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LES EMOTIONS
Pour en apprécier la valeur, il suffit d'imaginer ce que serait la vie sans émotion. Au lieu des pics et des vallées dont nous faisons l'expérience chaque jour, la vie ne serait qu'une grande morne plaine... Il est indéniable que l'expression des émotions représente une caractéristique fondamentale de l'être humain. En voyant M. Spock dans le film Star trek ou Arnold Schwarzenegger dans Termlnator, on comprend vite qu'ils ne font pas partie du même monde que les humains, car ils n'expriment pas des émotions normales. Ce chapitre est consacré à l'approche des bases neuronales de l'émotion. Ce thème est délicat car un grand nombre des techniques utilisées pour étudier les systèmes moteurs et sensoriels ne conviennent pas à l'étude des émotions. Dans le cas d'un système sensoriel, l'expérimentateur a le choix d'un stimulus pour caractériser les neurones qui lui sont sensibles. Dès lors, ce stimulus peut être modifié pour déterminer ses caractéristiques les plus actives (orientation, fréquence sonore, etc.). Mais comment utiliser cette technique pour étudier l'émotion? Il n'est pas facile d'étudier les émotions chez les animaux qui ne peuvent rapporter leurs sentiments. Ce qui est observé dans ce cas n'est que la manifestation comportementale d'émotions intérieures. Il s'impose donc de distinguer soigneusement l'expérience émotionnelle de l'expression émotionnelle. Ce que nous savons des mécanismes nerveux de l'émotion repose sur la synthèse d'études de l'expression des émotions chez l'animal, et de cas cliniques qui ont donné un aperçu sur les mécanismes des sentiments émotionnels chez l'homme. Dans le cas le plus simple, tout de même, l'émotion peut être ramenée à un problème de stimulus-réponse. Les stimulus suscitant des réponses émotionnelles le font généralement par l'intermédiaire des sens. Les signes comportementaux de l'émotion sont contrôlés par le système moteur somatique, le système nerveux autonome et l'activité sécrétoire de l'hypothalamus. Mais l'une des questions fondamentales reste de savoir comment des stimulus sensoriels provoquent des réponses physiologiques et comportementales illustrant spécifiquement une expression émotionnelle. Les mécanismes de l'expérience émotionnelle sont plus difficiles à saisir, mais il semble que le cortex cérébral joue un rôle clé dans ce domaine. Il reste ainsi à savoir comment une information sensorielle ou un signal interne quel qu'il soit, déclenche l'activation corticale caractéristique d'une émotion spécifique.

QU'EST-CE QUE L'ÉMOTION?
Les émotions — l'amour, la haine, le dégoût, la joie, la honte, la jalousie, la culpabilité, la peur, l'anxiété et bien d'autres — sont des sentiments que nous éprouvons à un moment ou un autre. Mais qu'est ce qui définit précisément ces sentiments? S'agit-il de messages sensoriels de notre corps, d'activité diffuse liée au cortex cérébral, ou d'autre chose? Il est particulièrement difficile de répondre à de telles questions, et ainsi différentes théories ont été élaborées sur la nature véritable des émotions. EMOTIONS, HYPOTHALAMUS ET AUTRES REGIONS CEREBRALES Pour permettre l'expression d'un comportement adapté à la survie individuelle et, au-delà, assurant la survie de l'espèce, les groupes humains (et les mammifères) ont développé des comportements innés, les désirs et les émotions, ainsi que la capacité de les mémoriser et de se les rappeler. Emotion : "état affectif intense, caractérisé par une brusque perturbation physique et mentale..." Généralement l'émotion ne dure pas longtemps, elle peut être très violente, elle est toujours visible et précède une réponse comportementale. Humeur : "ensemble des dispositions, des tendances dominantes qui forment le tempérament, le caractère". Elle est différente de l'émotion par sa durée plus longue. Elle facilite l'apparition de certaines émotions: l'irritabilité est vecteur de la colère. Sentiment : "expérience mentale et privée des émotions qui sont, elles, publiquement observables". L'émotion apparaît avant le sentiment Ces comportements fondamentaux dépendent du cerveau tout entier, même si telle ou telle de ses parties contrôle plus spécialement les désirs et les commandes nécessaires (le métabolisme, la croissance, la différentiation sexuelle) pour réaliser les différents aspects de la vie. C'est de l'hypothalamus (et principalement de sa région antérieure comportant les secteurs septaux et préoptiques) que dépendent de tels aspects fondamentaux de la vie. Le rôle de cette petite région du cerveau a été conçu dans les années 20 par le physiologiste suisse Walter Rudolf Hess et plus tard développé par Erich von Holst. Des électrodes ont été implantées par Hess dans l'hypothalamus (au niveau des noyaux septaux ou préoptiques) de chats ; le comportement des animaux était observé lors de la stimulation de ces électrodes ou, après leur retrait, par la lésion que l’implantation avait provoquée. En conclusion, par cette technique, il a prouvé que certains genres de comportements étaient organisés essentiellement par juste quelques neurones dans ces régions du cerveau: la stimulation expérimentale de ces neurones (ou leur lésion) déclenche (ou non) l'émotion, de même que les mouvements exprimant cette émotion. L'hypothalamus et la glande pituitaire commandent l'émission des hormones impliquées dans la régulation de la température de corps, le maintien de la tension artérielle, le rythme et la force du battement cardiaque, la régulation des besoins du corps en eau et en nourriture; il contribue essentiellement au maintien de l'homéostasie corporelle. L'hypothalamus est également le centre d’organisation de l'activité des deux parties du système autonome, le parasympathique et le sympathique (voir le système autonome). Au-dessus de l'hypothalamus, les régions des hémisphères cérébraux les plus étroitement reliées aux régions parasympathiques sont la surface orbitale des lobes frontaux, l'insula et la partie antérieure du lobe temporal. Les régions les plus étroitement reliées aux régions sympathiques sont le noyau antérieur du thalamus, l'hippocampe, et les noyaux reliés à ces structures.Les régions des hémisphères cérébraux qui sont étroitement liées à l'hypothalamus constituent toutes ensemble le lobe limbique, considéré comme une unité en 1878 par l'anatomiste français Paul Broca, et comprenant le gyrus cingulaire et le gyrus parahippocampique, l'hippocampe, l'amygdale, les noyaux septaux et préoptiques, et leurs diverses connexions. L'expression de l'émotion et sa signalisation dépendent considérablement du système nerveux sympathique, sous contrôle de l'hypothalamus. L'expression émotive est également effectuée par des régions des hémisphères cérébraux audessus de l'hypothalamus et par le mésencéphale situé en dessous de lui.
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Beaucoup de comportements humains impliquent l'interaction sociale. Bien que le cerveau entier contribue aux activités sociales, certaines parties des hémisphères cérébraux sont particulièrement concernées. L'opération de leucotomie, consistant à couper la substance blanche qui relie les lobes frontaux au thalamus, "inverse" ce type de comportement. Cette opération était effectuée dans les cas de dépression grave ou les névroses obsessionnelles. Après l'opération, les patients perdaient toute inhibition habituelle et socialement exigée, semblant obéir à la première impulsion qui se produisait à eux. Ils disaient aux gens ce qu'ils pensaient d'eux sans respect des conventions nécessaires de la civilisation. Quelles parties des hémisphères cérébraux sont à l'origine des émotions ? La stimulation du lobe limbique, y compris de l'hippocampe, se révèle évoquer des émotions. Stimuler certaines régions des lobes temporaux produit un sentiment intense de crainte ; stimuler des régions voisines produit un sentiment d'isolement et de solitude, d'autres régions un sentiment de dégoût, mais d'autres encore de la douleur intense, la dépression, l'inquiétude, et, de temps en temps, la culpabilité. Un sentiment enthousiaste peut également se produire quand il s'avère que les patients ont le sentiment que tous les problèmes ont été ou sont sur le point d'être résolus. En plus de ces régions du cortex cérébral et de l'hypothalamus, les régions du thalamus contribuent également à la genèse de l'émotion. L'hypothalamus lui-même ne lance pas le comportement ; cela est fait par les hémisphères cérébraux. Certains des troubles psychiatriques les plus graves sont liés à des désordres émotionnels (affectifs). L'expression des émotions, par exemple, comporte à la fois des modifications physiologiques et des réponses motrices stéréotypées, particulièrement des muscles de la face. Ces réponses accompagnent des expériences subjectives difficiles à décrire, mais qui sont très voisines dans toutes les cultures. L'expression des émotions est étroitement liée au système nerveux végétatif ; elle met en jeu, de ce fait, certains noyaux du tronc cérébral, l'hypothalamus, l'amygdale, les neurones préganglionnaires de la moelle ainsi que les ganglions et effecteurs végétatifs périphériques. Les centres qui coordonnent les réponses émotionnelles ont été regroupés sous l'appellation de système limbique. Au niveau cortical, il existe des différences entre les deux hémisphères dans la façon dont ils contrôlent les émotions, l'implication de l'hémisphère droit étant plus marquée que celle de l'hémisphère gauche, c'est là un exemple de plus de spécialisation hémisphérique. Il est indispensable, en préalable à tout développement, de s'entendre sur quelques définitions. Pour le Petit Robert, une émotion est «un état affectif intense, caractérisé par une brusque perturbation physique et mentale où sont abolies, en présence de certaines excitations ou représentations très vives, les réactions appropriées d'adaptation à l'environnement ». Cette définition sous-entend donc la notion de brutalité et d'excitation et celle de perturbation d'une fonction normale. En outre, elle décrit l'émotion comme l'ensemble formé par l'expérience mentale et la manifestation physique observable qui l'accompagne. Le même dictionnaire définit le terme humeur comme « l'ensemble des dispositions, des tendances dominantes qui forment le tempérament, le caractère ». Il ne s'agit plus ici d'une modification comportementale survenant brutalement, mais au contraire d'un état durable et fluctuant selon divers rythmes et de façon plus ou moins contingente à l'ambiance extérieure (voir la notion d'« état central fluctuant » et de « cerveau flou » qui convient à une approche neurochimique des comportements). Du reste, le terme humeur fait lui-même référence, au moins d'un point de vue étymologique, à des substances liquides en circulation dans l'organisme. La notion d'affect est, elle, d'introduction plus récente en langue française et répond à l'« ensemble des manifestations subjectives accompagnant les sensations, les sentiments, les émotions et certaines pensées ». On y associe habituellement l'état subjectif accompagnant et motivant les actes moteurs. L'affect est donc en un sens un concept plus restreint que celui d'émotion puisqu'on n'y inclut pas tout l'aspect « manifestation » des émotions, mais seulement leur aspect «expérientiel»; en un autre sens, il s'agit d'un concept plus large puisqu'il comprend en outre l'expérience vécue au cours des comportements motivés eux-mêmes. Les rapports entre affectivité et comportements moteurs amènent enfin à définir la notion de motivation. En fait, la notion de motivation recouvre deux concepts différents : celui de « moteur » non spécifique de l'activité, la «raison» biologique qui procure l'énergie nécessaire à la réalisation de l'acte moteur; celui de «propulsion» spécifique à un stimulus ou un besoin donné (comme la faim ou la soif par exemple). Cette dernière notion correspond au terme anglo-saxon « drive », qui n'a pas d'équivalent en français, et que certains ont proposé de traduire par le néologisme «duction». THEORIES DE L'EMOTION Au xixe siècle, des savants renommés, et parmi eux Darwin et Freud, se sont penchés sur le rôle du cerveau dans l'expression de l'émotion (Fig. 1). À partir d'observations minutieuses de l'expression émotionnelle chez l'animal et chez l'homme, et de l'expérience émotionnelle chez l'homme, des théories se sont développées, rapprochant expression et expérience émotionnelle.

Fig. 1 - Expression émotionnelle d'un chat terrifié par un chien. Ce dessin est tiré du livre de Charles Darwin L'expression des émotions chez l'homme et l'animal rapportant une des premières analyses de l'expression émotionnelle. (Source: Darwin, 1872; édition de 1955, p. 125).
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Les signes les plus nets de l'excitation émotionnelle concernent les changements d'activité du système nerveux végétatif. Selon les émotions, on pourra ainsi observer des augmentations ou des diminutions de la sudation, de la fréquence cardiaque, du débit sanguin cutané (rougissement ou pâleur), de la piloérection et de la motilité intestinale. Ces réponses sont provoquées par des changements. d'activité des divisions sympathique, parasympathique et entérique du système nerveux végétatif, qui régissent le muscle cardiaque, les muscles lisses et l'ensemble des glandes. Théorie de James-Lange. Parmi les premières théories de l'émotion figure celle que proposa en 1884 le fameux psychologue et philosophe américain, William James, très proche de celle du psychologue danois, Cari Lange. La théorie de l'émotion connue aujourd'hui sous le nom de théorie de JamesLange énonçait que l'émotion traduit la réponse aux modifications physiologiques intervenant dans le corps. Par exemple, on est triste parce que l'on pleure, plutôt que l'on pleure parce que l'on est triste. Les systèmes sensoriels transmettent au cerveau des informations sur les conditions dans lesquelles nous nous trouvons, et le cerveau envoie en retour des messages au corps, modifiant le tonus musculaire, la fréquence cardiaque, etc. Les systèmes sensoriels réagissent alors aux modifications ordonnées par le cerveau, et c'est cette sensation qui constitue l'émotion. Selon James et Lange, les modifications physiologiques sont l'émotion, et quand elles disparaissent, l'émotion disparaît aussi. Cette approche de l'émotion est toutefois considérée aujourd'hui comme un concept dépassé, comme ce fut d'ailleurs déjà le cas du temps de James et Lange. Jusqu'à cette théorie, il était communément admis qu'une émotion est générée par une situation donnée, et qu'elle se traduit par une réponse comportementale. La théorie de James-Lange prétend exactement l'inverse. Avant de rejeter cette théorie, examinons une des expériences suggérées par James. Imaginez que vous êtes fou de colère à cause de quelque chose qui vient d'arriver. Essayez de faire abstraction de toutes les modifications physiologiques associées à cette émotion. Les battements du cœur se calment, les muscles se détendent, et le visage retrouve une couleur normale. Il est difficile de penser que l'on est encore en colère si tous ces signes physiologiques ont disparu. En fait, cette simple expérience n'est pas très différente des techniques de méditation utilisées pour atténuer le stress. Prenons un autre exemple. Vous avez rendez-vous pour la première fois avec une personne pour laquelle vous éprouvez beaucoup d'attirance et vous nagez dans un bain d'émotions variées, bonheur, amour, désir et angoisse. Puis, soudain, tous les signes physiologiques de votre engouement disparaissent (comme sous une douche imaginaire). Pensez-vous réellement que vous soyez encore dans le même état émotionnel ? Probablement pas. S'il est vrai que l'émotion est intimement liée à un état physiologique, cela ne signifie pas qu'elle ne puisse pas être ressentie en l'absence de signes physiologiques évidents (un point admis par James et Lange eux-mêmes). Mais dans le cas d'émotions fortes spécifiquement associées à des réactions physiques, il existe manifestement une étroite relation entre l'émotion et la manifestation physiologique correspondante, sans que l'on ne sache pas très clairement qui cause quoi. En résumé, les concepts afférents aux rapports système nerveux - émotions trouvent leur origine dans les théories émises il y a 120130 ans par James (1884) et Lange (1885). Pour ces auteurs, l'émotion équivaut à la perception des modifications somatiques et viscérales qui surviennent à la suite de l'arrivée du stimulus émotionnel. Un événement extérieur engendre, au niveau des viscères, une réaction de nature plus ou moins réflexe grâce à la mise en jeu du système nerveux autonome (ou végétatif), et c'est cette réaction qui est perçue, ressentie comme émotionnelle. Par exemple, la fuite engendrée par la perception d'une menace pour l'individu s'accompagne de diverses sensations somatiques (tremblements, horripilation, accélération du rythme cardiaque, etc.) et c'est la sensation de ces modifications qui crée le sentiment qui sera ensuite interprété comme un sentiment de peur. Théorie de Cannon-Bard. La théorie de James-Lange eut un certain succès au début du xxe siècle, mais elle fut bientôt contestée. En 1927, le physiologiste américain Walter Cannon publia un article critiquant de manière irréfutable la théorie de James-Lange et proposa une nouvelle théorie. La théorie de Cannon fut développée par Philip Bard, et la théorie de Cannon-Bard sur l'émotion, d'après le nom qu'on lui donna, prétendait que l'expérience émotionnelle pouvait intervenir indépendamment de l'expression émotionnelle. L'un des arguments de Cannon contre la théorie de James-Lange venait de ce que les émotions peuvent être ressenties sans percevoir de modifications physiologiques. Pour étayer ce propos, il présentait les résultats de travaux effectués sur des animaux dont la moelle épinière avait été sectionnée. Il est connu que cette procédure chirurgicale supprime toute sensation dans les parties du corps situées en dessous de la section ; mais cela ne semblait pas supprimer l'émotion. Dans la mesure où un contrôle musculaire pouvait encore s'exercer sur la partie supérieure du corps ou de la tête, les animaux manifestaient des signes d'émotions. De même, Cannon mentionnait des cas de patients porteurs de lésions de la moelle épinière chez qui l'émotion persistait. Si l'expérience émotionnelle survient quand le cerveau perçoit les réactions physiologiques du corps, comme le soutient la théorie de James-Lange, l'élimination de ces sensations devrait supprimer les émotions; or il n'en est rien. Il a fallu attendre plus de 40 ans pour voir apparaître une contestation sérieuse des théories viscérales des émotions avec la démonstration par Cannon des faiblesses des théories précédentes : ce dernier montra tout d'abord que la séparation totale (expérimentale ou pathologique) des viscères et du système nerveux ne modifie pas le comportement émotionnel, ce qui contredit les prédictions des théories viscérales; en outre, ces théories auraient également prédit que le déclenchement artificiel de manifestations viscérales aurait les mêmes conséquences émotionnelles, ce qui n'est pas le cas : si l'on provoque, par exemple à l'aide d'une substance chimique, une modification viscérale donnée, on n'obtient pas nécessairement l'émotion correspondante. En outre, Cannon fut à même de démontrer pour la première fois l'origine cérébrale d'un comportement émotionnel, le comportement agressif non motivé ou pseudo-rage (« sham rage ») du chat, comportement observé dans les suites d'une intervention dite de décérébration consistant à séparer par une section expérimentale le cerveau du tronc cérébral (Fig. 2). Les expériences de Bard sur le chat décérébré montrèrent en effet que le comportement complet de pseudo-rage n'était obtenu que si la section était effectuée au-dessus de l'hypothalamus postérieur, ce qui prouve que la séquence motrice caractéristique de ce comportement est intégrée à ce niveau du système nerveux. Selon Walter B. Cannon, à qui l'on doit nombre de contributions fondamentales dans le domaine du contrôle végétatif des processus physiologiques, l'activité intense du système sympathique prépare l'organisme à utiliser, en cas d'urgence, la totalité de ses ressources, métaboliques et autres; il s'agit, selon ses termes, d'une préparation à la défense ou à la fuite, «fight or flight ». À l'inverse, l'activité du système parasympathique (et de la division entérique) favorise l'augmentation des réserves métaboliques. Cannon a suggéré en outre que l'opposition naturelle entre le stockage des ressources et leur utilisation se reflète dans une opposition parallèle des émotions accompagnant ces divers états physiologiques. « Le désir de nourriture et de boisson, écrit Cannon, le plaisir qu'on a à les prendre, tous les plaisirs de la table s'annulent devant la colère ou une crise d'anxiété. » Pendant des années, l'activation du système nerveux végétatif, et particulièrement celle du système
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Une étude portant sur des patients adultes présentant des lésions de la moelle épinière a montré qu'il y avait une corrélation entre l'étendue du déficit sensoriel et l'affaiblissement des émotions ressenties. un épisode à suspense dans un roman ou dans un film. en contradiction avec la théorie de James-Lange. telle que la fièvre. Selon Cannon. En d'autres termes. Pendant cette expérience. Une fois que des stimulus efficaces avaient enclenché le système. en réalité. les commandes cérébrales mettent en jeu non seulement le cortex moteur. il y avait. sans qu'on leur dise quelle émotion ils mimaient. Une section plus basse. l'expression musculaire d'une émotion donnée entraînait souvent l'expérience subjective de cette émotion! Voici l'une des interprétations que l'on peut donner de ces résultats : quand on produit volontairement des expressions faciales. Comment la peur pourrait-elle être la conséquence de changements physiologiques quand ces mêmes changements sont associés à d'autres états que la peur? Des travaux plus récents ont fait admettre la conception actuelle selon laquelle les réponses des neurones du système végétatif sont. dans certains cas l'émotion est affectée par une lésion de la moelle épinière. Il est intéressant. contrairement aux assertions de Cannon. par exemple. on a donné aux sujets la consigne de contracter tel ou tel muscle. Ainsi. ou indirectement à partir du cortex cérébral. du dégoût. tout cela est susceptible de provoquer une activation végétative. 2 . de la tristesse ou de la surprise. sont associées à des réponses physiologiques distinctes. on est triste parce qu'on pleure. n'incluant pas l'hypothalamus postérieur (b). Dans une recherche. de troubles de la digestion et de transpiration accrue. elle constitue la branche afférente des circuits réflexes qui assurent des réponses physiologiques rapides aux changements de situation. L'activation sensorielle en provenance des organes internes en est une source importante. provoque une réaction de rage très incomplète.www. L'activité nerveuse déclenchée dans le cerveau antérieur par des stimulus complexes de cette sorte est relayée vers les noyaux moteurs végétatifs et somatiques par deux structures qui jouent un rôle de premier plan dans la coordination des comportements émotionnels. a-t-il été démontré. des ragots calomnieux vous concernant. L'activité autonome n'est cependant pas intégralement provoquée par des stimulus sensoriels. Qui plus est.fr sympathique. les circuits neuronaux mis en jeu dans cette association stimulus-réponse ne sont pas en rapport avec l'émotion. la tristesse disparaîtrait en même temps.com 4 23/01/2011 . on constata avec surprise que chaque profil d'activité des muscles de la face s'accompagnait de différences spécifiques et reproductibles de l'activité végétative. comme la colère. Cannon observait aussi. de la musique patriotique ou religieuse émouvante. Ce résultat surprenant pourrait redonner de la valeur à la théorie de James-Lange. une décharge diffuse et généralisée de toutes ses composantes. et active en retour certaines réponses comportementales. Cette expérience démontre que ce comportement. Selon la théorie de James-Lange. du moins les réponses sont-elles différentes. selon laquelle l'expérience émotionnelle dépend de l'expression émotionnelle. variant selon les individus et qui n'acquièrent leur importance que grâce à l'activité du cerveau antérieur. Mais d'autres études réalisées sur des sujets RYCAJAL@aol. vous n'avez pas besoin de pleurer pour éprouver de la tristesse. les mêmes réactions physiologiques accompagnent d'autres émotions. Selon des travaux plus récents. Plus étonnant encore. Mais selon Cannon. qu'il n'y a pas de corrélation fiable entre l'expérience de l'émotion et l'état physiologique dans lequel se trouve le corps.neur-one. Cependant. Les travaux ultérieurs ont montré que chaque théorie a ses mérites et ses limites. leur faisant produire ainsi les expressions faciales reconnaissables de la colère. mais aussi certains des circuits qui produisent les réponses émotionnelles. Selon cette théorie. La théorie de Cannon était centrée sur l'idée que le thalamus joue un rôle particulier dans la perception émotionnelle. du bonheur. à cet égard. Ainsi l'anticipation d'un rendez-vous amoureux. L'activité du système végétatif est contrôlée par des afférences d'origine diverse. Fig. Ceci explique peut-être pourquoi les bons acteurs sont si convaincants. du moins chez le chat. que la peur et la fureur par exemple. si on pouvait empêcher les pleurs. Un exemple aide à préciser la différence entre les deux théories.Représentation schématique des expériences de décérébrations chez le chat La section en (a) provoque le comportement de pseudo-rage («sham-rage») où le chat présente des signes d'agressivité importante sans aucune stimulation. la conductance cutanée et la température. pensait-on. DE LA THEORIE A L'EXPERIMENTATION II serait trop long de développer toutes les théories sur l'émotion qui ont été proposées depuis celles de James-Lange et Cannon-Bard. Par exemple la peur s'accompagne d'une fréquence cardiaque plus élevée. tout à fait spécifiques. Les émotions surviennent quand les signaux atteignent le thalamus directement à partir des récepteurs sensoriels. que l'expression volontaire des traits particuliers à certaines émotions s'accompagne de profils spécifiques d'activation végétative. a été considérée comme un phénomène par tout ou rien. il suffit simplement d'une activation du thalamus en réponse à la situation. Des réponses physiologiques peuvent également être déclenchées par des stimulus complexes. le cortex reçoit une information sensorielle. les réponses végétatives étaient les plus fortes quand les expressions faciales étaient jugées ressembler le plus à l'expression des émotions réelles. le caractère de l'émotion est déterminé par le mode d'activation du thalamus. de la peur. La figure 3 illustre une comparaison des théories de James-Lange et de Cannon-Bard. Si cela ne prouve pas que ces émotions sont la conséquence de mécanismes physiologiques distincts. les différentes situations et les émotions concomitantes se caractérisant par des profils distincts d'activation. même si la composante sympathique du système nerveux autonome est activée dans les deux cas. on enregistrait des indices de l'activité végétative tels que la fréquence cardiaque. et même des conditions non émotionnelles liées à la maladie. la formation réticulaire du tronc cérébral et l'hypothalamus. est intégré au niveau de l'hypothalamus postérieur. en contradiction avec la théorie de Cannon-Bard.

la frayeur résulte de la perception du stimulus. chez tous les mammifères. le mot limbique. le lobe limbique est représenté par le cortex qui entoure le corps calleux. il y a sur la surface médiane du cerveau un ensemble d'aires corticales nettement distinctes du cortex environnant. Il semblerait aussi que si l'on s'efforce de reproduire l'expression comportementale d'une émotion — par exemple sourire — on observe un effet positif sur certaines personnes. D'après cette définition. RYCAJAL@aol. et ensuite seulement il y a une réaction comportementale. et le cortex strié jouent un rôle dans la vision. Broca dénomma cet ensemble d'aires corticales le lobe limbique. l'individu perçoit la présence de l'animal effrayant. mais qu'en tout état de cause. Selon la théorie de James-Lange (flèches rouges). jusqu'au cortex. CONCEPT DE SYSTÈME LIMBIQUE Les chapitres précédents illustrent comment l'information sensorielle. déclenché en réponse à la perception de l'animal. Peut être effectivement que certaines émotions dépendent de manifestations comportementales. recueillie par les récepteurs périphériques. comprenant une structure appelée hippocampe. et dans un premier temps il était considéré qu'elles étaient surtout impliquées dans l'olfaction. puis réagit.fr porteurs de lésions spinales ne rapportent pas de corrélations similaires. 2 . Fig. Ainsi apparaît-il que les différentes émotions dépendent peut-être de circuits neuronaux différents. est transmise le long de voies clairement définies et anatomiquement distinctes. L'article de Broca ne faisait pas référence à l'importance de ces structures dans les processus émotionnels. ont été par la suite étroitement associées à l'émotion. dans de nombreux cas ces circuits convergent vers les mêmes régions cérébrales. Bien que nous soyons loin de tout savoir. Les réponses à toutes ces questions ne pourront sans doute être obtenues que lorsque les bases neuronales de l'expérience émotionnelle seront connues. qui lui fait ressentir la frayeur. principalement au niveau du gyrus cingulaire. Par exemple.Comparaison schématique des théories de James-Lange et Cannon-Bard. le concept d'un tel système. Selon la théorie de Cannon-Bard (flèches bleues). les neurones siégeant dans la rétine. des processus émotionnels. appelé système limbique.www. ils font donc partie du système visuel. le neurologue français Paul Broca mentionnait que. Lobe limbique de Broca Dans un article publié en 1878. Cependant. le CGL. car elles forment un anneau ou un rebord disposé autour du tronc cérébral (Fig.neur-one. a été avancé. mais pas toutes. 4). C'est ce comportement. Peut-on alors identifier de la même manière un système responsable des émotions? Au cours du xx e siècle. et les structures composant le lobe limbique de Broca. Utilisant le mot latin limbus qui signifie «limites» ou «bords». L'ensemble des circuits neuronaux composants une telle voie constitue un système.com 5 23/01/2011 . mais il est encore bien difficile aujourd'hui de tenter de définir un seul système engagé dans le contrôle des processus émotionnels. une stratégie intéressante a été élaborée pour rechercher les voies qui relient les sensations aux réponses comportementales illustrant l'expérience émotionnelle. et du cortex situé sur la face médiane du lobe temporal.

L'influence de l'hypothalamus est transmise au cortex par le relais des noyaux thalamiques antérieurs. chaque élément étant connecté à un autre par les fibres d'un faisceau majeur. Papez pensait que l'expérience émotionnelle était liée à l'activité du cortex cingulaire. Alors que les études neuroanatomiques ont démontré que les structures du circuit de Papez sont étroitement interconnectées. Bard et d'autres auteurs. des tumeurs siégeant près du cortex cingulaire sont associées à des troubles de l'émotion tels que la peur. et en particulier ceux de l'hippocampe. Comme la rage est caractérisée par des réactions émotionnelles exagérées. Fig. de façon à ce que la surface interne du lobe temporal soit visible. Circuit de Papez C'est vers 1930 que certaines structures limbiques furent impliquées dans les processus émotionnels. l'hypothalamus contrôle l'expression comportementale des émotions. qui relie le cortex à l'hypothalamus. le cortex cingulaire agit sur l'hypothalamus par l'intermédiaire de l'hippocampe et du fornix (la voie efférente de l'hippocampe). il n'y a que peu d'évidence objective que chacune soit impliquée dans l'émotion. La présence de corps anormaux dans le cytoplasme des neurones. alors que l'hypothalamus agit sur le cortex cingulaire par les noyaux antérieurs du thalamus. Pa pez en concluait que l'hippocampe devait être associé à une expérience émo tionnelle normale.www. 4 . telle qu'une peur ou une agressivité excessives. était supposée être liée à l'activité de l'hypothalamus.Lobe limbique. De plus. La figure 5 montre l'ensemble des structures reconnues comme circuit de Papez. sur la partie interne du cerveau. Le fait que la communication soit à double sens entre le cortex et l'hypothalamus signifie que le circuit de Papez serait compatible avec les théories de JamesLange et Cannon-Bard. situé sur la paroi médiane du cerveau. Dans ce circuit. Une des raisons pour lesquelles Papez pensait que l'hippocampe est impliqué dans l'émotion. Dans certaines aires corticales. comme Papez le prétendait. l'irritabilité et la dépression. Le cortex cingulaire projette vers l'hippocampe. une lésion provoque de graves déficits du comportement émotionnel. RYCAJAL@aol. 5 . Dans le circuit de Papez. On sait que l'hypothalamus intègre les actions du système nerveux autonome.fr Fig. Papez. L'expression émotionnelle. L'hypothalamus et le néocortex influent l'un sur l'autre. est un signe de l'infe ction par le virus de la rage et une aide au diagnostic.neur-one. est sa sensibilité au virus de la rage. Bien que rien ne prouve véritablement le rôle du thalamus antérieur. de sorte que l'expérience et l'expression des émotions sont étroitement associées. tels que des pleurs ou des accès d'hilarité spontanés. et pourtant peu de changements dans la perception ou l'intelligence. Papez pensait que les aires corticales activées à partir du cortex cingulaire donnent plus de «nuance» aux émotions. le neurologue américain James Papez suggéra l'existence d'un «système de l'émotion».com 6 23/01/2011 . Broca a défini le lobe limbique comme formé des structures disposées autour du tronc cérébral et du corps calleux. Partant des travaux précédents de Cannon.Circuit de Papez. le tronc cérébral n'a pas été représenté. quant à elle. et l'hippocampe sur l'hypothalamus par une voie dénommée le fornix. des observations cliniques ont établi que les lésions de cette région conduisaient à des troubles émotion nels visibles. et indirectement aux autres aires corticales. Sur ce schéma. pensait que le cortex est véritablement impliqué dans l'expérience de l'émotion. comme beaucoup de scientifiques aujourd'hui.

le cerveau paléomammalien. imitation. 7): . C'est le physiologiste américain Paul Mac Lean qui a rendu ce terme familier en 1952. Ce circuit que Papez considérait comme le siège des processus émotionnels. c'est le cas de l'hippocampe. de 3 cerveaux apparus successivement (fig. 9 . reprenant les idées de Papez et leur adjoignant le concept de lobe limbique forgé par Broca. divers actes instinctifs. ayant observé l'existence de connexions importantes entre l'hypothalamus et le cortex archaïque olfactif. L'expérimentation montre effectivement que certaines structures du lobe limbique de Broca et que le circuit de Papez jouent un rôle dans l'émotion. tubercule mamillaire. Selon la théorie de Mac Lean. est constitué de la succession de 3 neurones : le neurone hippocampo-mamillaire.fr On notera la corrélation existant entre les éléments composant à la fois le circuit de Papez et le lobe limbique de Broca.www.mammilo . interviendrait dans les comportements caractéristiques de l'espèce (postures. le cerveau du primate. 6 . dans une perspective évolutionniste. en 1952. ces trois parties sont le cerveau reptilien. décrivit un «circuit» neuronal que l'on connaît encore aujourd'hui sous le nom de circuit de Papez et à propos duquel il émettait l'hypothèse qu'il s'agissait de « la base anatomique des émotions » (fig. Problèmes posés par le concept d'un système de l'émotion unique Le système limbique a été défini comme un ensemble de structures anatomiques interconnectées. correspondant au système limbique et comprenant 3 subdivisions (amygdalienne. ou « cerveau triunique » est constitué de l'imbrication. créa. d'après Mac Lean.cingulaire). Mac Lean qui. par exemple. le cerveau paléom ammalien et le cerveau néomammalien. Le cerveau humain est considéré comme le résultat évolutif de 3 tendances successives localisées anatomiquement de manière concentrique : le cerveau reptilien (correspondant au tronc cérébral et aux noyaux gris centraux). Pour Mac Lean. au cours de l'évolution. Fig. le cerveau paléo-mammalien (correspondant au système limbique) et le cerveau néomammalien (correspondant au néocortex). gyrus cingulaire. 5 et 6).neur-one. F.Le cerveau « tri-unique ». le développement du néocortex a donné aux animaux supérieurs. on peut alors raisonnablement parler d'un système de l'émotion. dans le même temps. grâce au développement d'un système limbique (le cerveau paléomammalien). Nous reprendrons de manière plus détaillée dans les paragraphes suivants les principales preuves ayant permis d'avancer ces corrélations fonctionnelles après une nécessaire mise en place des différentes structures impliquées. Mais. Fig. impliquée dans certains rapports sociaux et familiaux). D'après cette théorie. liée à la préservation du soi. Si nombre de ces structures sont impliquées dans les processus émotionnels.Le circuit de Papez (hippocampo . les animaux peuvent ressentir et exprimer des émotions et se sont libérés du comportement stéréotypé imposé par le tronc cérébral (le cerveau reptilien). le neurone thalamo-cingulaire.le cerveau reptilien. liée à la procréation et la préservation de l'espèce. et thalamo-cingulaire. M. l'ensemble des structures hypothétiquement responsables de la sensation et de l'expression de l'émotion est souvent dénommé système limbique.thalamo . la formation réticulée et le striatum. Th. le circuit décrit par Papez s'est par la suite avéré impliqué essentiellement dans les processus de mémoire et d'apprentissage et c'est surtout P. l'essentiel des fonctions que l'on qualifie d'affectives. la faculté de réfléchir et de raisonner (Encadré 16. le neurone mamillo-thalamique (noyaux antérieurs). À cause de ces ressemblances. correspondant au néocortex. empruntant le fornix. thalamus. Dans la figure 10 le circuit de Papez est schématisé en relation avec les structures anatomiques. par le faisceau de Vicq d'Azyr. hippocampe. CING. au départ. . septale.le cerveau néomammalien. en référence au système limbique. Théorie de Papez-Mac Lean: rôle du système limbique C'est en 1937 que l'anatomiste James Papez. En fait. RYCAJAL@aol. . Hipp. même si le lobe limbique de Broca n'avait rien à voir avec l'émotion.com 7 23/01/2011 . pratiquement enroulées autour du tronc cérébral. certains éléments du circuit de Papez ne sont plus pris en compte dans l'expression des émotions. fornix. se terminant au niveau des aires cingulaires (circonvolution péri-calleuse). reconnaissance des signaux engageant la survie de l'espèce). Selon ce schéma. qui se sont développés dans cet ordre. en prétendant que les structures limbiques forment une des trois parties fonctionnelles primaires du cerveau. et en particulier à l'homme. le terme de système limbique et lui attribua. comprenant principalement le tronc cérébral.2).

d'une manière ou d'une autre.fr La difficulté semble d'ordre conceptuel concernant la définition d'un système de l'émotion.com 8 23/01/2011 . puis on insistera sur certaines des voies par lesquelles il exerce sa puissante influence. mais leurs fonctions sont très différentes. Il ne semble pas logique de citer toutes les structures associées en quelque façon à l'émotion et de leur donner le no m de système. Il est en rapport. typiquement organisées selon un mode point par point. formant les parois inféro -latérales et le plancher du IIIe ventricule sous le thalamus (d'où son nom). suspendue à la base du cerveau. l'hypothalamus intervient pour intégrer les réponses motrices viscérales et somatiques en fonction des besoins du cerveau. d'origine diencéphalique. Inversement. La partie dorsale du thalamus se trouve sur le trajet des voies sensorielles. RYCAJAL@aol. 11). Quel est le rôle des différentes structures cérébrales impliquées dans ces fonctions (Fig. En revanche. qui se terminent dans le néocortex. nous avons cependant sélectionné dans la suite quelques émotions spécifiques pour lesquelles le rôle de certains circuits neuronaux est particulièrement évident. Il est ainsi nécessaire d'aborder quelques éléments de l'anatomie de l'hypothalamus. certaines personnes se demandent s'il est nécessaire d'essayer de définir un système de l'émotion unique. LES MECANISMES CEREBRAUX DES EMOTIONS: HYPOTHALAMUS ET SYSTEME LIMBIQUE Un des volets les plus fascinants des rapports cerveau . 10) ? Fig. Bien que l'expression système limbique soit encore communément utilisée. Il est relié à l'hypophyse. avec la région sous-thalamique en dehors via le champ tegmental de Forel. si un noyau de cellules dans le cerveau joue. ou un manque de sensibilité à un endroit précis de la peau.htm HYPOTHALAMUS ANATOMIE L'hypothalamus est constitué par un ensemble pair de noyaux. contribue à l'expérience ou à l'expression de n'importe quelle émotion? Une partie du problème vient du mot système. Étant donné la diversité des émotions que nous r essentons. Malgré ces limites.org/n-r-limbic.Schématisation anatomique du circuit de Papez http://www. par ailleurs. à la fois. car cela implique que toutes les parties travaillent ensemble pour accomplir une fonction commune.www. il n'y a donc pas de relation d'une structure particulière à une fonction particulière. la destruction d'une zone localisée du thalamus dorsal peut provoquer un petit déficit sensoriel ou moteur: une petite tâche aveugle. Que doit -on inclure dans ce système ? Ainsi. dont il est séparé par le sillon hypothalamique (de Monroe). Par voie de conséquence.healing-arts. en avant par la lame terminale et en arrière par le tegmentum mésencéphalique.neur-one. le long des parois du troisième ventricule (Fig. par la tige pituitaire. son influence sur la physiologie de l'organisme est immense. Une petite lésion de l'hypothalamus peut ainsi produire des désorganisations dramatiques et quelquefois fatales de l'une ou l'autre des multiples fonctions de l'organisme. Bien que ce petit groupe de noyaux ne représente que 1 % de la masse du cerveau. On commence seulement à savoir comment l'expérience et l'expression des émotions naissent dans le cerveau. au dessus de la voûte représentant le palais de la bouche. il est évident que certaines structures en rapport avec l'émotion sont aussi associées à d'autres fonctions .comportements est sans doute celui qui traite des émotions et des comportements affectifs. 9 . rien ne laisse penser qu'un seul système plutôt que plusieurs. de chaque côté. comment doit-on considérer ce moyen? Faut-il inclure toute structure qui. L'hypothalamus est situé sous le thalamus. ne sont impliqués. L'hypothalamus est adjacent au thalamus dorsal. un rôle dans l'émotion et dans d'autres fonctions telles que l'olf action ou encore l'apprentissage et la mémoire.

Fig.  Un de ces groupes forme le noyau suprachiasmatique (NSC). du tronc cérébral. Les lignes en pointillé indiquent les limites approximatives de l'hypothalamus. 11 – L'hypothalamus dans le cerveau Différentes régions de l'hypothalamus. La zone périventriculaire est appelée ainsi parce que. situé juste au-dessus du chiasma optique. (a) Représentations d’une coupe sagittale de cerveau humain. excepté une fine bande de neurones déplacée latéralement par le tractus optique (dénommé noyau supraoptique). La région périventriculaire reçoit des afférences des deux autres régions. médiane et périventriculaire (Figures 12 et 13).neur-one. Seule sera développée ici l'organisation de la troisième partie. Les cellules de ce noyau sont directement innervées par la rétine et jouent un rôle dans la synchronisation des rythmes circadiens jour-nuit. Les parties latérales et médianes forment un réseau extensif de connexions avec le cortex cérébral et le télencéphale. L'hypothalamus peut être divisé en trois parties : latérale. (b) Notez que l'hypothalamus forme la paroi du troisième ventricule et qu'il se situe juste sous le thalamus dorsal. et régule les effets de l'innervation sympathique et parasympathique des organes viscéraux. les cellules de cette région sont disposées le long des parois du troisième ventricule.www. les axones des neurones sécréteurs descendent vers la tige pituitaire.  Un autre groupe de cellules contrôle le système nerveux autonome. Les cellules neurosécrétrices de la région périventriculaire libèrent des hormones dans la circulation sanguine. et exercent un contrôle sur certains types de comportement. qui reçoit majoritairement des informations des deux autres régions. RYCAJAL@aol. médiane et périventriculaire. et du télencéphale.  Dans le troisième groupe. Cette zone est composée d'un mélange complexe de neurones exerçant différentes fonctions.com 9 23/01/2011 . Les autres cellules périventriculaires contrôlent le système nerveux autonome. L'hypothalamus est en général subdivisé en trois grandes régions: latérale.fr Localisation anatomique de l'hypothalamus et de l'hypophyse.

fr Figure 12 . aire latérale. noyaux tubéro-mamillaires médial et latéral. noyau infundibulaire (périventriculaire). 10 23/01/2011 . RYCAJAL@aol. L'hypothalamus de chaque côté comporte les sous-noyaux suivants: 1. 3.www. 4.com noyaux préoptiques (périventriculaire et médial). médiale et latérale) lesquelles se subdivisent selon un axe antéro-postérieur en des régions pré-optique. 5. 7. 11. 8.Les trois parties de l'hypothalamus L'hypothalamus se compose de trois régions parasagittales adjacentes (périventriculaire. 10. 6. tubérale et mamillaire. noyau suprachiasmatique (périventriculaire). noyaux mamillaires latéral et médial. antérieure. noyau antérieur (médial). 2. noyaux ventro-médian et dorso-médian. noyaux paraventriculaires (périventriculaire et médial). noyaux postérieur. 9.neur-one. noyaux prémamillaires dorsal et ventral.

com 11 23/01/2011 . 2008): 1. le faisceau médial du télencéphale. 4. 5. 3. le fornix.fr Figure 13 . RYCAJAL@aol.. 2.www. les faisceaux mamillothalamique et mamillotegmental. le faisceau longitudinal médial.Vue sagittale d'ensemble de l'hypothalamus Les principaux faisceaux centrés sur l'hypothalamus comprennent (Nieuwenhuys et al.neur-one. le faisceau hypothalamo-hypophysaire issu des noyaux supra-optique et paraventriculaire et se terminant via la tige pituitaire dans la neuro-hypophyse (libérant de la vasopressine et de l'ocytocine).

RYCAJAL@aol. Cette protection particulière est nécessaire car l'hypophyse est en grande partie le «porte-voix» par lequel l'hypothalamus communique avec le corps. qui traverse l'hypothalamus latéral. contrôlés chacun de façon très différente à partir de l'hypothalamus (Figures 15 et 16). Connexions entre hypothalamus et hypophyse Telle que nous l'avons décrite. qualifiés de facteurs de libération ou d'inhibition. compte tenu de leurs interconnexions complexes. La zone latérale de l'hypothalamus mérite d'être considérée comme un prolongement rostral de la formation réticulaire du tronc cérébral. L'un des objectifs majeurs des travaux sur l'hypothalamus et les structures associées est d'identifier les circuits qui contrôlent ces fonctions . l'hypophyse vient se nicher confortablement dans un berceau osseux situé à la base du crâne. médiane et latérale. l'hypophyse paraît suspendue à la base du crâne. Si on les soumet à une stimulation adéquate.com 12 23/01/2011 . les neurones de cette zone latérale ne sont pas regroupés en noyaux. p arental. Cependant.www. elle est en continuité avec l'hypophyse postérieure par l'intermédiaire de la tige pituitaire. L'hypothalamus est situé à la base du cerveau antérieur. au nombre desquels se trouvent le noyau dorso -médian.fr Fig. captées par la circulation sanguin e. 14 . Cette structure de première importance forme le plancher et les parois ventrales du troisième ventricule. il est limité à l'avant par le chiasma optique et à l'arrière par le tegmentum mésencéphalique. Les noyaux hypothalamiques sont groupés dans trois régions longitudinales. végétatifs ou comportementaux. Les noyaux de la zone médiane reçoivent des afférences des structures du système limbique ainsi que des noyaux sensitifs viscéraux du tronc cérébral. postérieur et antérieur. le noyau ventro-médian et le noyau des corps mamillaires. Des neurones disséminés dans la zone périventriculaire (et dans d'autres zones) fabriquent des peptides. qui contrôlent la sécrétion des hormones par l'hypophyse antérieure. Les noyaux de la zone médiane. de la moelle et de divers systèmes endocrines.neur-one. ce qui est exact si le cerveau est soulevé au-dessus de la tête. qui reçoit des afférences rétiniennes directes et qui gouverne les rythmes circadiens. dans les conditions normales. Néanmoins. qui contiennent des neurones neurosécréteurs dont les axones s'étendent jusqu'à l'hypophyse postérieure. ces neurones sécrètent l'ocytocine ou la vasopressine (encore appelée hormone antidiurétique). D'autres neurones du noyau paraventriculaire projettent sur le tr onc cérébral et la moelle où ils innervent les neurones végétatifs préganglionnaires. ces noyaux ne fonctionnent pas indépendamment les uns des autres. contrôlent le comportement alimentaire. L'hypophyse est formée de deux lobes. Ces cellules contrôlent l'éveil comportemental et l'attention sélective. L'hypothalamus est constitué d'un grand nombre de noyaux distincts et de petite taille. mais sont dispersés parmi les fibres du faisceau longitudinal médian. Ainsi. La zone périventriculaire reçoit des afférences massives des autres zones hypothalamiques. reproducteur. où ils déversent leurs peptides dans le système porte qui irrigue le lobe antérieur de l'hypophyse. du tronc cérébral. spécialement dans les dom aines des activités reproductrices et de l'homéostasie. chacun doté de ses connexions et de ses fonctions propres. La zone périventriculaire contient également le noyau suprachiasmatique. Du fait de sa posi tion centrale dans le cerveau et de sa proximité par rapport à l'hypophyse il n'est pas surprenant que l'hypothalamus intègre les messages venant du cerveau antérieur. La zone périventriculaire comprend le noyau paraventriculaire et le noyau supraoptique. montrant quelques-uns des noyaux de la zone médiane (périventriculaire).Schéma de l'hypothalamus humain. à la jonction de l'hypothalamus et de la tige pituitaire. la selle turcique. les zones périventriculaire. la thermorégulation et l'équilibre hydrique. Les axones de ces neurones projettent sur l'éminence médiane.

Fig. Ces hormones. Schéma illustre une vue d’une coupe sagittale de l'hypothalamus et de l'hypophyse du cerveau humain.neur-one. Les cellules neurosécrétoires parvocellulaires sécrètent des hormones hypophysiotropes dans un réseau de capillaires sanguins spécialisé dénommé système porte hypothalamo-hypophysaire. 15 – L'hypothalamus et la neurohypophyse Cellules neurosécrétoires magnocellulaires de l'hypothalamus. 16 – L'hypothalamus et l'adénohypophyse Cellules neurosécrétoires parvocellulaires de l'hypothalamus. au niveau du lobe postérieur de l'hypophyse. ainsi introduites dans la circulation sanguine.com 13 23/01/2011 .www. RYCAJAL@aol.fr Fig. où elles stimulent ou inhibent la sécrétion des hormones hypophysaires à partir des cellules sécrétoires. atteignent le lobe antérieur de l'hypophyse. Les neurones neurocrétoires magnocellulaires libèrent de l'ocytocine et de la vasopressine directement dans les capillaires sanguins.

ont suggéré que ces neurones libéraient directement des substances chimiques dans les vaisseaux capillaires du lobe postérieur de l'hypophyse. Les Scharrer avaient pourtant raison.  Quand le volume sanguin et la pression artérielle diminuent. une communication à double sens s'établit entre le cerveau et les reins (Fig. l'idée était surprenante. L'angiotensine II agit directement sur le rein et les vaisseaux sanguins. stimule en retour l'hypothalamus pour déclencher la libération d'ocytocine. et descendre vers la tige pituitaire jusque dans le lobe postérieur de l'hypophyse. dans la circulation sanguine. À la fin des années trente. Toutes les mères qui allaitent connaissent ce réflexe complexe dans lequel sont impliqués les neurones de l'hypothalamus. La vasopressine. ont un cytoplasme clair.com 14 23/01/2011 . L'ocytocine. par exemple dans les cas où l'anxiété empêche la montée de lait. Les cellules du lobe antérieur produisent et sécrètent toute une série d'hormones contrôlant les sécrétions d'autres glandes de l'organisme (c'est ce qui constitue le système endocrinien). Les neurones sécrétant de la vasopressine reçoivent l'information concernant ces changements. deux chercheurs de l'Université de Francfort en Allemagne. libérée au moment de la naissance. une partie du cerveau qui n'est pas protégée par la barrière hématoencéphalique. et chacune est formée d'un enchaînement de neuf acides aminés. le cortex peut aussi supprimer les fonctions hypothalamiques. Ernst et Berta Scharrer. les hormones. des corps de Nils abondants. Elle stimule aussi la montée du lait venant des glandes mammaires. De plus. sans que l'on sache très bien comment. Les substances libérées dans le sang par les neurones sont maintenant connues sous le nom de neurohormones.neur-one.  Les neurones magnocellulaires sont de grande taille. appelée aussi l'hormone antidiurétique. 17). mais personne n'imaginait qu'un neurone puisse agir comme une glande. Si les modifications sont détectées. un noyau important et bien nucléolé. le volume de sang diminue et la concentration en sels dans le sang augmente. Ils sont en relation avec le lobe postérieur de l'hypophyse. qui déclenchent. elle est cependant placée sous le contrôle de l'hypothalamus. Dans chaque cas. Si l'organisme manque d'eau. représentant les neurones neurosécrétoires magnocellulaires. L'élévation du taux de rénine déclenche une série de réactions chimiques dans le sang: l'angiotensinogène. est transformé par la rénine en angiotensine I. Il est ainsi difficile de l'admettre. Tableau 1 -Hormones de l'adénohypophyse RYCAJAL@aol. Ils sont plutôt regroupés en amas cellulaires d'une centaine de cellules. Mais si l'hypophyse joue un rôle central. et par des cellules de l'hypothalamus sensibles à la concentration en sels du sang. et supposent l'activation de toutes une série de comportements. Ces deux substances sont des peptides. la neuro-hypophyse. les glandes surrénales. et répondent en libérant de la vasopressine qui agit directement sur les reins et conduit à une rétention d'eau et une réduction de la production d'urine. provoque la contraction de l'utérus et facilite la délivrance de l'enfant. contrôle le volume sanguin et la concentration en sels. visuel auditif . ou qu'un neurotransmetteur puisse lui-même agir par un mécanisme similaire à celui d'une hormone. la rénine.fr On distingue deux types de cellules nerveuses dans l'hypothalamus: les cellules nerveuses magnocellulaire et les cellules nerveuses parvocellulaire. l'organe subfornical active également d'autres cellules siégeant dans la partie latérale de l'hypothalamus. une grosse protéine libérée par le foie. l'angiotensine II. Les cellules de cet organe se projettent dans l'hypothalamus où. Il était connu que les glandes libèrent des messagers chimiques. C'est alors l'hypothalamus qui apparaît véritablement comme la « glande principale » du système endocrinien. le thalamus. voient leurs axones s'étendre autour du chiasma optique.  Les neurones parvocellulaires sont plus petits avec un noyau plus condensé et sont plutôt dispersés. Mais l'angiotensine II est aussi détectée par l’organe subfornical. le lobe antérieur constitue une véritable glande. qui est métabolisé à son tour pour donner une autre petite hormone peptidique. c'est à dire.atteint le cortex cérébral par le trajet normal. Dans certaines conditions. et les glandes mammaires (Tab. respectivement. l'information concernant un stimulus sensoriel somatique. parmi d'autres fonctions. mais la vue ou le cri d'un bébé (même si ce n'est pas le sien peuvent aussi déclencher une montée de lait incontrôlable chez la mère. et fait remonter la pression artérielle. par des récepteurs de pression sanguine situés dans le système cardiovasculaire. 1). La succion du mamelon par le bébé qui tète peut stimuler la libération d'ocytocine.  Les neurones neurosécrétoires magnocellulaires libèrent deux neurohormones dans la circulation sanguine: l'ocytocine et la vasopressine. et le cortex. mais c'est pourtant la réalité jusqu'à un certain point: le cerveau est contrôlé par les reins ! Cet exemple montre aussi que les moyens par lesquels l'hypothalamus maintient l'homéostasie vont bien au-delà du contrôle des organes viscéraux. une soif irrésistible. Les plus grosses cellules neurosécrétrices de l'hypothalamus. La direction que prennent les différents axones des cellules hypothalamiques va permettre de définir deux axes: l'axe hypothalamo neurohypophysaire et l'axe hypothalamo adénohypophysaire. elles ont pour rôle d'activer les cellules neurosecrétoires contenant la vasopressine. Ils sont en relation avec le lobe antérieur de l'hypophyse. Les reins sécrètent dans le sang une enzyme. Les hormones hypophysaires agissent sur les gonades. l'adénohypophyse. la glande thyroïde. À cette époque. Contrairement au lobe postérieur de l'hypophyse qui représente objectivement une partie du cerveau.www.

La rénine contribue à ce niveau à la production d'un peptide. et le centre. et qui nous conditionne en général pour faire face à toutes les situations de stress. Ils libèrent des hormones hypophysiotropes dans un réseau de capillaires sanguins spécifiques. de ce fait. le cortisol est connu pour avoir des effets importants sur l'activité neuronale. La CRH parcourt la faible distance la séparant de la tige pituitaire où. En fait. ces neurones libèrent un peptide. Ce réseau de vaisseaux sanguins est dénommé système porte hypothalamo-hypophysaire. la stimulation d'une émotion positive. Situés dans la partie périventriculaire de l'hypothalamus. elle stimule la libération de cortisol (Fig. appartenant à une catégorie de substances biochimiques en rapport avec le cholestérol. la corticosurrénale. comme par exemple une hémorragie importante. mais aussi du cerveau.Interrelations existant entre les reins et le cerveau. qui se dissout aisément dans la membrane des lipides et traverse donc la barrière hématoencéphalique. le cortisol. Ainsi les hormones hypophysiotropes sécrétées par les cellules hypothalamiques induisent de vastes modifications dans la physiologie de l'ensemble de l'organisme. Dans l'hypothalamus. La corticosurrénale sécrète une hormone stéroïdienne. À son tour. 18). Le cortisol est donc une molécule lipophile (qui « aime » les graisses).neur-one. diminue sensiblement. Dans une situation où le volume sanguin. RYCAJAL@aol. comme l'anxiété avant un examen. elle stimule la sécrétion de l'hormone adrénocorticotrope ou adrenocorticotropic hormone (ACTH).fr Fig. Ces minuscules vaisseaux sanguins descendent le long de la tige pituitaire et se ramifient dans le lobe antérieur. CRF). curieusement. ces neurones hypothalamiques ne se projettent pas jusque dans le lobe antérieur. les neurones contenant des récepteurs du cortisol sont disséminés dans une grande partie du cerveau. dans le réseau de capillaires. L'activation des récepteurs conduit ces cellules à déclencher ou à inhiber la sécrétion d'hormones dans la circulation générale. l'organe subfornical active l'hypothalamus. depuis le stress physiologique. Situées juste au-dessus des reins. limite l'élévation du niveau de cortisol dans le sang. Pourtant. comme le fait d'être amoureux.com 15 23/01/2011 . au stress psychologique. ce qui conduit à inhiber la sécrétion de CRH et. L'ACTH passe dans la circulation sanguine et atteint la corticosurrénale où. qui a pour effet de mobiliser les réserves d'énergie dans le corps. le cortisol agit sur des récepteurs spécifiques. Les hormones hypophysiotropes libérées par les neurones hypothalamiques au niveau du système porte circulent dans le sang jusque dans le lobe antérieur où elles se fixent à des récepteurs spécifiques localisés à la surface des cellules de l'hypophyse. Dans ces autres régions du SNC. 17 . Il existe une sorte d'autorégulation du niveau de cortisol dans le sang. l'angiotensine II. situé au niveau du plancher du troisième ventricule. en 15 secondes environ. les neurones neurosecrétoires parvocellulaires. de réduire l'action du système immunitaire. le stress est un bon stimulus de la sécrétion de cortisol. la médullosurrénale. Le lobe antérieur est contrôlé par les cellules de la région périventriculaire de l'hypothalamus. Les neurones neurosécrétoires parvocellulaires qui contrôlent la corticosurrénale déterminent s'il s'agit d'un stimulus stressant ou pas (en fonction de la sécrétion de cortisol. en quelques minutes.www. le rein libère la rénine dans la circulation sanguine. la corticotropinreleasing hormone (CRH) (encore appelé corticolibérine ou corticotropin-releasing factor. et pas seulement dans l'hypothalamus. ce qui a pour effet de provoquer une libération accrue de vasopressine et une sensation de soif. qui active les neurones de l'organe subfornical. ou la pression artérielle. Le contrôle des glandes surrénales illustre le fonctionnement de ce système. mais ils gagnent leurs cibles par une sécrétion qui s'effectue directement dans la circulation sanguine. les glandes surrénales sont formées de deux parties: une sorte de coquille. Le cortisol est un stéroïde.

ou bien résulter.Réponse au stress. pendant plusieurs semaines de suite. Si les neurones sont surchargés de calcium. Les effets du cortisol et du stress sont. ou psychologique. semble-t-il. Plus tard. comparables à ceux de l'âge sur le cerveau. la plus grande prudence s'impose. Mais le stress chronique aussi peut avoir des effets délétères plus insidieux. ces cellules commençaient à mourir. et les mâles de rang inférieur restent à l'écart des mâles dominants. Steve Kerr. À son tour. une hormone stéroïdienne. mais. le système périventriculaire de l'hypothalamus libère la corticotropin-releasing hormone (CRH) dans le système porte hypothalamo-hypophysaire. et enfin la synthèse des protéines. non pas de blessures ou de malnutrition. de modifications du métabolisme énergétique de la cellule. Les nombreuses réponses physiologiques associées au stress contribuent à protéger le corps. Le cortisol peut agir directement sur les neurones hypothalamiques. sur les babouins du Kenya. À l'état sauvage. mais aussi le système nerveux autonome (SNA). mais ce qui précède prête à réfléchir. s'ils le peuvent. la vie des babouins est organisée selon une hiérarchie sociale complexe. pour diminuer la population de babouins et les empêcher de détruire les récoltes. le corti sol agit rapidement sur le cerveau et lui permet de mieux réagir au stress. ont révélé les dommages du stress chronique. On peut alors se poser la question: le cortisol peut-il tuer? Bruce McEwen et ses collègues de Rockefeller University. On ne sait pas encore très bien si les résultats des recherches faites sur l'animal peuvent s'appliquer à l'homme. indirectement. l’ACTH stimule la sécrétion de cortisol à partir de la corticosurrénale. le cerveau et les atteintes du cerveau. Pendant un an. Ceci pourrait provenir d'une modification directe de ces canaux. faisait dépérir les dendrites de nombreux neurones possédant des récepteurs de la corticostérone. ont découvert qu'un des effets du cortisol est qu'un plus grand flux d'ions Ca 2+ passe dans les neurones. Stress et cerveau Le stress biologique est créé par le cerveau. Les scientifiques commencent seulement à déterminer les relations qui existent entre le stress. En attendant. La partie périventriculaire de l'hypothalamus ne contrôle pas seulement la sécrétion de certaines hormones circulantes. La vie moderne est une source de stress important et durable pour tant de personnes. RYCAJAL@aol. de colites. Dans des conditions de stress physiologique. ont étudié ce problème sur le cerveau de rat.fr Fig. à partir de la corticosurrénale. en réponse à des stimulus réels ou imaginaires.com 16 23/01/2011 . à travers les canaux dépendants du potentiel. ainsi que d'une dégénérescence extensive des neurones de l'hippocampe. Ils ont découvert que des injections quotidiennes de corticostérone (le cortisol du rat). ou s'ils favorisent les atteintes d'autres maladies. Y a-t-il un risque pour le cerveau? D'autres études sont nécessaires pour savoir si le stress et les stéroïdes mêmes sont dangereux pour le cerveau. Le stress provoque la sécrétion de cortisol.www. de grandes doses de stéroïdes variés pendant de longues périodes pour renforcer leur corps. les études de Sapolsky. à la suite d'un stress sévère et soutenu accompagné d'ulcères gastriques. plusieurs mâles subalternes sont morts. mais aussi sur beaucoup d'autres neurones situés en dehors de l'hypothalamus. Philip Landfield et leurs collègues. et se fixe aux récepteurs dans le cytoplasme de nombreux neurones. Des athlètes absorbent imprudemment. émotionnel. et le cerveau.neur-one. d'une augmentation de la taille des surrénales. stimule la transcription génique. de ce point de vue. des dangers qui sont à l'origine du stress. à Bowman Gray School of Médecine en Caroline du Nord. les villageois en ont enfermé plusieurs dans des cages. ils meurent (par excitotoxicité). peut-être en l'aidant à imaginer une façon de l'éviter! Mais qu'en est-il des effets du stress chronique et inévitable? Un excès de calcium pouvait être néfaste. et Robert Sapolsky et ses collègues de Stanford University. L'activation des récepteurs se comm unique au noyau de la cellule. et illégalement. Dans l'impossibilité de s'écarter des «chefs babouins» dans les cages. Cette hormone déclenche la libération de l'hormone adrénocorticotrope (ACTH) dans la circulation générale. Le cortisol circule dans le sang jusqu'au cerveau. Quelques semaines après. Quel que soit le mécanisme. Il est d'ailleurs prouvé que le stress chronique provoque un vieillissement prématuré du cerveau. 18 .

Ces deux manières opposées de se comporter s'appellent la réaction de défense . l'animal mange. La réaction de défense est accompagnée d'activité sympathique intense. si la région ventromediane est détruite. la punition. dans un moindre mesure. L'agression est également influencée par la production des hormones androgène. Quand la température commence à s'élever. on se sent assoiffé et non affamé. La stimulation de ces neurones les fait boire excessivement. et du bonheur. Par conséquent. on ne sait pas si les centres de détresse punissent l'animal pour un comportement biologiquement faux. la sécheresse de la bouche (récepteurs de la muqueuse buccale) déclenchent. RYCAJAL@aol. il se courbe vers le haut dans un petit volume présentant ainsi le plus petit secteur à la température ambiante. de prise de boisson. Les activités rythmiques habituellement concernées par le mot circadien sont les périodes alternées de sommeil et d'éveil. bien qu'ils continuent à manger normalement.fr FONCTIONS HYPOTHALAMIQUES La réaction de défense : combat et fuite Quand certains neurones de l'hypothalamus sont excités. Ceci est réalisé par les systèmes somatomoteurs et sympathiques. James Olds et Peter Milner ont constaté que la stimulation de certaines régions du cerveau du rat agit en tant que récompense en "enseignant" aux animaux de courir des labyrinthes et de résoudre des problèmes. Ils sont stimulés seulement quand la glycémie est basse . mais seulement quand il a faim. Ces voies ne sont pas nécessairement des centres ayant la fonction de fournir la punition dans le sens qu'un centre de récompense fournit le plaisir. La reproduction Tous les actes de reproduction sont organisés dans la partie antérieure de l'hypothalamus et de la région septale voisine. des émotions et des pensées sexuelles sont produites. ou il se sauve. la production et la perte de chaleur doivent être équilibrées. L'envie de boire dépend des osmorécepteurs dans tout l'hypothalamus. le système sympathique produit de la chaleur en donnant l'ordre à certaines grosses cellules appelées le tissu adipeux brun de libérer des acides gras dont la dégradation est exothermique.com 17 23/01/2011 . l'animal se sent assoiffé. Une réduction de volume sanguin. La manière comportementale évidente de maintenir une température corporelle stable est de vivre dans un environnement à température adéquate. La faim intense est associée aux contractions de l'estomac. Quand les électrodes implantées dans ces régions sont stimulées par des ondes radio. l'inquiétude. Ces régions s'appellent les centres du plaisir ou de la récompense. de formation d'urine. a alors il urine ou défèque. un animal devient agressif et par la suite ou il attaque. Quand la région septale est stimulée chez des patients conscients subissant la neurochirurgie. Récompense et punition Dans une découverte de principe fondamental faite en 1954. Miction et défécation La stimulation électrique chez les chats des régions de la partie antérieure de l'hypothalamus peut induire le comportement de miction et de défécation (ou de retenue de défécation). Dans des circonstances normales les neurones qui organisent ces comportements doivent recevoir les hormones appropriées dans leur approvisionnement sanguin. Le sentiment d'avoir bu assez dépend non seulement des neurones hypothalamiques mais également des récepteurs dans la paroi de l'estomac stimulés quand l'estomac est plein. le chat arrête ce qu'il est en train de faire et se comporte comme s'il allait uriner ou déféquer. La découverte a été également confirmée chez l'homme. Ces différences sont une forme de dimorphisme sexuel.neur-one. Les humains emploient également ces méthodes de somato-motricité. de l'optimisme. Quand ces récepteurs détectent une augmentation minimale de la concentration des substances dissoutes dans le fluide extracellulaire. "imprimés" dans le système nerveux central. Manger et boire Les centres des comportements alimentaire et dipsique sont dans les régions latérales et ventromédianes de l'hypothalamus. La température de corps fluctue régulièrement au cours des 24 heures . Quand il fait froid. ils ressentent des sentiments de plaisir. Enfin. quand elle diminue on a faim et non soif Régulation de la température Pour maintenir l'homéostasie. mais on pense que le comportement correct est récompensé par le plaisir fourni par des neurones du cerveau. les animaux perdent l'envie de boire. Il passe par les différentes étapes de son comportement habituel. Il y a une augmentation de l'activité de ces neurones chez un singe qui regarde de la nourriture. de l'euphorie. Il y a des différences évidentes entre les noyaux du système nerveux central des sexes masculins et femelles contrôlant la reproduction. l'érection du pénis et l'éjaculation sont organisées dans ce secteur. Si la région latérale est expérimentalement détruite. Il fluctue également selon le cycle menstruel. Ils sont essentiellement endogènes. assumer le maintien correct. Dans les expériences chez les rats. il passe même par son rituel habituel de cacher ses excréta. Dans la région latérale il y a les récepteurs à la glycémie. Pendant la fièvre. Les électrodes stimulant des neurones ou des voies neurales peuvent faire ressentir de la douleur. C'est probablement la même chose chez l'homme. il mange énormément. car les patients à qui on a enlevé l'estomac ressentent la faim. Ces cycles biologiques s'appellent les rythmes circadiens. la crainte. voisin du secteur déclenchant la miction. on constate que le stress peut augmenter ou réduire la quantité ingérée. c'est un type de rythme circadien (voir ci-dessous). la température du corps est supérieure. la satiété arrête leur stimulation. la soif. La faim ne dépend pas seulement de ces récepteurs au glucose. Quand des neurones de la région latérale sont électriquement stimulés. un chat est entièrement étiré présentant ainsi une grande surface à l'air ambiant et à la déperdition de chaleur. Chez le mâle. et il y a des centres de récompense dans l'hypothalamus et dans les lobes temporaux des hémisphères cérébraux. l'animal prend moins de nourriture ou cesse de manger. Le maintien du corps à bonne température est fourni par le comportement du chat. bien qu'ils concernent aussi tout le cerveau. En climat froid. Un centre important est dans la région septale.www. Les régions du cerveau causant clairement à des rats la détresse. Quand certains neurones dans ces mêmes régions de l'hypothalamus sont expérimentalement détruits. creuser un trou. ou n'importe quel sentiment ou émotion désagréable. Rythmes circadiens La matière organique est inévitablement devenue adaptée aux rythmes ordonnés de l'univers. il cesse de manger. une fois électriquement stimulées sont moins évidentes à détecter: l'existence d'un centre de détresse est moins sûre que celle d'un centre de récompense. Pourtant celles-ci ne sont pas un mécanisme essentiel dans le déclenchement de l'alimentation. de repos et d'activité. s'accroupir. qui sont senties presque comme une sensation de douleur. ce qui indique la déshydratation cellulaire. La régulation de la température du corps est sous le contrôle du système sympathique. Les osmoréceptors et glucorécepteurs sont sensibles à la température du sang . La conclusion de telles expériences est que la stimulation donne du plaisir aux animaux. En se trouvant devant un feu. elle est dans le répertoire comportemental de tous les vertébrés. et quand ceux du secteur ventromédian sont stimulés. Mais quand la région septale est électriquement stimulée chez des patients conscients.

Vous êtes alors retombé sur votre chaise en respirant profondément. sans indices sur l'alternance jour-nuit. Le mot «autonome» provient du grec autonomia. mais l'organisation de leurs voies. 20). Les rythmes sont perturbés par le travail par équipes et par les voyages rapides dans différents fuseaux horaires. et la transpiration s'est arrêtée.  contrôlent le rein. Même en isolement. et le cycle humain est de 25 heures. les axones préganglionnaires du système parasympathique émergent seulement du tronc cérébral et de la partie inférieure (la partie sacrée) de la moelle épinière. des divisions de cellules. le système moteur somatique exerce un contrôle monosynaptique sur les cibles périphériques. En revanche. du tractus gastro-intestinal et du pancréas. Le noyau suprachiasmatic est le plus en activité dans la lumière. en prenant comme exemple une situation que vous avez pu vivre alors que vous étiez au lycée. soit dans la corne ventrale de la moelle épinière. de part et d'autre. Les axones parasympathiques couvrent un plus long trajet que les axones sympathiques. la température de corps. et les bronches dans les poumons. et une certaine sécrétion endocrinienne sont perturbés. 19). sans que vous vous y soyez attendu. signifiant indépendance . le sommeil. Dans les expériences sur le hamster. Contrairement à ce qui se passe dans le système moteur somatique où les motoneurones  peuvent exciter rapidement des muscles bien particuliers. y compris l'accélération du rythme cardiaque et l'élévation de la pression artérielle. Imaginez maintenant votre soulagement lorsque la cloche a soudain sonné la fin des cours. les corps cellulaires de tous les neurones moteurs somatiques inférieurs. alors que votre esprit en éveil s'est frénétiquement demandé s'il valait mieux s'avancer maladroitement ou s'excuser avec humiliation. la colonne vertébrale.  jouent un rôle essentiel dans la réponse sexuelle des organes génitaux et de la reproduction. les actions du système autonome sont toujours diffuses. se trouvent localisés dans le système nerveux central. pour s'adapter aux besoins énergétiques du corps . les corps cellulaires des neurones moteurs autonomes en rapport avec la musculature se trouvent à l'extérieur du système nerveux central et forment des groupes de cellules appelés ganglions autonomes. Le système moteur somatique joue un seul rôle: il innerve et commande les fibres des muscles squelettiques. et leurs axones passent par les racines ventrales pour former des synapses sur les ganglions de la chaîne sympathique qui longe. Pour ces deux systèmes moteurs. le boire. il existe des différences notables entre ces systèmes (Fig. les effets de sa mise enjeu sont toujours de caractère global.  contrôlent les fonctions digestives et métaboliques du foie. Le SNA a déclenché toute une série de réponses physiologiques. sur. Dans les deux cas le cycle est corrigé par des dispositifs de l'environnement. ainsi que leurs neurotransmetteurs. Le plus évident et le plus important des zeitgeber est l'alternance de l'obscurité et de la lumière. il existe dans le cerveau des neurones d'ordre supérieur qui envoient des messages aux neurones moteurs inférieurs. Le SNA exerce la tâche complexe de contrôler tout autre tissu et organe du corps qu'il innerve. Les axones préganglionnaires du système sympathique naissent uniquement du tiers central de la moelle épinière (les régions thoracique et lombaire). Par exemple. Les systèmes sympathique et parasympathique ont des fonctions parallèles. responsables de l'innervation des structures-cibles de la périphérie. de telle manière que les deux systèmes apparaissent de ce point de vue comme anatomiquement complémentaires (Fig. Ils sont commandés par des neurones préganglionnaires dont le corps cellulaire est localisé dans la moelle épinière ou dans le tronc cérébral. la vessie. les rythmes endogènes veille-sommeil dévient légèrement du cycle de 24 heures de la terre . et relativement lentes à s'établir.com 18 23/01/2011 . qui change sur un cycle de 24 heures de rotation de la terre. ni même lâché votre crayon. vous n'avez pas quitté votre chaise. l'affaiblissement des fonctions digestives. l'ensemble des commandes exercées par le système nerveux central. 19 et 20). L'alternance de la nuit et du jour est importante en induisant des rythmes affectant beaucoup les fonctions physiologiques. Les neurones de ces ganglions représentent des neurones postganglionnaires. des rythmes liés à l'heure sont maintenus. Les neurones préganglionnaires du système sympathique sont localisés dans la substance grise intermédiolatérale de la moelle épinière (ou colonne intermédiolatérale). leurs organes-cibles (Fig. les fonctions digestives ont pu se manifester normalement. Systèmes sympathique et parasympathique. En quelques minutes.  innervent le cœur. l'activité sympathique a diminué. et votre corps a réagi en conséquence. les vaisseaux sanguins.fr de régulation de la température du corps. des consommations d'oxygène. mais aussi le système nerveux autonome (SNA).neur-one. ou même quelquefois dans. sont très différents. Elles sont aussi fortement coordonnées. et la mobilisation des réserves de glucose. les motoneurones. le professeur vous a demandé de vous rendre au tableau pour résoudre une équation apparemment impossible. les rythmes de l'activité générale. Cependant. il faut plusieurs jours pour que le générateur endogène de rythme devienne synchronisé avec l'heure locale. Notez que pendant tout cette suite d'événements déplaisants. il est notable que les systèmes sympathique et parasympathique :  innervent les glandes sécrétrices (salivaires. sudoripares. Et pourtant votre organisme a réagi avec violence pour faire face à la situation. s'exerçant en dehors du contrôle volontaire et conscient. quand le noyau est détruit. aussi bien que dans les nerfs de la moelle sacrée. multiples. Par conséquent. Les neurones préganglionnaires du système parasympathique sont localisés dans différents noyaux du tronc cérébral et dans la partie sacrée de la moelle. des débits cardiaques. Toutes ces réponses dépendent du système sympathique du système autonome. les fonctions autonomes présentent un caractère automatique. et diverses glandes sécrétant du mucus) . Curieusement. À l'inverse.www. Le SNA est un vaste réseau de cellules et de fibres réparties dans tout l'organisme. Imaginons que survienne un état de crise. Un noyau hypothalamique qui est essentiel pour les rythmes du sommeil. le gros intestin et le rectum . le système autonome produit de façon très organisée des séquences d'activation et d'inhibition. le repos et activité est le noyau suprachiasmatique. à eux deux. Après que longs voyages. et des activités de sécrétion des glandes endocriniennes. ORGANISATION DU SYSTEME NERVEUX AUTONOME (SNA) Le système moteur somatique et le SNA représentent. Vous vous êtes retrouvé dans une classique situation de défense. car les ganglions parasympathiques sont typiquement situés à côté. contrairement au système moteur somatique qui ne fait qu'activer ses cibles périphériques. alors que le SNA utilise une voie di-synaptique. Par conséquent. Alors que ce jour là vous étiez absorbé à élucider un mot croisé. l'éveil. RYCAJAL@aol. la pression artérielle s'est normalisée. et les fonctions du système parasympathique ont repris: le cœur s'est ralenti. Ainsi. et vous avez pu reprendre votre mot croisé avec la définition du 24 vertical. vous sauvant d'une situation extrêmement embarrassante et de la colère du professeur. Les cibles du système nerveux autonome couvrent pratiquement toutes les régions du corps (Fig. 9). le cycle endogène d'un oiseau est de 23 heures. parce que le cycle lumière-foncé semble être le zeitgeber le plus important pour des rythmes circadiens. Un zeitgeber est le champ magnétique de la terre. Il n'étonne pas que ce noyau est à côté des fibres entrantes de l'oeil. De tels agents de synchronisation s'appellent les zeitgebers (« donateurs de temps »). le réveil. et leurs axones se prolongent dans les nerfs crâniens. De plus. soit dans le tronc cérébral. SYSTEME NERVEUX AUTONOME La partie périventriculaire de l'hypothalamus ne contrôle pas seulement la sécrétion de certaines hormones circulantes.

du pancréas. Elle survient lorsque le pénis est gorgé de sang. Il reçoit des informations du «vrai» cerveau.com 19 23/01/2011 . Le système sympathique mobilise activement l'organisme à court terme. Cependant. Fig. Ainsi les vaisseaux sanguins de la peau et les glandes sudoripares sont innervés uniquement par les axones sympathiques excitateurs. enchâssé dans un endroit inattendu: la paroi de l'œsophage. RYCAJAL@aol. Prenons quelques exemples pour illustrer ce double contrôle exercé par les composantes sympathique et parasympathique du SNA. de la bouche à l'anus. pour une urgence. alors que celle du parasympathique la diminue. L'érection du pénis chez l'homme est un processus que l'on peut schématiquement considérer comme de nature hydraulique. mais chacun des systèmes a une influence inverse de celle qu'il exerce sur le cœur. représentant les deux divisions principales du système nerveux autonome dont les neurones postganglionnaires ne se trouvent plus dans le système nerveux central. elle faiblit dans l'autre. dans certaines circonstances. Ces réseaux exercent leur contrôle sur de nombreux processus physiologiques impliqués dans le transport et la digestion des aliments. comprenant chacun des nerfs sensitifs. de telle façon que le SNC inhibe l'activité d'un système. la réponse immunitaire et les réserves énergétiques. Le système entérique est important : il contient à peu près le même nombre de neurones que toute la moelle épinière ! Le système entérique n'est pas complètement autonome. mais à la périphérie. plutôt sur la digestion. sans l'aide des neurones. et donc la digestion. À l'inverse.Organisation générale des trois grands types de sortie du système nerveux central. Heureusement des circuits nerveux sont organisés.fr  sont en interaction avec le système immunitaire. l'activité des deux systèmes s'oppose et s'équilibre: si elle est forte dans un des deux systèmes. des intestins. Dès lors on peut imaginer combien il est difficile pour le système nerveux d'orchestrer toutes les phases de l'acte sexuel: l'activation du système parasympathique permet l'acte sexuel (et sa durée). L'équilibre entre les activités sympathique et parasympathique est illustré aussi par la réponse sexuelle mâle. Curieusement. par l'intermédiaire des axones des systèmes sympathique et parasympathique qui assurent un contrôle supplémentaire et peuvent. L'angoisse et l'inquiétude. Le cœur déclenche chaque battement de façon autonome.neur-one. et réciproquement. la fuite. Il est composé de deux réseaux complexes. Ces réponses motrices viscérales dépendent de l'activité du système sympathique et du système parasympathique. Le système parasympathique travaille au contraire silencieusement et dans la durée. et des neurones moteurs autonomes. ou avoir une activité sexuelle coordonnée. mais les deux systèmes innervent et contrôlent la région du muscle cardiaque à l'origine de cette activité. inhibent l'érection et favorisent l'éjaculation.www. ce qui est déclenché et entretenu par l'activité parasympathique. commandés par l'activité sympathique. 21). transpirer. réelle ou imaginaire. et de plexus sous-muqueux ou de Meissner (Fig. Système entérique. Cependant. ou encore de la vésicule biliaire. Les systèmes sympathique et parasympathique sont généralement considérés comme exerçant une influence opposée sur leurs cibles communes (cette vue est un peu schématique et les influences exercées réellement par ces deux composantes du SNA sont beaucoup plus complexes). Il est associé aux comportements suivants: la combativité. ce que Sherrington dénommait la « voie finale commune » pour l'expression des mouvements et des comportements. ce qui fait qu'il est courant d'entendre des hommes hyper-stressés se plaindre d'impuissance et d'éjaculation précoce. Le système parasympathique agit principalement. le système sympathique est plus actif en période de crise. quant à lui. Par exemple. se substituer aux fonctions du système entérique. la peur ou encore le désir sexuel. l'orgasme et l'éjaculation sont. mais il ne prend fin que si l'activation du système sympathique se substitue à celle du parasympathique. Le système moteur somatique n'agit que sur les motoneurones de la moelle épinière ou du tronc cérébral. tels que saliver. quand l'autre est activé. autrement dit le stress et l'activité sympathique qui l'accompagne. souvent aux dépens de processus qui le maintiennent en bonne condition dans le temps. certains comportements. Les muscles lisses du tractus gastro-intestinal aussi sont doublement innervés. Dans la plupart des cas pourtant. reconnus sous les termes de plexus myentérique ou d'Auerbach. La motilité intestinale. tous les tissus ne sont pas innervés par les deux systèmes à la fois. les glandes lacrymales ne reçoivent une innervation que des axones parasympathiques. Les deux systèmes ne peuvent pas être fortement sollicités en même temps : leurs objectifs ne sont pas compatibles. comme dans le stress aigu. de l'estomac. est ainsi stimulée par les axones parasympathiques et inhibée par les axones sympathiques. inversement. La partie du SNA représentée par le système entérique est quelquefois dénommée le «petit cerveau». l'activation du système sympathique augmente la fréquence des battements du cœur. la croissance. 19 . des interneurones. Il s'agit d'un système unique. dépendent plutôt du système autonome.

lorsqu'elle est activée. La médullosurrénale reçoit des afférences préganglionnaires sympathiques et libère de l'adrénaline dans la circulation sanguine générale.com 20 23/01/2011 . Les neurones postganglionnaires du système parasympathique utilisent également l'ACh comme neurotransmetteur. 20 . Notez que les neurones préganglionnaires des deux systèmes utilisent tous l'acétylcholine (ACh) comme neurotransmetteur.fr Fig. contrairement aux neurones postganglionnaires du système sympathique qui utilisent la noradrénaline (NA).Organisation anatomo-fonctionnelle du système sympathique et du système parasympathique. RYCAJAL@aol. (à l'exception de l'innervation sympathique des glandes sudoripares qui utilise aussi l'ACh comme neurotransmetteur).neur-one.www.

www. Historiquement. Les connexions de la région périventriculaire de l'hypothalamus avec le tronc cérébral et les noyaux de la moelle épinière. RYCAJAL@aol. Le noyau du faisceau solitaire intègre les informations sensorielles venant des organes internes et coordonne les ordres envoyés aux noyaux autonomes à partir du tronc cérébral. Ces deux parties du système entérique comportent des neurones sensoriels entériques et des neurones moteurs qui contrôlent les fonctions des organes digestifs. NEUROTRANSMETTEURS ET PHARMACOLOGIE DES FONCTIONS AUTONOMES Même ceux qui ne connaissent pas le terme de neurotransmetteur.neur-one.Système entérique Ce schéma représente une coupe réalisée au niveau de l'intestin grêle où apparaissent les deux principales subdivisions du système entérique: le plexus myentérique et le plexus sous-muqueux. où sont localisés les neurones préganglionnaires des systèmes sympathique et parasympathique. Le neurotransmetteur le plus important des neurones périphériques autonomes est l'acétylcholine (ACh). l'hypothalamus est le régulateur essentiel des neurones préganglionnaires du système autonome. le cas d'une pizza pas encore tout à fait digérée. à anticiper une partie de ses besoins. Cette petite structure parvient à intégrer les diverses informations qu'elle reçoit sur l'état du corps. il est plus facile à étudier. En fait. certaines fonctions autonomes sont indépendantes des connexions entre le tronc cérébral et les structures situées au-dessus. savent ce que signifie «poussée d'adrénaline» (adrénaline pour les Anglais. Le terme de «petit cerveau» désignant le système entérique est excessif. Contrôle central du SNA. et de transporter les substances nouvellement assimilées dans le reste du corps. y compris l'hypothalamus. mais on l'appelle ainsi car il présente une forme d'indépendance. la production de sécrétions muqueuses et digestives. qui se fraye un chemin dans l'intestin grêle. bloquent également la transmission des informations dans le système autonome. représentant des récepteurscanaux sensibles à l'ACh. la composition chimique du contenu de l'estomac et de l'intestin. les neurones périphériques du SNA siégeant à l'extérieur de la barrière hémato encéphalique. épinéphrine pour les Américains). telle que le curare. et le diamètre des vaisseaux sanguins dans cette partie du corps. toutes les drogues qui circulent dans le sang influent sur eux directement. et induit un EPSP rapide qui déclenche généralement un potentiel d'action dans la cellule postganglionnaire. De plus. Les neurones sensoriels entériques maintiennent la tension et l'élasticité des parois intestinales. 21 . Ces mécanismes sont très comparables à ceux intervenant à la jonction neuromusculaire squelettique. jouent à cet égard un rôle de premier plan dans le contrôle du système autonome. le neurotransmetteur utilisé par ailleurs au niveau des jonctions neuromusculaires squelettiques. ainsi que le taux de certaines hormones dans le sang. L'ACh se fixe immédiatement aux récepteurs cholinergiques nicotiniques. Le plexus myentérique est responsable de la sécrétion d'un mucus lubrifiant et d'enzymes digestives. qui contrôlent la motilité des muscles lisses. et du péristaltisme des muscles qui agissent pour bien mélanger la pizza et les enzymes. Le SNA étant relativement simple comparé au SNC. Le noyau du faisceau solitaire. et à donner un ensemble coordonné d'ordres neuronaux et hormonaux. Ces informations sensorielles sont analysées dans les circuits interneuronaux entériques pour adapter la commande des neurones moteurs entériques. La simplicité et la vulnérabilité relatives du SNA ont permis de mieux comprendre les mécanismes d'action des drogues affectant la transmission synaptique. par exemple. le SNA est la partie du corps qui a certainement le plus contribué à la connaissance du rôle des neurotransmetteurs. Comme cela a déjà été souligné.com 21 23/01/2011 . et les drogues qui bloquent les récepteurs cholinergiques nicotiniques des muscles squelettiques. situé au niveau bulbaire et relié à l'hypothalamus. représente un autre centre de contrôle important du système autonome. Les neurones préganglionnaires des deux systèmes. Neurotransmetteurs préganglionnaires. Prenons. et jusqu'à l'augmentation du débit sanguin intestinal permettant d'obtenir une source de fluide suffisante. libèrent de l'ACh.fr Fig. sympathique et parasympathique.

l'osmolalité liquide de l'organisme. l'atropine. un antagoniste des récepteurs cholinergiques muscariniques. En plus de l'ACh. toute une série d'effets sympathiques coordonnés se déclenche à travers l'organisme. la signification de ce terme s'est étendue à l'ensemble du circuit neuronal qui contrôle les comportements émotionnels et les conduites motivationnelles. Les effets parasympathiques de l'ACh sont très localisés sur ses cibles et passent par les récepteurs muscariniques. le comportement alimentaire (boire manger et contrôle du poids corporel). parasympathomimétiques. etc. leurs effets imitent l'activation du système parasympathique. y compris dans le sang où elle circule librement. Il active aussi des récepteurs muscariniques. de quelques minutes de durée. on peut prévoir à ce niveau les effets des interactions d'une série de drogues avec les systèmes cholinergique et noradrénergique (Fig. mais les neurones du système sympathique utilisent en grande partie la noradrénaline (NA). Neurotransmetteurs postganglionnaires. quelques terminaisons préganglionnaires libèrent une variété de petits peptides neuroactifs comme le NPY (neuropeptide Y) et le VIP (polypeptide intestinal vasoactif).www. On peut dès lors imaginer qu'avec le flot d'adrénaline. des récepteurs métabotropiques (couplés aux protéines G) qui modulent l'ouverture et la fermeture des canaux ioniques provoquant des PPSE et des PPSI très lents. ces régions contrôlent également de nombreux paramètres du milieu intérieur tels que la température corporelle. les drogues qui facilitent (ou potentialisent) l'action de la noradrénaline ou qui inhibent l'action muscarinique de l'acétylcholine sont dites sympathomimétiques. sauf si le nerf préganglionnaire est stimulé de façon répétitive. En revanche. elles reproduisent les effets de l'activation du système sympathique. qu'un ganglion sympathique modifié. Généralement. Les cellules postganglionnaires — les neurones moteurs autonomes qui commandent la sécrétion des glandes et la contraction ou le relâchement des sphincters. mais ils les rendent plus sensibles aux effets nicotiniques rapides. 9). et peuvent initier de petits PPSE. Ces peptides agissent par l'intermédiaire de récepteurs couplés aux protéines G. Les neurotransmetteurs modulateurs des ganglions autonomes rendent les neurones postganglionnaires très sensibles à l'activation des neurones préganglionnaires. — utilisent des neurotransmetteurs différents dans les systèmes sympathique et parasympathique du SNA. sont dites quant à elles. Mais qu'en est-il de la fameuse poussée d'adrénaline? Il s'agit d'une substance libérée dans le sang par la médullosurrénale. Mais au fur et à mesure que nous avons appris à propos des fonctions du système limbique. En plus de leur fonction dans le contrôle comportemental. la NA du système sympathique a une influence beaucoup plus diffuse. Avec une bonne connaissance de l'organisation anatomo-biochimique du système autonome. RYCAJAL@aol. Ainsi. Ainsi le propranolol. Les peptides ont aussi un rôle modulateur .fr L'ACh du neurone ganglionnaire est cependant plus actif que l'ACh de la jonction neuromusculaire. et ses effets sur les tissus-cibles sont presque semblables à ceux résultant de l'activation du système sympathique.com 22 23/01/2011 . D'autre part. Les neurones postganglionnaires du système parasympathique libèrent de l'ACh. La médullosurrénale n'est donc. Ces événements synaptiques ne sont en général pas évidents. quand ils se présentent. en réalité. le comportement sexuel etc.neur-one. les drogues qui renforcent l'action de l'acétylcholine ou inhibent l'action de la noradrénaline. L'adrénaline vient en réalité de la noradrénaline. simule l'activation sympathique par exemple lorsqu'elle dilate la pupille. LE SYSTEME LIMBIQUE Ce terme à l'origine était utilisé pour décrire les structures limites situées autour des régions basales du cerveau. Ces fonctions internes sont appelées dans leur ensemble les fonctions végétatives du cerveau et leur contrôle est étroitement lié au comportement. sous le contrôle de l'innervation sympathique préganglionnaire. C'est pourquoi le propanolol est parfois utilisé pour supprimer le trac de la scène. un antagoniste des récepteurs  de la noradrénaline. Une grande partie du système limbique est constituées par l'hypothalamus et ses structures associées. ralentit la fréquence cardiaque et diminue la pression artérielle. ils ne conduisent généralement pas les neurones situés au niveau postsynaptique à décharger.

reçu le n om de circuit de Papez. La recherche d'un lien entre le cortex cérébral et les systèmes effecteurs qui contrô lent les comportements émotionnels a une longue histoire.com 23 23/01/2011 . les structures du lobe limbique furent. dans la partie médiane du lobe temporal. Il sa vait aussi que les émotions émergent à la conscience et que les fonctions cognitives supérieures affectent les comportements émotionnels. apparaît aujourd'hui jouer un rôle majeur dans le contrôle des émotions. Cherchant quelles parties du cerveau pourraient remplir cette fonction. En 1937. qualifiés de rhinencéphale. l'hypothèse que des circuits cérébraux spécifiques sont dévolus à l'expérience subjective des émotions et à leur expression (au même titre que le cortex occipital est dévolu à la vision). à l'avant de l'hippocampe. comme ce nom l'indique. l'hippocampe projette en retour sur l'hypothalamus. le sens du mot «limbe») autour du corps calleux. Paul Broca avait popularisé le terme de lobe limbique pour désigner la partie du cortex cérébral qui forme une bordure (c'est. au -dessus du corps calleux. Le cortex cingulaire (ainsi qu'un grand nombre d'autres aires cortical es) projette sur l'hippocampe. par ironie. l'hypothalamus (plus précisément les corps mamillaires) projette sur le noyau antérieur du thalamus dorsal et celui-ci sur le cortex cingulaire. Enfin. le fornix. Il savait. et l'hippocampe.fr Les processus corticaux «supérieurs» (que met en jeu. James Papez fit. étymologiquement. que l'hypothalamus influence l'expression des émotions. Au cours des années. le gyrus cingulaire. Papez postulait que ces voies of frent toutes les connexions nécessaires à l'expression des émotions. l'une des plus importantes est l'amygdale. la prise de conscience d'une situation embarrassante) influencent manifestement les émotions. Dans ce circuit. ce circuit s'est enrichi de quelques nouveaux éléments et forme ce que l'on appelle aujourd'hui le système limbique (Figure 22). Papez se disait que les foncti ons du lobe limbique devaient être plus intéressantes que ce que laissait supposer le terme de rhinencépha/e. Finalement. depuis.www. Pap ez montra que le cortex et l'hypothalarnus sont interconnectés par des voies qui ont. Fig. Parmi ces nouvelles composantes.neur-one. Ses raisons étaient largement d'ordre anatomique. avec les bulbes olfactifs. elles étaient censées intervenir dans le sens olfactif. d'après les travaux de Bard. le premier. l'amygdale. par l'intermédiaire d'un gros faisceau de fibres. que Papez avait tout juste mentionnée. sur l'aspect médian des hémisphères. Pendant des années. On trouve dans le lobe limbique deux composantes importantes. Dans les années 1850. 22 – Le système limbique RYCAJAL@aol. il commença d'explorer une région du cortex connue sous le nom de lobe limbique. noyau massif enfoui dans la substance blanche du lobe temporal. Certaines des structures figurant dans la description originale de Papez se révèlen t n'avoir pas grand chose à faire avec les comportements émotionnels. par exemple.

neur-one. Papez connaîtra une rapide célébrité internationale. Issue 5.     1. notamment dans les écrits de vulgarisation. Formé en Allemagne et auteur d'un traité de neuroanatomie. PMID: 7711480 3. Quelques années plus tard. 3/171/293/537/695. Sur le plan scientifique. Jakob écrivait en allemand ou en espagnol mais pas en anglais et ses découvertes ne trouvèrent guère d'écho auprès de la communauté scientifique de l'époque. se basant sur la riche connectivité anatomique entre l'allocortex du système olfactif archaïque et l'hypothalamus qu'il a mis en évidence en injectant des souches de virus de la rage dans l'hippocampe de chats sains et en étudiant comment ces virus se propageait en suivant les fibres nerveuses. divers structures du lobe temporal (comme le gyrus parahippocampique ou le complexe amygdalien) et des noyaux sous-corticaux (noyau médian du thalamus. sans mentionner les idées pourtant analogues de Jakob qu'il ne connaissait vraisemblablement même pas.7(1):103-12. pour aboutir à la notion d'un système limbique qui comporte donc en plus de structures citées. Dans une série d'articles publiés à partir 1907. Am J Physiol 1937. ci-dessous et ref. 1907/1908. L'hypothèse de Papez se verra confirmée d'une manière éloquente dans la description du syndrome de Klüver-Bucy (cf. July 2008. Localizacion del alma y de la inteligencia (Localisation de l'âme et de l'intelligence). 1937. Finalement ce sont donc les écrits de Papez qui seront les plus diffusés au point d'être souvent cités parmi les textes les plus importants des neurosciences4. Les processus émotionnels impliquent notamment d'autres structures (comme l'amygdale) qui ont été intégré par la suite dans ce que MacLean a décrit comme étant le système limbique. Bucy PC. par l'un des fondateurs de la neurobiologie argentine.. les conceptions de MacLean sur l'évolution du cerveau sont tombées en désuétude. Triarhou. El Libro (Buenos Aires) 1. Jakob regagna l'Argentine en 1899 et se lança dans l'étude de maladies neurodégénératives et des circuits de l'inflammation. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. .fr HISTOIRE DE LA DECOUVERTE DU CIRCUIT DE PAPEZ (FIGURES 23 ET 24) Le circuit de Papez porte le nom de James Papez. En effet.4. ce circuit et son importance dans les émotions avait déjà été rapporté. mais l'expression circuit de Papez reste la plus courante et dans une moindre mesure cerveau viscéral. le cortex orbitofrontal. Pages 984-1000. MacLean suggère aussi une perspectiveévolutionnaire en faisant de système limbique. 2008 4.www. 1995 Winter. aire septale. Aujourd'hui.). En outre. MacLean reprendra les idées de Papez et les intégrera avec le concept du "grand lobe limbique" proposé par Paul Broca en 1878.119:352–3 2. Or à l'inverse de ce dernier. une étape intermédiaire entre le cerveau reptilien et le néocortex mammalien dans le cadre de la théorie du cerveau triunique. le cortex préfrontal médian. RYCAJAL@aol. J Neuropsychiatry Clin Neurosci.. 151/281/433/553. le neuroanatomiste qui en publia la description anatomo-fonctionnelle en 19372.. l'anatomiste américain James Papez pose ironiquement la question : "Is emotion a magic product or is it a physiological process which depends on an anatomic mechanism?" (L'émotion est-elle un produit magique ou est-ce un processus physiologique qui dépend d'un mécanisme anatomique ?)2. les lésions au sein des 4 principales structures mentionnées par Paez entraînent surtout des déficits dans l'apprentissage et la mémoire. Lazaros C. il décrivit un circuit comprenant les 4 structures principales décrites plus tard comme le circuit de Papez. lui firent découvrir le rôle du gyrus cingulaire dans la proprioception et l'intéroception ce qui le mit sur la piste de l'idée novatrice qu'il existerait au sein du système nerveux central un centre qu'il appelle « cerveau viscéral » dont la fonction serait de réguler les émotions. ce circuit est parfois dénommé circuit de Jakob-Papez ou circuit de Jakob. pour rendre hommage à la précédence de Jakob. une trentaine d'années plus tôt. Christfried Jakob's discovery of the visceral brain: An unheeded precedence in affective neuroscience. Aussi quand en 1937. Or. Volume 32. en 1949. Si le concept de système limbique a gardé toute sa pertinence aujourd'hui. le circuit tel que décrit originellement par Papez ne correspond pas véritablement à ce qu'on pourrait appeler un circuit des émotions. il y répond avec l'hypothèse non pas d'un "centre" mais d'un circuit des émotions. Klüver H. Jakob. A proposed mechanism of emotion. Malheureusement.com 24 23/01/2011 . Christofredo Jakob3. Cité par: Triarhou. C. ―Psychic blindness‖ and other symptoms following bilateral temporal lobectomy in Rhesus monkeys. Ces recherches qu'il mena à l'hôpital Borda de Buenos Aires. Papez JW. 1). Paul D.

neur-one.www. 23 – Le système limbique (détail) RYCAJAL@aol.com 25 23/01/2011 .fr Fig.

faisceau mamillo-thalamique. voix nerveuse.neur-one.com 26 23/01/2011 . 24 – Le circuit de Papez DESCRIPTION ANATOMIQUE DU CIRCUIT DE PAPEZ Le circuit de Papez peut être décrit comme une série de connexion entre quatre principales structures sous la forme « origine. noyaux antérieurs du thalamus .www.fr Fig. destination » (Figures 23 à 25):  corps mamillaires de l'hypothalamus. RYCAJAL@aol.

gyrus parahippocampique . fimbria. corps mamillaires. hippocampe. Le système ainsi décrit n'était pas fermé (donc pas un circuit).www. Au niveau de l'ensemble hippocampique. cortex cingulaire antérieur. hippocampe Fig.com 27 23/01/2011 . 25 – Le circuit de Papez RYCAJAL@aol.fr    noyau antérieur du thalamus. voie perforante. faisceau parasagittal. fornix.neur-one. cortex cingulaire antérieur . il aurait fallu au moins ajouter une connexion entre l'aire parahippocampique et le subiculum (Figure 26):  gyrus parahippocampique. cortex entorhinal. genou de la capsule interne.

avec qui il est en étroite relation. Ses fonctions ont un rôle cent ral dans la mémoire et la navigation spatiale. Le rôle de cette double connectivité est encore mal compris.  Celles-ci projettent à leur tour leurs axones vers le subiculum ou le cortex entorhinal. les encéphalites et les épilepsies du lobe temporal sont également des conditions présentant des lésions au niveau de l'hippocampe. les lésions intéressant le circuit de Papez.  Puis les axones des cellules pyramidales de la zone CA3 se projettent vers les dendrites des cellules pyramidales de la zone CA1 (collatérales de Schaeffer). à condition d'être bilatérales (mais pas nécessairement symétriques) provoquent souvent des troubles de la mémoire. sera d'abord confirmée par les expériences de Klüver et Bucy. les études de Jakob serviront de fondement aux expositions de Paul MacLean du cerveau viscéral (MacLean emploie le même nom mis en usage par Christofredo Jakob et enseigné en Argentine et d'autres pays dès 1908) et sa théorie du cerveau triunique. Les personnes subissant de grave dommage à l'hippocampe sont susceptibles de souffrir de différents types d'amnésie.. c'est une structure paire. L'hypoxie (la privation d'oxygène). Comme le cortex. ..  la corne d'Ammon  et la substance grise du gyrus denté. Il se compose de trois structures principales:  le subiculum.  la corne d'Ammon est elle même subdivisée en CA1.) peuvent provoquer des troubles similaires. 2 et 3). L'hippocampe est caractérisé par un circuit neuronal trisynaptique :  les cellules granulaires contenues dans le gyrus dentelé envoient massivement leurs axones (fibres moussues) vers la zone CA3 : il y a synapse avec les dendrites des cellules pyramidales de cette zone. l'hippocampe est une des premières structures atteintes dans la maladie d'Alzheimer.www. En parallèle à cette boucle trisynaptique il existe des connexions directes depuis les couches 2 et 3 du cortex entorhinal ve rs les dendrites de CA3 et de CA1. et en particulier un syndrome de Korsakoff (caractéristique d'une atteinte bilatérale des corps mamillaires chez les personnes alcooliques). L'hippocampe est une structure appartenant au système limbique (contrôle des émotions). au-dessus de la cinquième circonvolution (replis du cortex) temporale. Chez l'homme et le primate non-humain. Pathologie Hormis des troubles de l'émotion assez rares comme le syndrome de Klüver-Bucy (souvent consécutif à une méningite). Des atteintes vasculaires des voies nerveuses du circuit (faisceaux mamillothalamique. il se situe dans le lobe temporal médian. Les connexions depuis CA1 ou depuis le subiculum vers les neurones des couches profondes du cortex entorhinal ainsi que les connexions entre ces couches profondes e t les couches superficielles du cortex entorhinal font que la boucle trisynaptique est incluse dans une boucle plus vaste qui comprend le cor tex RYCAJAL@aol. Structurellement. L'HIPPOCAMPE (FIGURE 26) L'hippocampe est un des composants majeurs du cerveau de l'humain et des mammifères. et de Papez. fornix. CA2 et CA3 (corne d'Ammon 1. formé du Gyrus Dentelé (gyrus dentatus) et de la Corne d'Ammon  structure para-hippocampique d'entrée (cortex entorhinal) ou de sortie (subiculum). Plus tard.fr Fonctions L'interprétation de Jakob.neur-one. sous la surface du cortex. l'hippocampe se divise en :  hippocampe proprement dit. présentant une symétrie par rapport au plan central du cerveau.com 28 23/01/2011 . montrant qu'une ablation bilatérale des lobes temporaux engendre une altération sévère du comportement chez des singes macaques et notamment une cécit é psychique qui se manifeste par une absence de réaction de peur. ce qui entraine des problèmes de mémoire et désorientation comme premiers symptômes. Figure 26 – L'hippocampe D'un point de vue pathologique.

par exemple un serpent. apprivoisés et n'étaient plus du tout effrayés par la présence de l'homme. L'amygdale est un complexe de plusieurs noyaux. et des modifications émotionnelles. Cette forme de peur et de comportement ne se retrouvait pas chez les singes ayant subi des lobectomies temporales bilatérales : n on seulement les singes de l'expérience s'approchaient et touchaient l'homme. Les singes normaux ne présentaient bien sûr pas le même comportement. Ils prenaient et exploraient chaque objet en le touchant ou. divisé en trois groupes (Figure 27):  les noyaux basolatéraux. un singe affamé normal placé dans les mêmes conditions. le s inge continuait à prendre chaque objet pour l'examiner. Cependant.www. Ils notaient aussi des modifications dans le comportement sexuel. l'hippocampe et le gyrus cingulaire. La chirurgie produit des anomalies bizarres et nombreuses du comportement que Klüver et Bucy ont classé en cinq catégories : une cécité psychique. Virtuellement tous les symptômes du syndrome de Klüver-Bucy rapportés chez le singe ont également été observés chez l'homme souffrant de lésions du lobe temporal : à côté des problèmes de reconnaissance visuelle. l'hippocampe proprement dit. des tendances orales et d'une hypersexualité. chez les singes Rhésus a un effet tout à fait considérable sur la réponse de l'animal confronté à une situation de stress.fr entorhinal. en le portant à la bouche. et après qu'il ait été agressé par ce serpent. on pense à la forte réponse que la composante sympathique du système nerveux autonome va susciter. si on s'approche. ou lobectomie temporale. bien entendu. Ce comportement semblait montrer qu'à côté de la cécité psychique et des tendances orales. Noyaux amygdaliens Dans l'interprétation des résultats de Klüver et Bucy. serait allé directement à la nourriture. De fait. le problème est de savoir comment une information sensorielle particulière induit des réponses comportementales et physiologiques associées précisément à la peur et à l'anxiété. Avant même d'avoir une réaction comportementale. Klüver et Bucy disposaient divers objets dans la cage de chaque singe. Avant de parler des travaux récents sur l'amygdale. C'est ce comportement que Klüver et Bucy ont appelé hypermétamorphose. un verre. très importante.. venant vers vous de l'autre bout de la rue. jusqu'à la transpiration. comme le signifie l'expression tendances orales. il semble évident qu'une structure appelée amygdale. À cause de sa forme en amande. Certains des symptômes.neur-one. Les troubles émotionnels chez les singes atteints du syndrome de Klüver-Bucy se manifestaient par une diminution apparente de la peur. le subiculum. Au moment où vous abordez des rues sombres qui ne sont pas très sûres. une altération du comportement sexuel. de University of Chicago. vous n'êtes plus seulement inquiet: vous êtes terrifié. Si on présentait à un singe affamé un groupe d'objets qu'il avait déjà vus mêlés à de la nourriture. Les singes montraient la même audace en présence d'animaux qu'ils craignent habituellement. Après s'être approché d'un ennemi naturel des singes. pour mieux évaluer le syndrome. mais il y a d'autres évidences pour penser qu'il s'agit bien d'un affaiblissement des émotions. les animaux opérés avaient un besoin irrésistible d'explorer les choses. Nous n'avons pas de réponse préci se à une telle question. puis rejetés. qui se referme au niveau du cortex entorhinal. suggérant que l'expérience et l' expression normale des émotions étaient toutes deux gravement affectées par la lobectomie temporale. le singe va s'accroupir dans un coin de sa cage et ne plus bouger . et pas seulement la peur. mais aussi toutes les structures sous -corticales de cette zone. Klüver et Bucy rapportèrent que les singes semblaient atteints de cécité psychique car ils ne reconnaissaient pas des objets courants ou n'en comprenaient plus la raison d'être. des tendances orales. puis de porter à la bouche chaque objet. «amande». D'un point de vue neurobiologique. et à ce moment-là. joue un rôle clé. en particulier au niveau des noyaux basolatéraux. spécialement la cécité psychique. du grec amugdalé. Ainsi les vocalisations et les expressions de la face généralement associées à la peur étaient significativement réduites. sous le cortex. alors que. ces patients paraissent ne présenter que des réponses émotionnelles très faibles. Bien que le sujet qui nous intéresse concerne essentiellement les anomalies de l'émotion. étaient explorés oralement. située au plus profond du lobe temporal. bien qu'ils puissent les voir. l'hypothalamus orchestre une réponse du système nerveux autonome qui affecte pratiquement toutes les parties du corps. Des objets non comestibles comme une souris vivante. les troubles de l'émotion proviennent probablement de la destruction de l'amygdale. Cette série de symptômes forme le syndrome de Klüver-Bucy. En réfléchissant à la peur et à l'anxiété ressenties dans une telle situation.  les noyaux corticomédians  et le noyau central. découvrirent que l'ablation des lobes temporaux. mais ils se laissaient aussi caresser et attraper par lui. sont probablement la conséquence de l'ablation d'aires corticales visuelles. L'amygdale est située dans la partie inféromédiane du lobe temporal. vous commencer à devenir anxieux. une présentation brève des autres symptômes s'impose. Ils étaient devenus doux. L'ablation des lobes temporaux couvre non seulement le cortex temporal. porte d'entrée et de so rtie principale entre le néo-cortex et l'hippocampe. cette structure contribuant à de nombreux aspects de l'émotion. Quelques animaux montraient une exacerbation du comportement sexuel. Vous apercevez un groupe à l'air menaçant. Anatomie de l'amygdale. le singe opéré revenait pour l'examiner. la lecture du compte rendu de l'expérience de Klüver-Bucy a quelque chose d'un script de film pornographique.com 29 23/01/2011 . un singe normal à l'état sauvage évite les hommes et certains animaux. y compris le néocortex à partir de tous les lobes cérébraux. une hypermétamorphose. Syndrome de Klüver-Bucy Peu après la proposition de Papez d'un circuit de l'émotion dans le cerveau. cependant. Les animaux semblaient obsédés par le besoin de courir dans tous les sens et de tout toucher. Il est particulièrement intéressant de remarquer ici que l'information issue de tous des systèmes sensoriels converge vers les noyaux amygdaliens.. Heinrich Klüver et Paul Bucy. En présence de l'expérimentateur. Par exemple. depuis l'augmentation de la fréquence cardiaque et de la respiration. examinons une expérience intéressante réalisée vers 1930.. Chaque système sensoriel présente une RYCAJAL@aol. un escargot. Ils semblaient se servir de la bouche au lieu des yeux pour identifier chaque objet. il faut garder à l'esprit qu'il s'agit d'une ablation de tissu cérébral tout à fait considérable. avec masturbation et attirance indistincte pour les mâles ou les femelles. puis avalés. on lui a donné le nom d'amygdale. il s'enfuit dans un coin plus sûr. Les afférences de l'amygdale ont des origines très variées. Des morceaux de nourriture étaient examinés de la même façon. dans les lobes temporaux. PEUR ET ANXIETE Imaginez que vous vous rendez chez des amis dans la nuit et que vous décidez de prendre un raccourci. On peut penser qu'il s'agit de stupidité ou d'une perte de mémoire plutôt que de courage. qui a attiré l'attention sur la relation entre la peur et les lobes temporaux. y compris l'amygdale et l'hippocampe.

on a vu des rats s'approcher d'un chat anesthésié et lui mordiller l'oreil le. que se passe-t-il si on stimule électriquement cette structure cérébrale? Selon le site. elle a quelques difficultés à reconnaître les émotions exprimées par les visages. S. Quand on lui demande de classer l'émotion exprimée sur un visage. et encore moins une expression de crainte en tant que peur. (a) Vues latérale et médiale du lobe temporal montrant l'emplacement de l'amygdale. Cependant. la tristesse ou le dégoût. auditives.M. et l'intégration des informations issues des différents systèmes sensorie ls est assurée par les interconnexions à l'intérieur même de l'amygdale. elle peut normalement reconnaître la joie. Les noyaux basolatéraux (en rouge) reçoivent des informations visuelles.fr projection particulière sur les noyaux amygdaliens. gustat ives et tactiles.M. par rapport à l'hippocampe. mais Ralph Adolphs et son équipe de University of Iowa. Effets de la lésion et de la stimulation de l'amygdale. (b) Vue en coupe frontale.neur-one. que l'ablation bilatérale de l'amygdale affaiblit les émotions. et elle peut aussi avoir des conséquences sur l'agressivité et la mémoire. la lésion de l'amygdale réduit sélectivement sa faculté à reconnaître la peur. Il a été démontré chez de nombreuses espèces. Chez le chat.Représentation de l'amygdale.. Figure 27 . Chez cette patiente. la stimulation de l'amygdale peut entraîner un état de vigilance et d'attention plu s intense. Si l'ablation de l'amygdale diminue l'expression et la reconnaissance de la peur. la stimulation de la partie latérale de l'amygdale peut susciter un mélange de peur et de violente agressivité. et chez l'homme la stimulation de l'amygdale conduit à un sentiment d'anxiété et de crainte. identifiée comme S. au niveau de l'amygdale. comme dans le syndrome de Klùver-Bucy. Les noyaux corticomédians (en violet) reçoivent des afférences olfactives. El le éprouve plus de difficulté à décrire une expression de colère en tant que colère. L'amygdalectomie bilatérale peut diminuer profondément la peur. L'intrépidité résulterait de la destruction de noyaux dans la partie basolatérale de l'amygdale. à partir de ces photos. a une intelligence normale et peut parfaitement identifier les personnes d'après les photographies qui lui sont présentées. Avec cette opération. présentant une destruction bilatérale de l'amygdale due à la maladie d'Urbach-Wiethe. ou un lynx sauvage devenir docile comme un chat domestique.com 30 23/01/2011 . ont récemment examiné une femme de 30 ans. RYCAJAL@aol.www. Il existe peu de cas de lésion sélective de l'amygdale chez l'homme. L'amygdale est relié e à l'hypothalamus par deux voies majeures: la voie ventrale amygdalofuge et la stria terminalis.

Ils punissent ceux qui se sont conduits de façon trop agressive. mais il semble en tous cas évident qu'il y a bien une composante neurobiologique de l'agressivité. une des deux tonalités choisies était présentée à l'animal placé dans une cage. La frayeur présumée qui en résulte est relayée par l'amygdale. LeDoux pensait qu'il existait un circuit pour la peur acquise. Cependant. Chez l'homme. Ces attaques sont associées à relativement peu de production vocale (les cris). COLÈRE ET AGRESSIVITÉ L'agressivité comme trait de caractère. dans le but de se nourrir . sont perçus avec quelque ambiguïté par les Américains. Pour eux. et transmettent des informations à la base de la réaction comportementale au stimu lus. ces neurones devenaient sensibles à la tonalité associée au choc électrique. elle est sans doute impliquée dans la composante émotionnelle des souvenirs.com 31 23/01/2011 . et d'autre part vers l'hypothalamus. a démontré qu'après avoir conditionné ainsi l'animal à la peur. Le chat qui souffle et hérisse ses poils à RYCAJAL@aol. et sur la substance grise périaqueducale. qui peut agir sur l'état du système nerveux autonome. Dans une expérience réalisée par Bruce Kapp et so n équipe à University of Vermont. À partir d'un apprentissage. de New York University. Le stimulus émotionnel atteint les noyaux basolatéraux par le cortex auditif. le meurtre est un délit capital. Typiquement. d'où les cellules projettent des axones sur le noyau central. par crainte d'être blessé. Figure 27 . qui suscite des réactions comportementales par l'intermédiaire du système moteur soma-tique (Fig. et p as avec la tonalité neutre. Il est clair qu e l'agression prend différentes formes chez l'homme. les androgènes. L'agressivité du prédateur ne s'accompagne pas d'une intense activité de la composante sympathique du système nerveux autonome. Les souvenirs associés à la peur se forment rapidement et durent longtemps. Par exemple. Chez l'animal aussi. mais honorable. les lésions de l'amygdale éliminent les réponses viscérales acquises. Différentes expériences suggèrent que les neurones de l'amygdale «apprennent» à répondre aux stimulus associés à la peur et. qui ne dépend pas d'un seul système. par exemple le lion en chasse poursuivant le zèbre. Les efférences du noyau central se projettent sur l'hypothalamus. L'agression prédatrice correspond aux attaques envers un membre d'une espèce différente. Avant le conditionnement. un son d'une tonalité particulière peut être associé à la douleur. des lapins ont été conditionnés à associer le son d'une tonalité particulière avec une douleur faible. Ainsi des injections de testostérone (une forme d'androgènes) peuvent rendre un jeune animal plus agressif. l'anim al manifeste son agressivité envers un autre pour plusieurs raisons: il peut tuer pour se nourrir. mais ils vantent ceux qui poursuivent leur objectif avec agr essivité. et les sign aux sont ensuite transmis au noyau central. l'équipe de Kapp découvrit que la fréquence cardiaque du lapin développait une réponse de crainte avec la tonalité associée à la douleur. il semble ai nsi que différents modes d'agression sont régulés de façon différentielle par le système nerveux. ou encore pour effrayer un adversaire potentiel. il existe une corrélation ent re les taux d'androgènes en fonction des saisons et le comportement agressif. Les signaux auditifs sont transmis dans la partie basolatérale de l'amygdale. mais pas à la tonalité neutre. tout en prenant une attitude menaçante et défensive. Après quelque s essais. Chez l'animal.www. la co rrélation est moins claire. Bien qu'il n'y ait pas vraiment de preuves. ces stimulus provoquent une réponse de crainte. 27). Un des facteurs qui influe sur l'agressivité est le taux d'hormones sexuelles mâles. telles que les mo difications de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle. Il est utile de distinguer l'agression prédatrice de l'attaque agressive.neur-one. ne recommencera prob ablement jamais. donné à travers les barreaux du sol de la cage. bien que certains aient prétendu qu'il existe une relation entre les taux de testostérone et le comportement agressif chez les criminels violen ts. L'attaque agressive sert à la parade. L'enfant qui a reçu une secousse électrique après avoir introduit un trombone dans une prise électrique. Bien que l'amygdale ne semble pas être une des structures principales des processus mnésiques. elle est associée à une forte activité de la composante sympathique du système nerveux autonome. À des moments variés. Les neurones efférents de l'amygdale projettent d'une part vers le tronc cérébral au nivea u de la substance grise périaqueducale. pour défendre ses petits.fr Circuit neuronal pour la peur apprise La vie en société et les expériences douloureuses nous apprennent à éviter certains comportements. à la suite d'une période de conditionnement. ce qui est à la base de la réponse viscérale transmise par le système autonome. mais le fait de tuer à la guerre n'est pas seulement admissible. dans le tronc cérébral. on en reconnaît différents types. et leur cible est la tête ou le cou de la proie. Les chercheurs ont utilisé le fait que la modification de la fréquence cardiaque est un signe normal de peur chez les lapins. L'agressivité est un comportement à multiples facettes. après un tel apprentissage. et les actes d'agression violente. l'animal dans cet état émet des vocalisations. Joseph LeDoux. dans le cerveau.Un circuit neuronal pour la peur apprise. alors que la castration peut réduire l'agressivité. plutôt qu'à tuer pour se nourrir. L'une des tonalités était suivie d'un petit choc électrique au nivea u des pattes. l'autre tonalité étant de caractère neutre. les neurones du noyau central de l'amygdale n'étai ent pas sensibles aux tonalités utilisées dans l'expérience. pour conquéri r un partenaire. L'expérienc e émotionnelle implique probablement des projections vers le cortex cérébral.

Dans une séries de travaux effectués à Yale University Médical School dans les années soixante. la rage disparaissait aussi vite qu'elle était apparue. mais les voies doivent diverger en quelque point pour que s'exprime une telle différence de réponse comportementale. Quand l'animal s'éveillait. 28 . repliait ses oreilles en arrière et ses poils se hérissaient. comme pour échapper à un adversaire imaginaire. Hess. l'ani mal risquait d'attaquer effectivement. quand on considère la petite taille de cette structure cérébrale. Selon l'endroit où l'électrode est placée. mais dans des circonstances qui ne devraient normalement pas susciter de colère.com 32 23/01/2011 . Elles peuvent représenter soit des modifications de la fréquence cardiaque. le comportem ent de rage simulée n'est plus possible. La stimulation concernait différentes structures. le chat crachait. Si l'exacerbation du comportement résultait de l'ablation totale des deux hémisphères cérébraux. de l'Université de Zurich. Ces réactions comportementales illustrent les deux fonctions de l'hypot halamus décrites: le contrôle de l'homéostasie et l'expression des émotions. inaugurait une série de travaux sur les effets de la stim ulation électrique du diencéphale. Des animaux qu'il était difficile de faire réagir avant l'intervention entraient dans une rage violente à la moindre provocation. et Hess notait les réactions comportementales. le chat s'enfuyait brutalement. susc itait une violente réaction. HYPOTHALAMUS ET AGRESSIVITE Une des premières structures associées à l'agressivité fut l'hypothalamus. Ainsi. sur le comportement.fr la vue d'un chien. et le chat se recouchait en boule pour dormir. comprenant des parties du diencéphale et en pa rticulier Fig. Si la partie postérieure de l'hypothalamus est lésée en plus de la région antérieure (1 + 2 + 3). Avec une faible intensité de stimulation. Après avoir pratiqué de petites ouvertures dans le crâne de chats anesthésiés. Les manifestations comportementales et physiologiques des deux types d'agressivité dépe ndent du système moteur somatique et du système nerveux autonome. l'effet inverse était obtenu en réalisant une ablation un peu plus importante.Localisation expérimentale des structures impliquées dans le processus de rage simulée par la méthode des sections étagées. pour n'en citer que quelques-unes. il en résulte un comportement de rage simulée (fausse rage). lançant une patte en avant ou sautant sur un adversaire imaginaire.www. mais elles ont ouvert la voie à d'autres recherches. l'animal renifle. Si les deux hémisphères cérébraux sont enlevés et l'hypothalamus laissé en place (1). Si l'intensité du courant de stimulation était plus forte. un geste aussi anodin que le fait de caresser le dos d'un chien. halète. Parfois. Dans les années vingt encore. Cet ensemble de réactions comportementales survient généralement si le chat se sent menacé. un courant électrique de faible intensité passait au niveau des électrodes. on pense que l'hypothalamus est un e composante importante du système impliqué dans l'expression de ces émotions. Stimulation électrique de l'hypothalamus. en est un exemple. W. Rage simulée ou fausse rage. grognait. ou de la motilité gastro-intestinale. mange ou manifeste un comportement caractéristique de peur ou de colère. L'attaque agressive (connue aussi sous le nom de tentative d'intimidation) correspondait à la stimulation de la partie RYCAJAL@aol. Les expériences initiales étaient brutales. La stimulation de certaines parties de l'hypothalamus provoquant aussi une réponse caractéristique de peur et de rage. en stimulant différentes parties de l'hypothalamus. Après tout. Le même résultat est obtenu par la lésion de la partie antérieure de l'hypothalamus.R. ces animaux avaient toutes les raisons d'être furieux après le traitement qu'on leur infligeait. mais ces expériences ont permis de faire progresser la recherche. On a appelé cet état la rage simulée. Des expériences effectuées dans les années vingt montraient que l'ablation des hémisphères cérébraux chez le chat et le chien produisait une extraordinaire transformation du comportement. La variété des réponses provoquées par cette stimulation est surprenante. John Flynn découvrit qu'on pouvait provoquer des comportements d'attaque agressive et d'agression prédatrice chez l'animal.neur-one. Quand la stimulation s'arrêtait. mais seules seront décrites ici les conséquences de la stimulation de différentes parties de l'hypothalamus. en plus de celle du cortex (1 +2). car le comportement de l'animal montre tous les signes de rage. Hess plaçait des électrodes dans le cerveau. de la dilatation des pupilles. L'expression de rage que Hess obtenait par stimulation hypothalamique ressemblait à la rage simulée des animaux après ablation des hémisphères cérébraux. Il s'agissait aussi d'une simulation dans ce sens que les ani maux n'attaquaient pas comme ils l'auraient fait normalement.

comme le fait la stimulation de la partie latérale de l'hypothalamus. La première intervention consista à pratiquer des lésions bilatérales des noyaux amygdaliens dans le cerveau du mâle dominant. ce qui suggère par ailleurs que cette voie est importante quand l'hypothalamus est impliqué. suggère que l'hypothalamus influe sur le comportement agressif par l'intermédiaire de sa pro jection sur l'aire tegmentale ventrale. quelques neurochirurgiens ont pensé qu'il était peut être possible de réduire. des névroses. et le second mâle juste après celui-ci. Des souris et des rats isolés dans une petite cage pendant quatre semaines deviennent généralement hyperactifs et extrêmement agressifs à l'égard des autres rongeurs. qui se projettent sur l'hypothalamus et sur les noyaux du tronc cérébral. mais ne s'attaquait pas à une proie proche. y compris la lobotomie frontale. SEROTONINE ET AGRESSIVITE Des études ont montré que la sérotonine serait associée à l'agressivité. l'animal s'arc -boutait. et on ne sait jamais jusqu'à la réc upération du patient si une fonction cognitive ou comportementale n'a pas été atteinte. Comme pour la réponse de rage obtenue par Hess. Les lésions des noyaux basolatéraux réduisent l'attaque agressive. MESENCEPHALE ET AGRESSIVITE L'hypothalamus transmet au tronc cérébral des signaux concernant les fonctions autonomes par deux voies majeures: le faisceau médian du télencéphale (medial forebrain bundle. la destruction d'une partie importante du cerveau constitue une procédure drastique. La partie médiane de l'hypothalamus se projette au niveau mésencéphalique sur la substance grise périaqueducale. la libération. le comportement agressif chez les individus violents. et des lésions de cette partie peuvent supprimer ce comportement. Après l'amygdalectomie pratiquée sur le nouveau singe dominant. Il est prouvé que les drogues qui bloquent la synthèse ou la RYCAJAL@aol. Le fait que la stimulation hypothalamique ne génèr e pas d'agressivité si le faisceau médian du télencéphale est lésé. est la psychochirurgie. Le chat était parfois arc-bouté avec les poils hérissés. Bien que l'isolement n'ait aucun effet sur le niveau de la sérotonine. probablement par l'intermédiaire des efférences de la voie amygdalofuge ventrale. On fait alors passer un courant électrique à travers l'électrode. le chercheur américain Karl Pribram et son équipe ont découvert que les lésions des noyaux amygdaliens avaient un effet important sur l'organisation sociale d'une colonie de huit singes Rhésus mâles. Les publications de ces travaux cliniques font état de résultats très positifs dans l'atténuation du comportement agressif. au niveau mésencéphalique. en anglais). Quelques -uns pensaient que la violence résultait fréquemment de crises de type épileptique dans le lobe temporal. l'agressivité. de la même façon. Typiquement. augmentant la capacité de concentration. soufflait. Après avoir constaté que l'amygdalectomie réduit l'agressivité chez l'animal. etc. Les noyaux amygdaliens sont également concernés par le comportement d'agressivité. mais il se retrouva au plus bas de la hiérarchie sociale. p our détruire tout ou partie de l'amygdale. et provoquant une diminution de l'hyperactivité et des crises épileptiques . on constate une diminution du taux de renouvellement (la vitesse de synthèse. les animaux avaient établi une hiérarchie sociale. Dans une expérience réalisée en 1954.com 33 23/01/2011 . servant à traiter les troubles du comportement. Les neurones de ces noyaux projettent des axones dans l'hypothalamus par l'intermédiaire de la stria terminalis. Ces neurones innervent entre autres structures l'hypothalamus et différentes structures limbiques associées à l'émotion. étaient couramment utilisées pour traiter des troubles sévères comprenant l'anxiété. La stimulation électrique de la substance grise périaqueducale peut provoquer un comportement d 'attaque agressive. L'animal fut ensuite réintroduit dans la colonie avec les autres. mais l'agression prédatrice ne s'accompagnait pas des gestes menaçants de l'attaque agressive. Les études sur l'agressivité induite chez les rongeurs montrent la relation ent re l'agressivité et la sérotonine. Les lésions des noyaux cortico médians ou de la stria terminalis augmentent significativement le comportement d'agressivité du prédateur. il se retrouva lui aussi au bas de la hiérarchie. Les axones de la partie latérale de l'hypothalamus constituent une partie du faisceau médian du télencéphale. de telles techniques psychochirurgicales.fr médiane de l'hypothalamus. par exemple un rat. Les expériences de stimulation électrique ou de destruction de différentes parties des noyaux amygdaliens suggèrent que cette structure nerveuse a de nombreux effets sur le comportement agressif par l'intermédiaire de c onnexions avec l'hypothalamus et d'autres structures. Néanmoins. ce qui est exceptionnel quand même. NOYAUX AMYGDALIENS ET AGRESSIVITE L'étude de la neurobiologie de l'anxiété et de la colère a montré que les noyaux amygdaliens jouent un rôle clé. Ces données laissent alors penser que les noyaux amygdaliens jouent un rôle dans l'agressivité associée au maintien d'une position dans la hiérarchie sociale. crachait. Le second singe dans la hiérarchie avait sans doute découvert que le «grand chef» était devenu plus placide et plus facile à défier. Les noyaux corticomédians ont quant à eux une influence inhibitrice sur l'agressivité.) de ce neurotransmetteur (le turnover. L'ablation de l'amygdale et/ou d'autres structures est irréversible. en supprimant l'agressivité d'attaque.neur-one. La stimulation électrique des noyaux basolatéraux produit une attaque agressive. l'isolement ne rend pas les souris femelles agressives et on ne note pas de diminution du taux de renouvellement de la sérotonine. par le faisceau longitudinal dorsal. ou. L'agression prédatrice (que Flynn appelait le coup de dent silencieux) correspond ait à la stimulation de la partie latérale de l'hypothalamus. Ce type de chirurgie du cerveau. La stimulation de cette partie du mésencéphale provoque des comportements caractéristiques d'agression prédatrice. REDUCTION DE L'AGRESSIVITE HUMAINE PAR LA NEUROCHIRURGIE. Il est intéressant de noter que cette procédure chirurgi cale ne supprime pas totalement le comportement agressif.www. le chat se déplaçait rapidement vers le rat et le mordait rageusement au cou. on parvient à placer l'extrémité de l'électrode au niveau de l'amygdale. des lésions de l'aire tegmentale ventrale peuvent supprimer des comportements agressifs d'attaque. Jusque vers le milieu du siècle. en anglais) et le faisceau longitudinal dorsal. et se projettent sur l'aire tegmentale ventrale. Il est donc envisageable que cette partie de l' amygdale pourrait avoir un effet inhibiteur sur l'hypothalamus. Cependant. ou on injecte localement une solution de substance excitotoxique. L'amygdalectomie chez l'homme c onsiste à introduire des électrodes dans le cerveau. devint le mâle dominant. Inversement. on constate que cette réduction intervient seulement chez les souris qui deviennent ensuite agressives. En pratiquant des enregistrements électrophysiologiques le long du traj et des électrodes et en les visualisant au moyen de rayons-X. mais que l' hypothalamus n'est pas forcément impliqué. Après avoir vécu ensemble pendant un certain temps. et non chez celles (la très grande majorité) qui ne sont pratiquement pas affectées par l'isolement. en descendant vers le lobe temporal. lors de cette « attaque silencieuse ». et leurs axones empruntent le faisceau médian du télencéphale. Les neurones qui contiennent de la sérotonine siègen t dans les noyaux du raphé du tronc cérébral. De plus.

neur-one. James Olds et Peter Milner du California Instituts of Technology. si la stimulation est associée à une certaine satisfaction. Deuxièmement. si elles se trouvaient dans une situation stressante. qui bloque la synthèse de la sérotonine. Au début. D e fait. le rat allait et venait dans la cage en appuyant sur la pédale au hasard. par de la Les techniques d'ADN recombinant ont produit des souris chez lesquelles manque un sous-type de récepteur de la sérotonine. Bientôt le rat restait en permanence dans cet endroit particulier. et chaque fois qu'il passait dans un c ertain endroit de la cage.90 cm de côté. La localisation de ce récepteur particulier au sein des structures qui sont probablement associées à l'agressivité permet un rapprochement entre les études pharmacologiques sur la sérotonine et les recherches sur le comp ortement mentionnées cidessus. Il faut espérer que l'identification des circuits qui constituent cette forme artificielle de stimulation renforcée éclairera les mécanismes physiologiques qui se trouvent à la base des comportements normaux. Olds et Milner inventèrent une autre cage de conditionnement en introduisant une pédale qui déclenchait la stimulation chaque fois que le rat appuyait dessus (Fig. des rats traités PCPA(parachlorophénylalanine). le rat s'éloignait rapidement mais revenait tout aussi rapidement et recevait une autre stimulation. On sait que l'homme peut éprouver un besoin incoercible de manger ou de boire de l'alcool sans en éprou ver du plaisir. tels que manger. 29). Après la première stimulation. ce terme ne décrit pas tout à fait bien les résultats des expériences. pour deux raisons. RENFORCEMENT ET RÉCOMPENSE Au début des années cinquante. C'est ainsi que l'on découvrit les procédures de renforcement du cerveau qui posent de nombreuses questions. Les découvertes inattendues de Olds et Milner ont conduit à d'autres études.www. L'autostimulation incite peut-être le rat à rechercher plus de stimulation sans que cela lui procure de satisfaction. qu'il avait donc tendance à r echercher. il reçoit une brève décharge électrique au travers d'une électrode implanté e à demeure dans le cerveau. RYCAJAL@aol. Le rat se déplaçait librement dans une cage de 0. qu'il néglige toute boisson ou nourriture et ne s'arrête qu'après s'être évanoui d'épui sement. On peut dire que la stimulation entraînait chez le rat une sensation positive. par exemple. Le problème est de savoir où se trouvent les récepteurs de la sérotonine. 29 . ont réalisé une expérience sur le rat porteur d'une électrode implantée dans le cerveau. par exemple si on introduisait une nouvelle souris dans leur cage. Quelles structures doit-on stimuler pour provoquer l'autostimulation? Pourquoi le rat répète-t-il l'autostimulation? Cela donne-t-il une sensation de plaisir? Le rat ressent-il une sorte de satisfaction proche de celle que lui procure la nourriture ou le sexe ? Etc. Toutefois. Cependant. Dans une de ces études. il peut y avoir plusieurs sites de stimulation renforcée au lieu d'un «centre» en particulier. Autostimulation et renforcement La raison pour laquelle le rat presse la pédale sans s'arrêter dans les expériences d'autostimulation de Olds et Milner n'est pas vraiment connue. Les techniques de marquage anatomique révèlent qu'ils se trouvent localisés dans les noyaux amygdaliens et dans la substance grise périaqueducale. de sorte que les structures nerveuses pouvaient être stimulées localement à n'importe quel moment.Autostimulation chez le rat. les souris mutantes n'exprimant plus ce récepteur avaient un comportement normal et ne présentaient pas d'agressivité anormale envers les autres souris. ainsi que dans les noyaux du raphé et les ganglions de la base. Cependant. la stimulation de nombreux sites dispersés produit l'autostimulation.com 34 23/01/2011 . recherchant apparemment la stimulation électrique. devenaient plus agressifs envers les souris. Parfois le rat est si préoccupé d'appuyer sur la pédale. Fig. les mutants é taient nettement plus agressifs. on ne sait pas si quelque chose de com parable au plaisir était ressenti. son cerveau était stimulé. le récepteur 5-HT1B. Quand l'animal presse le levier placé devant lui. ou des comportements anormaux comme la toxicomanie. boire. Dans une brillante adaptation de l'expérience.fr libération de sérotonine renforcent l'agressivité. les sites du cerveau associés à l'autostimulation furent dénommés centres du plaisir. De ce fait. L'activation de ce récepteur diminue normalement l'agressivité des animaux. D'abord. Ce comportement s'appelle l'autostimulation. mais très vite il appuyait à répétition. s'accoupler.

Comme dans le cas précédent. mais sans succès. Par ailleurs. le patient présentait une grave narcolepsie et de brusques accès de sommeil (la n arcolepsie et le sommeil seront abordés). des sentiments de satisfaction sont parfois évoqués. La stimulation du tegmentum mésencéphalique le maintenait évei llé. le site d'autostimulation le plus sollicité était associé à un sentiment positif. La stimulation du faisceau médian du télencéphale produit une forte autostimulation.fr Dans les années qui suivirent les découvertes de Olds et Milner. En dépit de ce sentiment. Fig. Alors pourquoi le fait-il? Pour répondre à cette question. Les animaux ont tendance à éviter les comportements qui induisent la stimulation de certaines parties du cerveau. l'hypothalamus latéral. Cette maladie le gênait dans sa vie courante. D'autres sentiments plus modérés accompagnaient la stimulation des noyaux amygdaliens et du noyau caudé.www. Quand une stimulation électrique est appliquée au cerveau. un comportemen t aversif correspond aussi à la stimulation électrique d'un plus petit nombre de sites. 31 . et il lui était difficile de conserver un emploi. Comme cela a déjà été mentionné. essayant.Localisation des sites d'autostimulation dans le cerveau du rat. l' exemple le plus fréquent est le traitement chirurgical de l'épilepsie sévère. L'aire septale est située au niveau de la région rostrale du cerveau antérieur. Quand il stimulait l'hippocampe. Les sites refusant l'autostimulation se trouvent dans les parties plus internes de l'hypothalamus. Parmi ces structures se trouvent l'aire septale. 31). Dans le premier cas. dans l'espoir de trouver un site d'autos timulation qui le tiendrait éveillé. dans les années soixante. Cependant. STIMULATION DU CERVEAU CHEZ L'HOMME Pour connaître les sensations produites par la stimulation du cerveau. Cependant. Il essayait d'appuyer sur le bouton indéfiniment. concentrons nous sur les cas de deux patients étudiés par Robert Heath à Tulane University School of Medicine. ou exciter une voie qui est normalement active dans des circonstances de refus d'autostimulation. d'arriver à l'orgasme. il fau drait stimuler le cerveau d'un individu et lui demander ce qu'il ressent. comme la fuite devant un prédateur. Les sites dont l'activation provoque le comportement d'autostimulation sont représentés en rouge sur le schéma. La stimulation de ces sites peut produire un sentiment négatif comme la crainte. entre les ventricules latéraux. Cela n'est pas vraiment possible. dans certaines pro cédures chirurgicales.Aire septale. le site choisi parmi d'autres par le patient pour s'autostimu ler ne produit curieusement pas de sensation de satis faction particulière. ni conforme à l'éthique. 30). et dans les parties latérales de l'aire tegmentale ventrale. il ressentait une faible satisfaction. et que l'on stimule son cerveau électriquement. Il est intéressant de noter que le site le plus souvent stimulé s e trouvait dans la RYCAJAL@aol. dans l'espoir de découvrir d'où venait une épilepsie grave. La stimulation du mésencéphale lui donnait un sentiment «d'ivresse heureuse». Le patient éprouvait des sentiments de plaisir avec la stimulation de l'aire septale et du tegmentum mésencéphalique. et ils apprennent aussi à effectuer des tâches qui arr êtent la stimulation de ces sites.neur-one. et finalement ressentait de la frustration. l'aire tegmentale ventrale et le pont dans sa partie dorsale (Fig. le faisceau médian du télencéphale. mais mécontent. la stimulation de l'aire septale était associée à des sensations sex uelles. Quatorze électrodes furent introduites en différents endroits de son cerveau. Le cas du deuxième patient est un peu plus complexe. Figure 30 . il faut que le patient reste éveillé durant l'opération. dans les quelques rares cas où un patient peut avoir recours à l'autostimulation.com 35 23/01/2011 . Des électrodes furent implantées en dix -sept sites du cerveau. plusieurs sites d'autostimulation furent effectivement local isés dans les structures limbiques et dans d'autres régions du cerveau chez le rat. La stimulation de cette partie le rendait plus alerte et lui donnait un sentiment de satisfaction qu'il décrivait comme proche de l'orgasme. Le site d'autostimulation qu'il choisissait le plus souvent était l'aire septale du cerveau antérieur (Fig. et ainsi la notion de centre du plaisir pourrait avoir quelque chose de juste.

Phineas Gage. Ainsi. Comme on peut l'imaginer. La raison en est seulement la limite des approches expérimentales. dans le cerveau humain. Mais la prudence s'impose dans l'interprétation de ces derniers résultats car la dopamine est aussi importante pour le contrôle des mouvements par le cervea u. L'infortuné sujet de cette étude était un contremaître de 25 ans. et trouver une méthode pour analyser les réponses. un sentiment moins agré able que la stimulation en d'autres endroits. nous avons concentré notre discussion sur les mécanismes cérébraux de l'émotion sur un petit nombre de structures. impliquée dans le comportement normal de récompense. Ainsi il est évoqué le fait que la dégénérescence de la substance noire provoque une baisse de la production de dopamine. des relations intéressantes entre émotion. mais. même si cela ne semble pas être le cas. vers le haut. telles que la haine ou la joie. On se trouve ainsi devant une difficulté : les expériences pharmacologiques suggèrent que la dopamine joue un rôle important. resta redressé pendant tout le trajet jusqu'à un hôtel proche. Bien qu'il soit assez évident que la dopamine est impliquée dans l'autostimulation et les systèmes de récompense. l'existence de petits circuits qui semblent impliqués dans les processus émotionnels. il commit l'erreur de détourner son regard. L'examen de plusieurs voies neuronales a révélé qu'elles sont impliquées dans l'expérience et l'expression de l'émotion. et en 1868. la charge projeta la barre de fer d'un mètre de long et d'un poids de 6 kg dans la tête de Gage. la nature de cette relation n'est pas claire. Papez a proposé l'existence d'un grand système de l'émotion fait de nombreuses structures situées le long de la ligne médiane du cerveau. une infection sévère se développa. La peur et l'agressivité occupent une grande partie du chapitre. alors que nous n'avo ns pas parlé de la physiologie de nombreuses autres émotions. par exemple — est un évocateur puissant de souvenirs. Gage semblait RYCAJAL@aol. augmentent le taux d'au tostimulation. À l'inverse. qui travaillait à la construction d'une voie ferrée. Gage. dans le cerveau. Le 13 septembre 1848. Pour étudier l'émotion. les corps cellulaires des neurones dopaminergiques sont localisés principalement dans l'aire tegmentale ventrale (ainsi que dans la substance noire). certaines parties du cerveau associées à l'olfaction sont considérées comme faisant partie du système limbique. Transporté sur un char à bœufs. Il faut au ssi rappeler que tous les sites d'autostimulation ne sont pas identiques aux sites du cerveau qui reçoivent une importante innervation dopaminergique à partir du mésencéphale. posent des questions.com 36 23/01/2011 . Les semaines suivantes. et que les cerveaux des patients n'étaient pas complètement normaux. Un sentiment de récompense quelconque ou de récompense anticipée est souv ent associé à l'autostimulation. mais elle n'est pas simplement le neurotransmetteur des systèmes de récompense. nous avons démontré. Avec une bonne intuition. Ainsi. et la poudre explosa. et projettent leurs axones sur de nombreuses parties du cerveau. par une stimulation répétée. entre autres. alors qu'il bourrait un trou d'explosif au moyen d'une barre de fer pour provoquer une explosion sur le site de la construction. En explosant. de ramener le so uvenir dans son esprit. Ainsi. chez le rat. mais Papez savait qu'elles étaient toutes anatomiquement reliées entre elles. paraissent importantes pour plusieurs types d'émotions différentes. Harlow rapporta ce qu'il ressenti en voyant Gage: «le spectacle présenté était. DOPAMINE ET RENFORCEMENT La dispersion du grand nombre de sites d'autostimulation peut être expliquée par le fait qu'ils sont tous mis en relation par une voie commune. On montrera que certaines structures du système limbique jouent aussi un rôle important pour l'apprentissage et la mémorisation. On constate avec intérêt que les sites d'autostimulation les plus efficaces correspondent aux électrodes implantées dans le faisceau médian du télencéphale et de l'aire tegmentale ventrale. Le patient expliquait qu'il choisissait de stimuler le plus souvent cette zone parce que cela lui donnait l'impression qu'il était sur le point de retrouver un souvenir. il était debout. Après avoir traversé le lobe frontal gauche. les agonistes dopaminergiques. plusieurs études ont montré que la lésion du faisceau médian du télencéphale n'a pas. mais. Harlow pansa la blessure le mieux qu'il put. Tout le monde s'attendait à la mort de Gage. grâce aux expériences. un mois après l'accident. Le rôle de la dopamine est sans doute important dans certaines circonstances. et bien que la façon de voir ait beaucoup changé depuis Broca. à l'évidence. Le cas surprenant de Phineas Gage Une des études les plus surprenantes jamais réalisées sur l'influence du cerveau sur l'émotion est due à un accident. mémoire et olfaction. dans lequel il racontait la vie de Gage après l'accident. certaines structures comme les noyaux amygdaliens. et en faire de même. La spécificité de ces deux cas et de bien d'autres nous amène à la conclusion que. principaleme nt par l'intermédiaire du faisceau médian du télencéphale. tels que les amphétamines. résultant dans des troubles du mouvement connus sous le nom de maladie de Parkinson. Le trou dans la tête avait plus de 9 cm de diamètre. ne serait-ce que parce que la stimulation n'a même pas un effet de sensation agréable. au niveau mésencéphalique. mais les études utilisant les lésions. le pieu ressortit par le sommet de la tête. alors que l'administration. mais l'expérience n'est pas toujours agréable. par le trou situé dans la joue. véritablement effrayant». l'halopéridol) réduit l'autostimulation. et fut capable de monter une longue volée d'escaliers pour rentrer dans l'hôtel. les sites d'autostimulation ne sont pas synonymes de plaisir. l'effet dévastateur auquel on pourrait s'attendre. C'est pourquoi il parait plus facile de comprendre les circuits neuronaux de l'expression émotionnelle que ceux de l'expérience émotion nelle. Le rôle de chaq ue structure était peu clair. les phénomènes émotionnels donnent souvent des souvenirs particul ièrement durables. on pensait encore qu'il correspondait essentiellement au système olfactif.fr partie médiane du thalamus. bien que la stimulation de cette zone produise un sentiment d'irritation. C omme on l'a mentionné. Rappelons-nous que les structures associées à l'émotion ont aussi d'autres fonctions. dans le Vermont. contre toute attente. et Gage perdit beaucoup de sang. au lieu d'examiner chaque constitu ant du circuit de Papez. Nous ne savons pas comment ces structures ont évolué pour remplir tant de fonctions différentes. il faut pouvoir l'évoquer chez l'animal avec une technique fiable. Longtemps après la définition du système limbique par Broca. De fait. et allait et venait. sur l'autostimulation. Les études d'autostimulation chez l'homme elles-mêmes peuvent être remises en question. Dans le faisceau médian du télencéphale se trouvent aussi des fibres descendantes qui pourraient transmettre des signaux de récompense vers l'aire tegmentale ventrale. mais il existe. Ainsi. Il tentait inutilement. On comprendrait alors que des rats traités avec des antagonistes de la dopamine ne puissent plus appuyer sur la pédale. au départ. Harlow pouvait enfoncer toute la longueur de son index dans le trou au sommet du crâne de Gage. Le pieu de fer qu'il tenait toucha un rocher. Il existe aussi des évidences pharmacologiques montrant qu'il y a un rapport entre la dopamine et F autostimulation. il publia un second article : «Récupération après la projection d'une barre de fer à travers la tête». Il est en fait difficile de rapprocher certaines données expérimentales de l'hypothèse selon laquelle les neurones dopaminergiques du faisceau médian du télencéphale jouent un rôle critique. Notre approche est en quelque sorte à l'opposée de celle utilisée par Papez dans les années trente. Le Dr John Harlow décrivit l'accident et ses conséquences pour le patient dans un article publié en 1848 sous le titre «Passage d'une barre de fer à travers la tête». d'une drogue bloquant les récepteurs de la dopamine (par exemple. Après avoir effectivement récupéré de ses blessures.www. Harlow resta en correspondance avec la famille de Gage pendant de nombreuses années. bien que cette tentative soit finalement frustrante. contre toute attente.neur-one. juste sous l'œil gauche. beaucoup d'individus pensent que l'olfaction — stimulée par un certain parfum. le projectile détruisit une grande partie du crâne et du lobe frontal gauche. pour quelqu'un peu habitué à la chirurgie en temps de guerre.

il me fallait améliorer les systèmes d'électrodes permettant d'enregistrer l'activité électrique des structures proches de la base du cerveau. Récemment. En 1947. se laissant parfois aller à la plus grande grossièreté (ce qu'il ne faisait jamais avant). manifeste peu de considération pour ses camarades. à University of Iowa. Selon Harlow. Après mes études secondaires. dans lequel il soulignait que le cortex de ce que l'on appelle le «rhinencéphale». Je m'aperçus plus tard que cette expression prêtait à confusion car. mais éprouve une ou plusieurs émotions parmi une grande variété d'autres. où siège le cortex hippocampique. La suite des recherches a pu montrer que le système limbique contribue à l'évolution des mammifères et de leurs différents modes de vie. L'épilepsie psychomotrice m'intéressait plus spécifiquement. pour parler du cortex limbique et de ses connexions «primaires» avec le tronc cérébral. en disséquant un cerveau humain. Il poursuivait en notant un certain nombre d'états cliniques ou expérimentaux associés aux manifestations émotionnelles ou autonomes. semble associé à certaines formes de comportement qui manifestent la transition dans l'évolution des reptiles aux mammifères — c'est-à-dire le développement des soins maternels. Le cortex limbique cingulaire. en particulier l'hypothalamus considéré comme l'élément central des commandes de base et des réactions émotionnelles. neuro-pathologiste. auditif et visuel. Après l'accident. en utilisant les nouvelles techniques d'imagerie pour évaluer la nature des lésions dans le crâne de Gage. Cet accident malheureux fut l'une des premières démonstrations du rôle important que les lobes frontaux jouent dans l'émotion et dans son expression. Harlow le décrit ainsi :  «II est d'humeur changeante et insolent. je publiai un article sur les progrès récents en faveur de la théorie de Papez.. je nommais le rhinencéphale le cerveau viscéral. en donnant à ce terme le sens de «profond sentiment intérieur». élaborant des plans pour des opérations à venir. avec une manifestation d'émotions fortes en permanence. comment les voies du cortex somatique. «viscéral» ne s'applique qu'aux organes viscéraux.neur-one. je tombais sur un article de Papez intitulé «Proposition pour un mécanisme de l'émotion».. et eux qui le connaissaient. en termes de physiologie. Gibbs et ses collaborateurs ont rapporté que les désordres épileptiques pourraient siéger dans la partie antérieure du lobe temporal. Quand il essaya de reprendre son ancien métier de conducteur de travaux. rejoignaient la formation hippocampique. ou encore le jeu. puis les abandonnant aussitôt pour d'autres qui lui semblent meilleurs. Pourquoi une lésion irritative de cette région ne cause-t-elle pas seulement de manifestations émotionnelles. Figure A Origines du système limbique par Paul MacLean À la suite d'une expérience vécue dans la petite enfance. Pour les recherches que j'entreprenais alors. publié en 1937. suivies de manifestations comportementales simples ou compliquées. avant l'accident «Gage était considéré comme le contremaître le plus efficace et le plus capable. et c'est ce qui rendit Gage semblable à un enfant désagréable. Gage vécut douze ans après l'accident. Sa personnalité a radicalement changé. le cri de la séparation chez les mammifères. en particulier. Il était équilibré. ce problème et d'autres questions plus subtiles touchant à l'origine et au sens de la vie m'ont convaincu que le choix de la médecine. en insistant sur les découvertes faites en neurochirurgie par Penfield et d'autres chirurgiens qui (alors et depuis) ont démontré que ces structures recueillent des informations en termes de sentiments affectifs permettant.  Il n'y eut pas de tests psychologiques pour nous dire ce qu'était devenu l'intellect de Gage.www. neuropsychiatre et fondateur du Département de psychiatrie au Massachusetts General Hospital. une structure recouvrant le lobe limbique de Broca. C'est ainsi que l'expression système limbique apparut dans la littérature. ne supporte pas les contraintes et les conseils quand ils sont en conflit avec ses propres désirs. le considéraient comme un homme avisé et intelligent dans son travail. source de difficultés. m'apporteraient plus d'éclaircissements que la philosophie. d'après ce que Harlow raconte de la vie de Gage après l'accident. Lors d'une visite en 1948. Pour diminuer l'accent sur la fonction olfactive. Nos enregistrements montraient que la décharge atteint son amplitude maximum dans une région proche du lobe temporal médian. dont il ne peut se souvenir. Cependant. d'une certaine manière.. RYCAJAL@aol. une bourse de la Santé publique aux États-Unis me donna l'occasion d'entrer dans l'équipe de recherche du D r Stanley Cobb. qu'elle ne voulut pas l'engager. était la seule partie du cortex cérébral à avoir de fortes connexions avec l'hypothalamus. La figure A (à gauche) représente une esquisse de Harlow montrant la dimension de la barre de fer par rapport au crâne de Gage. de guider le comportement associé à une certaine préservation de soi et à la procréation. mais son crâne et la barre de fer sont conservés dans le musée de la Harvard Médical School. Cette barre causa de sévères lésions dans le cortex des lobes frontaux de chaque hémisphère.fr normal. Je repris donc le mot «limbique» utilisé par Broca. La figure A (à droite) montre la reconstruction du trajet de la barre de fer. à tel point que ses amis et ses relations disent que "ce n'est plus Gage"». Hanna et Antonio Damasio et leur équipe ont effectué de nouveaux calculs sur le crâne de Gage. la société trouva qu'il avait tellement changé. mais aussi des symptômes impliquant un ou plusieurs systèmes sensoriels ? En recherchant une réponse à cette question. il semble que sa personnalité était beaucoup plus altérée que son intelligence. Peu après. s'agissant d'un état dans lequel le patient n'a généralement pas de crises convulsives. apparemment un peu perdu. Papez me montra. pourtant hésitant et capricieux. en 1952. Aucune autopsie ne fut pratiquée après la mort de Gage. (après avoir servi dans le corps médical durant la Seconde Guerre Mondiale.. excepté pour une chose : sa personnalité changea totalement et de façon permanente. parfois particulièrement obstiné. je me suis toujours demandé pourquoi des êtres humains avec une intelligence inégalée se comportent de façon irrationnelle. et après une courte période de pratique libérale). et très persévérant». et particulièrement de l'étude des fonctions du cerveau. et j'utilisai l'expression système limbique au sens modulaire.com 37 23/01/2011 .

Figure A RYCAJAL@aol. On sait que la lobotomie frontale avait des résultats positifs sur des personnes présentant certains troubles. Les patients rapportaient que la chi rurgie les avait délivrés de l'anxiété et de leurs idées insupportables. et étaient facilement distraits. Comme Phineas Gage. Aujourd'hui il est difficile d'imaginer que la destruction d'une grande partie du cerveau ait pu avoir un but thérapeutique. compte tenu de la structure relativement simple du développement du très ancien cortex limbique. on détruisait alors les cellules et les voies nerveuses. En d'autres termes. selon les points de vue. mais. il y a d'autres conséquences plus graves. C'est triste à dire. après la Seconde Guerre Mondiale. John Fulton et Carlyle Jacobsen. de Yale University. mais trop est débilitant. ou des chants de punk rock.com 38 23/01/2011 . les patients avaient beaucoup de mal à faire des projets et à les réaliser. De plus. et cela peut être corrigé chirurgicalement. le traitement par la lobotomie fut rapidement délaissé. La lobotomie avait peu de bases théoriques. montrant que les lésions du cerveau peuvent altérer le comportement émotionnel. mais cela ne laissait pas de cicatrice. Que ce soit dans des ouvrages de science fiction. J'ai aussi suggéré que. Une variété effrayante de techniques a été utilisée pour pratiquer des lésions dans le lobe frontal. le chirurgien ne voyait pas ce qui était détruit. on constata souvent que les personnes lobotomisées développaient un «comportement inadapté» ou une diminution apparente des valeurs morales. On ne pratique plus de lobotomies.fr Dans mon article sur la théorie de Papez (et dans ceux que j'ai écrit depuis). Dans les années trente. Les modifications apparemment associées au système limbique contribuent à émousser les réponses émotionnelles et à la perte de la composante émotionnelle du raisonnement. en 1949 le Prix Nobel de médecine fut attribué au Dr Egas Moniz pour le développement de la lobotomie frontale. Si le QI et la mémoire ne sont pas très affectés par la lobotomie frontale. on peut donc traiter les personnes qui ont des problèmes émotionnels en détruisant une partie de ce système. ont montré que les lésions du lobe frontal avaient un effet apaisant sur les chimpanzés. l'histoire parle d'opérations modifiant la personnalité. A) on introduisait un bistouri à travers la fine paroi osseuse du sommet de l'orbite. et les thérapies médicamenteuses d'aujourd'hui sont utilisées en priorité dans les troubles émotionnels graves. Des milliers de gens ont subi ce type de lobotomie car il était si simple qu'on pouvait le pratiquer dans le cabinet du médecin ! Avec cette technique. rien ne justifiait la destruction d'une aussi grande partie du cerveau. Avec la technique décrite sous le nom de lobotomie transorbitale (Fig. En faisant tourner le manche latéralement. et avoir une mémoire affective des événements. Heureusement. j'ai eu recours à la phénoménologie de l'épilepsie psychomotrice et à la connaissance des mécanismes sous-jacents pour souligner l'importance de l'intégration limbique de l'expérience interne et externe pour le sens affectif de soi et de la réalité. de dépression et de diverses névroses. On pensait que cet effet provenait de la destruction de structures limbiques. mais cette chirurgie agressive ne reposait que sur un principe : le système limbique contrôle les émotions . plus évolué. Aucune opération n'a été aussi couverte par les média que la lobotomie frontale.neur-one. les cliniciens ont tenté d'utiliser la chirurgie pour traiter les troubles graves du comportement humain. y compris des états de psychose.www. Enfin. présentaient des difficultés à se concentrer. mais des dizaines de milliers ont été effectuées. Il est encore plus étrange de savoir qu'un de ses patients a tiré sur Egas Moniz qui a été atteint à la colonne vertébrale et est resté partiellement paralysé — tragédie ou simple justice. Plus tard seulement. celui-ci ne pourrait pas être à même de communiquer par des mots avec le néocortex. et en particulier des connexions avec le cortex frontal et cingulaire. ressentir croyance et conviction. dénommée «la chirurgie du pic à glace». Bucy et bien d'autres. un peu d'émotion est une bonne chose. on parla de résultats plus inquiétants. compte tenu de nos modestes connaissances sur les mécanismes nerveux de l'émotion et des autres fonctions du cerveau. Cela pourrait expliquer la différence entre ce que l'on «ressent» et ce que l'on «sait». Lobotomie frontale Depuis les découvertes de Klûver.

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