Carcasse de baleine

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Les carcasses de baleines sont les cadavres de baleines

La baleine bleue pse en moyenne 170 tonnes et mesure 30 mtres

de longueur.

Communauts chimiotrophes sur la carcasse d'une baleine grise

de 35 tonnes 1 674 m de profondeur dans le bassin de Santa
Cruz.

qui schouent sur les littoraux, se dcomposent en ottant la surface de la mer, ou dans la plupart des cas
coulent vers le plancher ocanique. Dans ce dernier cas,
c'est lquivalent de 2 000 ans dapport en carbone organique qui se concentre sur environ 50 m2 de sdiments. La baleine bosse pse en moyenne 25 tonnes.
Dans les annes 1980, l'exploration sous-marine robotise a pu conrmer que la dcomposition de ces normes
charognes sur la plaine abyssale donne lieu l'apparition
d'cosystmes pouvant durer une centaine d'annes.
1 Baleines concernes
La communaut scientique se doutait depuis longtemps
que les carcasses de baleines qui coulaient dans les profondeurs constituaient une ressource alimentaire considrable pour certains animaux des grands fonds, mais elle ne
sattendait pas y dcouvrir une faune aussi riche, dont
des espces vivant uniquement sur celles-ci et nulle part
ailleurs. Au total, ce sont plus de 400 espces animales
direntes qui se nourriraient sur ces carcasses de grands
ctacs.

Pour former un cosystme viable, il faut que la baleine

soit susamment grande. Le squelette des grands ctacs est constitu 60 % de graisses qui permettent
d'optimiser la ottabilit, mais ce sont surtout les gros
os, trs riches en graisse, qui mettent susamment de
sulfures pour les bactries chimiosynthtiques[1] . Les espces susceptibles de gnrer un cosystme sur leur
carcasse sont donc plutt les Mystictes (ou baleines
fanons), et plus particulirement ceux de grande taille
comme la Baleine bosse, la Baleine bleue ou le Rorqual
commun. La seule grande espce d'Ondotoctes (ou baleines dents) est le grand cachalot, qui a une densit plus
faible que celle de l'eau et qui tend par consquent otter la surface une fois mort. Ainsi, il ne participe pas ou
peu la cration d'cosystmes phmres[2] .

Ces carcasses jouent un rle important dans la dispersion

des espces dans les abysses et dans la pompe carbone
ocanique. Mais du XVIIIe sicle jusqu' la n du XXe
sicle la chasse industrielle la baleine a considrablement rduit les eectifs de baleines provoquant en consquence une rarfaction des carcasses sur le fond marin et
la probable disparition de certaines espces spcialises.
1

La chute

10 % des cadavres se dcomposent en ottant la surface de la

mer ou schouent sur les plages, comme cette baleine bosse.

UTILIT ET ANCIENNET

grise mesurant 20 m de long, les biologistes trouvrent

deux gastropodes platelliformes et de grands bivalves
dots de symbiotes sulfo-oxydants produits par des bactries sulfato-rductrices libres. Ce processus chimique
n'avait alors t observ que lors de la rcupration de
la cargaison d'un cargo franais, le Franois-Vieljeux, qui
avait fait naufrage dans le golfe de Gascogne en mars
1979. La dcomposition de la cargaison constitue de
haricots, de tournesols et de balles de sisal a provoqu une intense activit bactrienne (sulfato-rductrices
et sulfo-oxydantes), permettant l'implantation de populations denses de vestimentifres (Lamellibrachia barhami)[4] . Toujours en 1987, la marine amricaine reprait
huit squelettes de baleines alors qu'elle recherchait un
missile perdu au large de la cte californienne. En utilisant un sonar balayage latral, il est possible d'examiner
le fond de l'ocan an de reprer les agrgations importantes de matires typiques des carcasses de baleines[5] .

Ces dcouvertes incitrent des chercheurs dposer sur

le fond des ocans des carcasses de baleines qui se sont
choues sur les littoraux, pour ensuite pouvoir les tudier
Les baleines comptent parmi les plus grandes espces ani- sur une longue priode sans avoir parcourir des longues
males de la Terre et sont prsentes dans tous les ocans distances. Plus d'une vingtaine de carcasses furent coules
du globe. Malgr la chasse la baleine qui a rduit dans le monde proximit des ctes[1] .
leurs eectifs un sixime de ce qu'il pouvait tre avant
l'apparition de cette pratique, leur nombre est estim au Le biologiste Craig Randall Smith tudie ce type
moins 2 millions d'individus, toutes espces confondues. d'cosystme et dirige plusieurs expditions pour dChaque anne, environ 69 000 grandes baleines meurent terminer l'importance des carcasses des baleines dans
de faim ou de maladie : 10 % des cadavres se dcom- l'cologie des abysses, bord du navire ocanographique
posent en ottant la surface de la mer ou schouent sur Western Flyer. Ce navire est quip d'un modle unique
les plages, alors que 90 % d'entre elles coulent et vont se de ROV ( vhicule command distance ) : un petit
sous-marin tlcommand Tiburon, capable de plonger
dposer sur le fond des ocans[1] .
4 000 m de profondeur et d'y voluer pendant des heures
Les carcasses de baleines mortes en eaux peu profondes aliment grce l'nergie lectrique que lui fournit son
sont d'abord entames par des animaux marins charo- navire de support. Il est quip de trois camras vidos
gnards : requins sous l'eau, mouettes et golands en sur- HD et d'un bras articul capable d'eectuer des manipuface. Une grande partie de la chair est ensuite consom- lations de haute prcision[6] .
me sur une priode de temps relativement courte, en
quelques mois si la carcasse a coul une profondeur
moyenne ou faible.
Article connexe : chouage des ctacs.

4 Utilit et anciennet

En eaux profondes (de 1 000 m et plus), les animaux se

font plus rares et la carcasse peut alors devenir une source
considrable de nutriments pour un cosystme complexe Les communauts des carcasses, des suintements froids
et des monts hydrothermaux ont de nombreux points en
sur des priodes de plusieurs dcennies[3] .
commun[7] . Ainsi, les scientiques supposent que certaines espces d'animaux abyssaux se servent de ces carcasses, pour tendre leur aire de rpartition et ainsi co3 Dcouverte et tude
loniser d'autres sites. tant donn que la mort des ctacs se produit des endroits trs alatoires, les carDurant longtemps les scientiques se sont demands casses sont dissmines sur le fond marin, telles des oade quoi se nourrissaient les animaux des grands fonds sis de nutriments sur l'immensit dsertique de la plaine
et ce que devenaient les carcasses de baleines. Le abyssale, avec un espacement moyen estim 25 km[8] .
microbiologiste danois Auguste Crogue fut le premier La parent volutive des espces est telle qu'elle aurait
mettre l'hypothse de ce phnomne dans les annes au moins une origine volutive commune. Mais le peu
1930. La premire carcasse de baleine sur le plan- d'espces communes laisse penser qu'il sagit d'une relacher ocanique fut dcouverte accidentellement par des tion trs ancienne. Les premiers fossiles de carcasses de
biologistes marins en 1987, l'aide du sous-marin Alvin baleine datent de la n de l'ocne et l'Oligocne (34-23
dans le canyon de Monterey, en Californie du Sud millions d'annes) Washington et partir du Pliocne
1 240 m de profondeur. Sur une carcasse de baleine en Italie. Des palourdes non-chimiosynthtiques ont ha-

3
bit dans le mme environnement, en eet, la chimiosynthse chez ces animaux semble tre apparue au Miocne
(23 5 millions d'annes) en Californie et au Japon. Sans
doute parce que la taille des baleines, donc la teneur en
lipides des os, tait trop faible[9] . Mais des empreintes
d'organismes semblables aux vers-zombies ainsi que des
morsures de requins proches des requins dormeurs ont t
trouves sur des fossiles datant de l'Oligocne infrieur
(30 millions d'annes)[8] .

5 Rpartition gographique
Les baleines eectuent de grandes migrations, ainsi leurs
carcasses sont plus concentres sur ces routes que dans
les zones peu productives de l'ocan[8] . Cet cosystme
pouvant durer plusieurs dizaines d'annes, le cumul des
carcasses disponibles sur le fond ocanique est estim
au moins 600 000. L'espacement entre chaque carcasse
est estim 25 km en moyenne l'chelle globale, alors
qu'au moins une carcasse reposerait sur les fonds tous les
16 km sur la route de migration des baleines grises, entre
l'Alaska et le Mexique[3] .

6 Dcomposition

Les carcasses des reptiles marins, comme les plsiosaures, ont pu

jouer le mme rle que celles des baleines.

La dcouverte de patelles chimiosynthtiques du genre

Osteopelta dans un os de tortue datant de l'ocne en
Nouvelle-Zlande indique que ces animaux sont antrieurs aux baleines et vivaient probablement sur les os des
grands reptiles marins du Msozoque (251-65 millions
d'annes)[10] . En eet, on a pu observer que cette faune
exploitant les restes de baleine n'est pas spcialise sur un
type d'os, en immergeant des cadavres de quadrupdes.
Les grands reptiles marins comme les plsiosaures et les
mosasaures, qui atteignaient des tailles comparables
celles des baleines (15 20 m) et les grands poissons ont
pu jouer le rle des baleines notamment durant le Crtac
suprieur (67 millions d'annes)[11] , en tmoignent des
fossiles de plsiosaures accompagns de nombreux petits mollusques voisins des espces actuelles[8] . Les patelles peuvent avoir survcu dans les suintements froids, le
bois mort et les fumeurs noirs en attendant les 20 millions
d'annes entre l'extinction des dinosaures et l'mergence
des baleines. Ou alors ces fossiles reprsentent un pralable, sans descendance, et les patelles d'aujourd'hui ont
volu indpendamment[9] . Mais toutes ces hypothses
sont controverses notamment cause du fait que d'autres
relais possibles existent d'aprs la gntique moderne et
des fossiles plus anciens[8],[12] .
La ncromasse que constituent les carcasses de baleine
sajoute celle de la neige marine constitue par
la pluie de cadavres, excrments et excrtas provenant
des poissons et du plancton des couches suprieures des
ocans, jouant un rle important dans la pompe carbone
ocanique.

Le squelette d'une baleine grise de 13 m de long pour 35 t, trouve

sur le plancher ocanique de la cte du Sud-Est de la Floride
environ 1 700 m de profondeur. On distingue des myxines et des
milliers d'amphipodes ainsi que de jeunes palourdes.

La dcomposition de la baleine se droule en quatre

stades se chevauchant sur une priode de cent ans pour
les plus gros spcimens[3] .

6.1 Reprage de la carcasse

Dans l'immensit du dsert abyssal, il peut paratre difcile un charognard mobile de reprer une carcasse
de baleine. Les biologistes avancent plusieurs thories
sur cette question. En tombant sur le sol, la gigantesque
carcasse de baleine mettrait une telle onde de choc,
que les animaux se trouvant dans un rayon de plusieurs
kilomtres la sentiraient. Ils tenteraient alors de localiser la carcasse en se rapprochant du point d'origine de
l'onde de choc. Les biologistes supposent galement que
le nuage d'odeurs mis par la carcasse se dplace en forme
d'entonnoir avec la colonne d'eau. Les charognards qui
drivent sur le fond dtectent alors ce nuage et se mettent
le remonter en le parcourant de droite gauche, jusqu'
trouver la carcasse[8] .

6.2

6 DCOMPOSITION

Stade des charognards mobiles

Les requins dormeurs prlvent de grandes quantits de chair.

Le stade des charognards mobiles a lieu moins de 24

heures aprs la chute d'une carcasse de baleine. Ces charognards sont dits mobiles , car ils errent dans les
abysses en allant de carcasse en carcasse. Ils prlvent de
40 60 kg de chairs et de tissus mous chaque jour entre
1 000 ou 2 000 m de profondeur.
Ce premier stade de dcomposition se caractrise par
une trs forte densit de population, mais galement
par une faible diversit des espces. Seule une quarantaine d'espces de poissons abyssaux, de crustacs et de
mollusques protent de cette manne de matire organique.
Les plus grands d'entre eux sont des requins dormeurs
qui prlvent de grandes quantits de chair chaque bouche. Des centaines de myxines pntrent dans le corps
de la charogne en trouant sa peau, puis raclent le corps de
l'intrieur tout en absorbant les nutriments par leur peau :
la carcasse parat donc perfore de toutes parts. Les nues
d'amphipodes et de coppodes sont les plus gros consommateurs en termes de volume : ils participent la perforation de la chair, facilitant ainsi laccs aux muscles et
la graisse pour les autres prdateurs. Car ces petits crustacs protent de cette occasion pour se reconstituer des
rserves, pouvant ainsi jener pendant presque deux ans,
mais ils subissent une importante prdation, notamment
par les crabes et les poissons opportunistes, comme les
grenadiers[8],[5] .

Les vers osedax sont hautement spcialiss pour se nourrir des

carcasses.

6.3 Stade des charognards immobiles

Le stade des charognards immobiles peut durer de 4 mois
5 ans selon la taille de la carcasse. Au terme de cette
priode, il ne reste en gnral que les os de la baleine.
La dcomposition se poursuit petite chelle, les organismes vivants consomment les quelques restes de tissus
mous et entament les os. La carcasse et les sdiments environnant constituent un support et un habitat pour une
multitudes d'espces avec parfois des densits de plus de
40 000 individus par mtre carr, soit la plus forte pour
les cosystmes abyssaux[13] . Elle est principalement ralise par des espces prsentes nulle part ailleurs, dont la
plupart ne sont pas connues ou tudies.

Lors de ces importants prlvements, de nombreux rsidus et djections tombent autour de la carcasse, enrichissant de manire signicative les sdiments environnant
en matires organiques. Toute une faune de charognards
immobiles commence sinstaller sur ces derniers. Mais
ce cercle ne mesure pas plus d'une dizaine de mtres,
l'enrichissement sattnue rapidement avec l'loignement.
Ce processus d'charnage peut durer plusieurs mois selon
la taille du ctac, jusqu' ce que la couche de chair devienne si ne que les charognards mobiles ne puissent plus
L'cosystme se complexie avec des rseaux trophiques
sen nourrir[9] .

6.5

Stade rcifal

interdpendants comportant des vers, des amphipodes,

des chinodermes, des dcapodes, des mollusques et des
poissons. Parmi les vers, ce sont majoritairement des vers
polychtes et des nmatodes. Parmi les vers polychtes,
les vers osedax sont les plus spcialiss. Ce ver, dpourvu
d'estomac et de bouche et mesurant 2 cm de long, senracine sur son substrat et puise ses nutriments grce
des colonies de bactries spcialises dans la dgradation
des composs organiques complexes. Il perfore les os du
squelette avec des structures en forme de racine pour se
nourrir de la moelle. Un panache terminal analogue des
branchies lui permet de capter le peu d'oxygne prsent
dans son milieu[5] .
Les sdiments autour de la baleine sont si riches que la
faune spanouit mme le sol. De nombreux concombres
de mer consomment ces sdiments riches, notamment les
scotoplanes qui peuvent atteindre des densits de 60 90
individus par mtre carr. Ils talent les nutriments et facilitent limplantation dautres espces, vitant ainsi laccumulation de matire organique en dcomposition.
Quelques crustacs et poissons sont aussi prsents sur le
site. La carcasse leur fournit un abri et une source de
nourriture non ngligeable dans le dsert des abysses.
l'issue de ce stade, il ne reste que le squelette de la baleine
qui se couvre progressivement d'un pais tapis bactrien.

6.4

Stade sulfophylique

5
soufre, qui dure jusqu 50 ans, la majorit des os de taille
modeste ont dj compltement disparu. Il ne reste que
les plus grosses vertbres et la tte, trs riches en graisses.
Le processus de dcomposition se poursuit mais trs lentement, jusqu' la dernire poussire, qui disparat environ 90 ans aprs la chute de la carcasse. La dgradation des lipides par les bactries provoque une rarfaction
de l'oxygne ambiant et une importante production de
sulfure d'hydrogne (H2 S). En raison de sa toxicit, seules
les bactries chimiosynthtiques rsistantes survivent[9] .
C'est une nouvelle faune spcialise, dite sulfophiles ,
qui sinstalle sur et autour de la carcasse. Des communauts de plusieurs milliers d'individus de bivalves (clams
et moules) et de vers colonisent le milieu. Ces espces
vivent en symbiose avec des bactries qui transforment
lhydrogne sulfur en soufre organique et nutritif. Ainsi,
c'est une chane alimentaire complexe, comprenant plusieurs centaines d'espces animales qui se forme au cours
de ce stade. La plupart de ces espces sont hautement spcialises et accomplissent l'intgralit de leur cycle biologique grce aux carcasses[1],[14] .
Les os sont recouverts d'un pais tapis de bactries, dont
la plupart utilisent comme source d'nergie le sulfure
d'hydrogne produit par les bactries qui dcomposent
les graisses l'intrieur de l'os. Il constitue le premier
maillon de la chane alimentaire qui se dveloppe autour de l'os, et qui est spcique aux abysses : c'est la
chimiosynthse. Cette raction chimique n'est possible
que sur les os de baleine qui sont susamment massifs et riches en graisses pour permettre la vie de sy
dvelopper[15] . Ce stade peut durer entre 50 et 100 ans[9] .

6.5 Stade rcifal

Le stade rcifal dbute lorsque les rserves nutritionnelles
des os, comme les lipides, sont pratiquement puises.
Les restes servent alors de support aux espces ltreuses
comme les actinies, de la mme manire qu'un rcif articiel.

7 Faune
Parmi les organismes de la faune abyssale les plus courants sur les carcasses de baleines se trouvent[14] :
poissons abyssaux : requins dormeurs, grenadiers,
chimres, limaces de mer, morues et donzelles
myxines,
Un os de baleine rcupr sur le fond du bassin de Santa Catalina cinq ans aprs sa mise en place exprimentale. Un tapis de
bactries blanches et un crabe galathe sont prsents sur l'os. Des
hydrozoaires se sont installs sur la corde jaune xe l'os.

Lorsque commence le stade sulfophylique ou stade du

galatheids,
crevettes,
amphipodes, isopodes et coppodes
homards,

9 LES CARCASSES DE BALEINES ET L'HOMME

9 Les carcasses de baleines et

l'Homme
9.1 Chane alimentaire parfois pollue
Les baleines dents (cachalots, dauphins, orques et
marsouins) sont situs la n de la chane alimentaire et
font partie des espces les plus charges en polluants, en
particulier les mtaux lourds. Les baleines fanons, qui
se nourrissent de plancton, sont moins contamines.
Les carcasses sont notamment charges de mercure,
en particulier sous forme de mthylmercure trs
bioaccumulable en mer. Les ctacs (de mme que
les phoques et otaries) prsentent des taux levs de
dioxines, PCB et pesticides, le plus souvent accumuls
dans les matires grasses qui sont abondantes chez les
ctacs. Ceci pourrait expliquer la forte htrognit
des teneurs en mtaux lourds releves par l'EPA aux
tats-Unis dans la chair des poissons pchs dans les
grands fonds (sabres, grenadiers et empereurs) mis sur
Un amphipode gant.
le march : certains semblent trs propres alors que
d'autres se montrent trs pollus, peut-tre parce qu'ils
crabes (crabes royaux, crabes galathe Munidop- ont mang des cadavres de grands mammifres marins
carnivores[18] .
sis , crabe des neiges)
concombres de mer (scotoplanes),

9.2 Un cosystme en danger

poulpes,
palourdes,
polychtes : ver osedax, Vryenkoekia balaenophilia
Les carcasses de baleine sont souvent habites par de
grandes colonies de vers tubulaires. Plus de 30 espces
prcdemment inconnues ont t dcouvertes dans ce
type d'cosystme.

Un cosystme des abysses

La formation de cet cosystme montre qu'il existe

d'autres voies possibles pour le dveloppement de la vie
dans les profondeurs abyssales. Il prsente de nombreuses
similitudes avec l'cosystme des sites hydrothermaux :
ils fonctionnent tous deux grce la chimiosynthse
et sont temporaires. Mais les baleines grandissent en
surface, donc l'nergie que reprsente leur cadavre
est trs dirente de celle prsente dans les sources
hydrothermales[16],[17] .

Chasse la baleine, Abraham Storck.

Cet cosystme dcouvert trs rcemment savre dj en danger. Les populations de ctacs ont diminu
d'au moins 75 % avec l'avnement de la pche industrielle au XIXe sicle, l'appauvrissement de leurs principales sources de nourriture et la chasse la baleine.
Cette diminution provoque un important recul du nombre
d'individus susceptibles de couler jusqu'au fond entrainant un dsquilibre de la chane alimentaire dans les
Il existe des cosystmes semblables fonds sur la chute abysses. Mais la mconnaissance et le manque de donde grandes quantits de nutriments vers les fonds oca- nes ne permet pas d'valuer avec prcision l'impact
niques : les forts sous-marines de varech peuvent tre ar- de l'Homme sur cet cosystme. Toutefois, on estime
raches pendant d'importantes temptes et sombrer len- qu'entre 65 et 90 % des cosystmes forms par les cartement vers le fond.
casses de baleine ont disparu cause de la chasse. Il sem-

7
blerait que la survie de certaines espces repose sur les
carcasses de baleines, la chasse la baleine serait donc
l'origine de l'extinction de certaines espces des grands
fonds[8],[6],[19] .
En raclant le fond marin, le chalutage de fond dtruit les
habitats constitus par les carcasses de baleines de manire irrversible[13] .

10
10.1

Annexes
Bibliographie

11 Notes et rfrences
[1] Claire Nouvian, Abysses, Fayard, 2008 (ISBN 978-2-21362573-7), p. 122.
[2] Tous les animaux du monde, vol. 3, Librairie Larousse,
1968, p. 61-68.
[3] (en) Kim Fulton-Bennett, Whale FallsIslands of
Abundance and Diversity in the Deep Sea , MBARI, dcembre 2002 (consult le 6 avril 2015).
[4] (en) P. R. Dando, A. F. Southward, E. C. Southward,
D. R. Dixon, A. Crawford et M. Crawford, Shipwerecked Tube Worms , Nature, no 356, 23 avril 1992
(DOI 10.1038/356667a0).

Daniel Desbruyres, Les Trsors des abysses, ditions Quae, octobre 2010, 184 p. (ISBN 978-2-75920605-6).

[5] Lucien Laubier, Tnbres ocanes : Le triomphe de la

vie dans les abysses, Paris, Buchet/Chastel, 2008, 296 p.
(ISBN 978-2-283-02271-9).

Lucien Laubier, Tnbres ocanes : Le triomphe de

la vie dans les abysses, Paris, Buchet/Chastel, 2008,
296 p. (ISBN 978-2-283-02271-9).

[6] (en) Craig R. Smith, Amy R. Baco et R. N. Gibson (dir.),

Ecology of whale falls at the deep-sea oor. , Oceanography and Marine Biology : an Annual Review, vol. 41, 16
avril 2007, p. 311-354.

10.2

Articles connexes

Baleine
Chimiotrophie
chouage des ctacs
Conservation de la nature
Chasse la baleine
Ncrophagie
Ncromasse
Dtritivore
Dcomposition
Puits de carbone
Pompe biologique

10.3

Liens externes

[vido] Claire Nouvian, Expdition dans les abysses,

Arte, 2004 : partie 1, partie 2 et partie 3 (documentaire sur les carcasses de baleines).

[7] (en) E. G. Jones, M. A. Collins, P. M. Bageley, S. Addison et I. G. Priede, The Fate of Cetacean Carcasses
in the Deep Sea : Observations on consumption rates and
succession of scavenging species in the abyssal north-east
Atlantic Ocean , Proceedings of the Royal Society, no 265,
1998, p. 1119-1127 (lire en ligne [PDF]).
[8] Daniel Desbruyres, Les Trsors des abysses, ditions
Quae, octobre 2010, 184 p. (ISBN 978-2-7592-0605-6,
prsentation en ligne).
[9] (en) Crispin T. S. Little, The Prolic Afterlife of
Whales , Scientic American, fvrier 2010, p. 7884 (lire
en ligne).
[10] (en) A. Kaim, Y. Kobayashi, H. Echizenya, R. G. Jenkins
et K. Tanabe, Chemosynthesis-based Associations on
Cretaceous Plesiosaurid Carcasses , Acta Palaeontologica Polonica, vol. 53, 2008, p. 97-104.
[11] (en) Jennifer A. Hogler, Speculations on the Role of
Marine Reptile Deadfalls in Mesozoic Deep-Sea Paleoecology , Palaios, vol. 9, fvrier 1994, p. 42-47.
[12] (en) Kazutaka Amano et Crispin T.S. Little, Miocene
whale-fall community from Hokkaido, northern
Japan , Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 215, no 3-4, 2005, p. 345356 (DOI
10.1016/j.palaeo.2004.10.003).
[13] Jacky Bonnemains, De lutilit des baleines [PDF],
Robin des bois, avril 2010 (consult le 27 aot 2011).
[14] (en) Steen Kiel et James L. Goedert, Deep-Sea Food
Bonanzas : Early Cenozoic whale-fall communities resemble wood-fall rather than seep communities , The
Royal Society, 22 dcembre 2006, p. 26252631 (lire en
ligne [PDF]).

(en) Fossil Whale Puts Limit On Origin Of Oily, Buoyant Bones In Whales , Science Daily, [15] (en) R. L. Squires, J. L. Goedert et L. G. Barnes,
Universit de Californie Berkeley, 14 septembre
Whale Carcasses , Nature, no 349, 1991, p. 574 (DOI
2007.
10.1038/349574a0).

11

[16] (en) Fossil Whale Puts Limit On Origin Of Oily,

Buoyant Bones In Whales , science daily, 14 septembre
2007 (consult le 25 aot 2013).
[17] (en) C. R. Smith, H. Kukert, R. A. Wheatcroft, P. A. Jumars et J. W. Deming, Vent Fauna on Whale Remains ,
Nature, no 341, 1989, p. 2728 (DOI 10.1038/341027a0).
[18] (en) Julie Zeidner Russo, This Whales (After) Life ,
NOAA's Undersea Research Program, 24 aot 2004
(consult le 27 aot 2011).
[19] Craig R. Smith, Bigger is better : the role of whales as detritus in marine ecosystems , dans James A. Estes, Douglas P. DeMaster, Daniel F. Doak, Terrie M. Williams,
Robert L. Brownell, Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems, Berkeley, CA, University of California Press, janvier 2007, 418 p. (ISBN 9780520248847, prsentation en
ligne, lire en ligne [PDF]).

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NOTES ET RFRENCES

12
12.1

Sources, contributeurs et licences du texte et de limage

Texte

Carcasse de baleine Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Carcasse_de_baleine?oldid=122049684 Contributeurs : BernardM, Laurent

Jerry, Stanlekub, Gzen92, Thierry Caro, Pautard, Eric76, Kilianours, Lamiot, Benot Fabre, Lacrymocphale, Gemini1980, Apollofox,
Acer11, Chaoborus, FredD, Esby, VonTasha, Kimdime, M-le-mot-dit, Allauddin, Mlsglbdk, Gz260, Durifon, Iafss, Vlaam, Dhatier,
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(Osedax ; Siboglinidae ; Annelida)". BMC Biology 7 : 74. doi :10.1186/1741-7007-7-74 Cropped from Figure 1. Artiste dorigine : Robert C.
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