II- Croissance

1- Organisation et fonctionnement des apex racinaire et caulinaire

1.1- Définition
Lors de la germination d’une graine, seule une toute petite partie de la plante adulte est formée.
Le développement de la plante dépend de l’activité de méristèmes.
Les méristèmes sont des amas de petites cellules indifférenciés
caractérisées par:
• Une forme géométrique caractéristique ( parallélépipède).
• Une paroi mince (environ 0,1 μm d’épaisseur).
•Un rapport nucléoplasmique élevé (un cytoplasme dense et un noyau relativement grand par
rapport à la taille de la cellule).
• Un nombre important de mitochondries.
• La présence de provacuoles, de proplastes.
• la totipotence (cellules capables de produire n'importe quel type de cellule).
Cellules spécialisées présentes dans les apex des tiges et des racines, ainsi que dans d’autres
régions de la plante. Leur rôle est similaire à celui des cellules souches des animaux .
Le végétal devra assurer son grossissement. Cette augmentation de taille se fera à partir de
deux phénomènes : la prolifération cellulaire (mérèse), et l’augmentation des dimensions
cellulaires (auxèse).
La cellule méristématique se divise en deux ; l’une d’elles reste méristématique tandis que
l’autre se différencie, contribuant à l’élaboration de l’organisme. La population de cellules
méristématiques est ainsi constamment maintenue.
L’allongement des racines et des tiges résulte de divisions cellulaires répétées et de
l’élongation des nouvelles cellules produites par les méristèmes apicaux.
Deux méristèmes sont les facteurs de base de cette croissance : les méristèmes caulinaires et
les méristèmes racinaires.
Dans certaines plantes vasculaires, en particulier des arbustes et arbres, l’accroissement du
diamètre des tiges et des racines est assuré par des méristèmes latéraux.
1.2- Méristèmes primaires
Les méristèmes primaires sont situés à l'apex des racines et dans les bourgeons apicaux à l'extrémité des
tiges et des rameaux (méristèmes apicaux), dans les bourgeons axillaires à l'aisselle des feuilles (méristèmes
axillaires), et dans les entre - nœuds (méristèmes intercalaires).
Ce sont des massifs histogènes ou organogènes.
Ils sont responsables entre autres de la croissance en longueur.
Les méristèmes se situent au niveau de :
-l’apex caulinaire (extrémité tige) : il est dans un bourgeon, il produit des feuilles et assure la croissance en
longueur de la tige,
-l’angle entre une tige et des feuilles : méristèmes axillaires, ils permettent une croissance indéfinie du
végétal ,
-l’apex racinaire qui est protégé par une coiffe : il permet la croissance en longueur de la racine.
Les méristèmes apicaux des tiges et des racines sont formés de cellules délicates qui doivent être protégées.
✓Le méristème apical de la racine est protégé par la coiffe.
Les cellules de la coiffe sont produites par le méristème de la racine, elles sont rapidement éliminées et
remplacées par de nouvelles cellules au fur et à mesure de la progression de la racine dans le sol.
✓Le méristème apical de la tige particulièrement sensible à la dessiccation par le fait qu’il soit exposé à
l’air et au soleil, est protégé par une couverture de primordiums foliaires .
1.3 - Méristèmes secondaires (méristèmes latéraux )
Un certain nombre de plantes herbacées ne réalisent qu’une croissance primaire alors que d’autres ont
également une croissance secondaire qui accroit le diamètre.
Ce sont des méristèmes latéraux qui assurent la croissance secondaire.
Ces méristèmes latéraux sont formés par des tissus fondamentaux dérivés des méristèmes apicaux .
Situés en général sur des parties plus âgées du végétal , ils assurent la croissance en épaisseur :
- l’assise génératrice subéro-phellodermique ou phellogène (assise externe) donne vers l’extérieur du
liège ou suber et le phelloderme vers l’intérieur;
- l’assise génératrice libéroligneuse ou cambium (assise interne) produit vers l’extérieur le liber
secondaire (phloème secondaire), et vers l’intérieur le bois secondaire (xylème secondaire).
2 – Mécanismes du grandissement cellulaire et histogènes
La croissance des végétaux résulte de 2 mécanismes :
- une augmentation du nombre de cellules par division cellulaire,
- une augmentation de taille des nouvelles cellules produites :l’élongation.
2.1. Division cellulaire
Les mitoses responsables de la croissance des plantes se produisent dans des zones spécialisées : les
méristèmes.
La mitose correspond à une division d’un noyau cellulaire en 2 noyaux génétiquement identiques.
Cette division se fait en plusieurs phases et dans l’ordre suivant :Prophase, Métaphase, Anaphase et
Télophase.
Les cellules végétales jeunes sont le siège d'un grandissement important avant d'acquérir leur taille adulte.
Dans les tiges et les racines, cette croissance est le plus souvent unidirectionnelle. Il s'agit de l'élongation
cellulaire.
Pendant sa croissance, la cellule va dans le même temps se différencier : la différenciation cellulaire
distinguera les cellules les unes des autres.
C'est ainsi qu'à terme, les structures des cellules de phloème, celles des cellules stomatiques, par exemple,
auront peu de points communs.
2.2 - Mécanisme d’élongation cellulaire
2.2.1- La paroi cellulaire
✓Les cellules sont entourées d’une paroi pecto-cellulosique, située à l’extérieur de la membrane plasmique
et qui forme un cadre rigide donnant la forme de la cellule végétale.
✓Les parois des différentes cellules sont soudées par un ciment appelé lamelle moyenne.
✓La paroi est constituée par :
- Un assemblage de microfibrilles de cellulose qui lui donne sa rigidité (rôle de soutien et de protection
des cellules végétales)
-Un gel d’hémicellulose et de pectine qui lient entre elles les microfibrilles par des liaisons faibles
2.2.2- Moteur de l’allongement cellulaire
a. Pression de turgescence (eau + vacuole)
b. Plasticité pariétale
2.2.2- Moteur de l’allongement cellulaire
a. Pression de turgescence (eau + vacuole)
Dans une cellule qui grandit, la vacuole occupe un espace très important. C’est une cavité limitée par une
membrane, elle contient le liquide vacuolaire riche en eau et en substances dissoutes (ex : saccharose).
Ces substances dissoutes créent un appel d'eau de l'extérieur vers l'intérieur de la cellule. Le volume de la
vacuole augmente, la cellule est turgescente.
Il en résulte une pression de turgescence qui s'exerce sur toute la surface de la paroi par l'intermédiaire du
cytoplasme.
Cette pression de turgescence produit la force nécessaire au gonflement de la cellule et est ainsi le moteur
de l'extension cellulaire.
b. Plasticité pariétale
La croissance de la cellule végétale est limitée par l’existence de la paroi.
Pour qu’une cellule végétale puisse augmenter de taille, un ramollissement de la paroi est nécessaire : c’est
la plasticité pariétale.
Cette modification des propriétés mécaniques n’a lieu que sur la paroi des cellules encore jeunes.
✓Chez les jeunes cellules, (cellules méristématiques), le volume de la cellule ayant tendance à augmenter,
la membrane s’appuie contre la paroi (primaire). La pression de turgescence qui en résulte, est
perpendiculaire aux microfibrilles de cellulose et fait rompre les liaisons faibles entre la cellulose et
l’hémicellulose.
Les microfibrilles peuvent alors glisser les unes par rapport aux autres : la paroi se déforme, s’allonge et la
cellule peut s’agrandir.
Cependant pour permettre cet allongement de la paroi il est nécessaire de lui incorporer de nouvelles
molécules.
✓Chez les cellules adultes ayant atteint leur taille définitive, il se met en place à l’intérieur de la cellule une
paroi secondaire épaisse et rigide qu’on ne peut plus étirer (car les fibres sont jointives et ne peuvent plus
glisser les unes par rapport aux autres) : on parle alors de paroi squelettique.

La pression de turgescence vacuolaire et le relâchement de la paroi primaire permettent la croissance

cellulaire.
2.2.3- Différenciation de la paroi primaire
A partir des dépôts internes, une paroi secondaire composée à 94% de fibrilles de cellulose rigides
(disposition entrecroisée) se met en place. A mesure qu’elle s’épaissit, la paroi secondaire oppose une
résistance croissante à la pression de turgescence.
Lorsque les deux forces opposées s’équilibrent, la cellule ne peut plus grandir : elle a alors sa forme et sa
taille adulte.
Au cours de la différenciation, l’apport de nouvelles molécules rend la paroi inextensible.
2.2.4- Auxine
L'auxine (du grec auxesis = croissance) = AIA : Acide Indole Acétique est une molécule synthétisée et
sécrétée par des cellules de l’apex des tiges (en particulier dans les méristèmes de bourgeons terminaux et
les jeunes organes). Elle agit à distance sur d’autres cellules ayant des récepteurs spécifiques : cellules
situées dans la zone d’élongation. Sa concentration est forte à l’apex puis diminue selon un gradient de
concentration, ainsi elle migre dans des zones cibles où elle induit l'élongation des cellules.
2.2.4.1- la double action de l'auxine
L’effet sur la croissance exercé par l’auxine, ne concerne que la croissance par élongation et non par
multiplication. Deux actions de l'auxine sur la stimulation de la croissance cellulaire peuvent être
distinguées :
-une action à court terme,
-une action à plus long terme.
a- Action à court terme qui se manifeste rapidement (10 minutes) sur la plasticité de la paroi.
Effet 1 : L'auxine provoque une activation des ATPases membranaires, provoquant une sortie de protons H+
de la cellule végétale vers la paroi, ce qui induit une acidification de la paroi. Cette baisse de pH conduit à
la rupture des liaisons faibles entre les celluloses et les hémicelluloses.
L'auxine active également des enzymes présentes dans la paroi qui facilitent la rupture des liaisons fortes
entres les autres constituants de la paroi.
Relâchement de la paroi qui peut alors s'étirer sous l'effet de la pression de turgescence.
Effet 2 : l’auxine augmente la turgescence de la vacuole car la sortie de proton a provoqué une entrée de K+,
donc d’eau, ce qui augmente encore la pression de turgescence, moteur de la croissance.
b- Action à long terme
À plus long terme, l'auxine active l’expression de certains gènes codant pour des molécules (glucides)
intervenant dans la construction de la paroi (activation transcription, traduction) .
ex : protéines enzymatiques intervenant dans la synthèse de composants de la paroi (cellulose, pectine, …).
3- Développement de la plante
3.1 - Développement de la pousse feuillet
Le méristème apical caulinaire, situé au sommet de la tige, est une structure en forme de dôme qui est
habituellement entouré de primordiums foliaires qui l’enserrent.
Le méristème apical caulinaire comprend un petit nombre de cellules en division, dont dérivent toutes les
autres cellules et tissus formant les organes de la partie aérienne : tiges, feuilles, rameaux et fleurs.
Le méristème apical est responsable de l’allongement de la tige, de la formation des feuilles et des
bourgeons latéraux (axillaires).
Il est aussi à l’origine des autres méristèmes de la tige.
Structure de l’organisation du méristème apical
A- Modèle d’organisation en couches cellulaires
B- Modèle d’organisation en zones
A- Modèle d’organisation en couches cellulaires
Dans les années 20, Schmidt distingue 2 ensembles dans les méristèmes caulinaires en se basant sur
l'orientation des plans de division:
On divise le méristème caulinaire apical en deux zones, l’une externe la tunica qui recouvre la deuxième
zone le corpus central.
✓Les assises externes, L1 et L2, formant la tunica, sont caractérisées par l’orientation anticlinale
(perpendiculaire à la surface du méristème) des plans de division.
✓Les assises sous-jacentes, L3 ou corpus, ne présentent pas de plans de division préférentiels.
La tunica, qui peut comprendre une ou plusieurs couches cellulaires, est caractérisée par l’orientation du
plan de division des cellules qui est perpendiculaire à la surface du méristème (divisions anticlines).
La tunica est donc à l’origine des tissus les plus externes de la plante ou épiderme.
✓Au contraire, dans le corpus les divisions se font plus au hasard à la fois selon un mode anticline et
péricline ( plan de division parallèle à la surface) ; ils sont donc à l’origine des tissus massifs internes des
tiges et des feuilles.
✓Lorsque le primordium foliaire se développe, de petits amas de cellules méristématiques demeurent enclos
à la jonction de la feuille et de la tige (aisselles).
Ces cellules produisent un bourgeon axillaire, ou futur rameau, qui possède son propre méristème apical.
B- Modèle d’organisation en zone
Dans les années 50, les études de Buvat et de Nougarède ont conduit à la reconnaissance de trois zones au
niveau du méristème apical.
Trois zones ont été définies sur la base de critères cytologiques, tels que la taille cellulaire, la densité
cytoplasmique et le taux de prolifération cellulaire :
✓la zone centrale (ZC) contient les cellules souches assurant le maintien du méristème,
✓la zone périphérique (ZP) est composée de cellules plus petites et se divisant plus rapidement, permettant
l’initiation des primordiums d’organes.
✓La zone médullaire (ZM) comporte des cellules plus grandes, allongées, et produit les tissus internes de la
tige.
3.2 - Développement de la racine
Les initiales du méristème apical racinaire sont localisées dans une petite zone sphérique du méristème,
d’environ 0,1 millimètre de diamètre, et se divisent très lentement. Cette zone est appelée centre quiescent
(du mot latin quiescere, se reposer).
De part et d’autre du centre quiescent, on distingue deux zones méristématiques aux devenirs totalement
différents.
Au-dessous du centre quiescent, la zone d’entretien de la coiffe est constituée de cellules aplaties, au cycle
cellulaire très court, qui sont à l’origine de l’ensemble de la coiffe.
Au-dessus du centre quiescent, le méristème apical est constitué de cellules se divisant très fréquemment et
dont les dérivées sont à l’origine du protoderme, du méristème fondamental et du procambium . Les mitoses
qui ont lieu dans ces trois zones produisent des cellules qui se différencieront en tissus.
➢Le protoderme, qui donne naissance au rhizoderme, se développe à partir des cellules externes du
méristème apical.
➢Le méristème fondamental, qui produit les tissus fondamentaux, est localisé au-dessous du protoderme.
➢Le procambium, à l’origine des tissus conducteurs primaires, est interne par rapport au méristème
fondamental.
✓La structure du méristème apical racinaire est moins complexe que celle du méristème apical caulinaire.
✓Il n’est pas à l’origine de la ramification des racines. Les ramifications des racines apparaissent à une
certaine distance de la pointe de la racine qui est recouverte d’une coiffe.
✓La coiffe assure une protection mécanique au méristème lorsque la racine croit dans un sol qui contient
des éléments abrasifs; elle sécrète aussi des polysaccarides qui constituent une matrice mucilagineuse
appelée mucigel qui lubrifie la pointe de la racine lorsqu’elle se déplace dans le sol.
L'expérience de Sachs
Sur de jeunes racines issues de germinations, Sachs trace des traits d'encre de chine équidistants (1 mm). Il
observe ensuite la racine après 24 heures.
La racine a grandi et les traits se sont déplacés. La distance entre les deux premiers traits (1-2) n'a presque
pas changée. Par contre, les distances 2-3 et dans une moindre mesure 3-4 et 4-5 ont considérablement
augmenté.
On peut déduire de cette expérience que la croissance de la racine se réalise au niveau subte rminal entre
le deuxième et le cinquième millimètre.
4- Notion d’architecture végétale (modèles architecturaux)
4.1- Dominance apicale
Le bourgeon apical se développe rapidement vers le haut et les premières ramifications ne se réalisent sous
ce bourgeon qu'à une certaine distance. Chez la plupart des plantes, les bourgeons axillaires situés juste sous
le bourgeon apical ne se développent pas.
La section du bourgeon apical provoque le développement immédiat des bourgeons axillaires situés en
dessous de lui. Le bourgeon terminal exerce une action inhibitrice sur les bourgeons axillaires situés en
dessous de lui. Ce phénomène est appelé la dominance apicale.

4.1.1- Mise en évidence expérimentale de l'action de l'auxine

Si après la section d'un apex, on place de l'auxine sur la surface de section, les bourgeons axillaires ne se
développent pas. A partir de cette expérience, on peut déduire que le bourgeon apical exerce sa dominance
par l'intermédiaire de l'auxine. Le bourgeon terminal secrète de l'auxine. Celle-ci circule vers le bas et
inhibe le développement des bourgeons axillaires.
4.1.2- Mise en évidence de l'action des cytokinines
Ajoutons une goutte d'une solution de cytokinine sur un bourgeon axillaire : On constate alors que les
bourgeons axillaires, habituellement inhibés, se développent. Les cytokinines et l'auxine ont donc des effets
antagonistes.
4.2- Croissance monopodiale et sympodiale (Ramification des systèmes aériens)
Schémas explicatifs de la croissance monopodiale et sympodiale
✓Croissance Monopodiale : croissance en longueur assurée par le bourgeon apical. Dans la ramification
monopodiale (monopodique), les rameaux latéraux se développent sans qu'il y ait arrêt définitif du
fonctionnement de la tige principale.
✓Croissance sympodiale : le bourgeon apical meurt et la croissance en longueur est ensuite assurée par un
ou plusieurs bourgeons axillaires. Dans la ramification sympodiale (sympodique), le méristème terminal de
l'axe porteur meurt ou se transforme en une structure qui perd sa faculté de croître végétativement. La
poursuite de la croissance est alors assurée par le fonctionnement d'un ou de plusieurs méristèmes latéraux
qui édifieront autant d'axes latéraux ou axes relais, et l'ensemble ramifié sera qualifié de sympode.
4.3- Différenciation morphologique des axes
La croissance peut se faire verticalement ; on dit que la croissance est orthotrope.
Lorsque cette croissance est oblique, on parle de croissance plagiotrope.
5- Mouvement des végétaux
5. 1- Les tropismes
5.2- Les nasties
5.3- Nutation et circumnutation

5. 1- Les tropismes
En biologie, le mot tropis me fait référence à la réaction de croissance d’un végétal face aux facteurs du
milieu. Ces derniers représentent les stimulus du végétal.
✓Le mécanisme est une croissance différentielle sur les deux faces d'un organe qui se traduit par une
courbure.
✓Le stimulus est un événement extérieur directionnel.
✓ La direction du mouvement dépend de la direction du stimulus.
Un tropisme est dit positif « + » quand la réaction du végétal s’oriente vers le stimulus.
Un tropisme est dit négatif « - » quand la réaction du végétal évite ou s’éloigne du stimulus.
✓Le mouvement n'est pas réversible puisque la croissance n'est pas réversible.
Selon la nature du stimulus on distingue principalement :
➢le phototropisme
➢le gravitropisme
➢l’haptotropisme
➢l’hydrotropisme
➢le chimiotropisme
5.1.1 - Le gravitropisme ( géotropisme)
La gravité terrestre est un facteur constant de notre environnement. La force qui en résulte représente
potentiellement un stimulus, appelé stimulus gravitropique, auquel les organismes peuvent répondre.
Les racines s'orientent dans le sens du champ de gravité, c'est à dire "pointe vers le bas". Il s'agit donc d'un
gravitropis me positif, tandis qu'au contraire les coléoptiles et les tiges s'orientent dans le sens opposé au
champ de gravité : il s'agit alors d'un gravitropisme négatif.