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Cours de Biophysique

1 ère année du PCEM

Pr. BIYI

LLAA VVIISSIIOONN DDEESS CCOOUULLEEUURRSS

I. INTRODUCTION :

Les fonctions sensorielles réalisent l’interface entre notre environnement et la représentation cérébrale que nous en avons.

La vision

est l’une de

ces fonctions qui permet à un observateur de

transformer un signal lumineux en une sensation interprétable par le cerveau.

Ce chapitre traite des relations existant entre les caractéristiques du flux de photons (quantité et qualité) et les sensations lumineuses colorées qui en résultent.

II. LA CHAINE DE MESURE SENSORIELLE

Une fonction sensorielle peut être systématisée sous la forme d’une chaîne de mesure spécialement dévolue au recueil, à la transformation et à l’analyse d’une forme spécialisée d’énergie

Cette chaîne permet de passer du signal dont les caractéristiques pertinentes sont appelées « message physique » à une sensation : le message sensoriel.

dont les caractéristiques pertinentes sont appelées « message physique » à une sensation : le message

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III. LE SIGNAL PHYSIQUE DE LA VISION

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Il est constitué de lumière visible en provenance de points précis.

L’œil est sensible aux radiations lumineuses dont la longueur d’onde est comprise entre 380 et 700 nm.

En dessous, de 380 nm, c’est le domaine des ultraviolets.

En deçà de 700 nm, c’est le domaine des infrarouges.

IV. L’IMAGE LUMINEUSE :

Une image est une représentation en deux dimensions d’une grandeur physique mesurée point par point selon un plan dit plan d’incidence.

Ici la grandeur physique est la lumière et les mesures concerneront « la quantité » de celle-ci et les « couleurs » des différentes émissions.

V. LE MESSAGE SENSORIEL DE LA VISION :

Toute sensation lumineuse peut être entièrement caractérisée par trois variables et trois seulement. Cette propriété est appelée trivariance visuelle.

On peut l’exprimer dans deux systèmes équivalents :

- Luminance – teinte- saturation.

- Rouge vert - bleu.

A. Généralités sur le système Luminance- Teinte- saturation

La luminance : est la sensation qui permet à un sujet d’indiquer l’intensité de la lumière perçue.

Elle se chiffre en Candela (intensité lumineuse correspondant à celle d’une bougie) ou en Nit (un candela = 10 nit)

La teinte : ou tonalité : sensation qui permet à un sujet d’indiquer la couleur de la lumière perçue (différencier entre le rouge et le vert par exemple)

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La dénomination des couleurs est le fruit d’un apprentissage culturel. Il consiste à lier un mot qui caractérise la tonalité à la sensation, créée selon les longueurs d’ondes.

Lorsque toutes les longueurs d’onde sont présentes dans une lumière visible (c’est- à-dire toutes les longueurs d’onde comprises entre 380 et 700 nm) en proportions adéquates, la sensation résultante est appelée blanche ; c’est le cas de la lumière du jour. Si, dans ce mélange aboutissant à une lumière blanche, une longueur d’onde

est présente en proportion plus importante, elle donne

La proportion entre la longueur d’onde donnant la tonalité et les autres

longueurs d’onde du mélange, correspond à une sensation de saturation.

sa tonalité à la sensation

résultante.

La saturation : permet à un observateur d’indiquer le pourcentage de lumière blanche qui « délave » une teinte donnée.

Si la proportion des émissions correspondant à une couleur est relativement faible, la saturation est faible, la couleur paraît « délavée » et si elle domine le mélange, sa saturation est forte, la couleur paraît plus « pure ».

Toute sensation lumineuse de luminance L peut ainsi être définit par la superposition d’une quantité donnée Lx d’une lumière de longueur d’onde x et d’une quantité donnée Lw de lumière blanche.

L = Lx + Lw

La saturation est alors mesurée par le facteur de pureté :

P =

L x

Lx

L Lx + Lw

B. ADAPTATION AU NIVEAU DE LUMINANCE

Si on change les conditions d’éclairage (d’une salle très éclairée on passe à une salle sombre), on constate une perte plus ou moins prolongée de la sensibilité de l’œil.

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Etude expérimentale :

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Dans un premier temps, on expose l’œil pendant un temps suffisant à une forte luminance (10 000 nits). Après, on lui fait observer une plage lumineuse dont on fait varier l’intensité et la surface.

On appelle

Ce seuil dépend bien sûr de la luminance de la source qui excitait l’œil auparavant.

seuil absolu

:

La plus petite luminance susceptible d’être perçue par l’œil

.

On trace les variations du seuil absolu en fonction du temps écoulé depuis la mise à l’obscurité.

Première expérience : La plage lumineuse est large. La courbe obtenue présente une cassure importante, séparant deux courbes décroissantes (graphique n°1).

L

U

M

I

N

A

N

C

E

courbes décroissantes (graphique n°1). L U M I N A N C E Temps Graphique n°1

Temps

Graphique n°1 : Adaptation à l’obscurité avec une plage lumineuse large

Deuxième expérience : La plage lumineuse est très étroite. Son image se trouve sur la fovéa dans un premier temps de l’expérience, et sur la rétine périphérique dans un deuxième temps. On obtient deux courbes distinctes ne présentant pas de cassure (graphique n°2).

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L

U

M

I

N

A

N

C

E

Biophysique 1 è r e année du PCEM L U M I N A N C

Rétine périphérique

Rétine centrale

Temps

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Graphique n°2 : Adaptation à l’obscurité avec une plage lumineuse étroite éclairant deux endroits différents de la rétine.

L’hypothèse la plus vraisemblable est que ces courbes correspondent à deux types de récepteurs rétiniens. Les uns se trouvent au niveau de la rétine centrale et ont un seuil d’excitation assez élevé. Les autres siègent préférentiellement au niveau de la rétine périphérique et ont un seuil relativement plus bas.

C. QUANTIFICATION DE LUMINANCE :

Constatations :

La sensation de luminance est liée à l’intensité (I) de la source de lumière perçue.

Considérons deux sources lumineuses de même I. Si la longueur d’onde λ est la même (pour les deux sources), elle entraîne la même sensation de luminance.

Maintenant, il s’agit d’une source bleue et d’une autre rouge, toutes deux ayant la même intensité.

En lumière du jour, les deux sources vont entraîner la même sensation de luminance.

Dans une ambiance peut éclairée, l’observateur percevra la source bleue avec une luminance plus forte que celle rouge. Ce phénomène s’appelle Effet Purkinje.

Etude expérimentale:

Considérons

d’intensité

une

I λ,

source

colorée

monochromatique

de

longueur

d’onde

λ

et

elle

entraînerait

une

sensation

lumineuse

de

luminance

L.

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Déterminons par l’expérience l’intensité I φ d’une source de longueur d’onde λ φ et qui peut entraîner la même sensation de luminance et déterminons le rapport I λ / I φ .

On appelle le rapport I λ / I φ : coefficient d’efficacité lumineuse. Il est compris entre 0 et 1. On trace ainsi selon le niveau de luminance les courbes d’efficacité lumineuse :

niveau de luminance les courbes d’efficacité lumineuse : En lumière du jour (ou vision photopique, diurne),

En lumière du jour (ou vision photopique, diurne), la sensibilité est maximale à 555 nm qui correspond à la couleur bleu-vert. En vision scotopique (vision de nuit), elle l’est à 507 nm, qui ne correspond en fait à aucune couleur. Dans ces conditions, les couleurs ont tendance à virer vers le noir et le gris.

Ces expériences renforcent l’hypothèse de l’existence de deux types de récepteurs rétiniens. Les premiers à seuil bas, ne permettent pas de vision colorée. Les seconds le permettent mais, vu leur seuil élevé, ils ont besoin d’une « quantité de lumière » adéquate pour être excités.

D. LES RECEPTEURS RETINIENS :

L’étude microscopique a effectivement mis en évidence deux types de récepteurs :

les cônes et les bâtonnets.

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Les bâtonnets :

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Très nombreux surtout à la périphérie de la rétine.

Les bâtonnets sont des cellules très sensibles qui permettent de voir dans des conditions de faible luminosité, par exemple la nuit, mais qui ne rendent possible qu'une vision achromatique (« a » privatif et du grec "khroma" = "couleur"), c'est-à- dire une vision en noir et blanc. Le pigment sensible des bâtonnets est la rhodopsine, molécule synthétisée à partir d'une protéine, la scotopsine, et d'un caroténoïde, le rétinal, dérivé de la provitamine A (= molécule provenant de l'alimentation et maturée en vitamine A, pour d'autres fonctions, dans le foie). La carence en provitamine A peut donc mener à une diminution considérable de la vision nocturne, appelée héméralopie.

Lorsqu'un photon arrive sur un bâtonnet, la molécule de rétinal change de forme, ce qui provoque la séparation de la scotopsine et du rétinal - donc la décoloration de la rhodopsine - et engendre une réaction biochimique à la base d'un influx nerveux transmis au cerveau. En absence de lumière, la scotopsine et le rétinal reforment un complexe photosensible, mais si la lumière intense demeure, la rhodopsine reste décolorée et les bâtonnets restent insensibles. La sensibilité aux faibles lumières ne s'acquiert donc qu'après un certain temps d'adaptation, plus long quand on vient d'un lieu très lumineux.

Les cônes :

En nombre élevé au niveau de la rétine centrale, ce sont des cellules relativement peu sensibles, nécessitant la clarté du jour pour être excitées, mais permettant la vision chromatique, c'est-à-dire la perception des couleurs. Les cônes humains permettent de capter les longueurs d'ondes lumineuses comprises entre 380 et 700 nm, soit du violet au rouge. Il existe chez l'Homme trois types de cônes incluant des pigments ou photopsines sensibles à des couleurs différentes. Ces molécules sont synthétisées à partir d'un caroténoïde, le rétinal et d'une protéine, la photopsine ou iodopsine, dont la composition en acides aminés diffère légèrement selon la sensibilité du pigment:

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Les cônes "S" (pour "Short Wavelenght" ou "courte longueur d'onde") ou cônes bleus contiennent majoritairement un pigment sensible au bleu-violet et présentent une réaction maximale autour de 420 nanomètres.

Les cônes "M" (pour "Medium Wavelenght" ou "moyenne longueur d'onde") ou cônes verts contiennent majoritairement un pigment sensible au vert et présentent une réaction maximale autour de 534 nanomètres.

Les cônes "L" (pour "Long Wavelenght" ou "grande longueur d'onde"), abusivement appelés cônes rouges, contiennent majoritairement un pigment sensible au jaune et présentent une réaction maximale autour de 564 nanomètres, mais sont aussi très sensibles au rouge.

NB : le rétinal est le même pour les cônes et les bâtonnets.

le rétinal est le même pour les cônes et les bâtonnets. E. NOTION DE COULEUR :

E. NOTION DE COULEUR :

La sensation de « couleur » est l’interprétation consciente de l’interaction entre la lumière visible et les photorécepteurs visuels.

La couleur d’un objet dépend de la composition de la lumière qui l’éclaire et de ses propriétés de réflexion, d’absorption et de diffusion.

La couleur (ou teinte) dépend de la longueur d’onde de la lumière. Il existe 7 couleurs fondamentales dans le spectre de lumière visible.

D’autres couleurs sont dites rabattues tels le marron et le vert olive : teintes de longueur d’onde bien déterminée mais dont le facteur de réflexion est très faible.

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Marron : rouge + noir.

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Noir : correspond à l’absence de lumière.

Blanc : correspond à l’absence de couleur.

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Couleurs « incolores » : sont en fait des niveau de gris.

1. Mélange de couleurs :

On superpose deux lumières monochromatiques de tonalités différentes (longueur d’onde λ et λ2).

La sensation résultante dépend de l’écart entre λ1 et λ2.

a. Couleurs complémentaires :

Ecart entre λ 1 et λ 2 tel que pour des « quantités » de lumière de longueur d’onde λ 1 et λ 2 , la résultante est une lumière blanche.

On appelle couleur complémentaire la couleur opposée à une autre sur le cercle chromatique, illustration représentant sous forme de cercle le spectre des fréquences colorées visibles par l'œil humain.

de cercle le spectre des fréquences colorées visibles par l' œ il humain. Exemple : Bleu

Exemple : Bleu + jaune = Blanc !!!

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Application courante : Les lessives contiennent des molécules fluorescentes qui absorbent les UV dans le proche invisible et réémettent dans le bleu. Sur un tissu blanc, cette émission dans le bleu a deux effets lorsqu'on éclaire le tissu à la lumière du jour.

1- Sur un tissu blanc vieilli, et donc jauni, le bleu "blanchit", puisqu'en synthèse additive bleu + jaune = blanc.

2- Sur un tissu blanc non jauni, la faible lueur bleutée rend le tissu plus "éclatant" car nos yeux reçoivent plus de lumière (visible) que celle qui tombe sur le tissu (puisqu'en plus de celle renvoyée par le tissu, il y a celle due à la fluorescence). Le fait que le tissu présente plus d'éclat, donne une sensation de blancheur par un effet physiologique de perception, alors même que le tissu paraît bleuté. C'est pourquoi on parle de "blanc bleuté". Eclairé sous UV et uniquement sous UV, le tissu paraît bleu.

b. Régénération des couleurs spectrales :

Ecart inférieur à celui des couples de couleurs complémentaires : leur mélange redonne une couleur du spectre : ex : rouge + jaune = orange.

c. Les pourpres :

Si écart supérieur à celui d’un couple complémentaire (ex rouge + bleu), la couleur obtenue est pourpre

2. La synthèse trichrome :

Une lumière quelconque de luminance L peut être obtenue par un mélange de trois lumières monochromatiques convenablement choisies (que l’on appelle alors les primaires) : c’est le principe de la synthèse ADDITIVE.

Ces primaires sont le vert, le rouge et le bleu. La luminance totale est égale à la somme des luminances de chaque source lumineuse.

Vert +

rouge + bleu = blanc

L= L R + L V + L B

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Vert + rouge = jaune

Vert + bleu

Rouge + bleu

= cyan

= magenta

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= cyan = magenta 1 è r e année du PCEM Synthèse additive. Pr. BIYI Attention

Synthèse additive.

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Attention : il existe un autre système de régénération des couleurs dit synthèse soustractive. Il est basé sur le mélange des pigments colorés. C’est ainsi que les peintres arrivent à générer du vert en mélangent le bleu et jaune.

3. Triangle des couleurs :

Proposé par MAXWELL

Triangle équilatéral au sommet duquel sont placés les primaires

Rouge : λ = 700 nm

Vert :

λ =

546 nm.

λ = 380 nm.

Bleu :

Un point du plan est caractérisé par sa distance à chaque coté du triangle que l’on appelle : coefficient trichromatique.

La couleur du point P sur la figure est définie par les coefficients suivants :

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R

V

B

=

=

=

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L R

L R + L V + L B

L V

L R + L V + L B

L B

L R + L V + L B

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Chaque valeur indiquant la proportion de la couleur primaire correspondante. Le blanc est situé au centre de gravité du triangle.

B

V P
V
P

R

Triangle des couleurs de Maxwell (1785)

La représentation graphique de ce « triangle » a été ensuite améliorée. Les bords relativement incurvés sont en accord avec les équations mathématiques cités ci- dessus.

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Cours de Biophysique 1 è r e année du PCEM Pr. BIYI F. Réponse des cônes

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F. Réponse des cônes aux différentes radiations lumineuses :

La vision colorée dépend du rapport de stimulation des cônes aux différentes longueurs d’ondes : un point coloré perçu comme bleu ne stimule pas les cônes rouges ni les verts. Les pourcentages de stimulation seront 0, 0, et 100% respectivement pour les cônes rouges, vert et bleus.

Le codage de l’information se fait par rapport au nombre d’influx nerveux envoyés au cerveau par unité de temps. Donnons à titre d’exemple le nombre 10 influx pour une réponse maximale. Dans ce cas, la réception du cerveau de 10 influx provenant d’un neurone connecté à un cône bleu correspond à la vision d’un point bleu.

La couleur jaune correspond aux rapports de stimulation de 100%, 80% et 0% respectivement pour les cônes rouges, vert et bleus. La réception du cerveau de 10 influx provenant des neurones connectés aux cônes rouges, de 8 influx provenant des cônes verts et l’absence de stimulation des bleus sera interprétée comme une « vision d’un point jaune ».

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Cours de Biophysique 1 è r e année du PCEM Pr. BIYI ANOMALIES DE LA VISION

ANOMALIES DE LA VISION DES COULEURS:

Elles d'environ 8% chez les hommes et 0,45 % chez les femmes.

Elles peuvent être acquises ou bien dues à des anomalies génétiques.

Celles acquises peuvent être secondaires à certaines maladies (glaucome, diabète) ou bien constituer l’effet indésirable de certains traitements (traitement de la tuberculose, paludisme).

Les dyschromatopsies génétiques peuvent être dues à l’absence de certains gènes ou bien à la présence d’une forme mutée.

Le photopigment S est codé par un gène situé sur le chromosome7. Ses variations de codage sont exceptionnelles. Les photopigments L et M sont codés par deux gènes différents situés sur le chromosome X ; leurs variations de codage sont plus fréquentes.

Les dyschromatopsies sont classées en trois catégories :

Les monochromatopsies : ou achromatopsie :

Absence devisions colorée. Absence de sensation de saturation

On distingue :

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L’achromatopsie « normale » due à l’absence de cônes, ou à la présence de cônes non fonctionnels. La vision de type scotopique.

L’achromatopsie anormale : du à un dysfonctionnement nerveux.

Les dichromatopsies.

Impressions

seulement.

colorées possible mais

par mélange

de

deux couleurs

primaires

Absence de sensation de saturation. On décrit trois types :

Protanope : aveugle au rouge. (Daltonisme)

Deuteranope: aveugle au vert.

Tritanope : aveugle au bleu.

Les trichromatopsies anormales :

Les impressions colorées sont possibles par mélange de trois couleurs primaires mais les impressions visuelles résultantes sont différentes des sujets normaux.

Attention : en dehors du cadre des dyschromatopsies, la vision de croissant lumineux coloré peut être un signe précoce de décollement rétinien.

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