag par Darwin dans sa thorie de la slection naturelle, il n'en reste pas moins que ces processus permettent de rendre parfaitement compte de la slection naturelle dans le cadre de ce qui est considr comme la thorie centrale de la biologie moderne, la thorie synthtique de l'volution ou synthse no-darwinienne qui fait le lien entre les mcanismes au niveau de la gntique molculaire et les phnomnes d'volution l'chelle des populations. Ainsi la slection naturelle peut se "mesurer" grce des calculs statistiques. Articles dtaills : gntique des populations et valeur slective.
Cas de slection naturelle scientifiquement dmontrs []

Il apparat aujourd'hui vident que tout organe ayant une fonction dfinie, par exemple la nageoire du poisson, est une adaptation un milieu et le rsultat d'une slection naturelle. Cependant la dmonstration scientifique doit, elle, passer par la mise en vidence d'une corrlation chiffre entre les variations d'un caractre hrditaire et celles d'un paramtre prcis de l'environnement. Parmi les exemples les plus clbres, on peut citer :
Les deux morphes du phalne du bouleau : le clair ( gauche) et le sombre ( droite).
Les pinsons des Galapagos : les pisodes de scheresse furent suivis par une rarfaction des graines molles et donc par une augmentation de la taille du bec des pinsons leur permettant de briser la coquille des graines restantes, plus dures. La slection naturelle chez les bactries de rsistances aux virus bactriophages a t mise en vidence par l'exprience de Luria et Delbrck. Ils ont en effet dmontr pour la premire fois que les mutations prexistent la slection et qu'elles sont bien alatoires. Le mlanisme industriel de la phalne du bouleau en Angleterre: dans cette espce de papillons, la proportion d'individus clairs aurait diminu du fait de la pollution qui dtruisait les lichens (blanc) qui se dveloppaient sur les surfaces des troncs d'arbre sur lesquels ils se posaient. En effet, Les individus clairs (initialement prsents en majorit), tant dsormais plus visibles que les autres sur les troncs noir, taient plus sujets la prdation que les autres. Les phalnes sombres qui existaient avant la pollution seraient alors devenues majoritaires. Puis, le phnomne se serait invers lorsque les industries polluantes ont progressivement disparu permettant le retour du dveloppement du lichen
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sur les troncs. En fait, cette belle histoire est discutable car apparemment les phalnes ne se posent pas sur les troncs mais sous les feuilles des bouleaux. Les modifications des frquences des morphes sombres et clairs pourraient tre comme des rponses la toxicit des rejets industriels plutt qu'envers la modification de la couleur du revtement des troncs. Mais pourquoi les phalnes y seraient-elles seules sensibles ?
Slection naturelle dans l'espce humaine []

La slection naturelle produit aussi ses effets dans l'espce humaine :
La capacit chez l'adulte digrer le lactose du lait a t slectionne il y a environ 9000 ans dans les populations humaines originaires d'Europe du nord ou d'Asie centrale o on levait du btail pour son lait, mais pas dans d'autres populations o cet aliment est absent[4]. Rcemment, il a t dcouvert que cette capacit tait prsente galement chez certaines ethnies d'Afrique de l'Est, les Tutsis et Fulanis du Soudan, de Tanzanie et du Kenya, mais partir de trois autres mutations, slectionnes indpendamment l'une de l'autre[5]. Ces dernires seraient apparues il y a 7000 3000 ans. Il s'agit l d'un exemple de convergence volutive. La persistance d'une maladie gntique comme la drpanocytose est due au fait que l'allle responsable de la maladie confre aussi un avantage slectif en augmentant aussi la rsistance au parasite responsable du paludisme.
Relation entre slection naturelle et les activits humaines []

L'homme peut aussi exercer involontairement une pression de slection sur certains organismes dont l'volution, en retour, peut tre nfaste pour l'conomie ou la sant humaine :
La rsistance aux antibiotiques : Par exemple, depuis 1961 les bactries staphylocoques dors rsistantes la mticilline se sont multiplies et rendent inefficaces le traitement par cet antibiotique dans un grand nombre de cas. Ces rsistances sont l'origine de nombreuses maladies nosocomiales, en milieu hospitalier. La rsistance des criquets plerins aux insecticides : Comme dans l'exemple prcdent, l'utilisation massive d'insecticide pour radiquer les criquets s'est traduite par une plus grande rsistance. En effet, les individus survivant au traitement insecticide peuvent engendrer plusieurs milliers de descendants en quelques gnrations, soit en quelques annes, qui eux-mmes hritent de cette capacit de rsistance. L'limination de cette nouvelle population exige alors un traitement encore plus agressif pour l'cosystme.
Slection naturelle, covolution et comptition []

Dans les exemples prcdents, il s'agit d'espces voluant au gr des amliorations techniques humaines mais ce phnomne peut aussi s'observer dans les interactions biologiques entre deux espces. Un exemple trs tudi d'une telle covolution est le parasitisme de ponte chez les coucous[6]. Dans ces espces, le parent pond ses ufs dans le nid d'autres oiseaux. Ds sa naissance, le jeune coucou expulse les ufs prsents afin d'tre le seul bnficier des soins prodigus par les parents de l'espce hte ainsi tromps. Parmi les espces parasites, certaines
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ont volu des stratgies antiparasitiques, en l'occurrence une aptitude distinguer les ufs de coucou de leurs propres ufs. Cela a cr une pression de slection pour certaines espces de coucou qui ont volu une forme de mimtisme des ufs de telle sorte que ceux-ci ressemblent tonnamment aux ufs de leurs htes. leur tour, les espces parasites (comme la pie-griche corcheur) ont dvelopp des capacits accrues de discrimination de leurs propres ufs des ufs mimtiques du coucou, capacit qui est absente chez des espces non ou moins parasites. De tels phnomnes de covolution sont frquemment observs dans les cas de parasitisme mais parfois aussi dans certains cas de comptition interspcifique ou dans le cadre comptition intraspcifique de la slection sexuelle[7]. La covolution inter-sexes s'observent souvent en rponse la slection sexuelle post-copulatoire : par exemple, dans certaines espces d'oiseaux[8] et d'invertbrs[9], les pnis des mles ont une forme hlicodale qui fonctionne comme un goupillon liminant la semence des autres mles et leur permettant de dposer leurs propres gamtes au plus profond du vagin des femelles avec lesquelles ils s'accouplent afin de s'assurer la paternit de la progniture ; dans ces mmes espces, on observe une augmentation proportionnelle de la taille du vagin avec une morphologie tout en sinuosits qui contrecarre les stratgies reproductives des mles.
La slection artificielle []
Rose cultive et Rose sauvage Rosa canina. L'adjectif naturelle s'oppose chez Darwin au concept de slection artificielle connue et pratique depuis quelques milliers d'annes par les leveurs. En effet les animaux d'levage domestiques ou les espces de plantes cultives (vaches, chiens, roses) constituent autant de variations monstrueuses absentes dans la nature. Elles sont le fruit de la lente slection d'individus intressants (pour les rendements, ou du point de vue esthtique) par les leveurs et les agriculteurs (voir levage slectif des animaux). C'est cette observation qui permit Darwin d'mettre l'hypothse d'une slection opre par la nature sur les espces sauvages. Par exemple :

La rose cultive est une mutation d'une rose sauvage. Cette mutation a t slectionne par les horticulteurs, elle est rpandue dans les jardins: c'est la slection artificielle. Dans la nature des roses cultives ne peuvent se reproduire, c'est la slection naturelle.
La slection artificielle, malgr son intense pression (limination de tout gniteur qui ne rpond pas aux critres du choix), ne parvient pas, aprs des pratiques millnaires, faire natre de nouvelles espces. Les races ne s'isolent pas et peuvent s'hybrider sans perte ou baisse de
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fcondit. La domestication et la culture rvlent les limites, assez troites entre lesquelles l'espce varie sans courir de pril, mais elles n'impriment pas un mouvement volutif aux espces qu'elles concernent.
La slection utilitaire et la slection sexuelle []

Articles dtaills : Slection utilitaire et Slection sexuelle. La slection darwinienne s'appuie sur de deux mcanismes conjoints. Le premier est la slection utilitaire (ou slection de survie ou slection cologique) le second est la slection sexuelle. Dans le grand public, ce dernier aspect de slection sexuelle est souvent ignor et on identifie la slection naturelle avec la slection de survie. Or c'est une erreur car ces deux mcanismes sont bien l'uvre dans le monde vivant. La slection utilitaire correspond un processus de tri entre individus en vertu de leur capacit survivre et/ou tre fconds [10]. Ce terme dsigne plus spcifiquement le mcanisme qui fait voluer les espces sous la pression "externe" de l'environnement ou "interne" de la comptition intraspcifique. En effet, elle repose sur l'ide que pour pouvoir se reproduire, il faut d'abord survivre. Ce type de slection favorise donc les individus capables d'chapper ou de se protger des prdateurs mais aussi de rsister aux parasites : c'est la comptition interspcifique. Il existe aussi une comptition intraspcifique : les individus d'une mme espce tant en comptition entre eux pour trouver des ressources dans l'environnement, qu'il s'agisse de proies ou d'autres ressources non-nutritives comme des abris (terrier, nid, ). Enfin, il y a des facteurs dits abiotiques qui slectionnent les individus les mieux capables de rsister l'environnement biotopique, aux conditions climatiques, etc. La slection sexuelle est un phnomne qui a lieu une tape diffrente de la vie de l'individu. Elle dsigne le fait qu'il y a aussi une comptition au sein de chaque espce pour accder aux partenaires sexuels dans le cadre de la reproduction sexue. Cet aspect de la thorie fut pleinement dvelopp par Darwin dans son ouvrage intitul La Descendance de l'Homme. Dans le cadre de la slection sexuelle, il va donc se produire une comptition intra-sexe, entre les individus d'un mme sexe, mais aussi inter-sexe, entre les sexes (les individus d'un sexe devant choisir avec quel individu de l'autre sexe ils vont s'accoupler). La slection sexuelle permet donc d'expliquer des caractres ou des comportements qui pnalisent la survie quand ils sont analyss en dehors du contexte reproductif, comme la queue du paon, les bois des mgacros.Trs importante chez les oiseaux (parades nuptiales) elle pourrait,tre l'origine des plumes dont elle explique la forme aplatie pour exhiber les couleurs.
Pression de slection []
Rtrospectivement, les modifications successives au cours des gnrations des populations peuvent sembler orientes, comme si ces modifications taient "tires" ou "pousses" dans une certaine direction. Par exemple, en suivant les observations de Darwin sur les pinsons des Galapagos, on peut observer que certaines espces semblent suivre une tendance vers un
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largissement du bec qui devient de plus en plus massif alors que chez d'autres espces de pinsons, la tendance est plutt vers un affinement du bec. Ce phnomne qui se manifeste comme une tendance apparente dans l'volution d'une ou plusieurs espces a reu le nom de pression de slection. Ces pressions de slection sont 'orientes' par les pressions dites intrieures l'espce (slection sexuelle, comptition intraspcifique) et les pressions dites extrieures l'espce (limitation des ressources, modifications de l'environnement, prdateurs, parasites), bref, tout ce qui influence la survie et la reproduction des individus. Les pressions de slection s'exercent diffremment d'une espce l'autre ou d'un milieu cologique un autre, voire d'une sous-population d'individus une autre. Ainsi il peut se produire au sein d'une mme espce une divergence si deux sous-populations sont soumises des pressions de slection lgrement diffrentes. Ces deux populations volueront vers des formes diffrentes qu'on appelle morphes et si le phnomne se poursuit dans le temps on peut aboutir la formation de deux espces distinctes, c'est la spciation sympatrique. Les deux espces occupent alors des niches cologiques suffisamment distinctes pour qu'elles n'entrent plus directement en comptition l'une avec l'autre et suivent alors des "trajectoires" volutives diffrentes en rponse aux pressions de slection spcifiques auxquelles elles sont soumises. Article dtaill : pression de slection.
La slection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes []
L'il, une structure trs complexe
La myoglobine. Cette protine, indispensable pour l'oxygnation des muscles, doit sa fonction la complexit de sa structure.
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Les systmes vivants apparaissent comme trs complexes et sont des adaptations tellement pousses un milieu que les humains y trouvent une source d'innovations techniques et industrielles (par exemple, les attaches scratch ou velcro, les industries pharmaceutique, et chimique). voir:bionique. Cette complexit n'a pu voir le jour sans le pouvoir qu'a la slection naturelle d'accumuler les bonnes innovations gntiques : Chaque innovation volutive apparat de manire alatoire. La slection naturelle favorise ensuite chacun de ces petits "sauts" volutifs (a, puis ab, puis abc puis abcde). Elle permet ainsi l'apparition d'adaptations de plus en plus pousses (abcde). En effet, si le caractre (a) n'avait pas t slectionn, le caractre (abcde) ne serait jamais apparu. Car (c) dpend de (a). Un caractre complexe, comme une enzyme, rsulte d'une accumulation d'innovations slectionnes successivement, et non de simples apparitions indpendantes, au hasard des innovations gntiques (mme si certains "sauts" volutifs peuvent tre plus ou moins importants ou graduels, voir quilibre ponctu). Donc la slection naturelle ne fait pas que favoriser les adaptations les plus complexes ; elle permet aussi leur apparition. Cela n'est valable que si la slection naturelle s'opre de manire continue, ce qui est envisageable par une comptition intra-spcifique, que Malthus et Darwin estiment invitable dans une population. En effet les tres vivants ont une tendance naturelle et universelle se reproduire en plus grand nombre qu' la gnration prcdente. Les simples innovations dues au hasard sur quelques gnrations ne suffisent pas rendre compte de la complexit des tres vivants et de leur adaptation leur milieu. Il faut la slection naturelle pour accumuler les petites innovations et pour en arriver un organe aussi complexe que l'il de mammifre, par exemple. Cela peut tre une rponse aux critiques de certains no-crationnistes, qui affirment que les systmes vivants (enzymes) sont trop complexes et harmonieux pour que leur apparition ne soit due qu' des mutations alatoires, et que donc selon eux il n'aurait pas eu d'volution.
Limites de la slection naturelle pour expliquer l'volution de la ligne humaine []

Comme toutes les autres espces animales, l'espce humaine est le produit de l'volution et de la slection naturelle. Par exemple, on peut penser que la bipdie a offert dans le pass un tel avantage slectif aux individus capables de se dplacer debout que les gnes associs ce mode de locomotion se sont rpandus dans toute la population humaine. Il reste nanmoins difficile de reconstruire le dtail de l'histoire volutive de notre espce et en particulier d'identifier quels facteurs exacts et quels processus prcis ont pu intervenir dans l'volution humaine (e.g., slection sexuelle, slection de groupe, slection culturelle, drive gntique ) Dans certains cas, il est nanmoins possible d'identifier les pressions de slection et les adaptations rsultant de la slection naturelle dans les populations humaines. L'un des
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exemples les plus documents est la capacit de rsistance au paludisme. Les individus porteurs d'un gne entranant une anomalie de leurs cellules sanguines rsistent mieux au parasite qui cause cette maladie. Par contre, leurs enfants courent le risque de souffrir de drpanocytose s'ils hritent de ce gne des deux parents. L'avantage slectif fournit par la rsistance au paludisme permet donc d'expliquer pourquoi dans les populations humaines o ce parasite est endmique (Afrique) se maintient l'allle d'un gne pouvant entraner une maladie relativement grave. L'une des tentatives les plus dcries d'appliquer la thorie darwinienne l'espce humaine fut l'utilisation qu'il fut faite de la sociobiologie dveloppe par E.O. Wilson pour expliquer le comportement des espces ultra-sociales (fourmis, termites, abeilles, ). En effet, mme s'il est vrai que l'une des caractristiques de l'tre humain (et aussi d'autres primates) est son mode de vie trs social, la thorie de Wilson ncessite aussi un mode de reproduction et d'organisation sociale trs particulier dite eusocialit, trs diffrents de ce qu'on observe chez les humains. Comme s'en dfend Wilson lui-mme, il est donc absurde de vouloir appliquer directement les conclusions des travaux mens sur ces espces l'espce humaine. Toutefois certains outils thoriques dvelopps initialement dans le cadre de la sociobiologie peuvent se rvler parfaitement pertinents pour l'tude de l'homme. Le dfi majeur de la paloanthropologie reste nanmoins de parvenir un cadre thorique pour expliquer l'volution humaine au moyen de mcanismes plus riches que la seule slection naturelle. Or l'importance de phnomnes comme la culture, la slection sexuelle, la drive gntique reste difficile valuer : Ainsi, mme dans le cadre des thories modernes de l'volution, qu'on appelle nodarwinisme ou thorie synthtique de l'volution, les volutionnistes s'efforcent de rserver une place part l'homme, tant entendu que si son corps a volu, il reste que ce qui fait l'humain chappe aux lois de l'volution. [11] Un exemple rcent d'une telle difficult concerne le rle de la slection de groupe. Alors que ce mcanisme qui "favorise la survie du groupe au dtriment de la survie de l'individu" a t trs critiqu dans l'volution animale. Il semble que l'une des particularits de l'espce humaine est que justement, des phnomnes de slection multi-niveaux ont pu jouer un rle important au cours de son volution[12] et en particulier dans l'volution de sa psychologie.
Slection naturelle, comportement et culture []

Tout comportement a une composante gntique et hrditaire. Il a t dmontr que l'environnement pouvait agir sur l'volution d'un comportement hrditaire et inn, chez certains animaux[13]. Quant la culture qui ne se transmet pas par l'ADN, mais par l'apprentissage, elle peut galement tre sujette une slection. Par exemple, si j'ai un comportement qui m'apporte de la satisfaction, comme m'habiller la mode, je le reproduirai et je l'enseignerai ou on m'imitera. Et inversement, ce comportement ne sera pas transmis, si cela ne donne pas satisfaction. La thorie de la mmtique mise par Richard Dawkins, dsigne ces entits, qu'on appelle mmes, comme
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lments de base de la slection que subit la culture, au mme titre que le sont les gnes pour l'volution du vivant.
Relations entre les volutions culturelle, environnementale et gntique Article dtaill : mmtique. En retour la culture peut entraner de nouvelles conditions de vie, et donc la slection naturelle[14]. Par exemple l'utilisation de lait de vache dans l'alimentation a favoris les gnotypes tolrants la digestion du lactose (sucre prsent dans le lait). Ainsi, l'volution de la culture serait le produit d'une interaction entre une slection naturelle et une slection culturelle [rf. ncessaire]. Ainsi on peut envisager que ce modle d'volution faisant jouer des rtroactions puisse suivre un cercle vicieux ou vertueux, ce qui entrane une volution perptuelle et continue. condition que les rtroactions soient positives. Ce modle est corrobor par les observations: la culture humaine suit bien une volution continue [rf. ncessaire], et les structures anatomiques qui ont permis cette volution (volume crnien, structure du cortex) ont aussi volu de manire continue depuis 2 millions d'annes, au moins. La culture humaine, qui fait toute la singularit de notre espce, pourrait donc tre le rsultat d'un tel modle d'volution, avec une certaine indpendance vis--vis de l'environnement, si on ne tient pas compte des modifications engendres par les humains eux-mmes. E.O. Wilson parle de co-volution[15] des gnes et de la culture. Mais cette approche est critique[rf. ncessaire]. Cela est expliqu par certains scientifiques dans la thorie de la construction de niche[16]: le comportement ou une autre activit peut influencer sur l'environnement immdiat (la niche cologique) et, en retour, la pression de slection naturelle.
Les autres mcanismes de l'volution []

Lorsque les frquences de certaines variations hrditaires changent uniquement cause du hasard, on parle de drive, voire (si le groupe est trs rduit) d'effet fondateur. Ces caractres doivent tre relativement neutres pour la slection naturelle (il n'y a ni avantage, ni dsavantage
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slectif). Si une mme volution se produit de manire rpte dans un mme milieu au cours des gnrations, ce n'est pas la drive, mais on peut parler de slection.
Dimension universelle de la slection naturelle []

Dans le cadre de cette thorie, tout systme dans lequel s'observeraient ces trois premiers principes donnerait lieu un phnomne d'volution par slection naturelle. Dans le monde vivant, la transmission hrditaire de l'information gntique, qui obit ces trois principes, rsulte donc dans une volution des espces par slection naturelle. Cependant, d'un point de vue thorique, l'volution par slection naturelle ne dpend pas de la nature prcise des mcanismes qui permettent l'apparition de variations, la transmission hrditaire et la traduction de l'information hrditaire en caractres phnotypiques. Le fait que Darwin lui-mme ignorait jusqu' l'existence des gnes illustre bien le distinguo qu'il convient de faire entre le cadre thorique de la slection darwinienne et ses manifestations observables dans les cosystmes terrestres. Par consquent, les phnomnes volutionnaires observs dans le monde vivant pourraient tout fait se manifester dans d'autres systmes qui mettraient en uvre les trois principes fondamentaux de la slection darwinienne. C'est par exemple, l'hypothse faite en exobiologie selon laquelle des formes de vie extraterrestres pourraient tre apparues sur la base de mcanismes fondamentaux diffrents de ceux que l'on connait de la biologie terrestre. Au sein de telles formes de vie voluant par slection naturelle, on devrait donc observer des phnomnes similaires ceux que l'on connait sur Terre : adaptation, covolution, reproduction sexue Les plus adaptationnistes des biologistes de l'volution (comme Simon Conway Morris) ont ainsi propos que les contraintes environnementales sont suffisamment fortes et similaires pour que les formes de vie extraterrestres devraient prsenter d'importantes convergences volutives avec la vie terrestre ; parmi lesquelles la prsence d'yeux, l'eusocialit, ou des capacits cognitives complexes[17]. Plus prs de nous, l'application des principes de la slection naturelle la sphre culturelle humaine a donn lieu la mmtique qui cherche expliquer les variations, la transmission, et la stabilisation des phnomnes culturels par analogie avec les espces vivantes. Dans ce cadre thorique, les mmes sont les units de slection, ou rplicateurs, des phnomnes culturels. La slection intervient sur les mmes en fonction de leur capacit "survivre" c'est--dire persister dans l'esprit des individus et de leur capacit "se reproduire", c'est--dire passer d'un individu un autre par l'imitation, la communication, l'enseignement, etc. chaque reproduction, un mme peut donc "muter" : force d'tre raconte, une mme histoire sera par exemple dforme, c'est le principe du tlphone arabe. Ainsi, malgr les diffrences notables entre la nature des rplicateurs biologiques et culturels, certaines analogies peuvent tre envisages : covolution (y compris entre gne et mme[18]) ou formation de complexes de mmes. La pertinence de l'application de la thorie darwinienne aux phnomnes culturels reste nanmoins trs dbattue[19]. Enfin on peut aussi citer l'exemple des algorithmes volutionnaires utiliss dans le domaine de l'optimisation en ingnierie. Ceux-ci permettent de rechercher une solution un problme donn en mettant en comptition une population de solutions potentielles dont seules les meilleures sont
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conserves pour tre recombines et donner naissance une nouvelle gnration de solutions. tant donn que dans cette mthode la slection est le rsultat d'une intervention humaine, ce cas relve plutt de la slection artificielle.
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Par Professeur Jassiel Nyengani Zulu

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Table des matires

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II. Connaissances pralables au cours

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http://fr.wikipedia.org/wiki/Evolution_(biologie) (Site consult le 29 mars 2007.)

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6.2 Aperu des units d'apprentissage

Early views by various worrkers

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VII. Objectifs gnraux

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VIII. Objectifs dapprentissage spcifiques

1. Perspective historique 2. Preuves de lvolution 3. Mcanismes de lvolution

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4. Macrovolution volution de lhomme

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IX. Activits denseignement et dapprentissage

Universit Virtuelle Africaine 11

Universit Virtuelle Africaine 12

Universit Virtuelle Africaine 13

Universit Virtuelle Africaine 14

Universit Virtuelle Africaine 15

Universit Virtuelle Africaine 16

Activit 2 : Les preuves de lvolution

Universit Virtuelle Africaine 17

Activit 3 : Les mcanismes de lvolution

Universit Virtuelle Africaine 18

II. volution de lhomme

Universit Virtuelle Africaine 19

Activit dapprentissage 1 Lecture et discussion sur les thories de lvolution

Au cours de cette activit dapprentissage, vous devrez :

Universit Virtuelle Africaine 20

Universit Virtuelle Africaine 21

Universit Virtuelle Africaine 22

Activit dapprentissage 2 Lecture et discussion sur les preuves de lvolution

Au cours de cette activit dapprentissage, vous devrez :

Universit Virtuelle Africaine 23

Universit Virtuelle Africaine 24

Activit dapprentissage 3 Lecture et discussion sur les mcanismes de lvolution

Au cours de cette activit dapprentissage, vous devrez :

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Universit Virtuelle Africaine 26

Universit Virtuelle Africaine 27

Activit dapprentissage 4 Lecture et discussion sur la macrovolution

http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis (Site consult le 29 mars 2007.)

Universit Virtuelle Africaine 28

Universit Virtuelle Africaine 29

Universit Virtuelle Africaine 30

XI. Glossaire des concepts cls

Universit Virtuelle Africaine 31

Universit Virtuelle Africaine 32

XII. Liste des lectures obligatoires

Lecture 2 : Preuves de lvolution

Universit Virtuelle Africaine 33

Lecture 3 : Mcanismes de lvolution

Universit Virtuelle Africaine 34

Universit Virtuelle Africaine 35

XIII. Liste de ressources multimdias (facultatives)