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CHAPITRE 5

COLOGIE
1. L'cosystme
2. Circulation de la matire
3. Pyramides cologiques
4. Le cycle de la matire
5. La portion fertile du sol
6. Les grands cycles biogochimiques
7. L'cosystme aquatique d'eau douce
8. Pollution organique de l'eau

5-1

Chapitre 5

5-2

cologie

1 L'COSYSTME
Le terme COLOGIE a t forg au
XIXe sicle par Ernst Haeckel, un
biologiste allemand, partir des
mots grecs oikos, la maison, le milieu de vie, et logos, la science.
L'cologie est donc la branche de la
biologie tudiant les interactions entre
les tres vivants et leur milieu.
La vie, nous l'avons vu, rsulte de l'organisation dynamique de la matire.
Ainsi, de faon trs simple, on peut
dcrire la cellule comme un assemblage complexe de molcules organiques ragissant entre elles de faon
coordonne en vue de maintenir l'intgrit de l'ensemble, la survie de la cellule.
De mme, un organisme pluricellulaire
rsulte du travail coordonn de cellules
oeuvrant, chacune dans sa spcialit,
au maintien d'un milieu propice la
survie de chacune.
Les molcules interagissant entre elles
pour former la cellule, les cellules interagissant galement entre elles pour
former l'individu.

L'volution mne l'adaptation; adaptation de l'individu son milieu physique et adaptation son milieu biologique c'est dire aux autres individus
vivant dans son environnement. Toute
mauvaise adquation ces deux
contraintes risque d'entraner la disparition de l'individu. Si ce sont tous les
individus de l'espce qui sont mal
adapts, c'est l'espce au complet qui
risque de disparatre.
L'volution a donc conduit, au cours
des millnaires, des ensembles biologiques caractriss par les changes
complexes entre les tres vivants qui
s'y sont adapts. Adaptation survivre
aux contraintes physiques de ce milieu
et adaptation la prsence des autres
tres vivants de ce milieu. On nomme
cosystmes de tels ensembles biologiques (mot cr en 1935 par A.G.
Tansley).
Il n'y a pas de dfinition prcise de
l'cosystme. Ainsi, dans la nature, on
ne peut pas, en gnral, tablir de frontires prcises entre les diffrents cosystmes.

Ex. d'cosystmes:

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Chapitre 5

La taille d'un cosystme peut tre trs variable. On pourrait mme concevoir des
cosystmes minuscules.
Ex. l'cosphre

Tout cosystme est constitu de composantes physiques et de composantes


biologiques:
Composantes physiques = BIOTOPE :

Composantes biologiques = COMMUNAUT (OU BIOCNOSE)

(flore et faune)
L'cosphre de notre exemple constitue un systme ferm au point de vue
matire: il est entirement clos, aucune matire n'y entre ou n'en sort.

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cologie

En est-il de mme au point de vue nergie? S'agit-il d'un systme


ferm?


Dans la nature, un cosystme n'est jamais ainsi entirement ferm, il y a toujours des
changes de matire avec les autres cosystmes.
Ex. un tang:


importations:

exportations:

Comme les cellules d'un organisme pluricellulaire, chaque espce occupe une place
particulire et joue un rle prcis dans l'cosystme. On nomme niche cologique
cette place occupe et ce rle jou dans l'ensemble par chaque espce.
La niche cologique d'une espce se caractrise par:

l'habitat dans lequel vivent les individus de cette espce;


les changes et interactions entre cette espce et les autres espces;

Chaque espce, dans un cosystme, a sa propre niche cologique. Deux espces n'occupent jamais la mme niche cologique. Pourquoi?


Les diffrents climats de la plante dterminent de vastes ensembles biologiques
relativement stables caractriss par une flore relativement constante et une faune
adapte cette flore. Ces vastes ensembles, caractriss avant tout par leur type de
climat, se nomment biomes.

Ex.

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Chapitre 5

Les bimes sont dtermins par:


La temprature:

Les prcipitations

Il n'y a pas de frontire nette entre deux cosystmes ou entre deux biomes. Les zones
floues o se chevauchent les deux systmes se nomment cotones (certains auteurs
utilisent le terme cocline pour caractriser la zone entre deux biomes).
Ex.

L'ensemble de tous les cosystmes de la plante forme la biosphre.


L'impact des activits humaines sur l'environnement, surtout ces dernires annes, a
rendu ncessaire une meilleure comprhension de ces structures complexes que sont
les diffrents cosystmes de la plante. Les perturbations apports par l'homme aux
cosystmes a conduit bien souvent des catastrophes irrparables. Ainsi, au cours de
ce sicle, plus d'espces vgtales sont disparues qu'au cours des deux derniers millnaires. Sur les 300,000 espces vgtales actuellement rpertories, 20,000 sont menaces d'extinction. Tant dans le monde vgtal qu'animal, on estime actuellement
qu'une trois espces disparaissent chaque jour.
Les grandes perturbations apportes par l'homme aux principaux cosystmes menacent non seulement la survie de nombreuses espces mais galement le bien-tre et
peut-tre mme la survie de l'humanit.
L'humanit pourrait-elle provoquer une catastrophe qui
provoquerait la disparition de toute trace de vie sur terre?

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Chapitre 5

Tir de: Arms K., Camp Pamela S., Biologie t.1, ditions tudes Vivantes, Montral 1989, p. 544

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2 CIRCULATION DE LA MATIRE ET DE L'NERGIE: LES


CHANES ALIMENTAIRES
2.1

Matire et nergie

Tout tre vivant, afin de se maintenir en vie, doit absorber de la matire et de l'nergie.
Un tre vivant est une structure chimique trs complexe. Or, tout systme complexe,
si on ne lui fournit pas d'nergie, a tendance se dsorganiser. Les physiciens diraient
que l'entropie a toujours tendance augmenter (entropie = mesure du dsordre).
Continuellement, un tre vivant doit effectuer, afin de maintenir l'intgrit de sa structure, de nombreuses ractions chimiques ncessitant pour se raliser un apport d'nergie. Il doit donc absorber de l'nergie.
De plus, tout organisme vivant doit absorber de la matire.

Un tre vivant est un systme ouvert, c'est dire que c'est un systme qui se renouvelle constamment. Continuellement:

de l'nergie est utilise et finalement dissipe sous forme de chaleur


de la matire est absorbe et rejete sous forme de dchets devenus inutiles.

Les molcules organiques constituant la nourriture sont la source de l'nergie et des


matriaux ncessaires aux tres vivants. Seuls les autotrophes peuvent fabriquer de la
nourriture (molcules organiques diverses) partir d'lments minraux simples:

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Chapitre 5

Matires inorganiques (simples)


+
nergie
=
Matire organique (complexe)
A la base de l'autotrophie, on retrouve la raction photosynthtique:

6 CO2 + 6 H2O + E (lumire)

1 glucose + 6 O2

Le glucose produit sera utilis:


pour combler les besoins de la plante en nergie (respiration vgtale)

1 glucose + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O + E

pour fabriquer du tissu vgtal (cellulose, amidon, acides amins, pigments,

huiles etc.)
Le CO2 et l' H2O ne sont pas suffisants pour fabriquer tous les types de molcules
ncessaires la plante. De nombreuses molcules contiennent des lments chimiques
autres que C, H et O:

De plus, comme tout tre vivant, la plante a besoin de nombreux ions ncessaires au
bon droulement de son mtabolisme.


La plante doit donc puiser dans le sol diffrents minraux qui lui fourniront ces lments chimiques autres que C, H et O. De tous les minraux prsents dans le sol, trois
sont particulirement importants car ils peuvent venir manquer. Ces trois minraux
constituent les principaux ingrdients des engrais:

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2.2

Chanes trophiques (ou chanes alimentaires)


"La nature , pour moi, c'est
un grand restaurant"
Woody Allen

Dans un cosystme, la nourriture ncessaire aux organismes vivants qui l'habitent


provient des autotrophes qui captent l'nergie solaire et l'emmagasinent sous forme de
liaisons chimiques dans les molcules organiques.

Autotrophes (vgtaux) = PRODUCTEURS (P)

Htrotrophes (animaux) = CONSOMMATEURS (C)


Chez les consommateurs, on distingue:
C1: Consommateurs primaires (herbivores)
C2: Consommateurs secondaires (carnivores prdateurs des herbivores)
C3: Consommateurs tertiaires (carnivores prdateurs des C2
C4, C5, etc.

Ex.:


Les chanes trophiques aquatiques sont, en gnral, beaucoup plus longues que les
terrestres.

Dans l'cosystme, compte tenu de la varit d'aliments assimils par un mme individu, les chanes trophiques ne sont pas aussi linaires. Un mme organisme peut tre
parfois C1 ou C2 ou C3 etc. On parle alors de rseau trophique plutt que de chane
trophique.

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Chapitre 5

Cependant, il est important de comprendre qu'en gnral plus ces rseaux trophiques
sont complexes, plus l'cosystme est stable et rsistant d'ventuelles modifications.
DIVERSIT = STABILIT
En effet, dans un systme simple et linaire, la destruction d'un seul maillon de
la chane trophique peut suffire dtruire l'cosystme alors que dans un systme plus complexe, la destruction d'un maillon entranera un rajustement
trophique sans trop de consquences graves pour l'ensemble du systme.

Cependant, ce genre de perturbation du rseau trophique a une limite au del de laquelle tout le systme s'croule

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2.3

Circulation de l'nergie

Donc, dans l'cosystme, les autotrophes que l'on nomme producteurs transforment
l'nergie solaire en nergie chimique contenue dans les liaisons chimiques des molcules organiques synthtises. On peut donc considrer toute molcule organique
comme une rserve d'nergie assimilable par un tre vivant.
L'nergie chimique accumule est utilise par la plante (respiration vgtale) ou conserve comme telle sous forme de matire organique (tissus vgtaux).
Cette nergie contenue dans les tissus vgtaux sera utilise par les herbivores (C1).
Le consommateur primaire utilisera une partie de la matire vgtale pour fabriquer
ses propres tissus. L'nergie des liaisons chimiques des molcules formant ces tissus
sera maintenant disponible aux C2 et ainsi de suite pour C3-4-5...

Bref, ce qui circule d'un niveau trophique l'autre, c'est de


l'nergie solaire.
Toute la vie de l'cosystme est tributaire de l'nergie solaire.
On connat certains cosystmes o les producteurs tirent l'nergie
ncessaire la synthse de leurs tissus non pas du soleil mais de ractions chimiques simples. Ces producteurs sont des bactries chimiosynthtiques vivant grande profondeur dans l'ocan prs de sources
thermales volcaniques. Ces sources thermales leur fournissent des
substances chimiques simples qui sont modifies par les bactries afin
d'en tirer l'nergie ncessaire la synthse de matire organique. De
tels cosystme sont-ils possibles au fond des ocans d'Europe, satellite de Jupiter dont la surface est un gigantesque ocan recouvert
d'une couche de glace? Faudra aller voir.

2.3.1 Niveau producteurs


Du total de l'nergie lumineuse atteignant une plante:

Une partie est reflte par la plante;

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Une partie est transforme en chaleur;

Mme la lumire frappant les chloroplastes n'est pas entirement absorbe par la chlorophylle. Celle-ci n'absorbe qu'une petite partie du spectre
lumineux (lumire rouge et bleu surtout). Le reste est rflchi (le vert surtout) ou transform en chaleur.
Le peu qui reste correspond l'nergie lumineuse qui sera absorbe par la

chlorophylle.
Le rendement de la photosynthse n'est que d'environ 20 25%. C'est dire
que du total de l'nergie absorbe par la chlorophylle, seulement 20 25% sera convertie en nergie potentielle chimique (nergie contenue dans le glucose). Le reste (75 80%) est perdu en chaleur au cours des nombreuses tapes chimiques de la photosynthse.
La photosynthse a un rendement similaire celui des meilleures photopiles
actuellement sur le march.
Au total, environ 0,1 2% de l'nergie lumineuse atteignant la plante est convertie en nergie chimique contenue dans le glucose produit par photosynthse.

Si on suppose un rendement de 1%, combien faut-il d'nergie solaire


pour qu'une plante produise 1 g de glucose?

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On nomme productivit primaire brute ou Pb1 la quantit d'nergie fixe par la


plante par photosynthse (= l'nergie contenue dans le glucose produit par photosynthse).
Ex. Population de Typha sp. (quenouilles)
Radiation solaire totale
rflexion
chaleur
Pb1

1,292,000K cal/m2/an

100%

439,000 Kcal/m2/an
844,000 Kcal/m2/an
8,400 Kcal/m2/an

34,0%
65,4%
0,6%

Ces chiffres sont une moyenne annuelle; l't, la Pb1 peut atteindre plus de 1%
Donc, la Pb1 reprsente la valeur nergtique du total du glucose synthtis par photosynthse.
De cette matire organique (Pb1) contenant l'nergie fixe par photosynthse:
La plante en utilise une partie, par respiration, pour rpondre ses besoins

nergtiques. C'est la respiration vgtale ( 50% de la Pb1).


La plante utilise le reste ( 50%) pour former ses tissus. C'est la produc-

tivit primaire nette (Pn1).


La productivit primaire nette par an de l'ensemble de la biosphre
est d'environ 170 milliards de tonnes (en poids sec) de matire organique. De ce total, 115 milliards de tonnes sont produites en milieu terrestre et 55 milliards de tonnes sont produites dans les
ocans (malgr le fait que les ocans occupent 70% de la surface
de la plante). Les rcoltes humaines destines l'alimentation
s'lvent environ 1,2 milliard de tonnes par anne.
Arms et Camp, Biologie t.1, p. 583

De nombreux facteurs peuvent faire varier la Pn1 d'une plante:


On nomme facteur limitant le principal facteur pouvant, en un lieu donn, affecter
la productivit d'une plante ou mme en compromettre la survie.


Ex.

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Sur terre:

En milieu aquatique:

N.B. En un mme endroit, un facteur physique peut tre limitant pour une espce alors qu'il ne l'est pas pour une autre.

Comment expliquer que la productivit des ocans soit plus importante au niveau des ctes et des latitudes nordiques qu'au large sous
les tropiques?

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Chapitre 5

En gnral, les plantes offrant la meilleure productivit nette sont les plantes indignes
adaptes au milieu o elles poussent. Ainsi, le bl cultiv dans les rgions tempres
de la plante offre une meilleure productivit que celui cultiv en milieu tropical (le
bl est une plante originaire des rgions tempres).
Il est possible d'augmenter artificiellement la productivit nette d'une plante si on lui
"facilite la vie" en la plaant dans des conditions optimales: labourage du sol, irrigation, protection contre les maladies ou les insectes, terre riche en minraux essentiels
(engrais), etc.
Dans les annes 60, les gnticiens mirent au point des crales (bl, mais, riz) hauts
rendements. La culture de ces varits de crales mena ce qu'on devait plus tard
appel "la rvolution verte".
Ces plantes:
fabriquent moins de tissus non comestibles (racines, tiges, feuilles) et donc

plus de grains;
sont cultives dans des conditions idales (engrais, drainage, irrigation,

dsherbage, protection contre les insectes etc.) elles ont donc moins d'nergie dpenser pour survivre;
Par contre, elles sont trs sensibles au manque d'eau ou d'engrais, ou, dans certains
cas, aux divers parasites. Leur culture ncessite donc un trs grand apport d'nergie
extrieure (mcanisation, usage abondant d'engrais chimiques et de pesticides). Les
petits paysans du tiers-monde ne peuvent se payer le "luxe" de cultiver de telles varits, ils n'ont tout simplement pas les moyens de se payer la machinerie, les engrais,
l'nergie (ptrole), etc. ncessaires la bonne croissance de ces plantes. Seules les
grandes exploitations (proprits de quelques grands propritaires terriens) peuvent se
le permettre. La rvolution verte, tout en augmentant de faon spectaculaire la production de crales, a cependant contribu accrotre, dans les pays en voie de dveloppement, l'cart de revenu entre les plus riches et les plus pauvres.
D'ailleurs, de plus en plus, les hauts rendements actuels de l'agriculture moderne sont
essentiellement dus un apport d'nergie fossile (ptrole) l'cosystme agricole.

Quantit d'nergie ncessaire la production d'un KJ d'aliment:

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Lait (USA)
Boeuf (USA)
Riz (USA)
Riz (Philippine)

2.3.2

150 KJ
235 KJ
42 KJ
5.4 KJ

Mas (USA
Mas (Mexique)
Bl (USA)
Bl (Inde)

15 KJ
0.33 KJ
14.2 KJ
0.12 KJ

Niveau consommateur

L'herbivore tire ses aliments de la Pn1 des vgtaux.


De cette Pn1:
Une partie n'est pas assimile par le systme digestif de l'herbivore: parties

non digestibles de la plante (cellulose par ex.)


Le reste est digr puis assimil par l'organisme, c'est la productivit se-

condaire brute (Pb2)


De cette Pb2:
Une partie est dgrade en molcules inorganiques pour rpondre aux be-

soins nergtiques de l'animal, c'est la respiration animale.

Le reste demeure sous forme de composs organiques pour former des tis-

sus animaux (besoins de matire), c'est la productivit secondaire nette


(Pn2) qui quivaut environ 5 20% de la Pn1.
N.B. Ces chiffres sont trs variables selon:
La nature du rgime alimentaire
L'activit et le mtabolisme de l'animal

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En gros, chaque niveau trophique, l'animal ne fixe, sous forme de tissus, qu'environ
10% de ce qu'il a absorb en nourriture.
Ex.
100 000 Kcal de mais

10,000 Kcal boeuf (tissus animaux)

1,000 Kcal de tissus humain


Une personne consomme en moyenne 2,000 Kcal par jour.
Combien peut-on nourrir de personnes pour une journe partir de

100,000 Kcal de vgtaux divers?


Si on transforme en viandes diverses ces 100,000 Kcal de vgtaux, com-

bien peut-on maintenant nourrir de personnes partir de la viande obtenue?


Actuellement, la plante fournit assez de nourriture pour tous . Il y a
mme actuellement des surplus. La famine et la sous-alimentation
chronique de millions de personnes sont essentiellement dues un
problme de partage et non un problme de ressources disponibles.
Mais si la population mondiale continue crotre au rythme actuel, il
faudra tt ou tard encore augmenter la production agricole ce qui sera de plus en plus difficile. Actuellement, presque toutes les terres potentiellement cultivables sont utilises (et mme sur-utilises ce qui
risque de les puiser rapidement). De plus, une bonne part de la production actuelle est tributaire de dpenses importantes en nergies
fossiles (ptrole). La raret prvue pour le sicle prochain de cette
ressource nergtique pourrait affecter grandement la productivit
agricole de la plante.

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Si la population mondiale poursuit sa progression actuelle, il est vident qu'il faudra, si on veut viter la famine des plus pauvres, que les
pays riches modifient leurs habitudes alimentaires (pour ne pas parler
de leurs habitudes commerciales), notamment leur forte consommation de viande. En effet, actuellement, le btail consomme chaque anne plus du tiers de la rcolte cralire mondiale.

Au standard amricain (forte consommation de viande), la production


agricole actuelle ne permettrait pas de nourrir plus d'un milliard
d'hommes (nous sommes cinq milliards).

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3 PYRAMIDES COLOGIQUES
3.1

Pyramides de masse et d'nergie

On peut reprsenter l'importance des diffrents niveaux trophiques d'un cosystme sous la forme de graphiques nomms pyramides cologiques.
Les pyramides construites partir de la biomasse de matire sche de chaque niveau sont les plus simples raliser.
Ex. Poids sec (g/m2)

La pyramide de masse n'est cependant pas parfaitement reprsentative des transferts d'nergie dans l'cosystme:

C'est pourquoi il est prfrable d'utiliser des pyramides d'nergie, plus difficiles
construire mais plus reprsentatives des changes nergtiques:
Ex. Kcal/m2/an

3.2

Accumulation biologique de substances toxiques

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Chapitre 5

Une substance toxique qui serait facile absorber par l'organisme et difficile
excrter peut dangereusement s'accumuler dans les tissus des tres vivants d'un
cosystme. Plus l'organisme est situ haut dans la pyramide cologique plus cette
accumulation sera importante.
Dans un cosystme, les tissus des consommateurs primaires se forment
partir des tissus des producteurs qu'ils ont absorbs. Une grande partie du
toxique assimil par le niveau producteur se retrouvera donc accumul
dans le niveau beaucoup plus petit des consommateurs primaires. Il y aura
donc augmentation de la concentration en toxique en passant du niveau
producteur au niveau consommateur primaire. La mme accumulation se
produira chaque niveau trophique.
Ex. Accumulation du mercure
Le mercure mtallique (Hg) est peu toxique puisqu'il est difficile absorber par l'organisme. Par contre, rpandu dans l'environnement il est
converti, par certaines bactries, en mthyle mercure (CH3Hg) facilement
assimilable par les plantes et les animaux. Il y aura alors concentration de
plus en plus forte du mercure aux diffrents niveaux trophiques de l'cosystme (voir tableau).
Lorsqu'on veut valuer la toxicit d'une substance rejete dans l'environnement, il
faut tenir compte de deux facteurs importants:

Toxicit du produit pour les organismes vivants

Le temps de demi-vie du produit dans les organismes


Ex.

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4 LE CYCLE DE LA MATIRE

Donc, chaque niveau trophique, une partie du niveau trophique prcdent:

se fixe sous forme de tissus (vgtaux ou animaux selon le niveau);

n'est pas assimile et retourne au sol avec les djections;

n'est pas consomme (c'est le cas de la majeure partie)

Toutes ces matires (dchets et organismes morts sans avoir t consomms) servent de nourriture une grande varit d'organismes vivant sur et dans le sol: les
dtritivores et les dcomposeurs.
Dtritivores: organismes, le plus souvent fouisseurs, se nourrissant de dchets organiques.
Ex: vers de terre, insectes dtritivores, nmatodes, etc.
Une grande partie de la matire vgtale mange par les dtritivores n'est
pas digre et est rejete avec les excrments. Ainsi rduite, cette matire
vgtale se dcomposera beaucoup plus facilement par la suite.
Dcomposeurs: bactries et champignons saprophytes; peuvent se chiffrer plusieurs milliards par gramme de sol fertile.

Les dcomposeurs, comme tout tre vivant, dcomposent une partie de la matire organique qu'ils assimilent en matire inorganique (minrale) qui se dissout
dans le sol (ou l'eau en milieu aquatique) ou retourne dans l'air sous forme gazeuse.

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Chapitre 5

On nomme minralisation ce processus de transformation de la matire organique en matire inorganique.


Ex. Minralisation
d'une molcule de glucose:
d'un acide amin:
Cette matire inorganique ainsi produite sera utilise par les producteurs pour
reformer de la matire organique. Les dcomposeurs, en minralisant la matire organique, sont donc les principaux fournisseurs d'engrais pour les
producteurs.

DONC: Dans l'cosystme, il y a un cycle de la matire mais


pas de l'nergie. La biosphre est donc un systme
ferm au point de vue matire mais ouvert au point
de vue nergie.

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La matire disponible aux tres vivants n'est donc pas inpuisable, elle doit continuellement tre recycle. L'nergie disponible est par contre presque illimite,
notre soleil pouvant encore briller pour 4 5 milliards d'annes.
Qu'adviendrait-il sur terre si tous les dcomposeurs disparaissaient?

Qu'advient-il un cosystme auquel on prlve, chaque anne, la majeure partie


de sa production (ex. agriculture)?

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Chapitre 5

5 LA PORTION FERTILE D'UN SOL: L'HUMUS

Dans l'cosystme, le processus de minralisation est principalement effectu par


les dcomposeurs du sol. On nomme HUMUS la couche de sol forme du mlange des particules minrales et de la matire organique en cours de dcomposition. La qualit d'un sol dpend de la couche d'humus sa surface.
Un sol dpourvu d'humus ou n'en comportant que trs peu ne peut donc que difficilement entretenir une vgtation puisqu'un tel sol est pauvre en minraux essentiels provenant de la dcomposition.
Les matires organiques incorpores l'humus donne celui-ci une texture poreuse permettant au sol de bien retenir l'eau.
Cette proprit de rtention d'eau permet:

de diminuer les risques de scheresse entre les pluies (le sol demeure humide) ce qui favorise la survie des plantes et des dcomposeurs du sol.

d'viter le lessivage des minraux provenant de la dcomposition.


Lessivage = action de l'eau qui, en ruisselant la surface ou en
s'coulant en profondeur, entrane avec elle, hors de
l'cosystme, les minraux essentiels provenant de la
dcomposition.

La destruction du couvert vgtal est le principal facteur de destruction de


l'humus des sols surtout sur un sol en pente ou un sol dont la couche d'humus
est mince.

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Le rseau form par les racines des vgtaux retient l'humus et empche
les fortes pluies de l'emporter. Priv de ce support, l'humus, surtout sur un
sol en pente, sera entran ne laissant qu'un sol rocheux et strile.

Le couvert vgtal met l'humus l'abri des rayons directs du soleil, des
vents ou des pluies violentes. Si le sol se dessche, les particules fines de

cologie

l'humus risquent alors d'tre emportes par le vent laissant sur place un sol
strile (sable et gravier ou argile compacte et dessche).

Ex. dboisement d'une fort tropicale


Le sol tropical est trs pauvre en humus. En effet, le climat chaud et humide
permet une dcomposition trs rapide de la matire organique; les minraux
ainsi librs sont aussitt absorbs par la vgtation luxuriante.

Aprs dboisement, la mince couche d'humus restant ne pourra assurer la


fertilit du sol que pendant 4 ou 5 ans si on procde des cultures.
La mince couche de sol fertile peut aussi tre entrane par la pluie ou encore tre dessche et rduite, par le soleil, en une fine poussire qui sera
emporte au loin par le vent. Le sol, alors priv d'humus, devient strile.
Dans le cas des sols forestiers tropicaux, souvent, il se forme en surface,
aprs destruction de l'humus, une couche rougetre, trs dure et compacte,
d'argile dessche que l'on nomme latrite.
Dans les savanes tropicales, la destruction rpte de la vgtation (herbes) par le
feu ou le surbroutage des troupeaux entrane la destruction de l'humus ne laissant
que sable et gravier. La mme dsertification s'est dj produite dans certaines
zones des prairies de l'ouest amricain lors de graves scheresses.
Si on coupe le cycle de la matire d'un cosystme en en prlevant rgulirement
une partie de la production, le sol deviendra de plus en plus pauvre en lments
minraux essentiels aux plantes (les engrais) .
Jadis, on empchait cet appauvrissement progressif du sol par la pratique de la
jachre. On laissait simplement le sol lui-mme pendant quelques annes. Les

5-31

Chapitre 5

diffrentes herbes qui y poussaient taient par la suite enfouie dans le sol par labourage ce qui reconstituait en partie l'humus.
L'inconvnient de la jachre, c'est videmment que le sol cultivable demeure inexploit pendant un certain temps.
On peut aussi entretenir la couche fertile du sol en y rintgrant rgulirement de
la matire organique sous forme de fumier.
De nos jours, les fumures organiques sont de moins en moins employes. On entretient plutt la fertilit du sol par l'apport de grandes quantits d'engrais chimiques.
Avantages lis l'utilisation des engrais chimiques:

augmentation de la production
Mais cette augmentation n'est pas proportionnelle la quantit d'engrais
utiliss.
production

engrais

Ex. En Angleterre, depuis la dernire guerre, pour augmenter la production


de 50%, il a fallu augmenter la quantit d'engrais utiliss de 800%.
Au Canada, de 1931 1971, la quantit d'engrais utiliss a augment
de 600%
Facilit d'utilisation
Les engrais chimiques sont des poudres ou des liquides qui peuvent tre
directement utiliss. La manipulation, le stockage et l'pandage sont donc
trs aiss.
Inconvnients:

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Cots nergtiques levs


Trois tonnes de ptrole sont ncessaires la fabrication d'une tonne d'engrais azot (le plus important).
Si on inclut tous les cots nergtiques lis l'agriculture moderne (engrais, machinerie, transport, transformation, etc.) nourrir la population
mondiale de la mme manire que la population Nord Amricaine demanderait 80% des ressources nergtiques actuelles.
Dgradation du sol et pollution
Un sol auquel on ne rintgre pas de matires organiques de faon rgnrer la couche d'humus perd progressivement sa structure poreuse. La
terre se compacte plus facilement, retient moins bien l'eau entre les pluies.
Le terrain devient alors plus sensible la scheresse, l'rosion et le lessivage.
Plus il y aura de lessivage, plus il faudra rajouter des engrais pour remplacer les minraux perdus. Le lessivage entrane tous ces engrais vers les
cours d'eau environnants o ils perturberont gravement l'quilibre cologique en permettant une forte production d'algues et vers les nappes phratiques o, en s'accumulant, ils peuvent rendre l'eau impropre la consommation.

5-33

Chapitre 5

6 GRANDS CYCLES BIOGOCHIMIQUES


A l'chelle de la biosphre, les lments chimiques circulent continuellement sous
diffrentes formes. Un atome d'azote donn peut, par exemple, faire partie d'une
molcule organique (un acide amin par exemple) puis, aprs dcomposition,
d'une molcule d'engrais azot (nitrate par exemple), pour ensuite se retrouver
nouveau sous forme de molcule organique aprs que l'engrais ait t mtabolis
par une plante. Cette circulation cyclique de la matire constitue ce que l'on
nomme les grands cycles biogochimiques.

6.1

Le cycle de l'azote

L'azote est un lment chimique trs important pour la vie. Il entre dans la composition de toutes les molcules organiques azotes dont, entre autre, les acides
amins sans lesquels la vie serait impossible.
Seules les plantes (producteurs) peuvent fabriquer des acides amins
(NH2-CHR-COOH) partir d'lments minraux. Le carbone, l'hydrogne et
l'oxygne proviennent du CO2 et de l'eau alors que l'azote provient de nitrates
(NO3-) ou d'ammoniac (NH3).
La fixation de l'azote est le processus par lequel de l'azote atmosphrique se
transforme en engrais azot assimilable par les plantes.

5-34

cologie

CYCLE DE LAZOTE

Orages

N2

Algues bleues et bactries du sol


fixatrices d'azote

atmosphre

Bactries des nodules de


lgumineuses
Engrais chimiques

synthse de matire
organique azote
(protines surtout)

matire organique
azote animale
(protines surtout)

bactries

dcomposeurs

NH3
(ammoniac)

NO 3
(nitrates)

bactries nitrifiantes

Pertes par lessivage

Fixation de l'azote

5-35

Chapitre 5

L'azote atmosphrique (N2) ne peut tre directement utilis par les plantes pour
fabriquer les molcules organiques azotes dont elles ont besoin. La fixation de
l'azote, c'est le processus par lequel l'azote atmosphrique est transform en une
substance azote que les plantes peuvent utiliser, c'est dire en engrais azot.
1. Dcharges lectriques (orages)
Les hautes pressions et tempratures engendres au voisinage d'un clair
entranent la formation d'oxydes d'azote dans l'atmosphre.
5 10 Kg d'azote fix/ha/anne
2. Certaines bactries et algues bleues du sol
2 5 Kg d'azote fix/ha/anne
3. Bactries des nodules de Lgumineuses
Peut atteindre 400 Kg/ha/anne
Lgumineuses = famille de plante comprenant plus de 650 genres pour
environ 18 000 espces. Ex. Luzerne, soja, pois, fves,
etc.
Les lgumineuses, ainsi que certaines plantes provenant d'autres familles
(l'aulne par exemple) abritent au niveau de leurs racines une flore bactrienne bien particulire.
Ces bactries (appartenant au genre Rhizobium) loges dans des nodosits
(petites boursouflures) des racines vivent en symbiose avec leur plante
hte. La plante fournit aux bactries nourriture et protection alors que les
bactries fournissent la plante des nitrates qu'elles fabriquent directement partir de l'azote atmosphrique grce une enzyme, la nitrognase.
4. Industrie des engrais chimiques (cosystmes agricoles)
Production mondiale = environ 50 millions de tonnes par anne.
Cette production double tous les 6 ans!!

5-36

cologie

Des apports annuels de 130 Kg/ha sont chose courante.


Ces engrais azots (sulfates d'ammonium, nitrates d'ammonium, ure, etc.)
sont fabriqus en industrie partir de l'azote atmosphrique.

Facteurs responsables des pertes d'azote dans l'cosystme


1. Bactries dnitrifiantes
60 Kg d'azote/ha/anne
Ces bactries du sol, lorsque les conditions leur sont favorables, peuvent
transformer les engrais azots du sol en azote atmosphrique (N2)
2. Lessivage
Dans ce cas, les composants azots ne sont pas transforms en N2 mais
lessivs, transports ailleurs, vers des cours d'eau avoisinants ou en profondeur dans le sol, par les eaux d'infiltration ou de ruissellement.

5-37

Chapitre 5

6.2

Cycle du carbone

D'aprs le schma, on peut voir que le seul mode de fixation du carbone (transformation du CO2 en matire organique) c'est la photosynthse.

5-38

cologie

Quantit de CO2 dans l'environnement:


Atmosphre ............................700 x 109 t (345 ppm)
Ocans....................................50 000 x 109 t
Sdiments calcaires................20 millions x 109 t
Actuellement, la teneur en CO2 de l'atmosphre augmente. On estime qu'elle tait
de 280 ppm en 1800 alors qu'en 1986 elle atteignait 345 ppm (augmentation de
27%). Selon certains auteurs, elle pourrait atteindre 560 ppm d'ici la fin du prochain sicle (2100).
Facteurs responsables des variations du taux de CO2 de l'atmosphre:

Volcanisme

Dforestation

Combustion

Tout au long de l'histoire de la terre, la teneur en CO2 de l'atmosphre a vari.


L'augmentation actuelle serait principalement due des facteurs humains, principalement la forte utilisation des carbones fossiles.
UTILISATION DE L'NERGIE
Prhistoire ..........................................2000 4000 Kcal/jour/individu
Civilisation
agro-pastorale.....................................12,000 25,000 Kcal/jour/individu
Civilisation industrielle
Fin XIXe ................................70,000 Kcal/jour/individu
Moderne .................................250,000 Kcal/jour/individu
La combustion du carbone fossile produit actuellement 20 milliards de tonnes de
CO2 par anne.
De ce CO2 produit:

2/3 se dissout dans les ocans


1/3 demeure dans l'atmosphre

5-39

Chapitre 5

Dangers lis l'augmentation du taux de CO2:

Pour les plantes: pas de problmes (au contraire!)

Pour les animaux: pas de problmes non plus (trs peu de CO2 dans l'at-

mosphre)

Mais danger = chauffement de la plante par effet de serre

De la totalit de l'nergie solaire parvenant la terre, une partie est reflte (= albdo, environ 30% du total) le reste sera absorb par l'atmosphre
et surtout par le sol.
Ces radiations absorbes seront rmises sous forme de rayonnement
thermique (rayonnement infrarouge)
Une partie de ce rayonnement infrarouge rmis traversera les couches
atmosphriques pour se perdre dans l'espace tandis qu'une autre partie sera
absorbe par l'atmosphre et rmise vers le sol.
Plus l'atmosphre est riche en CO2 et surtout en vapeur d'eau, plus l'atmosphre absorbera de rayonnement thermique et donc, moins il ne s'en
perdra dans l'espace.
Une partie de l'nergie solaire est donc retenue par l'atmosphre, c'est ce
que l'on nomme l'effet de serre. Sans cet effet de serre naturel, la temprature moyenne de la plante serait de 30o infrieure ce qu'elle est actuellement (-15o plutt que +15o).
Deux autres gaz peuvent galement contribuer cet effet de serre:

5-40

cologie

L'augmentation actuelle du taux de CO2 et, dans une moindre mesure, du


taux des autres gaz effet de serre, pourrait rsulter en une augmentation
de la temprature moyenne de la plante. Une telle augmentation de temprature, en plus de crer des scheresses catastrophiques dans les zones
tropicales semi-arides, pourrait provoquer la fonte plus ou moins complte
des glaces polaires. Il en rsulterait une augmentation du niveau des
ocans. De grands territoires seraient alors inonds.
Certains estiment qu'un taux de CO2 de 400 ppm dans l'atmosphre entranerait une augmentation de 1 2o C de la temprature moyenne de la
plante. Cette augmentation de temprature entranerait alors une hausse
d'environ 5 10 m du niveau des ocans.
Actuellement, cette hypothse n'est pas dmontre. On ignore encore l'importance de nombreux facteurs intervenant dans le cycle du carbone
l'chelle de la plante. De plus, on ne peut prdire quelles seraient exactement les modifications de climat entranes par une hausse de la temprature de la plante

5-41

Chapitre 5

6.3

Cycle de l'oxygne

Processus consommant de l'oxygne:

respiration des dcomposeurs


respiration vgtale
respiration animale
ractions chimiques d'oxydation
combustion

Processus produisant de l'oxygne:

photosynthse
Au cours de la photosynthse, l'O2 est produit par dissociation de la molcule
d'eau (H2O ). Inversement, au cours de la respiration, l'oxygne sert reformer des molcules d'eau.

5-42

cologie

Dans les hautes couches atmosphriques, entre 15 et 54 Km d'altitude, une partie de


l'O2 se transforme en ozone (O3):

Cette couche d'ozone a comme proprit de pouvoir absorber une partie importante
des rayons ultraviolets du soleil. Sans l'ozone, l'irradiation du sol par les UV serait si
intense que la vie n'y serait probablement pas possible.
Rayonnement ultraviolet:
UVA

400 300 nm

UVB

320 290 nm

UVC

290 200 nm

peu dommageables
responsables du bronzage
dommageables
trs dommageables
cancrignes

L'O3 absorbe surtout les UVB et UVC (de 300 200 nm).
En 1985, on a constat qu'une vaste zone situe au dessus de l'Antarctique (zone d'une
superficie avoisinant celle des USA) avait un contenu anormalement faible en ozone.
On a alors parl d'un trou d'ozone. Ce trou se forme la fin de l'hiver antarctique et
disparat en novembre. On a rcemment observ qu'une zone ainsi appauvrie en ozone
se formait galement en Arctique la fin de l'hiver.
On craint de plus en plus que ce phnomne ne s'tende l'ensemble de la plante.
Sans qu'on en ait une preuve formelle et indiscutable, le principal facteur qui serait
responsable de ces appauvrissements atmosphriques en ozone serait le chlore prsent
dans les molcules de frons.


Fron =
Les frons sont:

ininflammables

5-43

Chapitre 5

non toxiques
trs stables chimiquement
Pour ces raisons, on les utilise abondamment:

En haute atmosphre, le chlore prsent dans la molcule des frons est libr
(action des UV) et agit comme catalyseur dans une raction o l'O3 devient
O2

Le chlore molculaire, de par sa densit leve (2.5), ne peut atteindre les hautes couches atmosphriques et ne prsente donc pas de danger pour l'ozone.
Par contre, les frons sont peu denses et peuvent s'lever en altitude jusqu' la
couche d'ozone. Il faut environ 15 ans pour que les frons librs atteignent
cette altitude.
Une importante baisse d'ozone atmosphrique rsulterait en une importante augmentation des risques de cancer de la peau chez les humains.
Les plantes et plus particulirement le phytoplancton des ocans pourraient galement tre affectes.

5-44

cologie

Bien qu'on associe le plus souvent les frons la destruction de l'ozone, d'autres substances ont galement t proposes comme potentiellement dangereuses pour ce gaz
protecteur:

5-45

Chapitre 5

7 L'COSYSTME AQUATIQUE D'EAU DOUCE


Limnologie = tude des cosystmes aquatiques d'eau douce

7.1

Rpartition des eaux terrestres


Volume en Km3

Origine
Ocans
Calottes glacires et glaciers

1,320,000,000
29,000,000

97.211
2.150

Eaux souterraines jusqu' 800 m

4,170,000

0.308

Eaux souterraines au dessous de 800 m

4,170,000

0.308

Lacs d'eau douce

125,000

0.009

Lacs sals et mers intrieures

104,000

0.008

Humidit du sol

67,000

0.005

Vapeur atmosphrique

13,900

0.0009

Fleuves et cours d'eau

1,250

0.0001

1,357,651,150

100

TOTAL

7.2

Caractristiques physico-chimiques de l'eau


Densit = masse /volume
Densit de l'eau = 1
Donc, 1 ml d'eau pse 1 gramme ( 4 C)

Pour presque toutes les substances, la densit augmente lorsque la temprature diminue. L'eau fait exception cette rgle. Sa densit est son maximum 4 C. Elle diminue si la temprature est au dessus ou au dessous de 4 C.

5-46

cologie

A 0 C, l'eau devient beaucoup moins dense en se changeant en glace (gain en volume


d'environ 9%).

la glace flotte sur l'eau liquide


l'eau 4 C est son tat le plus dense
l'eau 10 ou 1 flotte sur l'eau 4

7.3

Cycle thermique d'un lac tempr profond


Hiver
L'hiver, l'eau la surface flotte l'tat de glace.
Sous la glace, la temprature augmente rapidement pour atteindre
4 C (tat le plus dense de l'eau).
Cette eau 4 C ne peut se refroidir davantage car:
elle ne peut remonter vers les zones plus froides prs de la surface (elle est plus dense)
la glace et la neige font office d'isolant thermique entre l'eau et
l'atmosphre
Tout au long de l'hiver, la quantit d'oxygne dissous dans l'eau diminue:

absence de lumire, donc de photosynthse


respiration animale et dcomposition

Printemps

5-47

Chapitre 5

La glace fond
L'eau de surface se rchauffe et devient donc plus dense
elle coule vers la zone 4 C
Ce phnomne, combin l'action du vent provoque un brassage total des
eaux du lac = brassage printanier des eaux
Ce brassage permet:

une oxygnation totale de l'eau toutes les profondeurs


une remonte vers la surface des minraux provenant de la dcomposition

t
En t, seule l'eau de surface est sensible l'action du vent. Cette eau, la plus
chaude du lac, est peu dense et flotte sur les eaux plus froides. Cette zone est
nomme pilimnion.
partir d'une certaine profondeur, l'eau se refroidit rapidement (environ 1 C
par mtre). Cette zone = thermocline.
Sous la thermocline, l'eau est 4 C jusqu'au fond. Cette eau froide et dense,
spare de la surface par la thermocline, est immobile et ne peut remonter en
surface. Cette zone est nomme hypolimnion.
Tout au long de l't, en surface:
la quantit d'oxygne diminue (eau plus chaude) mais demeure quand
mme relativement stable:
l'action de brassage provoqu par le vent incorpore de
l'oxygne l'eau (principal facteur d'oxygnation de l'eau))
photosynthse
Par contre, au fond:
la quantit d'oxygne diminue sans cesse tout au long de l't:

absence de photosynthse
respiration animale et dcomposition

La baisse d'oxygne de l'hypolimnion est trs variable selon le type de lac:

5-48

cologie

Lacs eutrophes:
= lacs peu profonds et riches en matires organiques et en engrais
L'importante dcomposition de la matire organique au fond du lac peut
mener, au cours de l't, l'puisement en oxygne de l'eau de l'hypolimnion
Lacs oligotrophes:
= lacs profonds aux berges abruptes pauvres en matires organiques et
en engrais
Les eaux profondes de ces lacs sont froides et contiennent donc beaucoup
d'oxygne. La baisse estivale d'oxygne y est assez faible (peu de dcomposition car peu de matires organiques dcomposer) On y retrouve plusieurs espces de poissons qui risqueraient de manquer d'oxygne dans les eaux plus chaudes de la surface.

Automne
A l'automne, l'eau de surface se refroidit devenant par le fait mme plus dense.
Sa densit augmentant, cette eau coule faisant ainsi remonter en surface les
eaux plus chaudes. Le processus se poursuit jusqu' provoquer un brassage total des eaux du lac. A ce moment, toute l'eau est 4 C.
= brassage automnal des eaux
Ce brassage permet la roxygnation de toute les couches d'eau du lac.

5-49

Chapitre 5

5-50

cologie

7.4

Zonation d'un lac

La lumire dlimite trois zones caractristiques:


Zone littorale
Zone limntique
Zone profonde
1. Zone littorale
Le littoral est la zone la plus riche en quantit et en diversit d'organismes.
Caractristiques physiques:

lumire abondante jusqu'au fond


temprature de l'eau relativement constante: donc densit uniforme ce qui favorise le brassage de l'eau et donc son oxygnation et le recyclage rapide des
engrais provenant de la dcomposition

Caractristiques biologiques
Production abondante

phytoplancton

plantes enracines

5-51

Chapitre 5

Nombreux consommateurs car le littoral constitue pour eux une:


Zone d'alimentation

plantes aquatiques
phyto et zooplancton
benthos ( = petits organismes vivant sur le fond)
petits poissons
larves d'insectes
vers
amphibiens
oeufs et larves de presque tous les organismes vivant dans le lac

La prsence de toute cette nourriture attire les organismes vivant habituellement au large ainsi que de nombreux organismes terrestres (oiseaux, mammifres, insectes).
Zone de couvert (abri)

plantes aquatiques
relief du fond (roches, branches d'arbres, etc.)

Ces caractristiques favorisent la survie et la multiplication de nombreux organismes qui seraient autrement des proies faciles pour les nombreux prdateurs.
Zone de reproduction
La plupart des organismes du cours d'eau viennent pondre dans la zone littorale:

support pour dposer les oeufs (plantes aquatiques, rochers, fond...)


nourriture abondante et couvert pour les larves ou les alevins

2. Zone limntique

production = phytoplancton
consommation = zooplancton et poissons

3. Zone profonde

5-52

cologie

trs peu de production (lumire trop faible)


consommation = poissons et benthos
dcomposition
donc baisse constante d'oxygne au cours de l't et de l'hiver

Quelle zone est la plus importante pour le cours d'eau?


Quelle zone est la plus souvent dtruite?
Exemples de destruction du littoral:

5-53

Chapitre 5

8 POLLUTION ORGANIQUE DE L'EAU: L'eutrophisation


8.1

Causes et consquences de l'eutrophisation

L'eutrophisation est un vieillissement acclr d'un cours d'eau d au dversement de


polluants.
Ce type de pollution se caractrise par:

augmentation de la production vgtale


diminution du taux d'O2 de l'eau

Causes: rejets dans le cours d'eau:

d'engrais utilisables par les producteurs


ex.

production
ET/OU

de matires organiques


ex.

dcomposition

engrais

O2

production

La baisse du taux d'oxygne provoque la mort de nombreux animaux:


dcomposition engrais production
O2

5-54

cologie

Seules survivront les espces les moins sensibles la baisse d'oxygne.


L'eau devenant plus turbide (phytoplancton abondant et algues de surface), la production se limitera de plus en plus la surface du cours d'eau. L'oxygne produit dans
cette couche d'eau la plus chaude, prs de la surface, se dgage dans l'atmosphre.
long terme, si la pollution se poursuit:

baisse importante d'oxygne (surtout au fond)

dcomposeurs anarobiques
fermentation

accumulation de plus en plus importante de matires organiques non dcomposes

De plus en plus de matires organiques partiellement dcomposes s'accumulent


au fond. De plus en plus d'animaux disparaissent. L'eau devient opaque et nausabonde.

8.2

La DBO

5-55

Chapitre 5

Le degr d'eutrophisation d'un cours d'eau se mesure par l'indice DBO:


DBO = demande biologique en oxygne
= quantit d'oxygne consomme en 5 jours, dans un litre d'eau,
par les organismes vivants qui y vivent (plancton et, surtout, dcomposeurs).
Plus une eau est riche en matires organiques, plus la dcomposition y sera importante et donc plus la DBO sera leve.
8.3

Le traitement des eaux uses

Le traitement des eaux uses domestiques peut se faire au niveau local par utilisation de fosses septiques ou au niveau urbain par des usines de traitement des eaux.

La fosse septique

5-56

les matires organiques sont dcomposes dans le bassin

l'eau et les minraux provenant de cette dcomposition sont drains dans


le sol o ils seront absorbs par la vgtation

cologie

La fosse septique s'avre une solution applicable seulement si:


Le terrain a une surface minimale permettant d'absorber toute l'eau provenant du rseau de tuyaux. Si le terrain est trop petit, les vgtaux ne pourront tout absorber, le surplus sera lessiv.
Le terrain supporte une vgtation suffisamment abondante pour absorber
tous les minraux provenant de la dcomposition (sinon lessivage).

Le traitement industriel des eaux uses


Diffrentes procdures peuvent tre utiliss afin de traiter les eaux uses d'une
ville.
De faon gnrale, ce traitement se fait en trois tapes:
1- Traitement primaire: physique
Par des processus de filtration et/ou de dcantation, les eaux sont dbarrasses des plus grosses particules de matires organiques en suspension.
Ce procd permet de retirer environ 60% des matires organiques et ainsi
de diminuer la DBO d'environ 35%
Les solides retirs doivent tre incinrs ou purifis afin de pouvoir servir
de matriaux de remplissage.
2- Traitement secondaire: biologique
L'eau en provenance des bassins du traitement primaire est agite et oxygne.
Les bactries qui s'y trouvent dcomposent alors la matire organique en matires inorganiques.
Ce procd permet de retirer environ 90% des matires organiques. La DBO
est alors 10 fois moindre qu'avant le traitement.
Les rsidus qui se dposent au fond des bassins peuvent tre utiliss comme
engrais.

5-57

Chapitre 5

3- Traitement tertiaire: chimique


Ce traitement utilise diffrentes ractions chimiques destines retirer de l'eau
les matires toxiques ou eutrophisantes (engrais) qu'elle contient (mercure,
manganse, nitrates, phosphates etc.)
Actuellement, au Qubec, la plupart des municipalits rejettent leurs eaux uses sans
aucun traitement.
Malgr son importance, le rejet des eaux uses municipales ne vient qu'au troisime
rang dans les facteurs responsables de la pollution organique des cours d'eau au Qubec:

5-58

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