Objectif(s):

Commentlamodificationdugnomepeutelleconduireunediversificationdestresvivants?
Labiodiversitestdirectementlieaugnotypedechaqueindividu.Cedernierestuniqueetdpenddela
combinaisondesalllesquilareuedechacundesesparents.
Aucoursdelamiose(formationdesgamtesmlesetfemelles),seproduisentdesbrassagesgntiques
quiconduisentuneaugmentationdeladiversitgntique.Ilssecombinentaveclebrassage
gntiquedelafcondation.
Toutefois,legnomepeutsubirdautresmodificationsgntiquesquivontconduirelmergence
despcesprsentantdescaractresnouveaux.Nousallonstudiercesmodifications.
1.Hybridationetpolyplodisation
Unhybridersulteducroisemententredeuxindividushtrozygotesappartenantdesespces
diffrentes.Ilpeutsurvenirunehybridationentredeuxespcesappartenantunmmegenre.
a.Hybridationsanspolyplodisation:casdestournesolsamricains
AuxtatsUnis,ilexiste67espcesdiffrentesdetournesolsdugenreHlianthus.Certainessont
prsententdanslesmmesairescologiques.
CestlecasdeH.annuus(tournesolannuel),H.petiolaris(tournesollongptiole)etH.anomalus
(tournesolanormal)quiviventlouestdupays.
Cestroisespcespossdentlemmenombredechromosomes(2n=34).
Ltudechromosomiquedecestroisespcesamontrdessimilitudes:
leschromosomes16sontidentiquesentrelestroisespces;
leschromosomes10,11,15et16sontidentiquesentrelespceH.petiolarisetH.anormalusalorsquele
chromosome16estlemmeentrelespceH.annuusetH.anormalus.
LespceH.anormaluspossdeaussidanssongnomedeschromosomesprsentantleurpropre
remaniementnayantpuseraliserquaprsaumoinstroiscassures,troisfusionsetuneduplicationpartir
deschromosomesdesdeuxautresespces.
CesobservationssuggrentquelespceH.anormalusahritsongnomeduremaniement
chromosomiquedesdeuxautresespces.Cestdoncuneespcehybride.
Commentcettehybridationatellepuseraliser?
Lesdeuxespcesparentssontdesespcessympatriques,cestdiredesespcescoexistantdansun
mmeterritoire.
Leurfloraisonestlgrementdcaleetlespollinisateurssontcommunsauxdeuxespces.Dansces
conditions,lhybridationpeutavoirlieu.Elledonnetoutdabordnaissancedeshybridesdepremire
gnrationF1semistriles.Puis,aufildesgnrations,seulessubsistentleshybridesprsentantdes
recombinaisonschromosomiquesfavorables.Ilssontfertilesentreeux.Onaboutitainsileur
isolementreproducteuretdonclmergencedunenouvelleespceprsentantdescaractristiques
diffrentesdesespcesd'origine.
Danslecasdutournesolanormal,ilsacclimatemieuxauxmilieuxtrssecs.
Dessimulationsinformatiquesontmontrquelastabilisationdelespcehybrideestrapide(2560
gnrationsseulement).Lareconstitutionenserredecettehybridationconduitlanaissancedespcestrs
prochesgntiquementdeH.anormalus.
OnpensequeceprocessuspeutsurvenirnaturellementsanslinterventiondelHomme.
b.Hybridationsuiviedepolyplodisation
Lapolyplodisationestunmcanismeclassiqueauseindesvgtaux.Onestimeque70%desespces
angiospermesontconnuaumoinsunvnementdepolyplodisationaucoursdeleurhistoirevolutive.
Enquoiconsistelapolyplodisation?
Onsaitquaucoursdeleurcycledereproductionsexue,lesespcespassentdunstadehaplode(n
chromosomes)unstadediplode(2nchromosomes).Suivantlespce,laphasehaplodeprdominesurla
phasediplodeoulinverse.
Danslecasduneespcepolyplode,lenombredechromosomesestlemultipledunnombresuprieur2
(3ntriplodie;4nttraplodie,).

Exemplesdepolyplodie:
PommedeTerre

412=48chromosomes

Banane

311=33chromosomes

Cacahute

410=40chromosomes

Tabac

412=48chromosomes

Coton

413=52chromosomes

Bltendre

67=42chromosomes

Fraise

87=56chromosomes

Cannesucre

810=80chromosomes

Commentseformeuneespcepolyplode?
Aucoursdelamiose,leschromosomesdunemmepairesesparentendeuxlotsidentiquesdurantla
premiredivisionmiotique.Silamembranecellulairenesereformepasentrelesdeuxcellules,lacellule
produitecomporte2nchromosomesetconduitlaproductiondegamtes2nchromosomesaulieuden
chromosomes.
CemcanismepeuttreprovoquartificiellementparlHommechezlesvgtaux.Ilutilisenotammentla
colchicinequibloquelareconstructiondelamembranecellulaire.Eneffet,lapolyplodieestassociedes
phnotypesdegigantismecellulaireetmorphologiquequipermetdoptimiserlaproductionvgtale.
Ilexistenaturellementdesespcesvgtales:
Autopolyplodesquiseformentparduplicationdeschromosomesauseindunemmeespce:lapomme
deterre(4n=48),labanane(3n=33).
Allopolyplodesquiseformentaprsuncroisemententredeuxouplusieursespces:letabac(4n=48),
lafraise(8n=56),lebltendre(6n=42).
Cephnomneestbeaucoupplusrareparmilesespcesanimales.Oncitecependantlexistencedune
espcedeXnope(X.laevis)quiestuneespceallottraplodepossdant36chromosomes.Sionla
comparelespceX.tropicalisdiplodeonconstatequelatailledesindividusmlesetfemellesest
beaucoupplusgrandeainsiquelatailledesufs.Deplus,ilsontuneduredeviepluslongue.
2.Transfertparvoievirale
Unvirusestunparasitecellulairequisemultiplieenutilisantlamachineriedelacellulequilinfecte.
Aucoursducycleviral,levirusinjectedanslecytoplasmesonproprematrielgntiquesouslaforme
dADNoudARN.Danscederniercas,lARNestrtrotranscritenADNquivaensuitetreintgrdans
legnomedelacellule(lesrtrovirus).
Onconnataujourdhuilasquencecompltedugnomehumain.Enplusdessquencescodantpourdes
gnesconnusetfonctionnels,ondnombreungrandnombredesquencesquiprsententdeshomologies
avecdessquencesvirales(8%seraientcomposesdevestigesrtroviraux).
Ainsi,labiodiversitdugnomeduneespcepourraitrsulterdelintgrationstabledesquences
virales.AuseindugnomedelHomosapiens,onpeutciterlexempledugnecodantlasyncitine.Cest
uneglycoprotinedenveloppertrovirale(HERVW)capabledinduirelesfusionsmembranaires
indispensableslentreduvirusdanslacellulecible.
Cetteprotineestfortementproduiteparlescytotrophoblastes,cellulesimpliquesdanslaformationdu
placenta.Ellepermetlaformationdusyncytiotrophoblaste,sigedeschangesmaternoftaux.
3.Implicationdesgnesdudveloppement
a.Lerledesgneshomotiques
Labiodiversitduvivantsetraduitpardesmorphologiesdiffrentesquisacquirentaucoursdu
dveloppementembryonnaire.
Cestau19esiclequesontdcouvertslesgneshomotiques;ilscontrlentlamiseenplacedes
organesetappendices.Leurmutationvaperturberlorganisationspatialedelorganismeetla

morphologiedesorganesetappendices.
Ladrosophileestlepremiermodleanimalutilispourtudierlafonctionnalitdecesgnes.Onidentifie
8gnesHoxrpartisen2groupes(lecomplexeAntennapediaetlecomplexeUltrabithorax)prsentssur
lechromosome3.Ilsdterminentlapositiondessegmentslelongdelaxeantropostrieurdela
drosophile.Auseindescomplexes,lesgnessontdispossdanslemmeordredeleurexpressionausein
delembryon.
Lamutationdugneantennapediaconduitaupositionnementdepatteslaplacedesantennes.
LacomparaisondessquencesdediffrentsgnomesamontrquelesgnesHoxseretrouventdans
touteslesespcesanimalestestes.Leshomologiesdesquencessontimportantes,jusqu100%
parfoispourleshomodomainesdedrosophileetdevertbrs.
Chezlesvertbrs,lesgnesHoxsontdispossen4complexesrpartissur4chromosomesdiffrents.
Lordredesgnesauseindecescomplexesestaussienrelationavecleurordredexpressiondans
lembryon.Parcontre,lidentitdechaquesegmentestconfreparunecombinaisondexpressionde
plusieursgnesHoxquiluiestpropre.

Lesgneshomotiquesformentdoncunefamillemultigniqueissusdeprocessusdeduplication,
crossingovervoiremmepolyplodisation(duplicationdetoutlegnome).Ilssontdoncdits

homologuesetproviennenttousdunmmegneancestral.
LegnePax6,communladrosophileetlHommeestimpliqudanslaconstructiondelil.Sa
mutationchezlHommeconduitunemalformationdeliris:laniridie.Chezladrosophile,elleconduit
uneabsencedelil.LorsquelontransfertlegnePax6humainunecelluleufdedrosophile,on
aboutitlareconstructiondelil.

Commentpeutonexpliquerunediversitmorphologiqueauseindestresvivantsalorsquelledpend
degneshomologues?
Lafonctiondesgneshomotiquesdpenddelendroitetdelapriodependantlaquelleilssont
exprimsaucoursdudveloppementembryonnaire.
b.Importancedel'expressionspatialedesgneshomotiques
Parmilesvertbrs,onremarquequeleszonesdexpressiondesgnesHoxvontdterminerlenombre
devertbres.
LesgnesHox6cetHox8csontexprimsdanslessegmentsthoraciques:
LalimiteantrieuredeHox6csesitueauniveaudelatransitioncervical/thoraciqueetdterminela
positiondespattesantrieures.
LalimitepostrieuredeHox8csesitueauniveaudelapattepostrieure.
Chezlesserpentsetnotammentlepython,lalimiteantrieuredelazonedexpressiondeHox6cetHox8c
sesituedanslargioncrnienne.Ceciapourconsquencelapparitiondectessurtouteslesvertbreset
doncladisparitionducou.
CettemodificationdelexpressionspatialedesgnesHoxseraitloriginedeladisparitiondes
membresantrieurs.
Ladisparitiondesmembrespostrieursrsulteraitdunmcanismediffrent:absencedunsignal
dactivationdudveloppementdumembre.
c.Importancedel'expressiontemporelledesgneshomotiques:htrochronie
LechimpanzetlHommeprsententuntrsgrandnombredecaractrescommunssuggrantundegr
deparent.Toutefois,laformeducrneetsataillesontdiffrentes.
Lecrneduchimpanzprsenteunefaceplussaillanteenmuseauetuncrneproportionnellement
moinsglobuleuxainsiquuntrouoccipitalenpositionarrire.
LHommeprsenteenfaitlescaractresjuvnilesducrneduchimpanz:frontbomb,arriredu
crnearrondi,facepetiteetplacesouslecrne,trouoccipitalenpositioncentrale.

Toutsepassecommesilacroissanceducrnehumainstaitralentieaucoursdudveloppementftal
chezlHomme.Deplus,onconstatequelaphaseembryonnaireaucoursdelaquellelesneuronesse
multiplientdure2semaineschezlechimpanzcontre8semaineschezlHomme.
Lerallongementdecettephasedudveloppementseraitloriginedudveloppementducortex
crbral.
Ainsi,lamodificationdelachronologiedelapparitiondescaractresfondamentauxaucoursdu
dveloppementembryonnairepeutaussitreloriginedeladiversificationdumondeduvivant.Cette
chronologieapparattresouslecontrledegneshomotiques.
L'essentiel
Labiodiversitgntiquedestresvivantsreposeenpartiesurladiversitgntique.Chaqueindividu
possdedanssongnomedesgnesquicaractrisentsonespceetdesalllesquilerendentunique
parmilessiens.Cetteunicitestengrandepartiedueauxbrassagesgntiquessurvenantlorsdela
mioseetdelafcondation.
Lesalllesapparaissentaucoursdelvolutionparmutation.Lesnouveauxgnesproviennentde
duplicationdegnesancestrauxdontlasquencevolue.
LathoriedelaslectionnaturelledeC.Darwinreposesurlefaitquelescontraintesdumilieu
favorisentlesindividuslesaptessereproduireetdoncatransmettreleursgnes.Parlejeudeces
forcesvolutives,denouvellesespcesapparaissent.
Cesprocessusgntiquesnesontpaslesseulsloriginedeladiversificationdesgnomes.
Eneffet,denombreusesespcesvgtalesapparaissentsuitelhybridationdedeuxespcesparents
conduisantunremaniementchromosomique.Cettehybridationpeuttresuiviedune
polyplodisation,cequivafortementmodifierlecontenugntiquedesindividusenmultipliantle
nombredescopiesdesgnes.Cesdeuxmcanismespeuventconduirelanaissancedenouvellesespces.
Lesrtrovirussemblentavoiraussijouerunrledanslvolutiondesespces.Ilsontlacapacit
dintgrerleurgnomedansceluidelacellulehte.Sicetteintgrationsefaitauniveaudescellules
germinaleseteststable,lesgnesdoriginevirauxpeuventtretransmisladescendanceetconduire
lacquisitiondenouveauxcaractrespouvantfavoriserlapparitiondunenouvelleespce.
Lorganisationetlamorphologiedesorganismesdpenddelexpressionspatialeettemporelledes

gneshomotiques.Cesontdesgnesarchitectesresponsablesdelamiseenplacedesorganeset
appendicesunendroitdonnetunmomentdonndudveloppementembryonnaire.
Lamutationdelundecesgnespeutconduireladisparitiondunorgane,ousamiseenplaceun
endroitinsolitedelorganisme.Ellepeutaussiconduiresamiseenplaceprmatureouretarde.Cest
lhtrochronie.
Ainsi,lamorphologieetlorganisationdelorganismeserontmodifiesaucoursdudveloppement
embryonnaire,cequipourradonnernaissanceunenouvelleespce.