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LES EMOTIONS
Pour en apprécier la valeur, il suffit d'imaginer ce que serait la vie sans émotion. Au lieu des pics et des vallées dont nous faisons l'expérience chaque jour, la vie ne serait qu'une grande morne plaine... Il est indéniable que l'expression des émotions représente une caractéristique fondamentale de l'être humain. En voyant M. Spock dans le film Star trek ou Arnold Schwarzenegger dans Termlnator, on comprend vite qu'ils ne font pas partie du même monde que les humains, car ils n'expriment pas des émotions normales. Ce chapitre est consacré à l'approche des bases neuronales de l'émotion. Ce thème est délicat car un grand nombre des techniques utilisées pour étudier les systèmes moteurs et sensoriels ne conviennent pas à l'étude des émotions. Dans le cas d'un système sensoriel, l'expérimentateur a le choix d'un stimulus pour caractériser les neurones qui lui sont sensibles. Dès lors, ce stimulus peut être modifié pour déterminer ses caractéristiques les plus actives (orientation, fréquence sonore, etc.). Mais comment utiliser cette technique pour étudier l'émotion? Il n'est pas facile d'étudier les émotions chez les animaux qui ne peuvent rapporter leurs sentiments. Ce qui est observé dans ce cas n'est que la manifestation comportementale d'émotions intérieures. Il s'impose donc de distinguer soigneusement l'expérience émotionnelle de l'expression émotionnelle. Ce que nous savons des mécanismes nerveux de l'émotion repose sur la synthèse d'études de l'expression des émotions chez l'animal, et de cas cliniques qui ont donné un aperçu sur les mécanismes des sentiments émotionnels chez l'homme. Dans le cas le plus simple, tout de même, l'émotion peut être ramenée à un problème de stimulus-réponse. Les stimulus suscitant des réponses émotionnelles le font généralement par l'intermédiaire des sens. Les signes comportementaux de l'émotion sont contrôlés par le système moteur somatique, le système nerveux autonome et l'activité sécrétoire de l'hypothalamus. Mais l'une des questions fondamentales reste de savoir comment des stimulus sensoriels provoquent des réponses physiologiques et comportementales illustrant spécifiquement une expression émotionnelle. Les mécanismes de l'expérience émotionnelle sont plus difficiles à saisir, mais il semble que le cortex cérébral joue un rôle clé dans ce domaine. Il reste ainsi à savoir comment une information sensorielle ou un signal interne quel qu'il soit, déclenche l'activation corticale caractéristique d'une émotion spécifique.

QU'EST-CE QUE L'ÉMOTION?
Les émotions — l'amour, la haine, le dégoût, la joie, la honte, la jalousie, la culpabilité, la peur, l'anxiété et bien d'autres — sont des sentiments que nous éprouvons à un moment ou un autre. Mais qu'est ce qui définit précisément ces sentiments? S'agit-il de messages sensoriels de notre corps, d'activité diffuse liée au cortex cérébral, ou d'autre chose? Il est particulièrement difficile de répondre à de telles questions, et ainsi différentes théories ont été élaborées sur la nature véritable des émotions. EMOTIONS, HYPOTHALAMUS ET AUTRES REGIONS CEREBRALES Pour permettre l'expression d'un comportement adapté à la survie individuelle et, au-delà, assurant la survie de l'espèce, les groupes humains (et les mammifères) ont développé des comportements innés, les désirs et les émotions, ainsi que la capacité de les mémoriser et de se les rappeler. Emotion : "état affectif intense, caractérisé par une brusque perturbation physique et mentale..." Généralement l'émotion ne dure pas longtemps, elle peut être très violente, elle est toujours visible et précède une réponse comportementale. Humeur : "ensemble des dispositions, des tendances dominantes qui forment le tempérament, le caractère". Elle est différente de l'émotion par sa durée plus longue. Elle facilite l'apparition de certaines émotions: l'irritabilité est vecteur de la colère. Sentiment : "expérience mentale et privée des émotions qui sont, elles, publiquement observables". L'émotion apparaît avant le sentiment Ces comportements fondamentaux dépendent du cerveau tout entier, même si telle ou telle de ses parties contrôle plus spécialement les désirs et les commandes nécessaires (le métabolisme, la croissance, la différentiation sexuelle) pour réaliser les différents aspects de la vie. C'est de l'hypothalamus (et principalement de sa région antérieure comportant les secteurs septaux et préoptiques) que dépendent de tels aspects fondamentaux de la vie. Le rôle de cette petite région du cerveau a été conçu dans les années 20 par le physiologiste suisse Walter Rudolf Hess et plus tard développé par Erich von Holst. Des électrodes ont été implantées par Hess dans l'hypothalamus (au niveau des noyaux septaux ou préoptiques) de chats ; le comportement des animaux était observé lors de la stimulation de ces électrodes ou, après leur retrait, par la lésion que l’implantation avait provoquée. En conclusion, par cette technique, il a prouvé que certains genres de comportements étaient organisés essentiellement par juste quelques neurones dans ces régions du cerveau: la stimulation expérimentale de ces neurones (ou leur lésion) déclenche (ou non) l'émotion, de même que les mouvements exprimant cette émotion. L'hypothalamus et la glande pituitaire commandent l'émission des hormones impliquées dans la régulation de la température de corps, le maintien de la tension artérielle, le rythme et la force du battement cardiaque, la régulation des besoins du corps en eau et en nourriture; il contribue essentiellement au maintien de l'homéostasie corporelle. L'hypothalamus est également le centre d’organisation de l'activité des deux parties du système autonome, le parasympathique et le sympathique (voir le système autonome). Au-dessus de l'hypothalamus, les régions des hémisphères cérébraux les plus étroitement reliées aux régions parasympathiques sont la surface orbitale des lobes frontaux, l'insula et la partie antérieure du lobe temporal. Les régions les plus étroitement reliées aux régions sympathiques sont le noyau antérieur du thalamus, l'hippocampe, et les noyaux reliés à ces structures.Les régions des hémisphères cérébraux qui sont étroitement liées à l'hypothalamus constituent toutes ensemble le lobe limbique, considéré comme une unité en 1878 par l'anatomiste français Paul Broca, et comprenant le gyrus cingulaire et le gyrus parahippocampique, l'hippocampe, l'amygdale, les noyaux septaux et préoptiques, et leurs diverses connexions. L'expression de l'émotion et sa signalisation dépendent considérablement du système nerveux sympathique, sous contrôle de l'hypothalamus. L'expression émotive est également effectuée par des régions des hémisphères cérébraux audessus de l'hypothalamus et par le mésencéphale situé en dessous de lui.
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Beaucoup de comportements humains impliquent l'interaction sociale. Bien que le cerveau entier contribue aux activités sociales, certaines parties des hémisphères cérébraux sont particulièrement concernées. L'opération de leucotomie, consistant à couper la substance blanche qui relie les lobes frontaux au thalamus, "inverse" ce type de comportement. Cette opération était effectuée dans les cas de dépression grave ou les névroses obsessionnelles. Après l'opération, les patients perdaient toute inhibition habituelle et socialement exigée, semblant obéir à la première impulsion qui se produisait à eux. Ils disaient aux gens ce qu'ils pensaient d'eux sans respect des conventions nécessaires de la civilisation. Quelles parties des hémisphères cérébraux sont à l'origine des émotions ? La stimulation du lobe limbique, y compris de l'hippocampe, se révèle évoquer des émotions. Stimuler certaines régions des lobes temporaux produit un sentiment intense de crainte ; stimuler des régions voisines produit un sentiment d'isolement et de solitude, d'autres régions un sentiment de dégoût, mais d'autres encore de la douleur intense, la dépression, l'inquiétude, et, de temps en temps, la culpabilité. Un sentiment enthousiaste peut également se produire quand il s'avère que les patients ont le sentiment que tous les problèmes ont été ou sont sur le point d'être résolus. En plus de ces régions du cortex cérébral et de l'hypothalamus, les régions du thalamus contribuent également à la genèse de l'émotion. L'hypothalamus lui-même ne lance pas le comportement ; cela est fait par les hémisphères cérébraux. Certains des troubles psychiatriques les plus graves sont liés à des désordres émotionnels (affectifs). L'expression des émotions, par exemple, comporte à la fois des modifications physiologiques et des réponses motrices stéréotypées, particulièrement des muscles de la face. Ces réponses accompagnent des expériences subjectives difficiles à décrire, mais qui sont très voisines dans toutes les cultures. L'expression des émotions est étroitement liée au système nerveux végétatif ; elle met en jeu, de ce fait, certains noyaux du tronc cérébral, l'hypothalamus, l'amygdale, les neurones préganglionnaires de la moelle ainsi que les ganglions et effecteurs végétatifs périphériques. Les centres qui coordonnent les réponses émotionnelles ont été regroupés sous l'appellation de système limbique. Au niveau cortical, il existe des différences entre les deux hémisphères dans la façon dont ils contrôlent les émotions, l'implication de l'hémisphère droit étant plus marquée que celle de l'hémisphère gauche, c'est là un exemple de plus de spécialisation hémisphérique. Il est indispensable, en préalable à tout développement, de s'entendre sur quelques définitions. Pour le Petit Robert, une émotion est «un état affectif intense, caractérisé par une brusque perturbation physique et mentale où sont abolies, en présence de certaines excitations ou représentations très vives, les réactions appropriées d'adaptation à l'environnement ». Cette définition sous-entend donc la notion de brutalité et d'excitation et celle de perturbation d'une fonction normale. En outre, elle décrit l'émotion comme l'ensemble formé par l'expérience mentale et la manifestation physique observable qui l'accompagne. Le même dictionnaire définit le terme humeur comme « l'ensemble des dispositions, des tendances dominantes qui forment le tempérament, le caractère ». Il ne s'agit plus ici d'une modification comportementale survenant brutalement, mais au contraire d'un état durable et fluctuant selon divers rythmes et de façon plus ou moins contingente à l'ambiance extérieure (voir la notion d'« état central fluctuant » et de « cerveau flou » qui convient à une approche neurochimique des comportements). Du reste, le terme humeur fait lui-même référence, au moins d'un point de vue étymologique, à des substances liquides en circulation dans l'organisme. La notion d'affect est, elle, d'introduction plus récente en langue française et répond à l'« ensemble des manifestations subjectives accompagnant les sensations, les sentiments, les émotions et certaines pensées ». On y associe habituellement l'état subjectif accompagnant et motivant les actes moteurs. L'affect est donc en un sens un concept plus restreint que celui d'émotion puisqu'on n'y inclut pas tout l'aspect « manifestation » des émotions, mais seulement leur aspect «expérientiel»; en un autre sens, il s'agit d'un concept plus large puisqu'il comprend en outre l'expérience vécue au cours des comportements motivés eux-mêmes. Les rapports entre affectivité et comportements moteurs amènent enfin à définir la notion de motivation. En fait, la notion de motivation recouvre deux concepts différents : celui de « moteur » non spécifique de l'activité, la «raison» biologique qui procure l'énergie nécessaire à la réalisation de l'acte moteur; celui de «propulsion» spécifique à un stimulus ou un besoin donné (comme la faim ou la soif par exemple). Cette dernière notion correspond au terme anglo-saxon « drive », qui n'a pas d'équivalent en français, et que certains ont proposé de traduire par le néologisme «duction». THEORIES DE L'EMOTION Au xixe siècle, des savants renommés, et parmi eux Darwin et Freud, se sont penchés sur le rôle du cerveau dans l'expression de l'émotion (Fig. 1). À partir d'observations minutieuses de l'expression émotionnelle chez l'animal et chez l'homme, et de l'expérience émotionnelle chez l'homme, des théories se sont développées, rapprochant expression et expérience émotionnelle.

Fig. 1 - Expression émotionnelle d'un chat terrifié par un chien. Ce dessin est tiré du livre de Charles Darwin L'expression des émotions chez l'homme et l'animal rapportant une des premières analyses de l'expression émotionnelle. (Source: Darwin, 1872; édition de 1955, p. 125).
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Les signes les plus nets de l'excitation émotionnelle concernent les changements d'activité du système nerveux végétatif. Selon les émotions, on pourra ainsi observer des augmentations ou des diminutions de la sudation, de la fréquence cardiaque, du débit sanguin cutané (rougissement ou pâleur), de la piloérection et de la motilité intestinale. Ces réponses sont provoquées par des changements. d'activité des divisions sympathique, parasympathique et entérique du système nerveux végétatif, qui régissent le muscle cardiaque, les muscles lisses et l'ensemble des glandes. Théorie de James-Lange. Parmi les premières théories de l'émotion figure celle que proposa en 1884 le fameux psychologue et philosophe américain, William James, très proche de celle du psychologue danois, Cari Lange. La théorie de l'émotion connue aujourd'hui sous le nom de théorie de JamesLange énonçait que l'émotion traduit la réponse aux modifications physiologiques intervenant dans le corps. Par exemple, on est triste parce que l'on pleure, plutôt que l'on pleure parce que l'on est triste. Les systèmes sensoriels transmettent au cerveau des informations sur les conditions dans lesquelles nous nous trouvons, et le cerveau envoie en retour des messages au corps, modifiant le tonus musculaire, la fréquence cardiaque, etc. Les systèmes sensoriels réagissent alors aux modifications ordonnées par le cerveau, et c'est cette sensation qui constitue l'émotion. Selon James et Lange, les modifications physiologiques sont l'émotion, et quand elles disparaissent, l'émotion disparaît aussi. Cette approche de l'émotion est toutefois considérée aujourd'hui comme un concept dépassé, comme ce fut d'ailleurs déjà le cas du temps de James et Lange. Jusqu'à cette théorie, il était communément admis qu'une émotion est générée par une situation donnée, et qu'elle se traduit par une réponse comportementale. La théorie de James-Lange prétend exactement l'inverse. Avant de rejeter cette théorie, examinons une des expériences suggérées par James. Imaginez que vous êtes fou de colère à cause de quelque chose qui vient d'arriver. Essayez de faire abstraction de toutes les modifications physiologiques associées à cette émotion. Les battements du cœur se calment, les muscles se détendent, et le visage retrouve une couleur normale. Il est difficile de penser que l'on est encore en colère si tous ces signes physiologiques ont disparu. En fait, cette simple expérience n'est pas très différente des techniques de méditation utilisées pour atténuer le stress. Prenons un autre exemple. Vous avez rendez-vous pour la première fois avec une personne pour laquelle vous éprouvez beaucoup d'attirance et vous nagez dans un bain d'émotions variées, bonheur, amour, désir et angoisse. Puis, soudain, tous les signes physiologiques de votre engouement disparaissent (comme sous une douche imaginaire). Pensez-vous réellement que vous soyez encore dans le même état émotionnel ? Probablement pas. S'il est vrai que l'émotion est intimement liée à un état physiologique, cela ne signifie pas qu'elle ne puisse pas être ressentie en l'absence de signes physiologiques évidents (un point admis par James et Lange eux-mêmes). Mais dans le cas d'émotions fortes spécifiquement associées à des réactions physiques, il existe manifestement une étroite relation entre l'émotion et la manifestation physiologique correspondante, sans que l'on ne sache pas très clairement qui cause quoi. En résumé, les concepts afférents aux rapports système nerveux - émotions trouvent leur origine dans les théories émises il y a 120130 ans par James (1884) et Lange (1885). Pour ces auteurs, l'émotion équivaut à la perception des modifications somatiques et viscérales qui surviennent à la suite de l'arrivée du stimulus émotionnel. Un événement extérieur engendre, au niveau des viscères, une réaction de nature plus ou moins réflexe grâce à la mise en jeu du système nerveux autonome (ou végétatif), et c'est cette réaction qui est perçue, ressentie comme émotionnelle. Par exemple, la fuite engendrée par la perception d'une menace pour l'individu s'accompagne de diverses sensations somatiques (tremblements, horripilation, accélération du rythme cardiaque, etc.) et c'est la sensation de ces modifications qui crée le sentiment qui sera ensuite interprété comme un sentiment de peur. Théorie de Cannon-Bard. La théorie de James-Lange eut un certain succès au début du xxe siècle, mais elle fut bientôt contestée. En 1927, le physiologiste américain Walter Cannon publia un article critiquant de manière irréfutable la théorie de James-Lange et proposa une nouvelle théorie. La théorie de Cannon fut développée par Philip Bard, et la théorie de Cannon-Bard sur l'émotion, d'après le nom qu'on lui donna, prétendait que l'expérience émotionnelle pouvait intervenir indépendamment de l'expression émotionnelle. L'un des arguments de Cannon contre la théorie de James-Lange venait de ce que les émotions peuvent être ressenties sans percevoir de modifications physiologiques. Pour étayer ce propos, il présentait les résultats de travaux effectués sur des animaux dont la moelle épinière avait été sectionnée. Il est connu que cette procédure chirurgicale supprime toute sensation dans les parties du corps situées en dessous de la section ; mais cela ne semblait pas supprimer l'émotion. Dans la mesure où un contrôle musculaire pouvait encore s'exercer sur la partie supérieure du corps ou de la tête, les animaux manifestaient des signes d'émotions. De même, Cannon mentionnait des cas de patients porteurs de lésions de la moelle épinière chez qui l'émotion persistait. Si l'expérience émotionnelle survient quand le cerveau perçoit les réactions physiologiques du corps, comme le soutient la théorie de James-Lange, l'élimination de ces sensations devrait supprimer les émotions; or il n'en est rien. Il a fallu attendre plus de 40 ans pour voir apparaître une contestation sérieuse des théories viscérales des émotions avec la démonstration par Cannon des faiblesses des théories précédentes : ce dernier montra tout d'abord que la séparation totale (expérimentale ou pathologique) des viscères et du système nerveux ne modifie pas le comportement émotionnel, ce qui contredit les prédictions des théories viscérales; en outre, ces théories auraient également prédit que le déclenchement artificiel de manifestations viscérales aurait les mêmes conséquences émotionnelles, ce qui n'est pas le cas : si l'on provoque, par exemple à l'aide d'une substance chimique, une modification viscérale donnée, on n'obtient pas nécessairement l'émotion correspondante. En outre, Cannon fut à même de démontrer pour la première fois l'origine cérébrale d'un comportement émotionnel, le comportement agressif non motivé ou pseudo-rage (« sham rage ») du chat, comportement observé dans les suites d'une intervention dite de décérébration consistant à séparer par une section expérimentale le cerveau du tronc cérébral (Fig. 2). Les expériences de Bard sur le chat décérébré montrèrent en effet que le comportement complet de pseudo-rage n'était obtenu que si la section était effectuée au-dessus de l'hypothalamus postérieur, ce qui prouve que la séquence motrice caractéristique de ce comportement est intégrée à ce niveau du système nerveux. Selon Walter B. Cannon, à qui l'on doit nombre de contributions fondamentales dans le domaine du contrôle végétatif des processus physiologiques, l'activité intense du système sympathique prépare l'organisme à utiliser, en cas d'urgence, la totalité de ses ressources, métaboliques et autres; il s'agit, selon ses termes, d'une préparation à la défense ou à la fuite, «fight or flight ». À l'inverse, l'activité du système parasympathique (et de la division entérique) favorise l'augmentation des réserves métaboliques. Cannon a suggéré en outre que l'opposition naturelle entre le stockage des ressources et leur utilisation se reflète dans une opposition parallèle des émotions accompagnant ces divers états physiologiques. « Le désir de nourriture et de boisson, écrit Cannon, le plaisir qu'on a à les prendre, tous les plaisirs de la table s'annulent devant la colère ou une crise d'anxiété. » Pendant des années, l'activation du système nerveux végétatif, et particulièrement celle du système
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Selon des travaux plus récents. Les émotions surviennent quand les signaux atteignent le thalamus directement à partir des récepteurs sensoriels. Ceci explique peut-être pourquoi les bons acteurs sont si convaincants. le cortex reçoit une information sensorielle. du moins chez le chat. Ainsi. en contradiction avec la théorie de Cannon-Bard. en contradiction avec la théorie de James-Lange.com 4 23/01/2011 . pensait-on. de la musique patriotique ou religieuse émouvante. même si la composante sympathique du système nerveux autonome est activée dans les deux cas. les réponses végétatives étaient les plus fortes quand les expressions faciales étaient jugées ressembler le plus à l'expression des émotions réelles. Mais selon Cannon. on constata avec surprise que chaque profil d'activité des muscles de la face s'accompagnait de différences spécifiques et reproductibles de l'activité végétative. si on pouvait empêcher les pleurs. ou indirectement à partir du cortex cérébral.neur-one. Cannon observait aussi. les circuits neuronaux mis en jeu dans cette association stimulus-réponse ne sont pas en rapport avec l'émotion.Représentation schématique des expériences de décérébrations chez le chat La section en (a) provoque le comportement de pseudo-rage («sham-rage») où le chat présente des signes d'agressivité importante sans aucune stimulation. sans qu'on leur dise quelle émotion ils mimaient. La figure 3 illustre une comparaison des théories de James-Lange et de Cannon-Bard. par exemple. du bonheur.www. que la peur et la fureur par exemple. que l'expression volontaire des traits particuliers à certaines émotions s'accompagne de profils spécifiques d'activation végétative. de troubles de la digestion et de transpiration accrue. vous n'avez pas besoin de pleurer pour éprouver de la tristesse. DE LA THEORIE A L'EXPERIMENTATION II serait trop long de développer toutes les théories sur l'émotion qui ont été proposées depuis celles de James-Lange et Cannon-Bard. Fig. a été considérée comme un phénomène par tout ou rien. on a donné aux sujets la consigne de contracter tel ou tel muscle. Des réponses physiologiques peuvent également être déclenchées par des stimulus complexes. contrairement aux assertions de Cannon. Comment la peur pourrait-elle être la conséquence de changements physiologiques quand ces mêmes changements sont associés à d'autres états que la peur? Des travaux plus récents ont fait admettre la conception actuelle selon laquelle les réponses des neurones du système végétatif sont. sont associées à des réponses physiologiques distinctes. les différentes situations et les émotions concomitantes se caractérisant par des profils distincts d'activation. Qui plus est.fr sympathique. du moins les réponses sont-elles différentes. qu'il n'y a pas de corrélation fiable entre l'expérience de l'émotion et l'état physiologique dans lequel se trouve le corps. Cette expérience démontre que ce comportement. Les travaux ultérieurs ont montré que chaque théorie a ses mérites et ses limites. L'activité autonome n'est cependant pas intégralement provoquée par des stimulus sensoriels. un épisode à suspense dans un roman ou dans un film. de la tristesse ou de la surprise. telle que la fièvre. Il est intéressant. L'activité nerveuse déclenchée dans le cerveau antérieur par des stimulus complexes de cette sorte est relayée vers les noyaux moteurs végétatifs et somatiques par deux structures qui jouent un rôle de premier plan dans la coordination des comportements émotionnels. Ce résultat surprenant pourrait redonner de la valeur à la théorie de James-Lange. Plus étonnant encore. on est triste parce qu'on pleure. Selon la théorie de James-Lange. L'activation sensorielle en provenance des organes internes en est une source importante. des ragots calomnieux vous concernant. Un exemple aide à préciser la différence entre les deux théories. comme la colère. en réalité. Pendant cette expérience. la tristesse disparaîtrait en même temps. variant selon les individus et qui n'acquièrent leur importance que grâce à l'activité du cerveau antérieur. et même des conditions non émotionnelles liées à la maladie. et active en retour certaines réponses comportementales. du dégoût. l'expression musculaire d'une émotion donnée entraînait souvent l'expérience subjective de cette émotion! Voici l'une des interprétations que l'on peut donner de ces résultats : quand on produit volontairement des expressions faciales. le caractère de l'émotion est déterminé par le mode d'activation du thalamus. il y avait. Selon Cannon. 2 . En d'autres termes. une décharge diffuse et généralisée de toutes ses composantes. à cet égard. les mêmes réactions physiologiques accompagnent d'autres émotions. il suffit simplement d'une activation du thalamus en réponse à la situation. tout cela est susceptible de provoquer une activation végétative. La théorie de Cannon était centrée sur l'idée que le thalamus joue un rôle particulier dans la perception émotionnelle. Cependant. Dans une recherche. Une section plus basse. est intégré au niveau de l'hypothalamus postérieur. Selon cette théorie. Par exemple la peur s'accompagne d'une fréquence cardiaque plus élevée. les commandes cérébrales mettent en jeu non seulement le cortex moteur. a-t-il été démontré. selon laquelle l'expérience émotionnelle dépend de l'expression émotionnelle. L'activité du système végétatif est contrôlée par des afférences d'origine diverse. de la peur. mais aussi certains des circuits qui produisent les réponses émotionnelles. Une fois que des stimulus efficaces avaient enclenché le système. on enregistrait des indices de l'activité végétative tels que la fréquence cardiaque. Ainsi l'anticipation d'un rendez-vous amoureux. Une étude portant sur des patients adultes présentant des lésions de la moelle épinière a montré qu'il y avait une corrélation entre l'étendue du déficit sensoriel et l'affaiblissement des émotions ressenties. provoque une réaction de rage très incomplète. la formation réticulaire du tronc cérébral et l'hypothalamus. la conductance cutanée et la température. elle constitue la branche afférente des circuits réflexes qui assurent des réponses physiologiques rapides aux changements de situation. leur faisant produire ainsi les expressions faciales reconnaissables de la colère. n'incluant pas l'hypothalamus postérieur (b). Mais d'autres études réalisées sur des sujets RYCAJAL@aol. Si cela ne prouve pas que ces émotions sont la conséquence de mécanismes physiologiques distincts. tout à fait spécifiques. dans certains cas l'émotion est affectée par une lésion de la moelle épinière.

Il semblerait aussi que si l'on s'efforce de reproduire l'expression comportementale d'une émotion — par exemple sourire — on observe un effet positif sur certaines personnes. recueillie par les récepteurs périphériques. ont été par la suite étroitement associées à l'émotion.fr porteurs de lésions spinales ne rapportent pas de corrélations similaires. le neurologue français Paul Broca mentionnait que. Lobe limbique de Broca Dans un article publié en 1878.com 5 23/01/2011 . et du cortex situé sur la face médiane du lobe temporal. le CGL. il y a sur la surface médiane du cerveau un ensemble d'aires corticales nettement distinctes du cortex environnant. car elles forment un anneau ou un rebord disposé autour du tronc cérébral (Fig. Peut être effectivement que certaines émotions dépendent de manifestations comportementales. une stratégie intéressante a été élaborée pour rechercher les voies qui relient les sensations aux réponses comportementales illustrant l'expérience émotionnelle. Ainsi apparaît-il que les différentes émotions dépendent peut-être de circuits neuronaux différents. Cependant. le mot limbique. Broca dénomma cet ensemble d'aires corticales le lobe limbique. et le cortex strié jouent un rôle dans la vision. Utilisant le mot latin limbus qui signifie «limites» ou «bords». L'ensemble des circuits neuronaux composants une telle voie constitue un système. la frayeur résulte de la perception du stimulus. Par exemple. RYCAJAL@aol. CONCEPT DE SYSTÈME LIMBIQUE Les chapitres précédents illustrent comment l'information sensorielle. Peut-on alors identifier de la même manière un système responsable des émotions? Au cours du xx e siècle. mais il est encore bien difficile aujourd'hui de tenter de définir un seul système engagé dans le contrôle des processus émotionnels.www. Bien que nous soyons loin de tout savoir. 2 . a été avancé. L'article de Broca ne faisait pas référence à l'importance de ces structures dans les processus émotionnels. Selon la théorie de Cannon-Bard (flèches bleues). jusqu'au cortex. puis réagit. dans de nombreux cas ces circuits convergent vers les mêmes régions cérébrales. qui lui fait ressentir la frayeur. l'individu perçoit la présence de l'animal effrayant.Comparaison schématique des théories de James-Lange et Cannon-Bard.neur-one. et ensuite seulement il y a une réaction comportementale. principalement au niveau du gyrus cingulaire. déclenché en réponse à la perception de l'animal. Fig. Les réponses à toutes ces questions ne pourront sans doute être obtenues que lorsque les bases neuronales de l'expérience émotionnelle seront connues. est transmise le long de voies clairement définies et anatomiquement distinctes. et dans un premier temps il était considéré qu'elles étaient surtout impliquées dans l'olfaction. ils font donc partie du système visuel. mais pas toutes. D'après cette définition. le concept d'un tel système. comprenant une structure appelée hippocampe. des processus émotionnels. appelé système limbique. le lobe limbique est représenté par le cortex qui entoure le corps calleux. chez tous les mammifères. C'est ce comportement. Selon la théorie de James-Lange (flèches rouges). les neurones siégeant dans la rétine. 4). et les structures composant le lobe limbique de Broca. mais qu'en tout état de cause.

5 . alors que l'hypothalamus agit sur le cortex cingulaire par les noyaux antérieurs du thalamus. et en particulier ceux de l'hippocampe. telle qu'une peur ou une agressivité excessives. Comme la rage est caractérisée par des réactions émotionnelles exagérées. il n'y a que peu d'évidence objective que chacune soit impliquée dans l'émotion. sur la partie interne du cerveau. une lésion provoque de graves déficits du comportement émotionnel. tels que des pleurs ou des accès d'hilarité spontanés. le cortex cingulaire agit sur l'hypothalamus par l'intermédiaire de l'hippocampe et du fornix (la voie efférente de l'hippocampe). De plus. La présence de corps anormaux dans le cytoplasme des neurones. On sait que l'hypothalamus intègre les actions du système nerveux autonome. L'influence de l'hypothalamus est transmise au cortex par le relais des noyaux thalamiques antérieurs. Une des raisons pour lesquelles Papez pensait que l'hippocampe est impliqué dans l'émotion. comme beaucoup de scientifiques aujourd'hui. et indirectement aux autres aires corticales. Broca a défini le lobe limbique comme formé des structures disposées autour du tronc cérébral et du corps calleux. des tumeurs siégeant près du cortex cingulaire sont associées à des troubles de l'émotion tels que la peur. Bien que rien ne prouve véritablement le rôle du thalamus antérieur. Circuit de Papez C'est vers 1930 que certaines structures limbiques furent impliquées dans les processus émotionnels. Papez pensait que l'expérience émotionnelle était liée à l'activité du cortex cingulaire. L'expression émotionnelle. et l'hippocampe sur l'hypothalamus par une voie dénommée le fornix. Papez. l'hypothalamus contrôle l'expression comportementale des émotions. comme Papez le prétendait. Papez pensait que les aires corticales activées à partir du cortex cingulaire donnent plus de «nuance» aux émotions. de façon à ce que la surface interne du lobe temporal soit visible. La figure 5 montre l'ensemble des structures reconnues comme circuit de Papez. est un signe de l'infe ction par le virus de la rage et une aide au diagnostic.neur-one.Lobe limbique.Circuit de Papez. Fig. Dans le circuit de Papez.fr Fig. des observations cliniques ont établi que les lésions de cette région conduisaient à des troubles émotion nels visibles. était supposée être liée à l'activité de l'hypothalamus. qui relie le cortex à l'hypothalamus. Sur ce schéma. Le cortex cingulaire projette vers l'hippocampe. chaque élément étant connecté à un autre par les fibres d'un faisceau majeur. RYCAJAL@aol. Pa pez en concluait que l'hippocampe devait être associé à une expérience émo tionnelle normale. Partant des travaux précédents de Cannon. Dans ce circuit. 4 . le tronc cérébral n'a pas été représenté.www. Dans certaines aires corticales.com 6 23/01/2011 . Le fait que la communication soit à double sens entre le cortex et l'hypothalamus signifie que le circuit de Papez serait compatible avec les théories de JamesLange et Cannon-Bard. et pourtant peu de changements dans la perception ou l'intelligence. L'hypothalamus et le néocortex influent l'un sur l'autre. l'irritabilité et la dépression. Bard et d'autres auteurs. Alors que les études neuroanatomiques ont démontré que les structures du circuit de Papez sont étroitement interconnectées. de sorte que l'expérience et l'expression des émotions sont étroitement associées. le neurologue américain James Papez suggéra l'existence d'un «système de l'émotion». quant à elle. pensait que le cortex est véritablement impliqué dans l'expérience de l'émotion. situé sur la paroi médiane du cerveau. est sa sensibilité au virus de la rage.

D'après cette théorie. liée à la procréation et la préservation de l'espèce. Si nombre de ces structures sont impliquées dans les processus émotionnels. F. Dans la figure 10 le circuit de Papez est schématisé en relation avec les structures anatomiques.le cerveau reptilien. correspondant au néocortex. le terme de système limbique et lui attribua. M. reconnaissance des signaux engageant la survie de l'espèce). certains éléments du circuit de Papez ne sont plus pris en compte dans l'expression des émotions. en 1952.le cerveau paléomammalien. 6 . pratiquement enroulées autour du tronc cérébral.Le cerveau « tri-unique ». divers actes instinctifs. la formation réticulée et le striatum. Fig. les animaux peuvent ressentir et exprimer des émotions et se sont libérés du comportement stéréotypé imposé par le tronc cérébral (le cerveau reptilien). le neurone thalamo-cingulaire. 5 et 6). impliquée dans certains rapports sociaux et familiaux). et thalamo-cingulaire. Th. 7): .com 7 23/01/2011 . Mais. ayant observé l'existence de connexions importantes entre l'hypothalamus et le cortex archaïque olfactif. hippocampe. Pour Mac Lean. le cerveau du primate.Le circuit de Papez (hippocampo . liée à la préservation du soi. en référence au système limbique. est constitué de la succession de 3 neurones : le neurone hippocampo-mamillaire. Selon la théorie de Mac Lean. L'expérimentation montre effectivement que certaines structures du lobe limbique de Broca et que le circuit de Papez jouent un rôle dans l'émotion. imitation. tubercule mamillaire. Hipp. Théorie de Papez-Mac Lean: rôle du système limbique C'est en 1937 que l'anatomiste James Papez. au départ. ces trois parties sont le cerveau reptilien. Le cerveau humain est considéré comme le résultat évolutif de 3 tendances successives localisées anatomiquement de manière concentrique : le cerveau reptilien (correspondant au tronc cérébral et aux noyaux gris centraux). comprenant principalement le tronc cérébral.cingulaire). . empruntant le fornix. reprenant les idées de Papez et leur adjoignant le concept de lobe limbique forgé par Broca. grâce au développement d'un système limbique (le cerveau paléomammalien).2).www. Problèmes posés par le concept d'un système de l'émotion unique Le système limbique a été défini comme un ensemble de structures anatomiques interconnectées.mammilo . le cerveau paléom ammalien et le cerveau néomammalien. se terminant au niveau des aires cingulaires (circonvolution péri-calleuse). correspondant au système limbique et comprenant 3 subdivisions (amygdalienne. le neurone mamillo-thalamique (noyaux antérieurs). on peut alors raisonnablement parler d'un système de l'émotion. l'essentiel des fonctions que l'on qualifie d'affectives. la faculté de réfléchir et de raisonner (Encadré 16. et en particulier à l'homme. RYCAJAL@aol.neur-one.thalamo . Ce circuit que Papez considérait comme le siège des processus émotionnels. CING. Fig. décrivit un «circuit» neuronal que l'on connaît encore aujourd'hui sous le nom de circuit de Papez et à propos duquel il émettait l'hypothèse qu'il s'agissait de « la base anatomique des émotions » (fig. en prétendant que les structures limbiques forment une des trois parties fonctionnelles primaires du cerveau. par exemple. le circuit décrit par Papez s'est par la suite avéré impliqué essentiellement dans les processus de mémoire et d'apprentissage et c'est surtout P. l'ensemble des structures hypothétiquement responsables de la sensation et de l'expression de l'émotion est souvent dénommé système limbique. thalamus. dans le même temps.fr On notera la corrélation existant entre les éléments composant à la fois le circuit de Papez et le lobe limbique de Broca. dans une perspective évolutionniste. Mac Lean qui. fornix. c'est le cas de l'hippocampe.le cerveau néomammalien. C'est le physiologiste américain Paul Mac Lean qui a rendu ce terme familier en 1952. septale. . au cours de l'évolution. même si le lobe limbique de Broca n'avait rien à voir avec l'émotion. par le faisceau de Vicq d'Azyr. En fait. Nous reprendrons de manière plus détaillée dans les paragraphes suivants les principales preuves ayant permis d'avancer ces corrélations fonctionnelles après une nécessaire mise en place des différentes structures impliquées. Selon ce schéma. d'après Mac Lean. 9 . le développement du néocortex a donné aux animaux supérieurs. interviendrait dans les comportements caractéristiques de l'espèce (postures. gyrus cingulaire. À cause de ces ressemblances. créa. ou « cerveau triunique » est constitué de l'imbrication. de 3 cerveaux apparus successivement (fig. qui se sont développés dans cet ordre. le cerveau paléo-mammalien (correspondant au système limbique) et le cerveau néomammalien (correspondant au néocortex).

par ailleurs.comportements est sans doute celui qui traite des émotions et des comportements affectifs. qui se terminent dans le néocortex.org/n-r-limbic. 11). rien ne laisse penser qu'un seul système plutôt que plusieurs.healing-arts. car cela implique que toutes les parties travaillent ensemble pour accomplir une fonction commune. il n'y a donc pas de relation d'une structure particulière à une fonction particulière. Une petite lésion de l'hypothalamus peut ainsi produire des désorganisations dramatiques et quelquefois fatales de l'une ou l'autre des multiples fonctions de l'organisme. formant les parois inféro -latérales et le plancher du IIIe ventricule sous le thalamus (d'où son nom). contribue à l'expérience ou à l'expression de n'importe quelle émotion? Une partie du problème vient du mot système. d'une manière ou d'une autre. avec la région sous-thalamique en dehors via le champ tegmental de Forel. ou un manque de sensibilité à un endroit précis de la peau. si un noyau de cellules dans le cerveau joue. 9 . typiquement organisées selon un mode point par point. de chaque côté. Malgré ces limites. Bien que l'expression système limbique soit encore communément utilisée. l'hypothalamus intervient pour intégrer les réponses motrices viscérales et somatiques en fonction des besoins du cerveau. Il est relié à l'hypophyse. L'hypothalamus est adjacent au thalamus dorsal. Il ne semble pas logique de citer toutes les structures associées en quelque façon à l'émotion et de leur donner le no m de système. dont il est séparé par le sillon hypothalamique (de Monroe). certaines personnes se demandent s'il est nécessaire d'essayer de définir un système de l'émotion unique.Schématisation anatomique du circuit de Papez http://www. Par voie de conséquence. puis on insistera sur certaines des voies par lesquelles il exerce sa puissante influence.fr La difficulté semble d'ordre conceptuel concernant la définition d'un système de l'émotion. Bien que ce petit groupe de noyaux ne représente que 1 % de la masse du cerveau. nous avons cependant sélectionné dans la suite quelques émotions spécifiques pour lesquelles le rôle de certains circuits neuronaux est particulièrement évident. par la tige pituitaire. ne sont impliqués. comment doit-on considérer ce moyen? Faut-il inclure toute structure qui. un rôle dans l'émotion et dans d'autres fonctions telles que l'olf action ou encore l'apprentissage et la mémoire.com 8 23/01/2011 . le long des parois du troisième ventricule (Fig. son influence sur la physiologie de l'organisme est immense. Quel est le rôle des différentes structures cérébrales impliquées dans ces fonctions (Fig. RYCAJAL@aol. au dessus de la voûte représentant le palais de la bouche. La partie dorsale du thalamus se trouve sur le trajet des voies sensorielles. la destruction d'une zone localisée du thalamus dorsal peut provoquer un petit déficit sensoriel ou moteur: une petite tâche aveugle.neur-one.www. Il est ainsi nécessaire d'aborder quelques éléments de l'anatomie de l'hypothalamus. LES MECANISMES CEREBRAUX DES EMOTIONS: HYPOTHALAMUS ET SYSTEME LIMBIQUE Un des volets les plus fascinants des rapports cerveau . à la fois.htm HYPOTHALAMUS ANATOMIE L'hypothalamus est constitué par un ensemble pair de noyaux. suspendue à la base du cerveau. Étant donné la diversité des émotions que nous r essentons. en avant par la lame terminale et en arrière par le tegmentum mésencéphalique. 10) ? Fig. il est évident que certaines structures en rapport avec l'émotion sont aussi associées à d'autres fonctions . d'origine diencéphalique. On commence seulement à savoir comment l'expérience et l'expression des émotions naissent dans le cerveau. mais leurs fonctions sont très différentes. Inversement. Il est en rapport. Que doit -on inclure dans ce système ? Ainsi. L'hypothalamus est situé sous le thalamus. En revanche.

L'hypothalamus est en général subdivisé en trois grandes régions: latérale. Les autres cellules périventriculaires contrôlent le système nerveux autonome. Fig.www.  Un autre groupe de cellules contrôle le système nerveux autonome. Les cellules neurosécrétrices de la région périventriculaire libèrent des hormones dans la circulation sanguine. Seule sera développée ici l'organisation de la troisième partie.fr Localisation anatomique de l'hypothalamus et de l'hypophyse.  Dans le troisième groupe. Les cellules de ce noyau sont directement innervées par la rétine et jouent un rôle dans la synchronisation des rythmes circadiens jour-nuit. L'hypothalamus peut être divisé en trois parties : latérale. La région périventriculaire reçoit des afférences des deux autres régions. les cellules de cette région sont disposées le long des parois du troisième ventricule. RYCAJAL@aol. 11 – L'hypothalamus dans le cerveau Différentes régions de l'hypothalamus. les axones des neurones sécréteurs descendent vers la tige pituitaire. qui reçoit majoritairement des informations des deux autres régions.com 9 23/01/2011 .  Un de ces groupes forme le noyau suprachiasmatique (NSC). La zone périventriculaire est appelée ainsi parce que. Cette zone est composée d'un mélange complexe de neurones exerçant différentes fonctions. du tronc cérébral. médiane et périventriculaire.neur-one. et du télencéphale. et exercent un contrôle sur certains types de comportement. Les lignes en pointillé indiquent les limites approximatives de l'hypothalamus. (b) Notez que l'hypothalamus forme la paroi du troisième ventricule et qu'il se situe juste sous le thalamus dorsal. Les parties latérales et médianes forment un réseau extensif de connexions avec le cortex cérébral et le télencéphale. médiane et périventriculaire (Figures 12 et 13). excepté une fine bande de neurones déplacée latéralement par le tractus optique (dénommé noyau supraoptique). et régule les effets de l'innervation sympathique et parasympathique des organes viscéraux. (a) Représentations d’une coupe sagittale de cerveau humain. situé juste au-dessus du chiasma optique.

Les trois parties de l'hypothalamus L'hypothalamus se compose de trois régions parasagittales adjacentes (périventriculaire. 11. L'hypothalamus de chaque côté comporte les sous-noyaux suivants: 1. noyau antérieur (médial). noyaux ventro-médian et dorso-médian. aire latérale. antérieure. 3. RYCAJAL@aol. noyaux paraventriculaires (périventriculaire et médial). 6. médiale et latérale) lesquelles se subdivisent selon un axe antéro-postérieur en des régions pré-optique.www. noyau infundibulaire (périventriculaire). noyaux prémamillaires dorsal et ventral. 2. 10 23/01/2011 . noyaux mamillaires latéral et médial. noyaux tubéro-mamillaires médial et latéral. 7.fr Figure 12 . tubérale et mamillaire. 4. 9. noyaux postérieur. 10. 8.neur-one.com noyaux préoptiques (périventriculaire et médial). noyau suprachiasmatique (périventriculaire). 5.

le fornix.www. 3. RYCAJAL@aol. le faisceau hypothalamo-hypophysaire issu des noyaux supra-optique et paraventriculaire et se terminant via la tige pituitaire dans la neuro-hypophyse (libérant de la vasopressine et de l'ocytocine).neur-one. 2008): 1. le faisceau médial du télencéphale. les faisceaux mamillothalamique et mamillotegmental..Vue sagittale d'ensemble de l'hypothalamus Les principaux faisceaux centrés sur l'hypothalamus comprennent (Nieuwenhuys et al. le faisceau longitudinal médial. 5.com 11 23/01/2011 . 2.fr Figure 13 . 4.

les zones périventriculaire. qui contrôlent la sécrétion des hormones par l'hypophyse antérieure. compte tenu de leurs interconnexions complexes. qui contiennent des neurones neurosécréteurs dont les axones s'étendent jusqu'à l'hypophyse postérieure.www. qui traverse l'hypothalamus latéral. reproducteur. Cette protection particulière est nécessaire car l'hypophyse est en grande partie le «porte-voix» par lequel l'hypothalamus communique avec le corps. du tronc cérébral. La zone périventriculaire comprend le noyau paraventriculaire et le noyau supraoptique. postérieur et antérieur. Des neurones disséminés dans la zone périventriculaire (et dans d'autres zones) fabriquent des peptides. Les noyaux de la zone médiane. végétatifs ou comportementaux. qualifiés de facteurs de libération ou d'inhibition. captées par la circulation sanguin e. Néanmoins. à la jonction de l'hypothalamus et de la tige pituitaire. Cette structure de première importance forme le plancher et les parois ventrales du troisième ventricule. la selle turcique. mais sont dispersés parmi les fibres du faisceau longitudinal médian. qui reçoit des afférences rétiniennes directes et qui gouverne les rythmes circadiens. Si on les soumet à une stimulation adéquate. médiane et latérale. D'autres neurones du noyau paraventriculaire projettent sur le tr onc cérébral et la moelle où ils innervent les neurones végétatifs préganglionnaires. l'hypophyse paraît suspendue à la base du crâne.Schéma de l'hypothalamus humain. La zone périventriculaire reçoit des afférences massives des autres zones hypothalamiques. Les noyaux de la zone médiane reçoivent des afférences des structures du système limbique ainsi que des noyaux sensitifs viscéraux du tronc cérébral. ce qui est exact si le cerveau est soulevé au-dessus de la tête. La zone latérale de l'hypothalamus mérite d'être considérée comme un prolongement rostral de la formation réticulaire du tronc cérébral. RYCAJAL@aol. Les axones de ces neurones projettent sur l'éminence médiane. Ainsi. ces neurones sécrètent l'ocytocine ou la vasopressine (encore appelée hormone antidiurétique).fr Fig. Cependant.com 12 23/01/2011 . dans les conditions normales.neur-one. il est limité à l'avant par le chiasma optique et à l'arrière par le tegmentum mésencéphalique. au nombre desquels se trouvent le noyau dorso -médian. où ils déversent leurs peptides dans le système porte qui irrigue le lobe antérieur de l'hypophyse. l'hypophyse vient se nicher confortablement dans un berceau osseux situé à la base du crâne. chacun doté de ses connexions et de ses fonctions propres. Ces cellules contrôlent l'éveil comportemental et l'attention sélective. Du fait de sa posi tion centrale dans le cerveau et de sa proximité par rapport à l'hypophyse il n'est pas surprenant que l'hypothalamus intègre les messages venant du cerveau antérieur. ces noyaux ne fonctionnent pas indépendamment les uns des autres. elle est en continuité avec l'hypophyse postérieure par l'intermédiaire de la tige pituitaire. L'un des objectifs majeurs des travaux sur l'hypothalamus et les structures associées est d'identifier les circuits qui contrôlent ces fonctions . spécialement dans les dom aines des activités reproductrices et de l'homéostasie. L'hypophyse est formée de deux lobes. contrôlent le comportement alimentaire. 14 . le noyau ventro-médian et le noyau des corps mamillaires. La zone périventriculaire contient également le noyau suprachiasmatique. L'hypothalamus est constitué d'un grand nombre de noyaux distincts et de petite taille. Les noyaux hypothalamiques sont groupés dans trois régions longitudinales. la thermorégulation et l'équilibre hydrique. Connexions entre hypothalamus et hypophyse Telle que nous l'avons décrite. les neurones de cette zone latérale ne sont pas regroupés en noyaux. L'hypothalamus est situé à la base du cerveau antérieur. p arental. de la moelle et de divers systèmes endocrines. contrôlés chacun de façon très différente à partir de l'hypothalamus (Figures 15 et 16). montrant quelques-uns des noyaux de la zone médiane (périventriculaire).

neur-one. 15 – L'hypothalamus et la neurohypophyse Cellules neurosécrétoires magnocellulaires de l'hypothalamus. Les neurones neurocrétoires magnocellulaires libèrent de l'ocytocine et de la vasopressine directement dans les capillaires sanguins. 16 – L'hypothalamus et l'adénohypophyse Cellules neurosécrétoires parvocellulaires de l'hypothalamus. au niveau du lobe postérieur de l'hypophyse.com 13 23/01/2011 . où elles stimulent ou inhibent la sécrétion des hormones hypophysaires à partir des cellules sécrétoires. Les cellules neurosécrétoires parvocellulaires sécrètent des hormones hypophysiotropes dans un réseau de capillaires sanguins spécialisé dénommé système porte hypothalamo-hypophysaire. atteignent le lobe antérieur de l'hypophyse. ainsi introduites dans la circulation sanguine.fr Fig. Ces hormones. Fig.www. RYCAJAL@aol. Schéma illustre une vue d’une coupe sagittale de l'hypothalamus et de l'hypophyse du cerveau humain.

les glandes surrénales. Les plus grosses cellules neurosécrétrices de l'hypothalamus. Ils sont plutôt regroupés en amas cellulaires d'une centaine de cellules. Toutes les mères qui allaitent connaissent ce réflexe complexe dans lequel sont impliqués les neurones de l'hypothalamus. et le cortex. Mais l'angiotensine II est aussi détectée par l’organe subfornical. une soif irrésistible. qui est métabolisé à son tour pour donner une autre petite hormone peptidique. libérée au moment de la naissance. La vasopressine. appelée aussi l'hormone antidiurétique.www. une grosse protéine libérée par le foie. Les Scharrer avaient pourtant raison. et descendre vers la tige pituitaire jusque dans le lobe postérieur de l'hypophyse. provoque la contraction de l'utérus et facilite la délivrance de l'enfant.neur-one. la rénine. qui déclenchent. ont un cytoplasme clair. une partie du cerveau qui n'est pas protégée par la barrière hématoencéphalique. les hormones. elles ont pour rôle d'activer les cellules neurosecrétoires contenant la vasopressine. Tableau 1 -Hormones de l'adénohypophyse RYCAJAL@aol. des corps de Nils abondants. La direction que prennent les différents axones des cellules hypothalamiques va permettre de définir deux axes: l'axe hypothalamo neurohypophysaire et l'axe hypothalamo adénohypophysaire. visuel auditif . et chacune est formée d'un enchaînement de neuf acides aminés. la glande thyroïde. Les neurones sécrétant de la vasopressine reçoivent l'information concernant ces changements. Il était connu que les glandes libèrent des messagers chimiques. et répondent en libérant de la vasopressine qui agit directement sur les reins et conduit à une rétention d'eau et une réduction de la production d'urine. elle est cependant placée sous le contrôle de l'hypothalamus. le cortex peut aussi supprimer les fonctions hypothalamiques. un noyau important et bien nucléolé. C'est alors l'hypothalamus qui apparaît véritablement comme la « glande principale » du système endocrinien. Dans certaines conditions. l'angiotensine II. mais c'est pourtant la réalité jusqu'à un certain point: le cerveau est contrôlé par les reins ! Cet exemple montre aussi que les moyens par lesquels l'hypothalamus maintient l'homéostasie vont bien au-delà du contrôle des organes viscéraux. Les substances libérées dans le sang par les neurones sont maintenant connues sous le nom de neurohormones. Les cellules du lobe antérieur produisent et sécrètent toute une série d'hormones contrôlant les sécrétions d'autres glandes de l'organisme (c'est ce qui constitue le système endocrinien). et supposent l'activation de toutes une série de comportements. Ils sont en relation avec le lobe postérieur de l'hypophyse. dans la circulation sanguine. et par des cellules de l'hypothalamus sensibles à la concentration en sels du sang. De plus. mais la vue ou le cri d'un bébé (même si ce n'est pas le sien peuvent aussi déclencher une montée de lait incontrôlable chez la mère. Les cellules de cet organe se projettent dans l'hypothalamus où. ou qu'un neurotransmetteur puisse lui-même agir par un mécanisme similaire à celui d'une hormone. Il est ainsi difficile de l'admettre. le lobe antérieur constitue une véritable glande. L'élévation du taux de rénine déclenche une série de réactions chimiques dans le sang: l'angiotensinogène. l'organe subfornical active également d'autres cellules siégeant dans la partie latérale de l'hypothalamus.  Les neurones neurosécrétoires magnocellulaires libèrent deux neurohormones dans la circulation sanguine: l'ocytocine et la vasopressine. mais personne n'imaginait qu'un neurone puisse agir comme une glande. est transformé par la rénine en angiotensine I.  Les neurones parvocellulaires sont plus petits avec un noyau plus condensé et sont plutôt dispersés. l'information concernant un stimulus sensoriel somatique. le volume de sang diminue et la concentration en sels dans le sang augmente. et les glandes mammaires (Tab. L'angiotensine II agit directement sur le rein et les vaisseaux sanguins. deux chercheurs de l'Université de Francfort en Allemagne. Ils sont en relation avec le lobe antérieur de l'hypophyse.com 14 23/01/2011 . la neuro-hypophyse.atteint le cortex cérébral par le trajet normal. Ces deux substances sont des peptides. Mais si l'hypophyse joue un rôle central. contrôle le volume sanguin et la concentration en sels.  Quand le volume sanguin et la pression artérielle diminuent. et fait remonter la pression artérielle. 17). Si les modifications sont détectées. stimule en retour l'hypothalamus pour déclencher la libération d'ocytocine. respectivement. voient leurs axones s'étendre autour du chiasma optique. Les reins sécrètent dans le sang une enzyme. sans que l'on sache très bien comment. parmi d'autres fonctions. À la fin des années trente. ont suggéré que ces neurones libéraient directement des substances chimiques dans les vaisseaux capillaires du lobe postérieur de l'hypophyse. le thalamus. l'adénohypophyse. Dans chaque cas. Les hormones hypophysaires agissent sur les gonades. Ernst et Berta Scharrer. l'idée était surprenante.  Les neurones magnocellulaires sont de grande taille. une communication à double sens s'établit entre le cerveau et les reins (Fig. c'est à dire.fr On distingue deux types de cellules nerveuses dans l'hypothalamus: les cellules nerveuses magnocellulaire et les cellules nerveuses parvocellulaire. représentant les neurones neurosécrétoires magnocellulaires. par des récepteurs de pression sanguine situés dans le système cardiovasculaire. L'ocytocine. Contrairement au lobe postérieur de l'hypophyse qui représente objectivement une partie du cerveau. La succion du mamelon par le bébé qui tète peut stimuler la libération d'ocytocine. 1). Elle stimule aussi la montée du lait venant des glandes mammaires. par exemple dans les cas où l'anxiété empêche la montée de lait. Si l'organisme manque d'eau. À cette époque.

18). le cortisol est connu pour avoir des effets importants sur l'activité neuronale. ce qui conduit à inhiber la sécrétion de CRH et. et pas seulement dans l'hypothalamus. le cortisol agit sur des récepteurs spécifiques. la stimulation d'une émotion positive. qui a pour effet de mobiliser les réserves d'énergie dans le corps. À son tour. diminue sensiblement. Le cortisol est donc une molécule lipophile (qui « aime » les graisses). comme par exemple une hémorragie importante. Ils libèrent des hormones hypophysiotropes dans un réseau de capillaires sanguins spécifiques. la corticosurrénale. elle stimule la libération de cortisol (Fig. Ce réseau de vaisseaux sanguins est dénommé système porte hypothalamo-hypophysaire. dans le réseau de capillaires. en quelques minutes. le stress est un bon stimulus de la sécrétion de cortisol. Pourtant. les neurones neurosecrétoires parvocellulaires. elle stimule la sécrétion de l'hormone adrénocorticotrope ou adrenocorticotropic hormone (ACTH). Le contrôle des glandes surrénales illustre le fonctionnement de ce système.neur-one. Il existe une sorte d'autorégulation du niveau de cortisol dans le sang. l'angiotensine II.fr Fig. qui active les neurones de l'organe subfornical. RYCAJAL@aol. les glandes surrénales sont formées de deux parties: une sorte de coquille. Le lobe antérieur est contrôlé par les cellules de la région périventriculaire de l'hypothalamus. En fait. L'activation des récepteurs conduit ces cellules à déclencher ou à inhiber la sécrétion d'hormones dans la circulation générale.www. au stress psychologique. qui se dissout aisément dans la membrane des lipides et traverse donc la barrière hématoencéphalique. comme l'anxiété avant un examen. les neurones contenant des récepteurs du cortisol sont disséminés dans une grande partie du cerveau. ce qui a pour effet de provoquer une libération accrue de vasopressine et une sensation de soif.com 15 23/01/2011 . mais aussi du cerveau. Les hormones hypophysiotropes libérées par les neurones hypothalamiques au niveau du système porte circulent dans le sang jusque dans le lobe antérieur où elles se fixent à des récepteurs spécifiques localisés à la surface des cellules de l'hypophyse. ces neurones libèrent un peptide. ou la pression artérielle. Dans une situation où le volume sanguin. Dans l'hypothalamus. 17 . en 15 secondes environ. La CRH parcourt la faible distance la séparant de la tige pituitaire où. de ce fait. la corticotropinreleasing hormone (CRH) (encore appelé corticolibérine ou corticotropin-releasing factor. Les neurones neurosécrétoires parvocellulaires qui contrôlent la corticosurrénale déterminent s'il s'agit d'un stimulus stressant ou pas (en fonction de la sécrétion de cortisol. le cortisol. limite l'élévation du niveau de cortisol dans le sang.Interrelations existant entre les reins et le cerveau. La rénine contribue à ce niveau à la production d'un peptide. comme le fait d'être amoureux. situé au niveau du plancher du troisième ventricule. Dans ces autres régions du SNC. et qui nous conditionne en général pour faire face à toutes les situations de stress. Ces minuscules vaisseaux sanguins descendent le long de la tige pituitaire et se ramifient dans le lobe antérieur. la médullosurrénale. de réduire l'action du système immunitaire. et le centre. appartenant à une catégorie de substances biochimiques en rapport avec le cholestérol. depuis le stress physiologique. ces neurones hypothalamiques ne se projettent pas jusque dans le lobe antérieur. Situés dans la partie périventriculaire de l'hypothalamus. Ainsi les hormones hypophysiotropes sécrétées par les cellules hypothalamiques induisent de vastes modifications dans la physiologie de l'ensemble de l'organisme. l'organe subfornical active l'hypothalamus. L'ACTH passe dans la circulation sanguine et atteint la corticosurrénale où. Situées juste au-dessus des reins. Le cortisol est un stéroïde. mais ils gagnent leurs cibles par une sécrétion qui s'effectue directement dans la circulation sanguine. La corticosurrénale sécrète une hormone stéroïdienne. le rein libère la rénine dans la circulation sanguine. curieusement. CRF).

une hormone stéroïdienne. plusieurs mâles subalternes sont morts. la plus grande prudence s'impose. mais aussi sur beaucoup d'autres neurones situés en dehors de l'hypothalamus. l’ACTH stimule la sécrétion de cortisol à partir de la corticosurrénale. sur les babouins du Kenya. et les mâles de rang inférieur restent à l'écart des mâles dominants. ont révélé les dommages du stress chronique. Dans des conditions de stress physiologique. Y a-t-il un risque pour le cerveau? D'autres études sont nécessaires pour savoir si le stress et les stéroïdes mêmes sont dangereux pour le cerveau. de colites. et enfin la synthèse des protéines. à la suite d'un stress sévère et soutenu accompagné d'ulcères gastriques. Pendant un an. de ce point de vue. faisait dépérir les dendrites de nombreux neurones possédant des récepteurs de la corticostérone. et Robert Sapolsky et ses collègues de Stanford University. Les scientifiques commencent seulement à déterminer les relations qui existent entre le stress. Le cortisol circule dans le sang jusqu'au cerveau. mais aussi le système nerveux autonome (SNA). comparables à ceux de l'âge sur le cerveau. La vie moderne est une source de stress important et durable pour tant de personnes. indirectement. à partir de la corticosurrénale. ou psychologique. Cette hormone déclenche la libération de l'hormone adrénocorticotrope (ACTH) dans la circulation générale. Les effets du cortisol et du stress sont. Le stress provoque la sécrétion de cortisol.www. Le cortisol peut agir directement sur les neurones hypothalamiques.fr Fig. et se fixe aux récepteurs dans le cytoplasme de nombreux neurones. Plus tard. On ne sait pas encore très bien si les résultats des recherches faites sur l'animal peuvent s'appliquer à l'homme. ou bien résulter. de modifications du métabolisme énergétique de la cellule. stimule la transcription génique. Quel que soit le mécanisme. le corti sol agit rapidement sur le cerveau et lui permet de mieux réagir au stress. En attendant. ont découvert qu'un des effets du cortisol est qu'un plus grand flux d'ions Ca 2+ passe dans les neurones. 18 . ou s'ils favorisent les atteintes d'autres maladies. d'une augmentation de la taille des surrénales. Steve Kerr. émotionnel. des dangers qui sont à l'origine du stress. peut-être en l'aidant à imaginer une façon de l'éviter! Mais qu'en est-il des effets du stress chronique et inévitable? Un excès de calcium pouvait être néfaste.com 16 23/01/2011 . en réponse à des stimulus réels ou imaginaires. Il est d'ailleurs prouvé que le stress chronique provoque un vieillissement prématuré du cerveau. s'ils le peuvent. Si les neurones sont surchargés de calcium. ils meurent (par excitotoxicité). Ils ont découvert que des injections quotidiennes de corticostérone (le cortisol du rat). à Bowman Gray School of Médecine en Caroline du Nord. Ceci pourrait provenir d'une modification directe de ces canaux. La partie périventriculaire de l'hypothalamus ne contrôle pas seulement la sécrétion de certaines hormones circulantes.Réponse au stress. le cerveau et les atteintes du cerveau. pour diminuer la population de babouins et les empêcher de détruire les récoltes. les études de Sapolsky. semble-t-il. À l'état sauvage. Dans l'impossibilité de s'écarter des «chefs babouins» dans les cages. à travers les canaux dépendants du potentiel. le système périventriculaire de l'hypothalamus libère la corticotropin-releasing hormone (CRH) dans le système porte hypothalamo-hypophysaire. Des athlètes absorbent imprudemment. la vie des babouins est organisée selon une hiérarchie sociale complexe. Philip Landfield et leurs collègues. RYCAJAL@aol. les villageois en ont enfermé plusieurs dans des cages. mais ce qui précède prête à réfléchir. et illégalement. pendant plusieurs semaines de suite. L'activation des récepteurs se comm unique au noyau de la cellule. Quelques semaines après. ces cellules commençaient à mourir. Mais le stress chronique aussi peut avoir des effets délétères plus insidieux. ont étudié ce problème sur le cerveau de rat. Stress et cerveau Le stress biologique est créé par le cerveau. Les nombreuses réponses physiologiques associées au stress contribuent à protéger le corps. non pas de blessures ou de malnutrition. de grandes doses de stéroïdes variés pendant de longues périodes pour renforcer leur corps. ainsi que d'une dégénérescence extensive des neurones de l'hippocampe. et le cerveau.neur-one. À son tour. mais. On peut alors se poser la question: le cortisol peut-il tuer? Bruce McEwen et ses collègues de Rockefeller University.

car les patients à qui on a enlevé l'estomac ressentent la faim. les animaux perdent l'envie de boire. de repos et d'activité. mais seulement quand il a faim. la crainte. une fois électriquement stimulées sont moins évidentes à détecter: l'existence d'un centre de détresse est moins sûre que celle d'un centre de récompense. Les électrodes stimulant des neurones ou des voies neurales peuvent faire ressentir de la douleur. Ces cycles biologiques s'appellent les rythmes circadiens. Il y a une augmentation de l'activité de ces neurones chez un singe qui regarde de la nourriture. Ces différences sont une forme de dimorphisme sexuel. assumer le maintien correct. la punition. En climat froid. bien qu'ils concernent aussi tout le cerveau. Si la région latérale est expérimentalement détruite. un chat est entièrement étiré présentant ainsi une grande surface à l'air ambiant et à la déperdition de chaleur. voisin du secteur déclenchant la miction. et quand ceux du secteur ventromédian sont stimulés. la production et la perte de chaleur doivent être équilibrées. mais on pense que le comportement correct est récompensé par le plaisir fourni par des neurones du cerveau. si la région ventromediane est détruite. de prise de boisson. "imprimés" dans le système nerveux central. Dans la région latérale il y a les récepteurs à la glycémie. Un centre important est dans la région septale. ou n'importe quel sentiment ou émotion désagréable. La température de corps fluctue régulièrement au cours des 24 heures . elle est dans le répertoire comportemental de tous les vertébrés. Quand certains neurones dans ces mêmes régions de l'hypothalamus sont expérimentalement détruits. La manière comportementale évidente de maintenir une température corporelle stable est de vivre dans un environnement à température adéquate. Mais quand la région septale est électriquement stimulée chez des patients conscients. quand elle diminue on a faim et non soif Régulation de la température Pour maintenir l'homéostasie. Quand il fait froid.neur-one. bien qu'ils continuent à manger normalement. Quand les électrodes implantées dans ces régions sont stimulées par des ondes radio. Quand la température commence à s'élever. Il passe par les différentes étapes de son comportement habituel. la satiété arrête leur stimulation. Ils sont stimulés seulement quand la glycémie est basse . l'animal mange. Dans des circonstances normales les neurones qui organisent ces comportements doivent recevoir les hormones appropriées dans leur approvisionnement sanguin. qui sont senties presque comme une sensation de douleur. La faim ne dépend pas seulement de ces récepteurs au glucose. L'agression est également influencée par la production des hormones androgène. Quand ces récepteurs détectent une augmentation minimale de la concentration des substances dissoutes dans le fluide extracellulaire. on ne sait pas si les centres de détresse punissent l'animal pour un comportement biologiquement faux. RYCAJAL@aol. Rythmes circadiens La matière organique est inévitablement devenue adaptée aux rythmes ordonnés de l'univers. la soif. La découverte a été également confirmée chez l'homme. Par conséquent. ils ressentent des sentiments de plaisir. Le maintien du corps à bonne température est fourni par le comportement du chat. Enfin. Ils sont essentiellement endogènes. L'envie de boire dépend des osmorécepteurs dans tout l'hypothalamus. Les humains emploient également ces méthodes de somato-motricité. La stimulation de ces neurones les fait boire excessivement. La réaction de défense est accompagnée d'activité sympathique intense. il passe même par son rituel habituel de cacher ses excréta. Le sentiment d'avoir bu assez dépend non seulement des neurones hypothalamiques mais également des récepteurs dans la paroi de l'estomac stimulés quand l'estomac est plein. Pendant la fièvre. Chez le mâle. Quand la région septale est stimulée chez des patients conscients subissant la neurochirurgie. Une réduction de volume sanguin. C'est probablement la même chose chez l'homme. Les osmoréceptors et glucorécepteurs sont sensibles à la température du sang . un animal devient agressif et par la suite ou il attaque.www.com 17 23/01/2011 .fr FONCTIONS HYPOTHALAMIQUES La réaction de défense : combat et fuite Quand certains neurones de l'hypothalamus sont excités. La régulation de la température du corps est sous le contrôle du système sympathique. s'accroupir. la température du corps est supérieure. l'érection du pénis et l'éjaculation sont organisées dans ce secteur. il mange énormément. Ceci est réalisé par les systèmes somatomoteurs et sympathiques. ce qui indique la déshydratation cellulaire. il se courbe vers le haut dans un petit volume présentant ainsi le plus petit secteur à la température ambiante. Ces deux manières opposées de se comporter s'appellent la réaction de défense . Pourtant celles-ci ne sont pas un mécanisme essentiel dans le déclenchement de l'alimentation. Quand des neurones de la région latérale sont électriquement stimulés. de l'optimisme. Miction et défécation La stimulation électrique chez les chats des régions de la partie antérieure de l'hypothalamus peut induire le comportement de miction et de défécation (ou de retenue de défécation). c'est un type de rythme circadien (voir ci-dessous). ou il se sauve. et il y a des centres de récompense dans l'hypothalamus et dans les lobes temporaux des hémisphères cérébraux. Les activités rythmiques habituellement concernées par le mot circadien sont les périodes alternées de sommeil et d'éveil. on constate que le stress peut augmenter ou réduire la quantité ingérée. Manger et boire Les centres des comportements alimentaire et dipsique sont dans les régions latérales et ventromédianes de l'hypothalamus. la sécheresse de la bouche (récepteurs de la muqueuse buccale) déclenchent. de formation d'urine. La conclusion de telles expériences est que la stimulation donne du plaisir aux animaux. l'inquiétude. des émotions et des pensées sexuelles sont produites. Récompense et punition Dans une découverte de principe fondamental faite en 1954. Il fluctue également selon le cycle menstruel. il cesse de manger. Ces voies ne sont pas nécessairement des centres ayant la fonction de fournir la punition dans le sens qu'un centre de récompense fournit le plaisir. En se trouvant devant un feu. James Olds et Peter Milner ont constaté que la stimulation de certaines régions du cerveau du rat agit en tant que récompense en "enseignant" aux animaux de courir des labyrinthes et de résoudre des problèmes. Dans les expériences chez les rats. Ces régions s'appellent les centres du plaisir ou de la récompense. on se sent assoiffé et non affamé. l'animal se sent assoiffé. de l'euphorie. a alors il urine ou défèque. dans un moindre mesure. La faim intense est associée aux contractions de l'estomac. La reproduction Tous les actes de reproduction sont organisés dans la partie antérieure de l'hypothalamus et de la région septale voisine. Les régions du cerveau causant clairement à des rats la détresse. le système sympathique produit de la chaleur en donnant l'ordre à certaines grosses cellules appelées le tissu adipeux brun de libérer des acides gras dont la dégradation est exothermique. le chat arrête ce qu'il est en train de faire et se comporte comme s'il allait uriner ou déféquer. Il y a des différences évidentes entre les noyaux du système nerveux central des sexes masculins et femelles contrôlant la reproduction. et du bonheur. l'animal prend moins de nourriture ou cesse de manger. creuser un trou.

ainsi que leurs neurotransmetteurs. Notez que pendant tout cette suite d'événements déplaisants. et les bronches dans les poumons. Le plus évident et le plus important des zeitgeber est l'alternance de l'obscurité et de la lumière. 20). De plus. Toutes ces réponses dépendent du système sympathique du système autonome.fr de régulation de la température du corps. ORGANISATION DU SYSTEME NERVEUX AUTONOME (SNA) Le système moteur somatique et le SNA représentent. sont très différents. les actions du système autonome sont toujours diffuses. Un zeitgeber est le champ magnétique de la terre. Par conséquent. car les ganglions parasympathiques sont typiquement situés à côté. et les fonctions du système parasympathique ont repris: le cœur s'est ralenti. multiples. les rythmes de l'activité générale. Vous vous êtes retrouvé dans une classique situation de défense. 19 et 20). le cycle endogène d'un oiseau est de 23 heures. alors que le SNA utilise une voie di-synaptique. SYSTEME NERVEUX AUTONOME La partie périventriculaire de l'hypothalamus ne contrôle pas seulement la sécrétion de certaines hormones circulantes. les axones préganglionnaires du système parasympathique émergent seulement du tronc cérébral et de la partie inférieure (la partie sacrée) de la moelle épinière. Par conséquent. sans indices sur l'alternance jour-nuit. Cependant. la température de corps. De tels agents de synchronisation s'appellent les zeitgebers (« donateurs de temps »). Le mot «autonome» provient du grec autonomia. Dans les expériences sur le hamster. Par exemple. les corps cellulaires de tous les neurones moteurs somatiques inférieurs. pour s'adapter aux besoins énergétiques du corps . les vaisseaux sanguins. soit dans le tronc cérébral.  contrôlent les fonctions digestives et métaboliques du foie. quand le noyau est détruit. En revanche.neur-one. mais aussi le système nerveux autonome (SNA). Les axones préganglionnaires du système sympathique naissent uniquement du tiers central de la moelle épinière (les régions thoracique et lombaire). et une certaine sécrétion endocrinienne sont perturbés. responsables de l'innervation des structures-cibles de la périphérie. aussi bien que dans les nerfs de la moelle sacrée. Pour ces deux systèmes moteurs. le réveil. du tractus gastro-intestinal et du pancréas. en prenant comme exemple une situation que vous avez pu vivre alors que vous étiez au lycée. des divisions de cellules. il existe des différences notables entre ces systèmes (Fig. et leurs axones se prolongent dans les nerfs crâniens. parce que le cycle lumière-foncé semble être le zeitgeber le plus important pour des rythmes circadiens. les rythmes endogènes veille-sommeil dévient légèrement du cycle de 24 heures de la terre . Alors que ce jour là vous étiez absorbé à élucider un mot croisé. le gros intestin et le rectum . se trouvent localisés dans le système nerveux central. et des activités de sécrétion des glandes endocriniennes. sans que vous vous y soyez attendu. 19). Vous êtes alors retombé sur votre chaise en respirant profondément. Et pourtant votre organisme a réagi avec violence pour faire face à la situation. Imaginez maintenant votre soulagement lorsque la cloche a soudain sonné la fin des cours. l'éveil. ni même lâché votre crayon. de telle manière que les deux systèmes apparaissent de ce point de vue comme anatomiquement complémentaires (Fig.www. l'affaiblissement des fonctions digestives. soit dans la corne ventrale de la moelle épinière. des consommations d'oxygène.  contrôlent le rein. En quelques minutes. et diverses glandes sécrétant du mucus) . et vous avez pu reprendre votre mot croisé avec la définition du 24 vertical. RYCAJAL@aol. Il n'étonne pas que ce noyau est à côté des fibres entrantes de l'oeil. les motoneurones. les effets de sa mise enjeu sont toujours de caractère global. la vessie. ou même quelquefois dans.com 18 23/01/2011 . y compris l'accélération du rythme cardiaque et l'élévation de la pression artérielle. le boire. leurs organes-cibles (Fig. Ainsi. sudoripares. les fonctions autonomes présentent un caractère automatique. qui change sur un cycle de 24 heures de rotation de la terre. Les neurones de ces ganglions représentent des neurones postganglionnaires. et la transpiration s'est arrêtée. les corps cellulaires des neurones moteurs autonomes en rapport avec la musculature se trouvent à l'extérieur du système nerveux central et forment des groupes de cellules appelés ganglions autonomes. Contrairement à ce qui se passe dans le système moteur somatique où les motoneurones  peuvent exciter rapidement des muscles bien particuliers. de part et d'autre. Ils sont commandés par des neurones préganglionnaires dont le corps cellulaire est localisé dans la moelle épinière ou dans le tronc cérébral. le repos et activité est le noyau suprachiasmatique. et relativement lentes à s'établir. À l'inverse. 9). les fonctions digestives ont pu se manifester normalement. Les cibles du système nerveux autonome couvrent pratiquement toutes les régions du corps (Fig. et votre corps a réagi en conséquence. et la mobilisation des réserves de glucose. l'ensemble des commandes exercées par le système nerveux central. Imaginons que survienne un état de crise. il est notable que les systèmes sympathique et parasympathique :  innervent les glandes sécrétrices (salivaires. Les rythmes sont perturbés par le travail par équipes et par les voyages rapides dans différents fuseaux horaires. et le cycle humain est de 25 heures. le système autonome produit de façon très organisée des séquences d'activation et d'inhibition. signifiant indépendance . Systèmes sympathique et parasympathique. vous n'avez pas quitté votre chaise.  jouent un rôle essentiel dans la réponse sexuelle des organes génitaux et de la reproduction. Les axones parasympathiques couvrent un plus long trajet que les axones sympathiques. vous sauvant d'une situation extrêmement embarrassante et de la colère du professeur. Le système moteur somatique joue un seul rôle: il innerve et commande les fibres des muscles squelettiques. et leurs axones passent par les racines ventrales pour former des synapses sur les ganglions de la chaîne sympathique qui longe. Le SNA a déclenché toute une série de réponses physiologiques. Le noyau suprachiasmatic est le plus en activité dans la lumière. il existe dans le cerveau des neurones d'ordre supérieur qui envoient des messages aux neurones moteurs inférieurs. Après que longs voyages. s'exerçant en dehors du contrôle volontaire et conscient. contrairement au système moteur somatique qui ne fait qu'activer ses cibles périphériques. à eux deux. Les neurones préganglionnaires du système parasympathique sont localisés dans différents noyaux du tronc cérébral et dans la partie sacrée de la moelle. le professeur vous a demandé de vous rendre au tableau pour résoudre une équation apparemment impossible. Le SNA est un vaste réseau de cellules et de fibres réparties dans tout l'organisme. sur.  innervent le cœur. Dans les deux cas le cycle est corrigé par des dispositifs de l'environnement. il faut plusieurs jours pour que le générateur endogène de rythme devienne synchronisé avec l'heure locale. Les systèmes sympathique et parasympathique ont des fonctions parallèles. Un noyau hypothalamique qui est essentiel pour les rythmes du sommeil. Même en isolement. mais l'organisation de leurs voies. le sommeil. L'alternance de la nuit et du jour est importante en induisant des rythmes affectant beaucoup les fonctions physiologiques. Les neurones préganglionnaires du système sympathique sont localisés dans la substance grise intermédiolatérale de la moelle épinière (ou colonne intermédiolatérale). Elles sont aussi fortement coordonnées. la colonne vertébrale. Curieusement. le système moteur somatique exerce un contrôle monosynaptique sur les cibles périphériques. l'activité sympathique a diminué. des rythmes liés à l'heure sont maintenus. alors que votre esprit en éveil s'est frénétiquement demandé s'il valait mieux s'avancer maladroitement ou s'excuser avec humiliation. la pression artérielle s'est normalisée. des débits cardiaques. Le SNA exerce la tâche complexe de contrôler tout autre tissu et organe du corps qu'il innerve.

fr  sont en interaction avec le système immunitaire. de telle façon que le SNC inhibe l'activité d'un système. Dans la plupart des cas pourtant. réelle ou imaginaire. Les muscles lisses du tractus gastro-intestinal aussi sont doublement innervés. Heureusement des circuits nerveux sont organisés. Fig.com 19 23/01/2011 . et des neurones moteurs autonomes. inversement. Ainsi les vaisseaux sanguins de la peau et les glandes sudoripares sont innervés uniquement par les axones sympathiques excitateurs. À l'inverse. est ainsi stimulée par les axones parasympathiques et inhibée par les axones sympathiques. la peur ou encore le désir sexuel. transpirer. Le cœur déclenche chaque battement de façon autonome. alors que celle du parasympathique la diminue. Les deux systèmes ne peuvent pas être fortement sollicités en même temps : leurs objectifs ne sont pas compatibles. Il est composé de deux réseaux complexes. Curieusement. plutôt sur la digestion. et donc la digestion. Le système parasympathique travaille au contraire silencieusement et dans la durée. Il s'agit d'un système unique. comme dans le stress aigu. l'orgasme et l'éjaculation sont. elle faiblit dans l'autre. tous les tissus ne sont pas innervés par les deux systèmes à la fois.neur-one. Les systèmes sympathique et parasympathique sont généralement considérés comme exerçant une influence opposée sur leurs cibles communes (cette vue est un peu schématique et les influences exercées réellement par ces deux composantes du SNA sont beaucoup plus complexes). pour une urgence. inhibent l'érection et favorisent l'éjaculation. L'érection du pénis chez l'homme est un processus que l'on peut schématiquement considérer comme de nature hydraulique. Prenons quelques exemples pour illustrer ce double contrôle exercé par les composantes sympathique et parasympathique du SNA. Le système moteur somatique n'agit que sur les motoneurones de la moelle épinière ou du tronc cérébral. ce qui est déclenché et entretenu par l'activité parasympathique. l'activité des deux systèmes s'oppose et s'équilibre: si elle est forte dans un des deux systèmes. du pancréas. ou encore de la vésicule biliaire. de l'estomac. représentant les deux divisions principales du système nerveux autonome dont les neurones postganglionnaires ne se trouvent plus dans le système nerveux central. souvent aux dépens de processus qui le maintiennent en bonne condition dans le temps. mais les deux systèmes innervent et contrôlent la région du muscle cardiaque à l'origine de cette activité. commandés par l'activité sympathique. Le système sympathique mobilise activement l'organisme à court terme. le système sympathique est plus actif en période de crise. certains comportements. L'équilibre entre les activités sympathique et parasympathique est illustré aussi par la réponse sexuelle mâle. sans l'aide des neurones. 19 . La motilité intestinale. La partie du SNA représentée par le système entérique est quelquefois dénommée le «petit cerveau». par l'intermédiaire des axones des systèmes sympathique et parasympathique qui assurent un contrôle supplémentaire et peuvent. mais il ne prend fin que si l'activation du système sympathique se substitue à celle du parasympathique. RYCAJAL@aol. ce que Sherrington dénommait la « voie finale commune » pour l'expression des mouvements et des comportements. de la bouche à l'anus. des intestins.Organisation générale des trois grands types de sortie du système nerveux central. mais chacun des systèmes a une influence inverse de celle qu'il exerce sur le cœur. ou avoir une activité sexuelle coordonnée. Ces réponses motrices viscérales dépendent de l'activité du système sympathique et du système parasympathique. tels que saliver.www. des interneurones. Dès lors on peut imaginer combien il est difficile pour le système nerveux d'orchestrer toutes les phases de l'acte sexuel: l'activation du système parasympathique permet l'acte sexuel (et sa durée). enchâssé dans un endroit inattendu: la paroi de l'œsophage. mais à la périphérie. Ces réseaux exercent leur contrôle sur de nombreux processus physiologiques impliqués dans le transport et la digestion des aliments. dans certaines circonstances. comprenant chacun des nerfs sensitifs. autrement dit le stress et l'activité sympathique qui l'accompagne. Cependant. Le système entérique est important : il contient à peu près le même nombre de neurones que toute la moelle épinière ! Le système entérique n'est pas complètement autonome. la réponse immunitaire et les réserves énergétiques. Il reçoit des informations du «vrai» cerveau. la croissance. l'activation du système sympathique augmente la fréquence des battements du cœur. dépendent plutôt du système autonome. et de plexus sous-muqueux ou de Meissner (Fig. Elle survient lorsque le pénis est gorgé de sang. se substituer aux fonctions du système entérique. Il est associé aux comportements suivants: la combativité. les glandes lacrymales ne reçoivent une innervation que des axones parasympathiques. et réciproquement. 21). L'angoisse et l'inquiétude. quant à lui. Cependant. Système entérique. reconnus sous les termes de plexus myentérique ou d'Auerbach. quand l'autre est activé. la fuite. Par exemple. Le système parasympathique agit principalement. ce qui fait qu'il est courant d'entendre des hommes hyper-stressés se plaindre d'impuissance et d'éjaculation précoce.

20 .neur-one.Organisation anatomo-fonctionnelle du système sympathique et du système parasympathique. Les neurones postganglionnaires du système parasympathique utilisent également l'ACh comme neurotransmetteur. (à l'exception de l'innervation sympathique des glandes sudoripares qui utilise aussi l'ACh comme neurotransmetteur). La médullosurrénale reçoit des afférences préganglionnaires sympathiques et libère de l'adrénaline dans la circulation sanguine générale. RYCAJAL@aol.fr Fig. contrairement aux neurones postganglionnaires du système sympathique qui utilisent la noradrénaline (NA). Notez que les neurones préganglionnaires des deux systèmes utilisent tous l'acétylcholine (ACh) comme neurotransmetteur.www. lorsqu'elle est activée.com 20 23/01/2011 .

et du péristaltisme des muscles qui agissent pour bien mélanger la pizza et les enzymes. y compris l'hypothalamus. Historiquement. et jusqu'à l'augmentation du débit sanguin intestinal permettant d'obtenir une source de fluide suffisante. Les neurones préganglionnaires des deux systèmes. le cas d'une pizza pas encore tout à fait digérée. De plus. représente un autre centre de contrôle important du système autonome. les neurones périphériques du SNA siégeant à l'extérieur de la barrière hémato encéphalique. mais on l'appelle ainsi car il présente une forme d'indépendance. bloquent également la transmission des informations dans le système autonome. Ces mécanismes sont très comparables à ceux intervenant à la jonction neuromusculaire squelettique. la production de sécrétions muqueuses et digestives. et les drogues qui bloquent les récepteurs cholinergiques nicotiniques des muscles squelettiques. l'hypothalamus est le régulateur essentiel des neurones préganglionnaires du système autonome. où sont localisés les neurones préganglionnaires des systèmes sympathique et parasympathique. Contrôle central du SNA. toutes les drogues qui circulent dans le sang influent sur eux directement. libèrent de l'ACh. telle que le curare. à anticiper une partie de ses besoins. En fait.www. Cette petite structure parvient à intégrer les diverses informations qu'elle reçoit sur l'état du corps. Le SNA étant relativement simple comparé au SNC. Les connexions de la région périventriculaire de l'hypothalamus avec le tronc cérébral et les noyaux de la moelle épinière. savent ce que signifie «poussée d'adrénaline» (adrénaline pour les Anglais. NEUROTRANSMETTEURS ET PHARMACOLOGIE DES FONCTIONS AUTONOMES Même ceux qui ne connaissent pas le terme de neurotransmetteur.fr Fig. et induit un EPSP rapide qui déclenche généralement un potentiel d'action dans la cellule postganglionnaire. Ces deux parties du système entérique comportent des neurones sensoriels entériques et des neurones moteurs qui contrôlent les fonctions des organes digestifs. RYCAJAL@aol. représentant des récepteurscanaux sensibles à l'ACh. Le terme de «petit cerveau» désignant le système entérique est excessif. jouent à cet égard un rôle de premier plan dans le contrôle du système autonome. sympathique et parasympathique. épinéphrine pour les Américains). et à donner un ensemble coordonné d'ordres neuronaux et hormonaux. il est plus facile à étudier. Prenons. Les neurones sensoriels entériques maintiennent la tension et l'élasticité des parois intestinales. et de transporter les substances nouvellement assimilées dans le reste du corps. qui contrôlent la motilité des muscles lisses.Système entérique Ce schéma représente une coupe réalisée au niveau de l'intestin grêle où apparaissent les deux principales subdivisions du système entérique: le plexus myentérique et le plexus sous-muqueux. situé au niveau bulbaire et relié à l'hypothalamus. la composition chimique du contenu de l'estomac et de l'intestin. et le diamètre des vaisseaux sanguins dans cette partie du corps. Le noyau du faisceau solitaire. Neurotransmetteurs préganglionnaires. La simplicité et la vulnérabilité relatives du SNA ont permis de mieux comprendre les mécanismes d'action des drogues affectant la transmission synaptique. par exemple. Ces informations sensorielles sont analysées dans les circuits interneuronaux entériques pour adapter la commande des neurones moteurs entériques. 21 . L'ACh se fixe immédiatement aux récepteurs cholinergiques nicotiniques. Le neurotransmetteur le plus important des neurones périphériques autonomes est l'acétylcholine (ACh). Le plexus myentérique est responsable de la sécrétion d'un mucus lubrifiant et d'enzymes digestives. qui se fraye un chemin dans l'intestin grêle. ainsi que le taux de certaines hormones dans le sang. le SNA est la partie du corps qui a certainement le plus contribué à la connaissance du rôle des neurotransmetteurs. certaines fonctions autonomes sont indépendantes des connexions entre le tronc cérébral et les structures situées au-dessus.neur-one. Comme cela a déjà été souligné.com 21 23/01/2011 . le neurotransmetteur utilisé par ailleurs au niveau des jonctions neuromusculaires squelettiques. Le noyau du faisceau solitaire intègre les informations sensorielles venant des organes internes et coordonne les ordres envoyés aux noyaux autonomes à partir du tronc cérébral.

Les peptides ont aussi un rôle modulateur . La médullosurrénale n'est donc. ils ne conduisent généralement pas les neurones situés au niveau postsynaptique à décharger.com 22 23/01/2011 . sauf si le nerf préganglionnaire est stimulé de façon répétitive.neur-one. simule l'activation sympathique par exemple lorsqu'elle dilate la pupille. 9). ces régions contrôlent également de nombreux paramètres du milieu intérieur tels que la température corporelle. En plus de l'ACh. etc. ralentit la fréquence cardiaque et diminue la pression artérielle.www. sous le contrôle de l'innervation sympathique préganglionnaire. le comportement alimentaire (boire manger et contrôle du poids corporel). l'osmolalité liquide de l'organisme. les drogues qui renforcent l'action de l'acétylcholine ou inhibent l'action de la noradrénaline. qu'un ganglion sympathique modifié. Ainsi. Une grande partie du système limbique est constituées par l'hypothalamus et ses structures associées. y compris dans le sang où elle circule librement. RYCAJAL@aol. leurs effets imitent l'activation du système parasympathique. LE SYSTEME LIMBIQUE Ce terme à l'origine était utilisé pour décrire les structures limites situées autour des régions basales du cerveau. elles reproduisent les effets de l'activation du système sympathique. Les effets parasympathiques de l'ACh sont très localisés sur ses cibles et passent par les récepteurs muscariniques. En revanche. de quelques minutes de durée. toute une série d'effets sympathiques coordonnés se déclenche à travers l'organisme. mais les neurones du système sympathique utilisent en grande partie la noradrénaline (NA). Mais au fur et à mesure que nous avons appris à propos des fonctions du système limbique. mais ils les rendent plus sensibles aux effets nicotiniques rapides. un antagoniste des récepteurs  de la noradrénaline. Ainsi le propranolol. L'adrénaline vient en réalité de la noradrénaline. Il active aussi des récepteurs muscariniques. Ces événements synaptiques ne sont en général pas évidents. l'atropine. quelques terminaisons préganglionnaires libèrent une variété de petits peptides neuroactifs comme le NPY (neuropeptide Y) et le VIP (polypeptide intestinal vasoactif). Les neurotransmetteurs modulateurs des ganglions autonomes rendent les neurones postganglionnaires très sensibles à l'activation des neurones préganglionnaires. On peut dès lors imaginer qu'avec le flot d'adrénaline. Généralement. Les neurones postganglionnaires du système parasympathique libèrent de l'ACh. Avec une bonne connaissance de l'organisation anatomo-biochimique du système autonome. Ces peptides agissent par l'intermédiaire de récepteurs couplés aux protéines G. Mais qu'en est-il de la fameuse poussée d'adrénaline? Il s'agit d'une substance libérée dans le sang par la médullosurrénale. — utilisent des neurotransmetteurs différents dans les systèmes sympathique et parasympathique du SNA. la NA du système sympathique a une influence beaucoup plus diffuse. on peut prévoir à ce niveau les effets des interactions d'une série de drogues avec les systèmes cholinergique et noradrénergique (Fig. sont dites quant à elles. quand ils se présentent. parasympathomimétiques. Ces fonctions internes sont appelées dans leur ensemble les fonctions végétatives du cerveau et leur contrôle est étroitement lié au comportement. les drogues qui facilitent (ou potentialisent) l'action de la noradrénaline ou qui inhibent l'action muscarinique de l'acétylcholine sont dites sympathomimétiques.fr L'ACh du neurone ganglionnaire est cependant plus actif que l'ACh de la jonction neuromusculaire. la signification de ce terme s'est étendue à l'ensemble du circuit neuronal qui contrôle les comportements émotionnels et les conduites motivationnelles. des récepteurs métabotropiques (couplés aux protéines G) qui modulent l'ouverture et la fermeture des canaux ioniques provoquant des PPSE et des PPSI très lents. le comportement sexuel etc. C'est pourquoi le propanolol est parfois utilisé pour supprimer le trac de la scène. Neurotransmetteurs postganglionnaires. D'autre part. en réalité. et peuvent initier de petits PPSE. Les cellules postganglionnaires — les neurones moteurs autonomes qui commandent la sécrétion des glandes et la contraction ou le relâchement des sphincters. et ses effets sur les tissus-cibles sont presque semblables à ceux résultant de l'activation du système sympathique. En plus de leur fonction dans le contrôle comportemental. un antagoniste des récepteurs cholinergiques muscariniques.

l'une des plus importantes est l'amygdale. d'après les travaux de Bard. la prise de conscience d'une situation embarrassante) influencent manifestement les émotions. Papez se disait que les foncti ons du lobe limbique devaient être plus intéressantes que ce que laissait supposer le terme de rhinencépha/e. En 1937. au -dessus du corps calleux. le premier.fr Les processus corticaux «supérieurs» (que met en jeu. Le cortex cingulaire (ainsi qu'un grand nombre d'autres aires cortical es) projette sur l'hippocampe. Ses raisons étaient largement d'ordre anatomique.com 23 23/01/2011 . par exemple. et l'hippocampe.www. Dans ce circuit. Pap ez montra que le cortex et l'hypothalarnus sont interconnectés par des voies qui ont. noyau massif enfoui dans la substance blanche du lobe temporal. étymologiquement. que Papez avait tout juste mentionnée. apparaît aujourd'hui jouer un rôle majeur dans le contrôle des émotions. Enfin. sur l'aspect médian des hémisphères. Papez postulait que ces voies of frent toutes les connexions nécessaires à l'expression des émotions. Pendant des années. il commença d'explorer une région du cortex connue sous le nom de lobe limbique. les structures du lobe limbique furent. dans la partie médiane du lobe temporal. ce circuit s'est enrichi de quelques nouveaux éléments et forme ce que l'on appelle aujourd'hui le système limbique (Figure 22). avec les bulbes olfactifs. La recherche d'un lien entre le cortex cérébral et les systèmes effecteurs qui contrô lent les comportements émotionnels a une longue histoire. Cherchant quelles parties du cerveau pourraient remplir cette fonction. Au cours des années. par l'intermédiaire d'un gros faisceau de fibres. comme ce nom l'indique. le gyrus cingulaire. depuis. le fornix. elles étaient censées intervenir dans le sens olfactif. par ironie. reçu le n om de circuit de Papez. Fig. Finalement. l'hypothalamus (plus précisément les corps mamillaires) projette sur le noyau antérieur du thalamus dorsal et celui-ci sur le cortex cingulaire. le sens du mot «limbe») autour du corps calleux. l'amygdale. Parmi ces nouvelles composantes. Il sa vait aussi que les émotions émergent à la conscience et que les fonctions cognitives supérieures affectent les comportements émotionnels.neur-one. l'hypothèse que des circuits cérébraux spécifiques sont dévolus à l'expérience subjective des émotions et à leur expression (au même titre que le cortex occipital est dévolu à la vision). 22 – Le système limbique RYCAJAL@aol. James Papez fit. Paul Broca avait popularisé le terme de lobe limbique pour désigner la partie du cortex cérébral qui forme une bordure (c'est. On trouve dans le lobe limbique deux composantes importantes. à l'avant de l'hippocampe. qualifiés de rhinencéphale. Certaines des structures figurant dans la description originale de Papez se révèlen t n'avoir pas grand chose à faire avec les comportements émotionnels. Dans les années 1850. l'hippocampe projette en retour sur l'hypothalamus. Il savait. que l'hypothalamus influence l'expression des émotions.

il décrivit un circuit comprenant les 4 structures principales décrites plus tard comme le circuit de Papez.). se basant sur la riche connectivité anatomique entre l'allocortex du système olfactif archaïque et l'hypothalamus qu'il a mis en évidence en injectant des souches de virus de la rage dans l'hippocampe de chats sains et en étudiant comment ces virus se propageait en suivant les fibres nerveuses. Or.com 24 23/01/2011 . Klüver H. Triarhou. Ces recherches qu'il mena à l'hôpital Borda de Buenos Aires. notamment dans les écrits de vulgarisation. C. 2008 4. 1). pour rendre hommage à la précédence de Jakob. . Formé en Allemagne et auteur d'un traité de neuroanatomie. 3/171/293/537/695. RYCAJAL@aol. En outre. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. Papez connaîtra une rapide célébrité internationale.www. le neuroanatomiste qui en publia la description anatomo-fonctionnelle en 19372. le circuit tel que décrit originellement par Papez ne correspond pas véritablement à ce qu'on pourrait appeler un circuit des émotions. Finalement ce sont donc les écrits de Papez qui seront les plus diffusés au point d'être souvent cités parmi les textes les plus importants des neurosciences4. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. Quelques années plus tard. A proposed mechanism of emotion. Issue 5. Paul D.4. Pages 984-1000. Aujourd'hui. 1937. une étape intermédiaire entre le cerveau reptilien et le néocortex mammalien dans le cadre de la théorie du cerveau triunique. MacLean reprendra les idées de Papez et les intégrera avec le concept du "grand lobe limbique" proposé par Paul Broca en 1878.     1..119:352–3 2. Christofredo Jakob3. L'hypothèse de Papez se verra confirmée d'une manière éloquente dans la description du syndrome de Klüver-Bucy (cf. Les processus émotionnels impliquent notamment d'autres structures (comme l'amygdale) qui ont été intégré par la suite dans ce que MacLean a décrit comme étant le système limbique. PMID: 7711480 3. MacLean suggère aussi une perspectiveévolutionnaire en faisant de système limbique. Jakob regagna l'Argentine en 1899 et se lança dans l'étude de maladies neurodégénératives et des circuits de l'inflammation. mais l'expression circuit de Papez reste la plus courante et dans une moindre mesure cerveau viscéral. Jakob. Aussi quand en 1937. les conceptions de MacLean sur l'évolution du cerveau sont tombées en désuétude. Or à l'inverse de ce dernier. Am J Physiol 1937. 1907/1908. l'anatomiste américain James Papez pose ironiquement la question : "Is emotion a magic product or is it a physiological process which depends on an anatomic mechanism?" (L'émotion est-elle un produit magique ou est-ce un processus physiologique qui dépend d'un mécanisme anatomique ?)2. Si le concept de système limbique a gardé toute sa pertinence aujourd'hui. 151/281/433/553. Jakob écrivait en allemand ou en espagnol mais pas en anglais et ses découvertes ne trouvèrent guère d'écho auprès de la communauté scientifique de l'époque. ce circuit est parfois dénommé circuit de Jakob-Papez ou circuit de Jakob. 1995 Winter. pour aboutir à la notion d'un système limbique qui comporte donc en plus de structures citées. lui firent découvrir le rôle du gyrus cingulaire dans la proprioception et l'intéroception ce qui le mit sur la piste de l'idée novatrice qu'il existerait au sein du système nerveux central un centre qu'il appelle « cerveau viscéral » dont la fonction serait de réguler les émotions. Christfried Jakob's discovery of the visceral brain: An unheeded precedence in affective neuroscience.. sans mentionner les idées pourtant analogues de Jakob qu'il ne connaissait vraisemblablement même pas. aire septale. Cité par: Triarhou. En effet. Localizacion del alma y de la inteligencia (Localisation de l'âme et de l'intelligence). par l'un des fondateurs de la neurobiologie argentine. July 2008. Malheureusement. les lésions au sein des 4 principales structures mentionnées par Paez entraînent surtout des déficits dans l'apprentissage et la mémoire. Sur le plan scientifique.neur-one. Bucy PC. Dans une série d'articles publiés à partir 1907.7(1):103-12. une trentaine d'années plus tôt. Lazaros C.fr HISTOIRE DE LA DECOUVERTE DU CIRCUIT DE PAPEZ (FIGURES 23 ET 24) Le circuit de Papez porte le nom de James Papez. Papez JW. Volume 32. divers structures du lobe temporal (comme le gyrus parahippocampique ou le complexe amygdalien) et des noyaux sous-corticaux (noyau médian du thalamus. en 1949. le cortex orbitofrontal. El Libro (Buenos Aires) 1. ci-dessous et ref. ce circuit et son importance dans les émotions avait déjà été rapporté.. il y répond avec l'hypothèse non pas d'un "centre" mais d'un circuit des émotions. ―Psychic blindness‖ and other symptoms following bilateral temporal lobectomy in Rhesus monkeys. le cortex préfrontal médian.

23 – Le système limbique (détail) RYCAJAL@aol.www.fr Fig.com 25 23/01/2011 .neur-one.

com 26 23/01/2011 . noyaux antérieurs du thalamus . 24 – Le circuit de Papez DESCRIPTION ANATOMIQUE DU CIRCUIT DE PAPEZ Le circuit de Papez peut être décrit comme une série de connexion entre quatre principales structures sous la forme « origine. voix nerveuse.neur-one.www. faisceau mamillo-thalamique. RYCAJAL@aol. destination » (Figures 23 à 25):  corps mamillaires de l'hypothalamus.fr Fig.

hippocampe Fig. gyrus parahippocampique . Le système ainsi décrit n'était pas fermé (donc pas un circuit). cortex cingulaire antérieur.com 27 23/01/2011 . fornix.fr    noyau antérieur du thalamus.neur-one. hippocampe.www. faisceau parasagittal. genou de la capsule interne. cortex cingulaire antérieur . voie perforante. il aurait fallu au moins ajouter une connexion entre l'aire parahippocampique et le subiculum (Figure 26):  gyrus parahippocampique. corps mamillaires. 25 – Le circuit de Papez RYCAJAL@aol. fimbria. Au niveau de l'ensemble hippocampique. cortex entorhinal.

avec qui il est en étroite relation. En parallèle à cette boucle trisynaptique il existe des connexions directes depuis les couches 2 et 3 du cortex entorhinal ve rs les dendrites de CA3 et de CA1.. fornix.www. L'hypoxie (la privation d'oxygène). L'HIPPOCAMPE (FIGURE 26) L'hippocampe est un des composants majeurs du cerveau de l'humain et des mammifères. les encéphalites et les épilepsies du lobe temporal sont également des conditions présentant des lésions au niveau de l'hippocampe.com 28 23/01/2011 . Les personnes subissant de grave dommage à l'hippocampe sont susceptibles de souffrir de différents types d'amnésie. CA2 et CA3 (corne d'Ammon 1. L'hippocampe est caractérisé par un circuit neuronal trisynaptique :  les cellules granulaires contenues dans le gyrus dentelé envoient massivement leurs axones (fibres moussues) vers la zone CA3 : il y a synapse avec les dendrites des cellules pyramidales de cette zone. Figure 26 – L'hippocampe D'un point de vue pathologique. au-dessus de la cinquième circonvolution (replis du cortex) temporale. les études de Jakob serviront de fondement aux expositions de Paul MacLean du cerveau viscéral (MacLean emploie le même nom mis en usage par Christofredo Jakob et enseigné en Argentine et d'autres pays dès 1908) et sa théorie du cerveau triunique. formé du Gyrus Dentelé (gyrus dentatus) et de la Corne d'Ammon  structure para-hippocampique d'entrée (cortex entorhinal) ou de sortie (subiculum). et de Papez. Comme le cortex. à condition d'être bilatérales (mais pas nécessairement symétriques) provoquent souvent des troubles de la mémoire. et en particulier un syndrome de Korsakoff (caractéristique d'une atteinte bilatérale des corps mamillaires chez les personnes alcooliques). Structurellement. sous la surface du cortex. Il se compose de trois structures principales:  le subiculum. Plus tard.neur-one. Le rôle de cette double connectivité est encore mal compris. les lésions intéressant le circuit de Papez.) peuvent provoquer des troubles similaires.  Celles-ci projettent à leur tour leurs axones vers le subiculum ou le cortex entorhinal. Des atteintes vasculaires des voies nerveuses du circuit (faisceaux mamillothalamique. . sera d'abord confirmée par les expériences de Klüver et Bucy. Pathologie Hormis des troubles de l'émotion assez rares comme le syndrome de Klüver-Bucy (souvent consécutif à une méningite).  la corne d'Ammon est elle même subdivisée en CA1. Les connexions depuis CA1 ou depuis le subiculum vers les neurones des couches profondes du cortex entorhinal ainsi que les connexions entre ces couches profondes e t les couches superficielles du cortex entorhinal font que la boucle trisynaptique est incluse dans une boucle plus vaste qui comprend le cor tex RYCAJAL@aol.. il se situe dans le lobe temporal médian. Chez l'homme et le primate non-humain. ce qui entraine des problèmes de mémoire et désorientation comme premiers symptômes. c'est une structure paire.  la corne d'Ammon  et la substance grise du gyrus denté.fr Fonctions L'interprétation de Jakob. 2 et 3).  Puis les axones des cellules pyramidales de la zone CA3 se projettent vers les dendrites des cellules pyramidales de la zone CA1 (collatérales de Schaeffer). Ses fonctions ont un rôle cent ral dans la mémoire et la navigation spatiale. montrant qu'une ablation bilatérale des lobes temporaux engendre une altération sévère du comportement chez des singes macaques et notamment une cécit é psychique qui se manifeste par une absence de réaction de peur. l'hippocampe se divise en :  hippocampe proprement dit. l'hippocampe est une des premières structures atteintes dans la maladie d'Alzheimer. L'hippocampe est une structure appartenant au système limbique (contrôle des émotions). présentant une symétrie par rapport au plan central du cerveau.

par exemple un serpent. Les singes montraient la même audace en présence d'animaux qu'ils craignent habituellement. D'un point de vue neurobiologique. Ils semblaient se servir de la bouche au lieu des yeux pour identifier chaque objet. mais ils se laissaient aussi caresser et attraper par lui. Les animaux semblaient obsédés par le besoin de courir dans tous les sens et de tout toucher. En présence de l'expérimentateur. Cette série de symptômes forme le syndrome de Klüver-Bucy. Les troubles émotionnels chez les singes atteints du syndrome de Klüver-Bucy se manifestaient par une diminution apparente de la peur. sont probablement la conséquence de l'ablation d'aires corticales visuelles. Virtuellement tous les symptômes du syndrome de Klüver-Bucy rapportés chez le singe ont également été observés chez l'homme souffrant de lésions du lobe temporal : à côté des problèmes de reconnaissance visuelle. Noyaux amygdaliens Dans l'interprétation des résultats de Klüver et Bucy. un escargot. le singe opéré revenait pour l'examiner. des tendances orales et d'une hypersexualité. depuis l'augmentation de la fréquence cardiaque et de la respiration. l'hippocampe proprement dit. L'amygdale est un complexe de plusieurs noyaux.fr entorhinal. Si on présentait à un singe affamé un groupe d'objets qu'il avait déjà vus mêlés à de la nourriture... une altération du comportement sexuel. du grec amugdalé. Anatomie de l'amygdale. située au plus profond du lobe temporal. on pense à la forte réponse que la composante sympathique du système nerveux autonome va susciter. L'amygdale est située dans la partie inféromédiane du lobe temporal. des tendances orales. qui a attiré l'attention sur la relation entre la peur et les lobes temporaux.neur-one. y compris l'amygdale et l'hippocampe. Cette forme de peur et de comportement ne se retrouvait pas chez les singes ayant subi des lobectomies temporales bilatérales : n on seulement les singes de l'expérience s'approchaient et touchaient l'homme. Bien que le sujet qui nous intéresse concerne essentiellement les anomalies de l'émotion. bien qu'ils puissent les voir. Heinrich Klüver et Paul Bucy. Par exemple. Vous apercevez un groupe à l'air menaçant. Ainsi les vocalisations et les expressions de la face généralement associées à la peur étaient significativement réduites. «amande». pour mieux évaluer le syndrome.www. mais aussi toutes les structures sous -corticales de cette zone. on lui a donné le nom d'amygdale. avec masturbation et attirance indistincte pour les mâles ou les femelles. un verre. le s inge continuait à prendre chaque objet pour l'examiner. qui se referme au niveau du cortex entorhinal. Les singes normaux ne présentaient bien sûr pas le même comportement. puis rejetés. puis de porter à la bouche chaque objet. Au moment où vous abordez des rues sombres qui ne sont pas très sûres. La chirurgie produit des anomalies bizarres et nombreuses du comportement que Klüver et Bucy ont classé en cinq catégories : une cécité psychique. l'hippocampe et le gyrus cingulaire. Il est particulièrement intéressant de remarquer ici que l'information issue de tous des systèmes sensoriels converge vers les noyaux amygdaliens. examinons une expérience intéressante réalisée vers 1930. le singe va s'accroupir dans un coin de sa cage et ne plus bouger . apprivoisés et n'étaient plus du tout effrayés par la présence de l'homme. étaient explorés oralement. comme le signifie l'expression tendances orales. le subiculum. Avant de parler des travaux récents sur l'amygdale. Avant même d'avoir une réaction comportementale. puis avalés. Chaque système sensoriel présente une RYCAJAL@aol. le problème est de savoir comment une information sensorielle particulière induit des réponses comportementales et physiologiques associées précisément à la peur et à l'anxiété. Des morceaux de nourriture étaient examinés de la même façon. Cependant. mais il y a d'autres évidences pour penser qu'il s'agit bien d'un affaiblissement des émotions. l'hypothalamus orchestre une réponse du système nerveux autonome qui affecte pratiquement toutes les parties du corps. y compris le néocortex à partir de tous les lobes cérébraux. Ils notaient aussi des modifications dans le comportement sexuel. découvrirent que l'ablation des lobes temporaux. alors que. une hypermétamorphose. joue un rôle clé. et pas seulement la peur. dans les lobes temporaux. PEUR ET ANXIETE Imaginez que vous vous rendez chez des amis dans la nuit et que vous décidez de prendre un raccourci. cette structure contribuant à de nombreux aspects de l'émotion. Klüver et Bucy rapportèrent que les singes semblaient atteints de cécité psychique car ils ne reconnaissaient pas des objets courants ou n'en comprenaient plus la raison d'être. L'ablation des lobes temporaux couvre non seulement le cortex temporal. bien entendu. De fait. les troubles de l'émotion proviennent probablement de la destruction de l'amygdale.  les noyaux corticomédians  et le noyau central. jusqu'à la transpiration. Des objets non comestibles comme une souris vivante. Nous n'avons pas de réponse préci se à une telle question. ou lobectomie temporale. Ils étaient devenus doux. spécialement la cécité psychique. et après qu'il ait été agressé par ce serpent. divisé en trois groupes (Figure 27):  les noyaux basolatéraux. cependant. Les afférences de l'amygdale ont des origines très variées. en particulier au niveau des noyaux basolatéraux. vous n'êtes plus seulement inquiet: vous êtes terrifié. vous commencer à devenir anxieux. ces patients paraissent ne présenter que des réponses émotionnelles très faibles. très importante.. chez les singes Rhésus a un effet tout à fait considérable sur la réponse de l'animal confronté à une situation de stress. les animaux opérés avaient un besoin irrésistible d'explorer les choses. Klüver et Bucy disposaient divers objets dans la cage de chaque singe. Après s'être approché d'un ennemi naturel des singes. un singe affamé normal placé dans les mêmes conditions. sous le cortex. en le portant à la bouche.com 29 23/01/2011 . Syndrome de Klüver-Bucy Peu après la proposition de Papez d'un circuit de l'émotion dans le cerveau. et à ce moment-là. et des modifications émotionnelles. En réfléchissant à la peur et à l'anxiété ressenties dans une telle situation. On peut penser qu'il s'agit de stupidité ou d'une perte de mémoire plutôt que de courage. un singe normal à l'état sauvage évite les hommes et certains animaux. si on s'approche. suggérant que l'expérience et l' expression normale des émotions étaient toutes deux gravement affectées par la lobectomie temporale. À cause de sa forme en amande. Ce comportement semblait montrer qu'à côté de la cécité psychique et des tendances orales. la lecture du compte rendu de l'expérience de Klüver-Bucy a quelque chose d'un script de film pornographique. Ils prenaient et exploraient chaque objet en le touchant ou. venant vers vous de l'autre bout de la rue. C'est ce comportement que Klüver et Bucy ont appelé hypermétamorphose. porte d'entrée et de so rtie principale entre le néo-cortex et l'hippocampe. il s'enfuit dans un coin plus sûr. une présentation brève des autres symptômes s'impose. Quelques animaux montraient une exacerbation du comportement sexuel. Certains des symptômes. il semble évident qu'une structure appelée amygdale. il faut garder à l'esprit qu'il s'agit d'une ablation de tissu cérébral tout à fait considérable. serait allé directement à la nourriture. de University of Chicago.

la stimulation de l'amygdale peut entraîner un état de vigilance et d'attention plu s intense. à partir de ces photos. et l'intégration des informations issues des différents systèmes sensorie ls est assurée par les interconnexions à l'intérieur même de l'amygdale. et chez l'homme la stimulation de l'amygdale conduit à un sentiment d'anxiété et de crainte.com 30 23/01/2011 .M. L'amygdalectomie bilatérale peut diminuer profondément la peur. que se passe-t-il si on stimule électriquement cette structure cérébrale? Selon le site. Effets de la lésion et de la stimulation de l'amygdale. elle peut normalement reconnaître la joie. comme dans le syndrome de Klùver-Bucy. Les noyaux basolatéraux (en rouge) reçoivent des informations visuelles. Chez cette patiente. au niveau de l'amygdale. Si l'ablation de l'amygdale diminue l'expression et la reconnaissance de la peur. auditives. RYCAJAL@aol. que l'ablation bilatérale de l'amygdale affaiblit les émotions. et encore moins une expression de crainte en tant que peur. la lésion de l'amygdale réduit sélectivement sa faculté à reconnaître la peur. présentant une destruction bilatérale de l'amygdale due à la maladie d'Urbach-Wiethe. ou un lynx sauvage devenir docile comme un chat domestique. par rapport à l'hippocampe. la stimulation de la partie latérale de l'amygdale peut susciter un mélange de peur et de violente agressivité. Cependant. identifiée comme S. la tristesse ou le dégoût. et elle peut aussi avoir des conséquences sur l'agressivité et la mémoire. a une intelligence normale et peut parfaitement identifier les personnes d'après les photographies qui lui sont présentées. gustat ives et tactiles. Figure 27 .neur-one.Représentation de l'amygdale. Il a été démontré chez de nombreuses espèces. Les noyaux corticomédians (en violet) reçoivent des afférences olfactives. Quand on lui demande de classer l'émotion exprimée sur un visage.M. (b) Vue en coupe frontale. mais Ralph Adolphs et son équipe de University of Iowa. El le éprouve plus de difficulté à décrire une expression de colère en tant que colère. on a vu des rats s'approcher d'un chat anesthésié et lui mordiller l'oreil le.. Chez le chat. (a) Vues latérale et médiale du lobe temporal montrant l'emplacement de l'amygdale. elle a quelques difficultés à reconnaître les émotions exprimées par les visages. Avec cette opération. S.fr projection particulière sur les noyaux amygdaliens.www. Il existe peu de cas de lésion sélective de l'amygdale chez l'homme. ont récemment examiné une femme de 30 ans. L'intrépidité résulterait de la destruction de noyaux dans la partie basolatérale de l'amygdale. L'amygdale est relié e à l'hypothalamus par deux voies majeures: la voie ventrale amygdalofuge et la stria terminalis.

com 31 23/01/2011 . alors que la castration peut réduire l'agressivité. Différentes expériences suggèrent que les neurones de l'amygdale «apprennent» à répondre aux stimulus associés à la peur et. et les sign aux sont ensuite transmis au noyau central. La frayeur présumée qui en résulte est relayée par l'amygdale. Dans une expérience réalisée par Bruce Kapp et so n équipe à University of Vermont. et d'autre part vers l'hypothalamus. d'où les cellules projettent des axones sur le noyau central. par exemple le lion en chasse poursuivant le zèbre. de New York University. L'attaque agressive sert à la parade. L'expérienc e émotionnelle implique probablement des projections vers le cortex cérébral. pour conquéri r un partenaire. le meurtre est un délit capital. Pour eux. Ces attaques sont associées à relativement peu de production vocale (les cris). ces stimulus provoquent une réponse de crainte. Les efférences du noyau central se projettent sur l'hypothalamus. il semble ai nsi que différents modes d'agression sont régulés de façon différentielle par le système nerveux. et les actes d'agression violente. Par exemple. il existe une corrélation ent re les taux d'androgènes en fonction des saisons et le comportement agressif. ou encore pour effrayer un adversaire potentiel. LeDoux pensait qu'il existait un circuit pour la peur acquise. Chez l'animal aussi. Un des facteurs qui influe sur l'agressivité est le taux d'hormones sexuelles mâles. bien que certains aient prétendu qu'il existe une relation entre les taux de testostérone et le comportement agressif chez les criminels violen ts. Après quelque s essais. tout en prenant une attitude menaçante et défensive.fr Circuit neuronal pour la peur apprise La vie en société et les expériences douloureuses nous apprennent à éviter certains comportements. mais le fait de tuer à la guerre n'est pas seulement admissible. dans le tronc cérébral. Le stimulus émotionnel atteint les noyaux basolatéraux par le cortex auditif. par crainte d'être blessé. telles que les mo difications de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle. L'agressivité du prédateur ne s'accompagne pas d'une intense activité de la composante sympathique du système nerveux autonome. elle est sans doute impliquée dans la composante émotionnelle des souvenirs. L'une des tonalités était suivie d'un petit choc électrique au nivea u des pattes. Cependant. ce qui est à la base de la réponse viscérale transmise par le système autonome. À des moments variés. Les souvenirs associés à la peur se forment rapidement et durent longtemps. pour défendre ses petits. Il est clair qu e l'agression prend différentes formes chez l'homme. qui peut agir sur l'état du système nerveux autonome. Figure 27 . l'équipe de Kapp découvrit que la fréquence cardiaque du lapin développait une réponse de crainte avec la tonalité associée à la douleur. dans le cerveau. elle est associée à une forte activité de la composante sympathique du système nerveux autonome. et leur cible est la tête ou le cou de la proie. après un tel apprentissage. les lésions de l'amygdale éliminent les réponses viscérales acquises. sont perçus avec quelque ambiguïté par les Américains. Ils punissent ceux qui se sont conduits de façon trop agressive. Les neurones efférents de l'amygdale projettent d'une part vers le tronc cérébral au nivea u de la substance grise périaqueducale. ne recommencera prob ablement jamais. Bien que l'amygdale ne semble pas être une des structures principales des processus mnésiques. la co rrélation est moins claire. les neurones du noyau central de l'amygdale n'étai ent pas sensibles aux tonalités utilisées dans l'expérience. L'agression prédatrice correspond aux attaques envers un membre d'une espèce différente. mais il semble en tous cas évident qu'il y a bien une composante neurobiologique de l'agressivité. 27). un son d'une tonalité particulière peut être associé à la douleur. on en reconnaît différents types. Typiquement. mais pas à la tonalité neutre. l'animal dans cet état émet des vocalisations. Avant le conditionnement. Joseph LeDoux. Chez l'animal. et p as avec la tonalité neutre.neur-one. Ainsi des injections de testostérone (une forme d'androgènes) peuvent rendre un jeune animal plus agressif. qui ne dépend pas d'un seul système. ces neurones devenaient sensibles à la tonalité associée au choc électrique. mais ils vantent ceux qui poursuivent leur objectif avec agr essivité.Un circuit neuronal pour la peur apprise. L'enfant qui a reçu une secousse électrique après avoir introduit un trombone dans une prise électrique. Les chercheurs ont utilisé le fait que la modification de la fréquence cardiaque est un signe normal de peur chez les lapins. une des deux tonalités choisies était présentée à l'animal placé dans une cage. mais honorable. et sur la substance grise périaqueducale.www. dans le but de se nourrir . Chez l'homme. L'agressivité est un comportement à multiples facettes. des lapins ont été conditionnés à associer le son d'une tonalité particulière avec une douleur faible. donné à travers les barreaux du sol de la cage. les androgènes. l'anim al manifeste son agressivité envers un autre pour plusieurs raisons: il peut tuer pour se nourrir. Il est utile de distinguer l'agression prédatrice de l'attaque agressive. à la suite d'une période de conditionnement. l'autre tonalité étant de caractère neutre. qui suscite des réactions comportementales par l'intermédiaire du système moteur soma-tique (Fig. a démontré qu'après avoir conditionné ainsi l'animal à la peur. COLÈRE ET AGRESSIVITÉ L'agressivité comme trait de caractère. Le chat qui souffle et hérisse ses poils à RYCAJAL@aol. et transmettent des informations à la base de la réaction comportementale au stimu lus. Les signaux auditifs sont transmis dans la partie basolatérale de l'amygdale. À partir d'un apprentissage. plutôt qu'à tuer pour se nourrir. Bien qu'il n'y ait pas vraiment de preuves.

Si les deux hémisphères cérébraux sont enlevés et l'hypothalamus laissé en place (1).Localisation expérimentale des structures impliquées dans le processus de rage simulée par la méthode des sections étagées. le chat s'enfuyait brutalement. Hess. comprenant des parties du diencéphale et en pa rticulier Fig. Ainsi. Quand l'animal s'éveillait. quand on considère la petite taille de cette structure cérébrale. la rage disparaissait aussi vite qu'elle était apparue. Des animaux qu'il était difficile de faire réagir avant l'intervention entraient dans une rage violente à la moindre provocation. ou de la motilité gastro-intestinale. et le chat se recouchait en boule pour dormir. et Hess notait les réactions comportementales. Le même résultat est obtenu par la lésion de la partie antérieure de l'hypothalamus. mais elles ont ouvert la voie à d'autres recherches. Si l'intensité du courant de stimulation était plus forte. de la dilatation des pupilles. La stimulation de certaines parties de l'hypothalamus provoquant aussi une réponse caractéristique de peur et de rage.fr la vue d'un chien. Si l'exacerbation du comportement résultait de l'ablation totale des deux hémisphères cérébraux.R. mange ou manifeste un comportement caractéristique de peur ou de colère. on pense que l'hypothalamus est un e composante importante du système impliqué dans l'expression de ces émotions. en plus de celle du cortex (1 +2). l'effet inverse était obtenu en réalisant une ablation un peu plus importante. un courant électrique de faible intensité passait au niveau des électrodes. le comportem ent de rage simulée n'est plus possible. repliait ses oreilles en arrière et ses poils se hérissaient. Si la partie postérieure de l'hypothalamus est lésée en plus de la région antérieure (1 + 2 + 3). Elles peuvent représenter soit des modifications de la fréquence cardiaque. sur le comportement. en est un exemple. mais ces expériences ont permis de faire progresser la recherche. pour n'en citer que quelques-unes. L'attaque agressive (connue aussi sous le nom de tentative d'intimidation) correspondait à la stimulation de la partie RYCAJAL@aol. Selon l'endroit où l'électrode est placée. l'ani mal risquait d'attaquer effectivement. le chat crachait.com 32 23/01/2011 . Après avoir pratiqué de petites ouvertures dans le crâne de chats anesthésiés. susc itait une violente réaction. Il s'agissait aussi d'une simulation dans ce sens que les ani maux n'attaquaient pas comme ils l'auraient fait normalement. 28 . La stimulation concernait différentes structures. Rage simulée ou fausse rage.neur-one. mais dans des circonstances qui ne devraient normalement pas susciter de colère. inaugurait une série de travaux sur les effets de la stim ulation électrique du diencéphale. La variété des réponses provoquées par cette stimulation est surprenante. mais les voies doivent diverger en quelque point pour que s'exprime une telle différence de réponse comportementale. Ces réactions comportementales illustrent les deux fonctions de l'hypot halamus décrites: le contrôle de l'homéostasie et l'expression des émotions. Les expériences initiales étaient brutales. Après tout. il en résulte un comportement de rage simulée (fausse rage). Parfois. Quand la stimulation s'arrêtait. L'expression de rage que Hess obtenait par stimulation hypothalamique ressemblait à la rage simulée des animaux après ablation des hémisphères cérébraux. Hess plaçait des électrodes dans le cerveau. Stimulation électrique de l'hypothalamus. lançant une patte en avant ou sautant sur un adversaire imaginaire. HYPOTHALAMUS ET AGRESSIVITE Une des premières structures associées à l'agressivité fut l'hypothalamus. mais seules seront décrites ici les conséquences de la stimulation de différentes parties de l'hypothalamus. Dans les années vingt encore. ces animaux avaient toutes les raisons d'être furieux après le traitement qu'on leur infligeait. l'animal renifle. Les manifestations comportementales et physiologiques des deux types d'agressivité dépe ndent du système moteur somatique et du système nerveux autonome. Avec une faible intensité de stimulation. John Flynn découvrit qu'on pouvait provoquer des comportements d'attaque agressive et d'agression prédatrice chez l'animal. en stimulant différentes parties de l'hypothalamus. Dans une séries de travaux effectués à Yale University Médical School dans les années soixante. de l'Université de Zurich. On a appelé cet état la rage simulée.www. un geste aussi anodin que le fait de caresser le dos d'un chien. W. Des expériences effectuées dans les années vingt montraient que l'ablation des hémisphères cérébraux chez le chat et le chien produisait une extraordinaire transformation du comportement. halète. car le comportement de l'animal montre tous les signes de rage. comme pour échapper à un adversaire imaginaire. Cet ensemble de réactions comportementales survient généralement si le chat se sent menacé. grognait.

mais ne s'attaquait pas à une proie proche. ou. la libération. et des lésions de cette partie peuvent supprimer ce comportement. augmentant la capacité de concentration. le chat se déplaçait rapidement vers le rat et le mordait rageusement au cou. Après l'amygdalectomie pratiquée sur le nouveau singe dominant. servant à traiter les troubles du comportement. Les lésions des noyaux cortico médians ou de la stria terminalis augmentent significativement le comportement d'agressivité du prédateur. suggère que l'hypothalamus influe sur le comportement agressif par l'intermédiaire de sa pro jection sur l'aire tegmentale ventrale. Ces données laissent alors penser que les noyaux amygdaliens jouent un rôle dans l'agressivité associée au maintien d'une position dans la hiérarchie sociale. Les lésions des noyaux basolatéraux réduisent l'attaque agressive. de telles techniques psychochirurgicales. par le faisceau longitudinal dorsal. Les publications de ces travaux cliniques font état de résultats très positifs dans l'atténuation du comportement agressif. Ce type de chirurgie du cerveau. Les noyaux amygdaliens sont également concernés par le comportement d'agressivité. MESENCEPHALE ET AGRESSIVITE L'hypothalamus transmet au tronc cérébral des signaux concernant les fonctions autonomes par deux voies majeures: le faisceau médian du télencéphale (medial forebrain bundle. Le fait que la stimulation hypothalamique ne génèr e pas d'agressivité si le faisceau médian du télencéphale est lésé. Cependant. Des souris et des rats isolés dans une petite cage pendant quatre semaines deviennent généralement hyperactifs et extrêmement agressifs à l'égard des autres rongeurs. les animaux avaient établi une hiérarchie sociale. on constate une diminution du taux de renouvellement (la vitesse de synthèse. L'animal fut ensuite réintroduit dans la colonie avec les autres. crachait. Bien que l'isolement n'ait aucun effet sur le niveau de la sérotonine. il se retrouva lui aussi au bas de la hiérarchie. et le second mâle juste après celui-ci. on parvient à placer l'extrémité de l'électrode au niveau de l'amygdale. De plus.fr médiane de l'hypothalamus. Les axones de la partie latérale de l'hypothalamus constituent une partie du faisceau médian du télencéphale. Comme pour la réponse de rage obtenue par Hess. p our détruire tout ou partie de l'amygdale. L'ablation de l'amygdale et/ou d'autres structures est irréversible. probablement par l'intermédiaire des efférences de la voie amygdalofuge ventrale. Il est intéressant de noter que cette procédure chirurgi cale ne supprime pas totalement le comportement agressif. ou on injecte localement une solution de substance excitotoxique. ce qui est exceptionnel quand même. Les études sur l'agressivité induite chez les rongeurs montrent la relation ent re l'agressivité et la sérotonine.com 33 23/01/2011 .www. en anglais) et le faisceau longitudinal dorsal.neur-one. comme le fait la stimulation de la partie latérale de l'hypothalamus. en descendant vers le lobe temporal. La stimulation électrique des noyaux basolatéraux produit une attaque agressive. L'agression prédatrice (que Flynn appelait le coup de dent silencieux) correspond ait à la stimulation de la partie latérale de l'hypothalamus.) de ce neurotransmetteur (le turnover. Les noyaux corticomédians ont quant à eux une influence inhibitrice sur l'agressivité. qui se projettent sur l'hypothalamus et sur les noyaux du tronc cérébral. Néanmoins. de la même façon. des lésions de l'aire tegmentale ventrale peuvent supprimer des comportements agressifs d'attaque. Il est donc envisageable que cette partie de l' amygdale pourrait avoir un effet inhibiteur sur l'hypothalamus. au niveau mésencéphalique. Jusque vers le milieu du siècle. Les neurones de ces noyaux projettent des axones dans l'hypothalamus par l'intermédiaire de la stria terminalis. La stimulation électrique de la substance grise périaqueducale peut provoquer un comportement d 'attaque agressive. En pratiquant des enregistrements électrophysiologiques le long du traj et des électrodes et en les visualisant au moyen de rayons-X. La stimulation de cette partie du mésencéphale provoque des comportements caractéristiques d'agression prédatrice. Typiquement. Le second singe dans la hiérarchie avait sans doute découvert que le «grand chef» était devenu plus placide et plus facile à défier. etc. l'agressivité. mais que l' hypothalamus n'est pas forcément impliqué. Après avoir constaté que l'amygdalectomie réduit l'agressivité chez l'animal. y compris la lobotomie frontale. SEROTONINE ET AGRESSIVITE Des études ont montré que la sérotonine serait associée à l'agressivité. la destruction d'une partie importante du cerveau constitue une procédure drastique. et se projettent sur l'aire tegmentale ventrale. étaient couramment utilisées pour traiter des troubles sévères comprenant l'anxiété. Inversement. des névroses. mais l'agression prédatrice ne s'accompagnait pas des gestes menaçants de l'attaque agressive. Il est prouvé que les drogues qui bloquent la synthèse ou la RYCAJAL@aol. Dans une expérience réalisée en 1954. par exemple un rat. et non chez celles (la très grande majorité) qui ne sont pratiquement pas affectées par l'isolement. quelques neurochirurgiens ont pensé qu'il était peut être possible de réduire. On fait alors passer un courant électrique à travers l'électrode. REDUCTION DE L'AGRESSIVITE HUMAINE PAR LA NEUROCHIRURGIE. l'animal s'arc -boutait. La première intervention consista à pratiquer des lésions bilatérales des noyaux amygdaliens dans le cerveau du mâle dominant. La partie médiane de l'hypothalamus se projette au niveau mésencéphalique sur la substance grise périaqueducale. et leurs axones empruntent le faisceau médian du télencéphale. et on ne sait jamais jusqu'à la réc upération du patient si une fonction cognitive ou comportementale n'a pas été atteinte. Après avoir vécu ensemble pendant un certain temps. lors de cette « attaque silencieuse ». mais il se retrouva au plus bas de la hiérarchie sociale. Le chat était parfois arc-bouté avec les poils hérissés. en anglais). soufflait. devint le mâle dominant. le chercheur américain Karl Pribram et son équipe ont découvert que les lésions des noyaux amygdaliens avaient un effet important sur l'organisation sociale d'une colonie de huit singes Rhésus mâles. Les neurones qui contiennent de la sérotonine siègen t dans les noyaux du raphé du tronc cérébral. le comportement agressif chez les individus violents. Ces neurones innervent entre autres structures l'hypothalamus et différentes structures limbiques associées à l'émotion. ce qui suggère par ailleurs que cette voie est importante quand l'hypothalamus est impliqué. l'isolement ne rend pas les souris femelles agressives et on ne note pas de diminution du taux de renouvellement de la sérotonine. NOYAUX AMYGDALIENS ET AGRESSIVITE L'étude de la neurobiologie de l'anxiété et de la colère a montré que les noyaux amygdaliens jouent un rôle clé. Quelques -uns pensaient que la violence résultait fréquemment de crises de type épileptique dans le lobe temporal. on constate que cette réduction intervient seulement chez les souris qui deviennent ensuite agressives. est la psychochirurgie. et provoquant une diminution de l'hyperactivité et des crises épileptiques . L'amygdalectomie chez l'homme c onsiste à introduire des électrodes dans le cerveau. en supprimant l'agressivité d'attaque. Les expériences de stimulation électrique ou de destruction de différentes parties des noyaux amygdaliens suggèrent que cette structure nerveuse a de nombreux effets sur le comportement agressif par l'intermédiaire de c onnexions avec l'hypothalamus et d'autres structures.

s'accoupler. on ne sait pas si quelque chose de com parable au plaisir était ressenti. son cerveau était stimulé. la stimulation de nombreux sites dispersés produit l'autostimulation. C'est ainsi que l'on découvrit les procédures de renforcement du cerveau qui posent de nombreuses questions. boire. Autostimulation et renforcement La raison pour laquelle le rat presse la pédale sans s'arrêter dans les expériences d'autostimulation de Olds et Milner n'est pas vraiment connue. Les techniques de marquage anatomique révèlent qu'ils se trouvent localisés dans les noyaux amygdaliens et dans la substance grise périaqueducale. Après la première stimulation. mais très vite il appuyait à répétition. les souris mutantes n'exprimant plus ce récepteur avaient un comportement normal et ne présentaient pas d'agressivité anormale envers les autres souris. Deuxièmement. Ce comportement s'appelle l'autostimulation. Bientôt le rat restait en permanence dans cet endroit particulier. il peut y avoir plusieurs sites de stimulation renforcée au lieu d'un «centre» en particulier. les mutants é taient nettement plus agressifs. le récepteur 5-HT1B.Autostimulation chez le rat. des rats traités PCPA(parachlorophénylalanine). James Olds et Peter Milner du California Instituts of Technology. L'autostimulation incite peut-être le rat à rechercher plus de stimulation sans que cela lui procure de satisfaction. Dans une de ces études.90 cm de côté. 29 . L'activation de ce récepteur diminue normalement l'agressivité des animaux. D e fait. ont réalisé une expérience sur le rat porteur d'une électrode implantée dans le cerveau. De ce fait. Olds et Milner inventèrent une autre cage de conditionnement en introduisant une pédale qui déclenchait la stimulation chaque fois que le rat appuyait dessus (Fig. RYCAJAL@aol. recherchant apparemment la stimulation électrique. ainsi que dans les noyaux du raphé et les ganglions de la base. Cependant. La localisation de ce récepteur particulier au sein des structures qui sont probablement associées à l'agressivité permet un rapprochement entre les études pharmacologiques sur la sérotonine et les recherches sur le comp ortement mentionnées cidessus. qu'il avait donc tendance à r echercher. devenaient plus agressifs envers les souris. RENFORCEMENT ET RÉCOMPENSE Au début des années cinquante. et chaque fois qu'il passait dans un c ertain endroit de la cage. Fig. le rat allait et venait dans la cage en appuyant sur la pédale au hasard.www. On peut dire que la stimulation entraînait chez le rat une sensation positive.com 34 23/01/2011 . Au début. 29). de sorte que les structures nerveuses pouvaient être stimulées localement à n'importe quel moment. D'abord. Parfois le rat est si préoccupé d'appuyer sur la pédale. Toutefois. Il faut espérer que l'identification des circuits qui constituent cette forme artificielle de stimulation renforcée éclairera les mécanismes physiologiques qui se trouvent à la base des comportements normaux. On sait que l'homme peut éprouver un besoin incoercible de manger ou de boire de l'alcool sans en éprou ver du plaisir. Les découvertes inattendues de Olds et Milner ont conduit à d'autres études. il reçoit une brève décharge électrique au travers d'une électrode implanté e à demeure dans le cerveau. ce terme ne décrit pas tout à fait bien les résultats des expériences. pour deux raisons. Cependant. le rat s'éloignait rapidement mais revenait tout aussi rapidement et recevait une autre stimulation.fr libération de sérotonine renforcent l'agressivité. par exemple.neur-one. qu'il néglige toute boisson ou nourriture et ne s'arrête qu'après s'être évanoui d'épui sement. si la stimulation est associée à une certaine satisfaction. par exemple si on introduisait une nouvelle souris dans leur cage. Dans une brillante adaptation de l'expérience. qui bloque la synthèse de la sérotonine. Le problème est de savoir où se trouvent les récepteurs de la sérotonine. tels que manger. les sites du cerveau associés à l'autostimulation furent dénommés centres du plaisir. ou des comportements anormaux comme la toxicomanie. Le rat se déplaçait librement dans une cage de 0. Quand l'animal presse le levier placé devant lui. si elles se trouvaient dans une situation stressante. Quelles structures doit-on stimuler pour provoquer l'autostimulation? Pourquoi le rat répète-t-il l'autostimulation? Cela donne-t-il une sensation de plaisir? Le rat ressent-il une sorte de satisfaction proche de celle que lui procure la nourriture ou le sexe ? Etc. par de la Les techniques d'ADN recombinant ont produit des souris chez lesquelles manque un sous-type de récepteur de la sérotonine.

Localisation des sites d'autostimulation dans le cerveau du rat. mais mécontent. Les animaux ont tendance à éviter les comportements qui induisent la stimulation de certaines parties du cerveau. le faisceau médian du télencéphale.neur-one. entre les ventricules latéraux. dans certaines pro cédures chirurgicales. La stimulation de cette partie le rendait plus alerte et lui donnait un sentiment de satisfaction qu'il décrivait comme proche de l'orgasme. ou exciter une voie qui est normalement active dans des circonstances de refus d'autostimulation. La stimulation du mésencéphale lui donnait un sentiment «d'ivresse heureuse». Fig. Il essayait d'appuyer sur le bouton indéfiniment. des sentiments de satisfaction sont parfois évoqués. Figure 30 . En dépit de ce sentiment. Cependant.www. Comme dans le cas précédent. Quand une stimulation électrique est appliquée au cerveau. dans l'espoir de découvrir d'où venait une épilepsie grave. dans l'espoir de trouver un site d'autos timulation qui le tiendrait éveillé. Parmi ces structures se trouvent l'aire septale.Aire septale. Le patient éprouvait des sentiments de plaisir avec la stimulation de l'aire septale et du tegmentum mésencéphalique. mais sans succès. l' exemple le plus fréquent est le traitement chirurgical de l'épilepsie sévère. essayant. et finalement ressentait de la frustration. le site choisi parmi d'autres par le patient pour s'autostimu ler ne produit curieusement pas de sensation de satis faction particulière. le site d'autostimulation le plus sollicité était associé à un sentiment positif. et il lui était difficile de conserver un emploi. 30). Dans le premier cas. La stimulation du tegmentum mésencéphalique le maintenait évei llé. La stimulation du faisceau médian du télencéphale produit une forte autostimulation. Par ailleurs.com 35 23/01/2011 . le patient présentait une grave narcolepsie et de brusques accès de sommeil (la n arcolepsie et le sommeil seront abordés). et dans les parties latérales de l'aire tegmentale ventrale. Quand il stimulait l'hippocampe. Cela n'est pas vraiment possible. Cette maladie le gênait dans sa vie courante. dans les quelques rares cas où un patient peut avoir recours à l'autostimulation. un comportemen t aversif correspond aussi à la stimulation électrique d'un plus petit nombre de sites. d'arriver à l'orgasme. plusieurs sites d'autostimulation furent effectivement local isés dans les structures limbiques et dans d'autres régions du cerveau chez le rat. dans les années soixante. Alors pourquoi le fait-il? Pour répondre à cette question. 31). concentrons nous sur les cas de deux patients étudiés par Robert Heath à Tulane University School of Medicine. STIMULATION DU CERVEAU CHEZ L'HOMME Pour connaître les sensations produites par la stimulation du cerveau. 31 . Il est intéressant de noter que le site le plus souvent stimulé s e trouvait dans la RYCAJAL@aol. il faut que le patient reste éveillé durant l'opération. Quatorze électrodes furent introduites en différents endroits de son cerveau. Les sites dont l'activation provoque le comportement d'autostimulation sont représentés en rouge sur le schéma. Comme cela a déjà été mentionné. Les sites refusant l'autostimulation se trouvent dans les parties plus internes de l'hypothalamus. l'hypothalamus latéral. Le cas du deuxième patient est un peu plus complexe. La stimulation de ces sites peut produire un sentiment négatif comme la crainte. ni conforme à l'éthique. comme la fuite devant un prédateur. la stimulation de l'aire septale était associée à des sensations sex uelles. D'autres sentiments plus modérés accompagnaient la stimulation des noyaux amygdaliens et du noyau caudé. et ils apprennent aussi à effectuer des tâches qui arr êtent la stimulation de ces sites. Cependant. et que l'on stimule son cerveau électriquement. il ressentait une faible satisfaction. l'aire tegmentale ventrale et le pont dans sa partie dorsale (Fig. L'aire septale est située au niveau de la région rostrale du cerveau antérieur. et ainsi la notion de centre du plaisir pourrait avoir quelque chose de juste. Le site d'autostimulation qu'il choisissait le plus souvent était l'aire septale du cerveau antérieur (Fig. Des électrodes furent implantées en dix -sept sites du cerveau.fr Dans les années qui suivirent les découvertes de Olds et Milner. il fau drait stimuler le cerveau d'un individu et lui demander ce qu'il ressent.

À l'inverse. Il faut au ssi rappeler que tous les sites d'autostimulation ne sont pas identiques aux sites du cerveau qui reçoivent une importante innervation dopaminergique à partir du mésencéphale. Harlow resta en correspondance avec la famille de Gage pendant de nombreuses années. mais Papez savait qu'elles étaient toutes anatomiquement reliées entre elles. il publia un second article : «Récupération après la projection d'une barre de fer à travers la tête». Ainsi il est évoqué le fait que la dégénérescence de la substance noire provoque une baisse de la production de dopamine. ne serait-ce que parce que la stimulation n'a même pas un effet de sensation agréable. l'halopéridol) réduit l'autostimulation. C'est pourquoi il parait plus facile de comprendre les circuits neuronaux de l'expression émotionnelle que ceux de l'expérience émotion nelle. le pieu ressortit par le sommet de la tête. à l'évidence. Après avoir effectivement récupéré de ses blessures. dans le cerveau. De fait. et en 1868. L'examen de plusieurs voies neuronales a révélé qu'elles sont impliquées dans l'expérience et l'expression de l'émotion. posent des questions. Le patient expliquait qu'il choisissait de stimuler le plus souvent cette zone parce que cela lui donnait l'impression qu'il était sur le point de retrouver un souvenir. Le Dr John Harlow décrivit l'accident et ses conséquences pour le patient dans un article publié en 1848 sous le titre «Passage d'une barre de fer à travers la tête». une infection sévère se développa. il était debout. mais il existe. Gage. la nature de cette relation n'est pas claire. les agonistes dopaminergiques. Harlow pansa la blessure le mieux qu'il put. Harlow pouvait enfoncer toute la longueur de son index dans le trou au sommet du crâne de Gage. Ainsi. et trouver une méthode pour analyser les réponses. On comprendrait alors que des rats traités avec des antagonistes de la dopamine ne puissent plus appuyer sur la pédale. Nous ne savons pas comment ces structures ont évolué pour remplir tant de fonctions différentes. Le pieu de fer qu'il tenait toucha un rocher. un mois après l'accident. Harlow rapporta ce qu'il ressenti en voyant Gage: «le spectacle présenté était. On montrera que certaines structures du système limbique jouent aussi un rôle important pour l'apprentissage et la mémorisation. chez le rat. paraissent importantes pour plusieurs types d'émotions différentes. Il est en fait difficile de rapprocher certaines données expérimentales de l'hypothèse selon laquelle les neurones dopaminergiques du faisceau médian du télencéphale jouent un rôle critique. tels que les amphétamines. et la poudre explosa.fr partie médiane du thalamus. par exemple — est un évocateur puissant de souvenirs. au lieu d'examiner chaque constitu ant du circuit de Papez. sur l'autostimulation. alors qu'il bourrait un trou d'explosif au moyen d'une barre de fer pour provoquer une explosion sur le site de la construction. bien que la stimulation de cette zone produise un sentiment d'irritation. mémoire et olfaction. résultant dans des troubles du mouvement connus sous le nom de maladie de Parkinson. Transporté sur un char à bœufs. beaucoup d'individus pensent que l'olfaction — stimulée par un certain parfum.www. C omme on l'a mentionné. Mais la prudence s'impose dans l'interprétation de ces derniers résultats car la dopamine est aussi importante pour le contrôle des mouvements par le cervea u. Ainsi.com 36 23/01/2011 . et Gage perdit beaucoup de sang. Rappelons-nous que les structures associées à l'émotion ont aussi d'autres fonctions. DOPAMINE ET RENFORCEMENT La dispersion du grand nombre de sites d'autostimulation peut être expliquée par le fait qu'ils sont tous mis en relation par une voie commune. les corps cellulaires des neurones dopaminergiques sont localisés principalement dans l'aire tegmentale ventrale (ainsi que dans la substance noire). Un sentiment de récompense quelconque ou de récompense anticipée est souv ent associé à l'autostimulation. Notre approche est en quelque sorte à l'opposée de celle utilisée par Papez dans les années trente. contre toute attente. Gage semblait RYCAJAL@aol. Il existe aussi des évidences pharmacologiques montrant qu'il y a un rapport entre la dopamine et F autostimulation. Ainsi. Les semaines suivantes. entre autres. En explosant. Comme on peut l'imaginer. juste sous l'œil gauche. Longtemps après la définition du système limbique par Broca. Après avoir traversé le lobe frontal gauche. on pensait encore qu'il correspondait essentiellement au système olfactif. La raison en est seulement la limite des approches expérimentales. d'une drogue bloquant les récepteurs de la dopamine (par exemple. par une stimulation répétée. alors que nous n'avo ns pas parlé de la physiologie de nombreuses autres émotions. mais les études utilisant les lésions. les sites d'autostimulation ne sont pas synonymes de plaisir. des relations intéressantes entre émotion. L'infortuné sujet de cette étude était un contremaître de 25 ans. nous avons démontré. et bien que la façon de voir ait beaucoup changé depuis Broca. dans lequel il racontait la vie de Gage après l'accident. Le rôle de chaq ue structure était peu clair. au départ. il commit l'erreur de détourner son regard. qui travaillait à la construction d'une voie ferrée. telles que la haine ou la joie. et allait et venait. l'existence de petits circuits qui semblent impliqués dans les processus émotionnels. la charge projeta la barre de fer d'un mètre de long et d'un poids de 6 kg dans la tête de Gage. Pour étudier l'émotion. Papez a proposé l'existence d'un grand système de l'émotion fait de nombreuses structures situées le long de la ligne médiane du cerveau. par le trou situé dans la joue. et que les cerveaux des patients n'étaient pas complètement normaux. On constate avec intérêt que les sites d'autostimulation les plus efficaces correspondent aux électrodes implantées dans le faisceau médian du télencéphale et de l'aire tegmentale ventrale. le projectile détruisit une grande partie du crâne et du lobe frontal gauche. grâce aux expériences. Bien qu'il soit assez évident que la dopamine est impliquée dans l'autostimulation et les systèmes de récompense. Le 13 septembre 1848. les phénomènes émotionnels donnent souvent des souvenirs particul ièrement durables. un sentiment moins agré able que la stimulation en d'autres endroits. resta redressé pendant tout le trajet jusqu'à un hôtel proche. nous avons concentré notre discussion sur les mécanismes cérébraux de l'émotion sur un petit nombre de structures. et en faire de même. principaleme nt par l'intermédiaire du faisceau médian du télencéphale. mais l'expérience n'est pas toujours agréable. mais. et projettent leurs axones sur de nombreuses parties du cerveau. Le cas surprenant de Phineas Gage Une des études les plus surprenantes jamais réalisées sur l'influence du cerveau sur l'émotion est due à un accident. Le trou dans la tête avait plus de 9 cm de diamètre. véritablement effrayant». même si cela ne semble pas être le cas. impliquée dans le comportement normal de récompense. dans le cerveau humain. Dans le faisceau médian du télencéphale se trouvent aussi des fibres descendantes qui pourraient transmettre des signaux de récompense vers l'aire tegmentale ventrale. Tout le monde s'attendait à la mort de Gage. contre toute attente. certaines structures comme les noyaux amygdaliens. Le rôle de la dopamine est sans doute important dans certaines circonstances. Ainsi. au niveau mésencéphalique. certaines parties du cerveau associées à l'olfaction sont considérées comme faisant partie du système limbique. de ramener le so uvenir dans son esprit. alors que l'administration.neur-one. il faut pouvoir l'évoquer chez l'animal avec une technique fiable. et fut capable de monter une longue volée d'escaliers pour rentrer dans l'hôtel. Il tentait inutilement. On se trouve ainsi devant une difficulté : les expériences pharmacologiques suggèrent que la dopamine joue un rôle important. La peur et l'agressivité occupent une grande partie du chapitre. Avec une bonne intuition. Les études d'autostimulation chez l'homme elles-mêmes peuvent être remises en question. pour quelqu'un peu habitué à la chirurgie en temps de guerre. l'effet dévastateur auquel on pourrait s'attendre. mais. dans le Vermont. vers le haut. Phineas Gage. bien que cette tentative soit finalement frustrante. La spécificité de ces deux cas et de bien d'autres nous amène à la conclusion que. plusieurs études ont montré que la lésion du faisceau médian du télencéphale n'a pas. mais elle n'est pas simplement le neurotransmetteur des systèmes de récompense. augmentent le taux d'au tostimulation.

une bourse de la Santé publique aux États-Unis me donna l'occasion d'entrer dans l'équipe de recherche du D r Stanley Cobb. d'une certaine manière. s'agissant d'un état dans lequel le patient n'a généralement pas de crises convulsives. pour parler du cortex limbique et de ses connexions «primaires» avec le tronc cérébral. je tombais sur un article de Papez intitulé «Proposition pour un mécanisme de l'émotion». Lors d'une visite en 1948. Gage vécut douze ans après l'accident. Nos enregistrements montraient que la décharge atteint son amplitude maximum dans une région proche du lobe temporal médian. La figure A (à gauche) représente une esquisse de Harlow montrant la dimension de la barre de fer par rapport au crâne de Gage. ce problème et d'autres questions plus subtiles touchant à l'origine et au sens de la vie m'ont convaincu que le choix de la médecine. (après avoir servi dans le corps médical durant la Seconde Guerre Mondiale.. en particulier. en termes de physiologie. L'épilepsie psychomotrice m'intéressait plus spécifiquement. le cri de la séparation chez les mammifères. dont il ne peut se souvenir. La suite des recherches a pu montrer que le système limbique contribue à l'évolution des mammifères et de leurs différents modes de vie. à tel point que ses amis et ses relations disent que "ce n'est plus Gage"». il semble que sa personnalité était beaucoup plus altérée que son intelligence. ou encore le jeu. je me suis toujours demandé pourquoi des êtres humains avec une intelligence inégalée se comportent de façon irrationnelle. et eux qui le connaissaient. en 1952. C'est ainsi que l'expression système limbique apparut dans la littérature. Cependant. neuro-pathologiste.. Il poursuivait en notant un certain nombre d'états cliniques ou expérimentaux associés aux manifestations émotionnelles ou autonomes. à University of Iowa. pourtant hésitant et capricieux. Hanna et Antonio Damasio et leur équipe ont effectué de nouveaux calculs sur le crâne de Gage. le considéraient comme un homme avisé et intelligent dans son travail. et c'est ce qui rendit Gage semblable à un enfant désagréable. et particulièrement de l'étude des fonctions du cerveau. de guider le comportement associé à une certaine préservation de soi et à la procréation. et très persévérant». avec une manifestation d'émotions fortes en permanence. Selon Harlow. Après l'accident. une structure recouvrant le lobe limbique de Broca. comment les voies du cortex somatique. Après mes études secondaires. En 1947. je publiai un article sur les progrès récents en faveur de la théorie de Papez. apparemment un peu perdu. «viscéral» ne s'applique qu'aux organes viscéraux. RYCAJAL@aol. Figure A Origines du système limbique par Paul MacLean À la suite d'une expérience vécue dans la petite enfance. dans lequel il soulignait que le cortex de ce que l'on appelle le «rhinencéphale». suivies de manifestations comportementales simples ou compliquées. en disséquant un cerveau humain. manifeste peu de considération pour ses camarades. élaborant des plans pour des opérations à venir. se laissant parfois aller à la plus grande grossièreté (ce qu'il ne faisait jamais avant). Pour diminuer l'accent sur la fonction olfactive. en utilisant les nouvelles techniques d'imagerie pour évaluer la nature des lésions dans le crâne de Gage. qu'elle ne voulut pas l'engager. Peu après. en donnant à ce terme le sens de «profond sentiment intérieur».. Sa personnalité a radicalement changé. Je m'aperçus plus tard que cette expression prêtait à confusion car. excepté pour une chose : sa personnalité changea totalement et de façon permanente. Aucune autopsie ne fut pratiquée après la mort de Gage. rejoignaient la formation hippocampique. neuropsychiatre et fondateur du Département de psychiatrie au Massachusetts General Hospital. Pour les recherches que j'entreprenais alors. source de difficultés. mais aussi des symptômes impliquant un ou plusieurs systèmes sensoriels ? En recherchant une réponse à cette question. puis les abandonnant aussitôt pour d'autres qui lui semblent meilleurs. Papez me montra. La figure A (à droite) montre la reconstruction du trajet de la barre de fer. Quand il essaya de reprendre son ancien métier de conducteur de travaux. en particulier l'hypothalamus considéré comme l'élément central des commandes de base et des réactions émotionnelles. Je repris donc le mot «limbique» utilisé par Broca. auditif et visuel. avant l'accident «Gage était considéré comme le contremaître le plus efficace et le plus capable. en insistant sur les découvertes faites en neurochirurgie par Penfield et d'autres chirurgiens qui (alors et depuis) ont démontré que ces structures recueillent des informations en termes de sentiments affectifs permettant. la société trouva qu'il avait tellement changé. et j'utilisai l'expression système limbique au sens modulaire. m'apporteraient plus d'éclaircissements que la philosophie. publié en 1937.fr normal.www. semble associé à certaines formes de comportement qui manifestent la transition dans l'évolution des reptiles aux mammifères — c'est-à-dire le développement des soins maternels.. mais son crâne et la barre de fer sont conservés dans le musée de la Harvard Médical School. Récemment.com 37 23/01/2011 . Le cortex limbique cingulaire. Gibbs et ses collaborateurs ont rapporté que les désordres épileptiques pourraient siéger dans la partie antérieure du lobe temporal. Cette barre causa de sévères lésions dans le cortex des lobes frontaux de chaque hémisphère. Harlow le décrit ainsi :  «II est d'humeur changeante et insolent. d'après ce que Harlow raconte de la vie de Gage après l'accident.neur-one. où siège le cortex hippocampique. mais éprouve une ou plusieurs émotions parmi une grande variété d'autres. Pourquoi une lésion irritative de cette région ne cause-t-elle pas seulement de manifestations émotionnelles. Il était équilibré. parfois particulièrement obstiné. était la seule partie du cortex cérébral à avoir de fortes connexions avec l'hypothalamus. ne supporte pas les contraintes et les conseils quand ils sont en conflit avec ses propres désirs. Cet accident malheureux fut l'une des premières démonstrations du rôle important que les lobes frontaux jouent dans l'émotion et dans son expression. et après une courte période de pratique libérale).  Il n'y eut pas de tests psychologiques pour nous dire ce qu'était devenu l'intellect de Gage. je nommais le rhinencéphale le cerveau viscéral. il me fallait améliorer les systèmes d'électrodes permettant d'enregistrer l'activité électrique des structures proches de la base du cerveau.

rien ne justifiait la destruction d'une aussi grande partie du cerveau. Une variété effrayante de techniques a été utilisée pour pratiquer des lésions dans le lobe frontal. mais des dizaines de milliers ont été effectuées. dénommée «la chirurgie du pic à glace». Les modifications apparemment associées au système limbique contribuent à émousser les réponses émotionnelles et à la perte de la composante émotionnelle du raisonnement. C'est triste à dire. ou des chants de punk rock. on constata souvent que les personnes lobotomisées développaient un «comportement inadapté» ou une diminution apparente des valeurs morales. On pensait que cet effet provenait de la destruction de structures limbiques.neur-one. un peu d'émotion est une bonne chose. Il est encore plus étrange de savoir qu'un de ses patients a tiré sur Egas Moniz qui a été atteint à la colonne vertébrale et est resté partiellement paralysé — tragédie ou simple justice. les cliniciens ont tenté d'utiliser la chirurgie pour traiter les troubles graves du comportement humain.www. compte tenu de nos modestes connaissances sur les mécanismes nerveux de l'émotion et des autres fonctions du cerveau. Des milliers de gens ont subi ce type de lobotomie car il était si simple qu'on pouvait le pratiquer dans le cabinet du médecin ! Avec cette technique. il y a d'autres conséquences plus graves. de dépression et de diverses névroses. ressentir croyance et conviction. le traitement par la lobotomie fut rapidement délaissé. compte tenu de la structure relativement simple du développement du très ancien cortex limbique. Bucy et bien d'autres. Aucune opération n'a été aussi couverte par les média que la lobotomie frontale. y compris des états de psychose. J'ai aussi suggéré que. On sait que la lobotomie frontale avait des résultats positifs sur des personnes présentant certains troubles. et les thérapies médicamenteuses d'aujourd'hui sont utilisées en priorité dans les troubles émotionnels graves. En faisant tourner le manche latéralement. De plus. Comme Phineas Gage. on peut donc traiter les personnes qui ont des problèmes émotionnels en détruisant une partie de ce système. on détruisait alors les cellules et les voies nerveuses. Si le QI et la mémoire ne sont pas très affectés par la lobotomie frontale. Plus tard seulement. mais trop est débilitant. On ne pratique plus de lobotomies. Cela pourrait expliquer la différence entre ce que l'on «ressent» et ce que l'on «sait». Heureusement. mais cela ne laissait pas de cicatrice. présentaient des difficultés à se concentrer. on parla de résultats plus inquiétants. Les patients rapportaient que la chi rurgie les avait délivrés de l'anxiété et de leurs idées insupportables. les patients avaient beaucoup de mal à faire des projets et à les réaliser. John Fulton et Carlyle Jacobsen. En d'autres termes. mais cette chirurgie agressive ne reposait que sur un principe : le système limbique contrôle les émotions . montrant que les lésions du cerveau peuvent altérer le comportement émotionnel. et avoir une mémoire affective des événements. Aujourd'hui il est difficile d'imaginer que la destruction d'une grande partie du cerveau ait pu avoir un but thérapeutique. Dans les années trente. plus évolué. et cela peut être corrigé chirurgicalement.fr Dans mon article sur la théorie de Papez (et dans ceux que j'ai écrit depuis). Enfin. mais. A) on introduisait un bistouri à travers la fine paroi osseuse du sommet de l'orbite. Figure A RYCAJAL@aol. j'ai eu recours à la phénoménologie de l'épilepsie psychomotrice et à la connaissance des mécanismes sous-jacents pour souligner l'importance de l'intégration limbique de l'expérience interne et externe pour le sens affectif de soi et de la réalité. Avec la technique décrite sous le nom de lobotomie transorbitale (Fig. ont montré que les lésions du lobe frontal avaient un effet apaisant sur les chimpanzés.com 38 23/01/2011 . Lobotomie frontale Depuis les découvertes de Klûver. selon les points de vue. le chirurgien ne voyait pas ce qui était détruit. en 1949 le Prix Nobel de médecine fut attribué au Dr Egas Moniz pour le développement de la lobotomie frontale. et en particulier des connexions avec le cortex frontal et cingulaire. de Yale University. celui-ci ne pourrait pas être à même de communiquer par des mots avec le néocortex. l'histoire parle d'opérations modifiant la personnalité. La lobotomie avait peu de bases théoriques. et étaient facilement distraits. après la Seconde Guerre Mondiale. Que ce soit dans des ouvrages de science fiction.

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