Origine Du Genre Otocyon (Canidae Africain de La Sous-Famille Des Otocyoninae)

ORIGINE DU GENRE OTOCYON
(CAN1DAE AFRICAIN DE LA SOUS-FAMILLE

DES OTOCYONINAE)
par
Germaine FETTER
La comparaison avec 1'actuel Otocyon megalotis d'une mandibule et d'un

palais de Prototocyon recki trouvs par L. S. B. et M. Leakey dans le Villafranchien d'Olduvai (Tanganyika), permet de rehabiliter le genre Prototocyon
et de rattacher Otocyon a la lignee des Caninae par Pintermediaire de Prototocyon. Otocyon se presente alors comme un carnivore dont la denture s'est
spocialisee en reproduisant certains caracteres primitifs.
Dans la famille des Canidae, le genre Otocyon M ller 1836,

represente par une seule espece d'Afrique Orientale et meridionale,
. megalotis (Desmarest 1882) est si original que Trouessart en a
fait le type d'une sous-famille particuliere, les Octocyoninae. Le
Probleme des rapports phyletiques de ce genre avec les autres
Canides a depuis longtemps suscite l'interet des mammalogistes.
Selon que interprete ses caracteres morphologiques propres
comme des caracteres secondairement acquis ou comme des caracteres archa'iques persistants, Otocyon peut etre considere, soit
comme un re jet relativement recent de la sous-famille des Caninae,
soit comme 1'aboutissement d'une lignee independante de celle-ci,
dont on ignorerait Torigine faute de documents paleontologiques.
De nouveaux elements sont apportes cette discussion par la
decouverte dans le ravin dOlduvai (Tanganyika), a la base de
Fetage villafranchien, par L. S. B. et M. Leakey, de pieces fossiles
referables a la sous-famille des Otocyoninae. J'adresse mes tres
vifs remerciements au Dr et Mrs Leakey qui ont bien voulu me
confier Tetude de ces pieces.
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LES PARTICULARITES DU CRANE

ET DE LA DENTURE DANS LE GENRE OTOCYON
Les caracteres de la base du crane d'O. megalotis, la nature et
la disposition de ses cuspides dentaires sont caracteristiques de
la famille des Canidae. Sa denture offre cependant certaines particularites que nous rappellerons brievement, par lesquelles il se
differencie de tous les autres Canidae :
le nombre des molaires est anormalement eleve (M : 3-4/
4-5) ;
Fig. 1. Mandibule gauche a'Otocyon megalotis (X 1) ; face interne et vue

de dessus.
les carnassieres sont proportionnellement reduites et n'ont

pas dans la serie dentaire I'importance predominante qu'elles ont
habituellement chez les Canidae ; leur structure est, de plus, atypique. (Nous reviendrons sur ces caracteres importants Foccasion de Tetude des pieces fossiles) ;
la denture se remarque dans son ensemble par son allure
piquante, les premolaires etant hautes et courtes et les cuspides
dentaires elevees.

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332
MAMMALIA
A ces caracteres speciaux de la denture, s'ajoute une morphologic assez particuliere de la mandibule. Celle-ci fait 1'objet d'une
etude minutieuse de Gaspard (1964). Nous rappellerons simplement ici que le bord inferieur est rectiligne, que la region symphysaire est tres inclinee vers l'avant et qu'elle possede vers 1'arriere un lobe subangulaire tres developpe sur lequel s'insere,
comme Fa montre Gaspard, I'extremite posterieure du muscle
digastrique. Cependant cette mandibule, au premier abord si particuliere, n'a pas du point de vue systematique une signification
comparable a celle de la denture ; certains veritables Caninae en
effet, Nyctereutes procyonoides, le Chien viverrin asiatique, i/rocyon cinereo-argenteus, le Gray Fox americain, possedent egalement un lobe subangulaire bien developpe.
RAPPORTS O'OTOCYON
ET DES CANINAE SELON LES AUTEURS
Huxley (.1880) considerait Otocyon comme un genre primitif
qui se serait perpetue jusqu' nous. Selon cet auteur, la sousfamille des Otocyoninae representerait une lignee independante
de celle des Caninae et son origine serait tres ancienne.
A la suite de Carlsson (1905), les auteurs plus recents ont eu,
au contraire, tendance a rattacher Otocyon a la sous-famille des
Caninae. Matthew (selon Simpson, 1945) et Pocock (1914), minimisant ses particularites, le rangeaient meme dans la sous-famille
des Caninae.
Pohle (1928) a decrit et figure un crane fossile, sans mandibule,
trouve au Tanganyika, a la base de la serie quaternaire du gisement dOlduvai qui se trouve sur la bordure meridionale de la
plaine de Serengeti. A de faibles differences de ce crane et de s
denture superieure avec ceux de 1'actuel O. megalotis, Pohle reconnut une forme differente qu'il appela Prototocyon recki. Le nom
donne a ce nouveau genre par Pohle exprime qu'il represente pour
cet auteur une forme ancestrale de VOtocyon moderne. En outre,
Pohle rattache ce Prototocyon a un Caninae fossile trouve aux
Indes, dans les Siwaliks Hills, Canis curvipalatus Bose.
Le genre Prototocyon ne parait pas avoir suffisamment retenu
Tattention des zoologistes ni des paleontologistes, et on a continue

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de considerer le probleme de Torigine de YOtocyon uniquement

d'apres des faits actuels.
Simpson (1945) n'a pas mentionne Prototocyon dans sa classification des Mammiferes. Get auteur a maintenu le genre Otocyon dans la sous-famille des Otocyoninae, inais il estime que ses
particularites sont de meme ordre que celles qui apparaissent occasionnellement a litre d'anomalies ou par suite de mutations chez
les Caninae.
Guilday (1962) retient la suggestion de Simpson d'une mutation partir des Caninae ; il estime que les arrieres molaires
d'Otocyon ne sont pas homologues de celles des mammiferes primitifs mais qu'elles resultent d'un dedoublement des dents M1 et
M2 des Caninae.
LES OTOCYONINAE DU DEBUT DE L'ERE QUATERNAIRE :

PROTOTOCYON RECKI POHLE
Les Otocyoninae du debut de 1'ere quaternaire n'etaient jusqu'ici connus que par un unique crane sans mandibule de Prototocyon recki Pohle. Les nouvelles pieces recemment decouvertes
par L. S. B. et M. Leakey, egalement dans un gisement du ravin
dOlduvai, la base de Tetage villafranchien, completent notre
connaissance de cette forme primitive.
Ces deux nouvelles pieces consistent en un palais garni de sa
denture et en une mandibule complete dont la brauche droite porte
les dents C M2 et Talveole de M3.
Identification specifique des nouvelles pieces fossiles
a) LE PALAIS
La comparaison de ce palais et du crane du specimen type de
Prototocyon recki permet d'affirmer que le palais et le crane
appartiennent la meme espece. Une seule difference importante
est mentionner : sur le palais etudie ici, on distingue nettement
au niveau de la cassure de chaque maxillaire 1'existence d'un
alveole correspondant a une dent M3 dont la largeur devait etre
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MAMMALIA
peine inferieure celle de la M2. Au contraire, il n'y a pas de

M3 sur le crane type oil le maxillaire se prolonge en un petit eperon Parriere de M2 comme il le fait chez O. megalotis en arriere
de M3. Mais on sait que l'existence de dents surnumeraires est
assez frequente chez les Canidae (Guilday 1962) et VOtocyon actuel
Fig. 2. Palais de Prototocyon recki (X 1).
notamment possede parfois une M4 et une M5. La presence ou

Tabsence de la M3 sur les deux specimens compares correspond
certainement a une variation individuelle et non a une difforence
specifique, variation qui se place d'ailleurs, comme nous le verrons, dans la voie devolution des Otocyoninae.
b) LA MANDIBULE
Le palais et la mandibule ont ete trouves dans la meme couche,

la base de la serie pleistocene du ravin dOlduvai, mais dans
deux gisements differents. On peut affirmer cependant que ces
deux pieces contemporaines et trouvees dans la meme localite, sont
referables la meme espece. Ce point tres important sur lequel
repose toute la discussion finale merite d'etre considere avec attention. En juxtaposant la mandibule gauche et le palais on vorifie
l'occlusion parfaite des dentures inferieure et superieure. Vers
Tavant, entre la canine inferieure et la troisieme incisive superieure, il ne demeure qu'un tout petit espace necessaire au jeu de
la mandibule, tandis que vers l'arriere, les tuberculeuses et les car-

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nassieres s'engrenent de facon teile que les cuspides se logent exactement dans les depressions correspondantes des dents antagonistes. Ainsi le protoconide de la M1 se place exactement dans
1'espace triangulaire qui separe la P* et la M1 superieures, et
peut verifier que la face antero-externe du paraconide qui porte
une legere usure, vient jouer exactement centre la face posterointerne du protoconide de P4. L'engrenement de la et de la M2
inferieures est egalement parfait. Cependant, la M3 dont l'existence
Fig. 3. Mandibulc gauche de Prototocyon recki (x 1) ; face externe, face

interne et vue de de s s u s.
est prouvee par une portion d'alveole du palais, n'a pas d'antagoniste
la mandibule. Nous avons vti que Texistence d'une M3
chez cette forme fossile n'est pas im caractere constant, puisqu'elle
ne figure pas sur la piece de Pohle. L'absence d'une dent antagoniste de M3 sur la mandibule n'est done pas un fait susceptible
de s'opposer
l'attribution de la mandibule et du maxillaire

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MAMMALIA
etudies la meme espece. L'engrenement de ces deux pieces est

meilleur qu'il ne Test en general entre les dentures inferieure et
superieure de deux specimens differents d'une meme espece
actuelle.
Nous disposons done maintenant d'une mandibule de Prototocyon recki et nous allons voir que c'est precisement la mandibule
qui donne tout son interet a cette espece fossile.
Description des nouvelles pieces de Prototocyon
Gomparaison avec Otocyon
a) LE PALAIS ET LA DENTURE SUPERIEURE
Les os sont tres abimes mais la denture est d'une magnifique

conservation. La canine est haute de 11 mm. Les premolaires sont
courtes et assez ecartees les unes des autres. La partie la plus interessante de la denture correspond a la carnassiere et aux tuberculeuses.
La CARNASSifeRE P* (longueur du bord externe : 6,5 mm ; largeur au niveau du protocone : 4 mm) est remarquable par sa
forme triangulaire ramassee due la faible longueur du bord
externe, cependant un peu plus long que celui de M1. Le protocone
forme un tubercule saillant, proportionnellement tres volumineux
par rapport Tensemble de la dent. La muraille interne de celleci, soulignee par un cingulum bien marque, s'ecarte regulierement
de la muraille externe a partir de Tangle postero-externe jusqu'au
protocone. Le paracone piquant est bien developpe, et, en vue de
profil, son sommet est projete vers Tarriere ; le metacne est suivi
d'un tout petit metastyle situe dans Tangle postero-externe ; enfin,
un petit parastyle existe dans Tangle antero-externe.
Chez Otocyon, P* est egalement roduite et triangulaire, son bord
externe etant plus court que celui de M1 ou au plus egal celui-ci.
Mais le protocone piquant est encore plus developpe par rapport
au volume de la dent; en vue de profil, le sommet du paracne
n'est pas dejete vers Tarriere ; il n'y a pas de parastyle. Ces differences sont legeres, et les P4 de Prototocyon et d'Otocyon se ressemblent beaucoup plus entre elles qu'elles ne ressemblent aux P4
des autres Canidae (chez ceux-ci la carnassifere est plus longue que

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la M1 et presente au contraire une forme etiree ;. le protocne est

petit, le metacone plus allonge et la pointe du paracne est nettement projetee vers Parriere).
Les TUBERCULEUSES M1 (longueur : 6 mm ; largeur : 7 mm) et
M (longueur ,3 mm ; largeur : 7 mm) sont, par la nature et la
disposition de leurs cuspides, comparables celles des autres
Canidae. Leur interet reside dans leurs proportions et leur forme.
Leur largeur n'est en effet que pen superieure a leur longueur et
les surfaces masticatrices de ces deux dents sont subegales. La
largeur de l'alveole de M3 indique que celle-ci devait avoir une
taille a peine inferieure celle de M2. La tres faible diminution de
taille d'avant en arriere des tuberculeuses represente egalement
un caractere d'Ofocyon, ou M1 et M2 sont presque identiques (chez
les autres Canidae, M1 est toujours plus grande que M2 et il n'y a
pas de M3).
2
b) LA MANDIBULE
La mandibule est complete. Les branches droite et gauche,

quoique separees, sont celles d'un meme individu (longueur de la
mandibule depuis le processus angulaire jusqu'au bord inferieur
de l'alveole de la canine : 74 mm ; hauteur de la mandibule sous
M! : 9,5 mm ; hauteur de la branche montante depuis I'extremite
legerement cassee de l'apophyse corono'ide jusqu'au bord inferieur
de la mandibule : 27 mm).
Cette mandibule est allongee et grele. Son bord inferieur est
rectiligne depuis I'extremite posterieure de la symphyse jusqu'au
niveau de l'alveole de M3, aii-del duquel il se releve en une courbe
convexe jusqu'au processus angulaire. Les deux trous mentonniers
sont visibles, le plus grand entre P! et P2, le second entre P3 et P4.
Un caractere a souligner concerne la disposition des dents jugales
1'une derriere 1'autre ; celles-ci ne se succedent pas d'arriere en
avant suivant un axe presque rectiligne de C a M2, comme cela se
voit habituellement chez les Canidae ; elles sont reparties suivant
une courbe nettement inflechie vers l'interieur partir de . Ceci
est en rapport avec un leger gauchissement du corps de la mandibule.
Le bord inferieur de la mandibule d'Otocyon est egalement
rectiligne ; de meme les dents jugales sont implantees suivant une

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courbe et non suivant un axe, et le corps mandibulaire presente

im certain gauchissement. Les ressemblances des mandibules de
ces deux especes, cependant, se bornent a cela. II faut remarquer
notamment que la region symphysaire est beaucoup moins inclinee
vers l'avant sur Pespece fossile, et que celle-ci ne possode pas de
lobe subangulaire : la mandibule de Prototocyon ressemble dans
l'ensemble plus a celle d'un petit renard, par exemple, qu' celle
d'un Otocyon.
c) LA DENTURE
La mandibule gauche porte la serie des dents jugales depuis
la canine jusqu' la M2, suivie du petit alveole de M3.
La CANINE est piquante (hauteur de la couronne : 9 mm) et
presente sur s face interne un leger bourrelet basal.
Les PRMOLAIRES sont assez ecartees les unes des autres. Pl
tres petite est separee de la canine par un assez long diasteme.
Le sommet de P2 (longueur : 3,9 mm ; hauteur : 3,4 mm) est
situe au-dessus de Pintervalle de ses deux racines. II en est de
meme pour P3 (longueur : 4,1 mm ; hauteur : 4 mm) sur laquelle
se dessine une petite cuspide accessoire situee a mi-hauteur du
bord posterieur de la cuspide principale et, vers l'avant, une
petite cuspide basale. P* est elargie vers Tarriere, une petite vallee
separe le rebord de son bord posterieur, de la base de la cuspide
principale et du tubercule accessoire accole a celle-ci. En outre,
ce rebord posterieur porte un petit tubercule en crete situe au
pied du tubercule accessoire, sur la face externe de la dent. Dans
Tangle postero-interne, le bord de la dent tend a se soulever en
une petite cuspide.
Les dents les plus interessantes sont la carnassiere M: et la
tuberculeuse M2.
La CARNASSifeRE Ma (longueur : 8 mm ; largeur maximale :
4 mm ; hauteur du protoconide : 4,1 mm) est relativement courte.
Son protoconide est assez peu eleve et depasse a peine le metaconide. Les tubercules du trigonide sont rapproches les uns des
autres, le metaconide piquant bien developpe etant peine decale
vers Tarriere par rapport au protoconide. Le paraconide est situe

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dans Tangle antero-interne de la dent et participe la fois la

constitution de sa face interne et de sa face externe ; du cote
interne, la vallee qui separe le paraconide du metaconide est
etroite, et non largement ouverte. Le talonide est creuse d'une
vallee longitudinale dominee du cote externe par un hypoconide
allonge en crete et du cte interne par un entoconide plus conique.
Le bord posterieur de la dent est legerement releve, fermant ainsi
vers l'arriere la vallee longitudinale du talonide.
Chez les autres Canidae, la carnassiere inferieure est beaucoup
plus longue proportionnellement aux autres dents. Les tubercules
du trigonide sont ecartes les uns des autres, le metaconide reduit
etant situe nettement en arriere du protoconide. Ce dernier enfin
a plus d'importance dans l'ensemble de la dent et domine nettement le paraconide situe franchement sur la face externe.
Les differences qui existent entre une Ma typique de Canidae
et celles de Prototocyon d'une part et d'Otocyon d'autre part, sont
comparables, mais elles sont encore beaucoup plus affirmees dans
ce dernier cas. L'importance de la carnassiere dans la serie dentaire est encore plus faible chez Otocyon. Ce caractere peut s'exprimer par une comparaison des rapports
longueur de M,
longueur M2
et
longueur PrM2
longueur Ml
dans les genres Fennecus (Caninae carnassiere relativement
courte), Prototocyon et Otocyon :
Fennecus zerda
long. M.
long.
long. M.
1
long. M,
9,6
2
35,1
6,1
_
9,6
= 27 %
63 %
Prototocyon recki
8
33
24 %
6
= 75 %
8
Otocyon megalotis
6,2
33,1
= 18 %
5,9
= 95 %
6,2
Le groupement des tubercules du trigonide est beaucoup plus

accentue sur la Ml d 5 Otocyon o le metaconide n'est pas du tout
decale vers Tarriere par rapport au protoconide. Le metaconide,
en outre, est de meine hauteur et meme legerement plus eleve que
le protoconide. Chez Prototocyon comme chez Otocyon le groupement des tubercules du trigonide est en rapport avec le peu d'es-

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MAMMALIA
pace qui existe entre la P* et la M1 au maxillaire superieur par

suite de la forme courte et ramassee de la P*. Cet espace est legerement plus grand chez Prototocyon et peut recevoir un trigonide
un peu plus volumineux.
La TUBERCULEUSE M2 (longueur : 6 mm ; largeur : 4,5 mm ;
hauteur du paraconide : 3,8 mm) a un contour quadrangulaire
arrondi. Sur le trigonide le paraconide s'est efface ; le metaconide
conique mais emousse, situe dans Tangle antero-externe, domine
le protoconide tres peu eleve. Une crete arrondie relie du cote anterieur le sommet du metaconide a celui du protoconide. En outre,
sur la face anterieure de la dent, un bourrelet arrondi souligne la
base du massif forme par les deux tubercules sus-nommes, ce
bourrelet vient mourir au pied du protoconide. Le talonide deprime
est domine par un entoconide postero-interne et par un hypoconide
prolonge par une crete qui remonte jusqu' la base du protoconide.
La M2 d'Otocyon possede trois tubercules sur son trigonide, le
paraconide n'etant pas efface comme chez Prototocyon. La M2 de
ce dernier est par centre beaucoup plus semblable a la M3 d'Otocyon qu' une M2 de Fennecns zerda par exemple.
La TUBERCULEUSE M3, representee par son alveole, etait une dent
petite et uniradiculee.
d) LE CRANE
Pour achever cette etude comparative de Prototocyon et d'Otocyon nous rappellerons pour memoire la grande ressemblance qui
existe entre les cranes des deux genres, ressemblance soulignoe
par Pohle. Ces cranes possedent une large aire sagittale qui s'etend
vers l'arriere jusqu' la crete occipitale ; sur la face inferieure,
l'ouverture des choanes est situee tres en arriere, au-del de Teperon que forme le maxillaire, en arriere de M3 chez Otocyon et de M2
sur le Prototocyon decrit par Pohle. (Chez les Camnae, Touverture
des choanes se trouve generalement au niveau du bord posterieur
de M2).
La face de Prototocyon recki est cependant plus courte et plus
large que celle d'Otocyon megalotis. Nous pouvons maintenant
ajouter que cette difference est en rapport avec celle de la region

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341
symphysaire de la mandibule qui est plus courte et moins inclinee

vers 1'avant chez Prototocyon recki.
CONCLUSIONS
1) La comparaison de I'Otocyoninae fossile dOlduvai et de
Pactuel Otocyon que trouve aussi dans cette region, revele des
differences dans la denture et la forme de la mandibule qui justifient pleinement la distinction generique proposee par Pohle,
d'apres un materiel qui etait encore tres incomplet. II y a done
lieu de rehabiliter le genre Prototocyon.
Nous rappellerons brievement les principales differences entre
le genre fossile et le genre actuel :
molaires moins nombreuses (Prototocyon : 2-3 / 3-? M ;
Otocyon : 3-4 / 4-S M) ;
denture un peu moins piquante dans son ensemble, premolaires legerement plus longues et moins hautes ;
carnassieres P4 et legerement moins reduites ; presence
d'un parastyle sur P 4 ; M! a trigonide moins rassemble ; metaconide situe legerement plus en arriere ; paraconide moins deplace
vers Pintirieur et moins eleve que le protoconide ;
face moins allongee ; symphyse mandibulaire moins inclinee
vers 1'avant; pas de lobe subangulaire la mandibule.
2) Nous avons vu que la denture de Prototocyon s'ecarte de
celle des Caninae par les caracteres suivants : tendance a 1'augmentation du nombre des molaires, indiquee par Pexistence d'une
M3 sur certains specimens de Prototocyon ; petites dimensions des
carnassieres inferieure et superieure, ce caractere etant correlatif
d'une reduction du trigonide de M1 dont les pointes sont rapprochees, le metaconide n'etant pas decale vers Tarriere par rapport
au protoconide ; importance relative des dents retrocarnassieres.
Nous avons vu egalement que ces memes caracteres se retrouvent
chez Otocyon oil ils sont en quelque sorte exageres, en meme temps
que dans ce genre les cuspides sont tres saillantes. Par les caracteres de s denture Prototocyon est vraiment intermediate entre
les Canidae typiques et l'aberrant Otocyon actuel.
Ces faits s'integrent dans Thypothese de la filiation de Profo-

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342
MAMMALIA
tocyon et d'Otocyon, entrevue par Pohle. La mandibule de Prototocyon recki apporte une confirmation paleontologique aux conceptions de Simpson et de Guilday d'apres lesquels Otocyon se
rattache a la lignee des Caninae. Pour ces auteurs, le nombre eleve
des molaires, les particularites des carnassieres et le developpement du lobe subangulaire de la mandibule, representent des
caracteres secondairement acquis.
Pohle, essayant de remonter plus loin dans le temps, rattacha
Prototocyon une espece fossile trouvee aux Indes, dans un des
gisements des Siwaliks Hills. Carlsson (1905) avait dej retenu,
sans raison convaincante, cette espece comme Pancetre possible
du genre Otocyon. En fait, Tage precis de Canis curvipalatus est
pour Pinstant difficile determiner. Quoi qu'il en soit, la filiation
avec Prototocyon ne peut etre admise. Cams curvipalatus possede
bien des carnassieres relativement petites, caractere qui conviendrait a un ancetre eventuel des Otocyoninae, mais sa mandibule
presente un lobe subangulaire alors que celle de Prototocyon n'en
a pas. Selon Gaspard (1964), 1'existence du lobe subangulaire ne
correspond qu' un caractere de specialisation specifique . Toutefois, on ne peut pas envisager que le lobe subangulaire ait pu disparaitre, puis reapparaitre au cours d'une lignee aussi breve,
d'autant plus que Finsertion posterieure du muscle digastrique
se fait sur le lobe subangulaire chez Otocyon et non, comme c'est
le cas chez les autres Canidae, sur le bord inferieur de la mandibule.
En resume, les documents paleontologiques permettent de rattacher la lignee des Otocyoninae celle des Caninae par I'intermediaire de Prototocyon qui vecut il y a un peu moins de deux
millions d'annees. Mais il est pour Tinstant impossible de situer
parmi les Caninae le point de depart de la lignee des Otocyoninae.
L'existence sur la mandibule de Prototocyon d'un certain nombre
de caracteres de Caninae permet cependant d'envisager que ce
genre n'etait pas encore tres eloigne de sa souche Caninae.
3) L'evolution de la denture, le long de la lignee des Otocyoninae a certainement ete concomitante d'une modification progressive du mode de mastication qui elle-meme s'est repercutee sur
la musculature, ainsi que d'une modification du regime alimen-

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343
taire. Gaspard (1964) fait ressortir qu'a l'interieur de la famille

des Canidae, on trouve, autour de formes moyennes comme le loup
ou le chien chez lesquels la trituration et la laceration ont une
part egale dans la mastication, des especes oil Tune ou l'autre de
ces fonctions est devenue preponderante. Au niveau de la denture,
ceci se traduit par Taugmentation des carnassieres et par la diminution des retrocarnassieres quand la fonction de laceration augmente, et inversement par une reduction des carnassieres et une
augmentation des dents retrocarnassieres quand la fonction de
trituration s'amplifie aux depens de la laceration.
La denture a'Otocyon correspond precisement a un mode de
mastication oil la trituration est predominante et la laceration
reduite. Cette denture est, en outre, remarquable par la hauteur
des cuspides, ce qui correspond au fait que chez Otocyon une
fonction d'intercuspidation est venue s'ajouter aux fonctions de
base. Ceci est, d'apres Gaspard, le fait d'especes dont le regime se
compose notamment de petites particules associant une partie
molle a une partie coriace, comme les graines ou les insectes .
Ce que connait des moeurs alimentaires d'Otocyon parait correspondre a un tel regime.
A partir du stade Prototocyon, oil les carnassieres se sont
reduites a Tavantage des retrocarnassieres et oil il semble done
que la fonction de trituration commence a emp rter sur la fonction de laceration, toutes les conditions paraissent reunies pour
que, les cuspides etant plus groupees, la fonction d'intercuspidation se developpe et permette a 1'animal une deviation plus poussee
de son regime alimentaire. En s'engageant progressivement dans
une voie ecologique un peu differente de celle des chacals ou des
renards, la lignee des Otocyoninae avait d'autant plus de chance
de reussir.
Ainsi, grace aux documents paleontologiques recemment mis a
jour a Olduvai, documents qui completent notre connaissance du
genre Prototocyon et permettent une interpretation plus complete
de celui-ci, le genre Otocyon ne se presente plus, parmi les Canidae,
comme un genre isole et aberrant. Cette conclusion re joint, certes,
dans Tensemble, celle de Pohle et celle des auteurs qui ont considere en zoologistes le probleme de l'origine du genre Otocyon.
Cependant, il n'est plus possible de suivre entierement Simpson
pour qui Otocyon apparait as one of the very few and exceptio-

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344
MAMMALIA
nal cases in which the sudden appearance in nature of a fully

formed new generic or higher group can be considered as at all
probable . Otocyon n'est autre chose, une fois de plus, que Taboutissement actuel d'une lignee le long de laquelle revolution s'est
faite progressivement et dont Prototocyon du Villafranchien
d'Afrique Orientale represente une etape.
A un autre titre, Otocyon fournit 1'exemple particulierement
interessant d'un carnivore qui a perdu Tun des principaux caractres de specialisation de son groupe, c'est-a-dire la preponderance
des dents carnassieres et qui a reproduit au niveau de s denture
certains caracteres primitifs.
Institut de Paleontologie du Museum.
SUMMARY
After comparison of the mandible and bony palate of a Prototocyon redd
found by L. S. B. and M. Leakey in the Villafranchian of Olduvai, Tanganyika,
with the living Otocyon megalotis, the author comes to the conclusion that
Prototocyon is a valable genus and links Otocyon to the Caninae as an intermediate form. Otocyon is then to be considered as a carnivorous mammal the
teeth of which reproduce some primitive characters.

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ORIGINE DU GENRE OTOCYON

(CAN1DAE AFRICAIN DE LA SOUS-FAMILLE

La comparaison avec 1'actuel Otocyon megalotis d'une mandibule et d'un

Dans la famille des Canidae, le genre Otocyon M ller 1836,

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