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Musum National d'Histoire Naturelle

Dpartement de Prhistoire
Mention Evolution, Patrimoine Naturel et Socits,
Spcialit Quaternaire et Prhistoire,
Parcours Primates fossiles et Ligne humaine





Les dents de Oreopithecus bambolii.
Analyse structurale haute rsolution


Mmoire de Master 2
Prsent par
Clment ZANOLLI












Sous la direction de :
Roberto Macchiarelli, UMR 5198 - Histoire Naturelle de lHomme Prhistorique, MNHN,
Paris et Dpartement Gosciences, Universit de Poitiers
et la co-direction de :
Lorenzo Rook, Professeur lUniversit de Florence, Italie

i
Remerciements,



Tout dabord je souhaite remercier vivement MM. Franois Smah et Denis Vialou,
professeurs et responsables de ce Master, pour mavoir permis dtudier lInstitut de
Palontologie Humaine et de raliser mon rve : en apprendre plus sur les Primates
fossiles et les premiers reprsentants du genre Homo.

Je remercie galement trs chaleureusement le Professeur Roberto Macchiarelli
davoir accept de diriger ce travail et surtout pour son soutien et ses prcieux conseils,
ainsi que les Professeurs Lorenzo Rook et Elisabetta Cioppi pour leur disponibilit et leur
aide gnreuse lors de ma visite Florence.

Bien entendu, jadresse aussi un grand merci Chafika Falgures, Florence Tosca et
Yanma Badday qui mont beaucoup aid, notamment lors de la prparation de ma mobilit
en Italie. Merci galement tous les enseignants-chercheurs de lIPH et du Musum qui
ont toujours fait preuve dune grande disponibilit et denthousiasme, aux tudiants de ce
Master avec qui jai partag dexcellents moments et appris normment ainsi qu tout le
personnel de lIPH sans qui ce Master ne serait pas.

Je voudrais aussi remercier Mlle Marta Arzarello pour son accueil, son aide
inconditionnelle et son immense gentillesse lors de ma mobilit Ferrare.

Merci Arnaud Mazurier pour son aide incomparable dans lapprentissage des
logiciels ayant servi cette tude et pour sa disponibilit sans faille bien quayant ses
propres obligations et merci aussi Priscilla Bayle pour son soutien et le partage de ses
connaissances bibliographiques (qui a aussi jou le rle d'observateur externe).

Je tiens remercier toute ma famille qui me permet de suivre ces tudes,
dapprendre tous les jours un peu plus et cela sans inquitude grce leur soutien affectif
et leurs encouragements. Enfin, un merci tout particulier Anne-Laure qui ma toujours
soutenu, mincite avancer et me rend heureux



TABLE DES MATIRES


Remerciements i

1. Introduction 1

2. Oreopithecus bambolii (Gervais, 1872): contexte et description 2
2.1. Contexte gologique, biostratigraphique et paloenvironnemental 2
2.2. Le squelette de Oreopithecus 8
2.3. Le problme phylogntique 10

3. Les dents des Primates 11
3.1. Caractristiques gnrales et morphologie externe 11
3.2. La structure interne 13

4. La denture de Oreopithecus 16

5. Matriel 20

6. Mthodes 24
6.1. Traitement numrique des donnes SR-CT 24
6.2. Mesures linaires, 2D et 3D 25

7. Rsultats 30

8. Discussions et conclusions 37

9. Perspectives 44

10. Bibliographie 46

11. Glossaire 53

12. Annexes 54

13. Index des figures et tableaux 64







1
1. Introduction

Dcrit par Paul Gervais en 1872, Oreopithecus bambolii est un Hominode fossile ayant
vcu dans la palorgion insulaire tusco-sarde au Miocne suprieur, jusqu' 7,0-6,5
millions d'annes (Ma) (Bernor et al., 2001). A cette priode, lOropithque est le seul
reprsentant connu de son groupe en Europe suite la crise climatique du Vallsien (9
Ma) qui a caus la disparition des autres Hominodes sur ce continent (Begun, 2002).
Lhistoire palobiologique et phylogntique de Oreopithecus a t controverse tout
au long du XX
e
sicle, le dbat se jouant alors principalement sur le sujet de son
attribution taxonomique, soit aux Cercopithcodes, soit aux Hominodes (Hrzeler, 1958;
Delson, 1979). Aujourd'hui, Oreopithecus est class parmi les Hominodes, plus
prcisment parmi les Hominids (selon les critres de la biologie molculaire), dont un
reprsentant des Dryopithecins pourrait tre un anctre (Harrison et Rook, 1997; Moy-
Sol et Khler, 1997). Cependant, son volution en contexte insulaire est responsable du
dveloppement de nombreuses particularits par rapport au registre fossile hominode
connu ce jour. Notamment, en plus d'une adaptation morphologique la brachiation
(Fleagle, 1999), peut-tre en relation avec l'absence de prdateurs naturels dans son
milieu, l'Oropithque aurait dvelopp un type de locomotion au sol qui lui est propre,
comme l'indique la structure interne de l'os de la hanche (Rook et al., 1999; Macchiarelli et
al., 2001). De plus, cet Hominode insulaire se caractrise par la verticalit de la face
par rapport au neurocrne (Clarke, 1997), par une prcision de prhension qui pourrait
avoir t proche de celle de la main humaine (Moy-Sol et al., 1999, 2005; mais voir
Susman, 2004, 2005; Marzke et Shrewsbury, 2006) et, surtout, par sa denture particulire,
qui montre une rduction de la canine par rapport la masse corporelle de ce primate
(Alba et al., 2001) et une morphologie des molaires proche de celle des babouins (Delson,
1979).
Du fait de leur niveau de minralisation, les lments dentaires sont les restes les
plus reprsents dans le registre fossile des Mammifres. En paloprimatologie, ces
lments sont habituellement utiliss pour dterminer le statut taxonomique des
spcimens, pour reconstruire les relations individu-environnement, pour laborer des
hypothses concernant leurs relations phylogntiques et histoire volutive.
Depuis quelques annes, grce d'importants progrs dans les techniques
analytiques, les chercheurs commencent avoir un accs direct, de faon non invasive et
haute rsolution, la mso- et micro-morphologie structurale dentaire (revue dans

2
Macchiarelli et al., 2008; Olejniczak et al., 2008a; Tafforeau et Smith, 2008). Des
diffrences dans les proportions des tissus dentaires ont notamment t observes chez
les primates, taxons fossiles inclus (e.g., Olejniczak et al., 2008b; Smith et al., 2008). Dans
ce contexte, une attention particulire est donne aux variations de l'paisseur de l'mail.
Cette variable a t traditionnellement mesure en 2D travers des mesures directes sur
des spcimens fracturs, des coupes histologiques et sur des relevs radiographiques
(Martin, 1985; Schwartz, 2000a; Grine, 2005), alors qu'aujourd'hui il est possible de
raliser des valuations volumtriques prcises (Suwa et Kono, 2005; Olejniczak et al.,
2008b, 2008c). Ces nouvelles techniques permettent aussi de caractriser en 3D
l'extension et la morphologie de la jonction mail-dentine et de prciser ses relations avec
la morphologie occlusale (Skinner et al., 2008).
Ce mmoire de recherche, qui utilise une base de donnes indite de type
microtomographique ralise la ligne mdicale ID17 de lEuropean Synchrotron
Radiation Facility (ESRF) de Grenoble, vise apporter des lments quantitatifs la
caractrisation bi- et tridimensionnelle de la structure dentaire interne de Oreopithecus
bambolii, qui reste inconnue ce jour (mais voir Olejniczak et al., 2004; Rossi et al., 2004)
et de comparer ces rsultats ceux d'autres Hominodes actuels et fossiles.


2. Oreopithecus bambolii (Gervais, 1872): contexte et description
2.1. Contexte gologique, biostratigraphique et paloenvironnemental

Oreopithecus bambolii est connu par des restes retrouvs surtout dans diffrentes
localits miocnes de la Maremma, en Toscane (Montebamboli, Serrazzano, Baccinello,
Casteani, Montemassi, Ribolla), qui sont pour la plupart d'anciennes mines de lignite
(Gervais, 1872; Hrzeler, 1958; Rook et al., 1996). Plus rcemment, sa prsence a t
signale Fiume Santo, en Sardaigne (Cordy et Ginesu, 1994).
Paul Gervais, en 1872, qui tudie pour la premire fois les restes fossiles vertbrs
provenant des mines de lignite du Montebamboli, lui donne alors son nom ( = colline,
montagne et = singe), signifiant en grec singe des collines (Gervais, 1872).
Depuis sa premire dcouverte, le registre fossile de cet Hominode publi jusqu' prsent
comprend une cinquantaine d'individus (dans Carnieri et Mallegni, 2003).


3

Figure 1. Localisation des principaux sites Oropithque en Italie (Toscane et Sardaigne) : 1:
Fiume Santo; 2: Ribolla; 3: Serrazzano; 4: Baccinello; 5: Montemassi; 6: Montebamboli (images
Google Earth 2008).

La faune associe l'Oropithque prsente un haut degr d'endmisme et ne se
retrouve nulle part ailleurs en Europe (Rook et al., 1996). En effet, l'cosystme tel qu'il a
t reconstruit jusqu' prsent montre clairement des conditions d'insularit dans un
contexte d'archipel. Il y a environ 9 Ma, la palorgion tusco-sarde incluant srement la
Sardaigne et peut-tre aussi la Corse d'aujourd'hui, a du se retrouver temporairement
isole. Cette isolation a dur jusqu'au Messinien (5,3 Ma), o une intense activit
tectonique dtermina la phase finale du processus orognique, responsable de la
formation de la chane des Apennins, en faisant voluer l'archipel vers une situation
protocontinentale (Harrison et Rook, 1997) (Figure 2).
Entre le Tortonien final et le Messinien, mme de faon intermittente, il a pu y avoir
des ponts terrestres reliant cette rgion l'Europe et, vraisemblablement, aussi l'Afrique,
induisant des migrations de la faune. Ces dynamiques sont attestes, entre autres, par la
prsence de Stegotetrabelodon syrticus (lphant) et de taxons bovids d'origine
africaine, ainsi que de Glirids et d'Ochotonids originaires d'Europe (Harrison et Rook,
1997).


4

Figure 2. Reconstitution palogographique de la rgion
prithyrrnienne au Turolien, il y a 7-8 Ma (d'aprs Azzaroli
et al., 1987).

Pendant un certain temps, surtout sur la base des affinits morphologiques avec la
denture de Catarrhiniens d'Afrique de l'Est du Miocne infrieur et moyen tel que le
Nyanzapithecus, la prsence de l'Oropithque dans la palorgion tusco-sarde tait
considre comme lie une pulsation depuis l'Afrique (dans Szalay et Delson, 1979).
Cependant, la dcouverte plus rcente de restes dentaires, crniens et post-crniens bien
conservs de Dryopithecus suggre un lien direct entre cet Hominode europen et
l'Oropithque (Harrison et Rook, 1997).
Des diffrents sites Oropithque, celui de Baccinello est le mieux connu. La
succession stratigraphique du site fait environ 400 mtres d'paisseur (Figure 3). Dans
cette succession, cinq assemblages fauniques vertbrs ont pu y tre identifis (V0, V1,
V2, V3 et Arcille) (Rook et al., 1996).


5


Figure 3. Coupe stratigraphique du site de Baccinello, en Maremma toscane (modifi daprs
Rook et al., 1996).

Les trois niveaux les plus anciens (V0 V2) comprennent une vingtaine d'espces
de mammifres, quasiment tous uniques cette palorgion. Le haut degr d'endmisme
des faunes, leur faible diversit taxonomique, la prsence de bovids spcialiss, le
dveloppement de l'hypsodontie chez les herbivores et du gigantisme chez les rongeurs et
l'absence de carnivores terrestres sont autant d'arguments plaidant pour un
environnement insulaire pendant cette phase du Miocne suprieur (Azzaroli et al., 1987;
Rook et al., 1996; Harrison et Rook, 1997). Une corrlation avec le reste des sites
europens a nanmoins t possible grce la prsence d'une espce non endmique
dans l'assemblage V0, Huerzelerimys vireti, qui permet de lier cette couche la zone MN
11 (Turolien infrieur). Quant aux assemblages plus rcents, V3 et Arcille, ils comportent
une faune totalement diffrente, contemporaine des autres localits europennes du
Miocne suprieur attribues respectivement la zone MN 13 (Turolien suprieur) et MN
16a (Villafranchien infrieur).
Dans ce contexte, les restes d'Oropithque ont t retrouvs en V1 et V2,
suggrant une attribution la zone MN 12 (Turolien moyen). Une premire datation
absolue (K-Ar) d'une couche de tphras situe en V1, intermdiaire entre les restes
d'Oropithque de V1 et ceux de V2, avait donn un ge de 8,4 Ma (Rook et al., 1996;

6
Harrison et Rook, 1997). Cependant, l'chantillon prlev pour cette analyse tait issu
d'une zone de sdiments ayant t soumis des remaniements. Plus rcemment, des
tphras compris entre les assemblages V1 et V2 ont t dats par
40
Ar/
39
Ar 7,55 Ma, un
ge plus cohrent vis--vis des donnes fauniques (Rook et al., 2000).
La faune V1 de Baccinello se trouve dans une couche de lignite qui peut tre
corrle celles des sites de la Maremma de Acquanera, Casteani, Montemassi et Ribolla
(Azzaroli et al., 1987; Rook et al., 1996). Dans l'ensemble de ces sites, les restes
d'Oropithque en V1 sont trs nombreux, faisant de lui lun des taxons mammifres le
plus reprsent.
La faune de l'assemblage V2 de Baccinello se situe dans une couche de sdiments
fluvio-lacustres, environ 100 mtres au-dessus de l'assemblage V1. Tout comme en V1,
elle prsente un degr lev d'endmisme, avec cependant l'arrive de nouveaux
immigrants (comme Indarctos anthracitis Montebamboli) et l'volution in situ, en peine
2 Ma, de quelques petits mammifres dj prsents en V1 (comme, par exemple,
Anthracomys majori driv de Huezelerimys oreopitheci de V1, ce dernier reprsentant lui-
mme une forme volu de H. vireti prsente en V0) (tab. 1 Annexes).
Malgr la modeste quantit de restes de Oreopithecus prsents dans l'ensemble V2
par rapport V1, aucun changement volutif significatif, notamment en ce qui concerne la
morphologie dentaire, n'a t constat pour ce taxon pendant cette priode. Cette
constatation lgitime l'attribution de l'ensemble de restes fossiles l'espce bambolii pour
le registre de la Maremma (Rook et al., 1996).
En ce qui concerne le paloenvironnement, vers 9 Ma, la crise du Vallsien causa un
refroidissement important et une augmentation de la saisonnalit, qui sont
vraisemblablement les causes responsables de la disparition des Hominodes d'Europe.
La seule exception fut reprsente par l'Oropithque qui bnficia pendant un certain
temps de conditions particulires d'isolement dans un environnement insulaire.
L'abondance dans les sites lignite de restes de crocodiles, tortues, loutres et mollusques
d'eau douce associs l'Oropithque suggre un environnement forestier humide, de
type marcageux (Harrison et Rook, 1997). En effet, une tude des pollens et des coraux
montre que cette rgion tyrrhnienne a t l'poque plus chaude et humide que le reste
de l'Europe mditerranenne (Rook et al., 2000). Notamment, une recherche dveloppe
par Fortelius et collaborateurs (2002) a permis d'estimer le taux de prcipitations dans
diffrentes rgions de l'Europe. Pendant l'unit MN 12, la carte de pluviomtrie (Figure 4)
montre bien une augmentation des prcipitations sur la palorgion tusco-sarde, o
l'Oropithque voluait (Eronen et Rook, 2004). Comme le montre l'image, o les

7
diffrentes couleurs reprsentent la pluviomtrie par an (en mm), la rgion tyrrhnienne
recevait au moins 1160 mm/an, tandis que le reste de la Mditerrane ne recevait pas plus
de 990 mm/an.


Figure 4. Carte de pluviomtrie de l'Europe durant l'unit MN 12 (d'aprs Eronen et
Rook, 2004).

Cependant, il faut aussi noter qu' Baccinello, pendant la transition V1-V2, on
enregistre une nette augmentation de l'hypsodontie chez les Bovids (qui tmoigne d'une
adaptation la consommation de plantes dveloppant des mcanismes de rsistance un
environnement plus sec), ainsi qu'une diminution du nombre de reptiles aquatiques et,
aussi de restes d'Oropithque. C'est donc dans le cadre d'un asschement progressif de
cet environnement forestier marcageux que l'Oropithque a finalement disparu
(Harrison et Rook, 1997).
Concernant les dernires dcouvertes de restes d'Oropithque Fiume Santo, en
Sardaigne, bien que le cadre gologique du site soit encore en cours dtude (Abbazzi et
al., 2008), on retrouve un assemblage faunique similaire celui de lhorizon V2 de
Montebamboli et de Baccinello (tab. 2 Annexes). Cependant, la dominance de bovids
hypsodontes et la faible prsence despces plus forestires, dont Oreopithecus semble
faire partie, suggrent un environnement plus ouvert.





8
2.2. Le squelette de Oreopithecus

L'anatomie particulire du squelette de l'Oropithque, qui prsente plusieurs
autapomorphies, reflte vraisemblablement le contexte environnemental dans lequel cet
Hominode voluait.
En ce qui concerne les restes crniens, ils sont suffisamment nombreux pour une
caractrisation relativement prcise.
Le volume endocrnien de l'Oropithque est aujourd'hui estim entre 128 cm
3
(Harrison, 1989) et 200 cm
3
(Szalay et Delson, 1979). Sa face, qui est assez large,
prsente un faible prognathisme, une zone inter-orbitaire large et de forts piliers canins
(Szalay et Delson, 1979), ainsi que des orbites subcirculaires places en position plutt
antrieure (Harrison et Rook, 1997). Selon la dernire reconstruction de Clarke (1997) du
crne IGF 11778, la face est imposante par rapport au reste du crne et les os nasaux
assez petits (Szalay et Delson, 1979; Begun, 2002). Le torus supra-orbitaire est trs
prononc et les arcades zygomatiques sont un peu inclines vers l'avant. Une crte
sagittale rejoint la crte nucale, cette dernire situe en position plutt basse (Szalay et
Delson, 1979; Fleagle, 1999). Le processus mastode est large et en continu avec le
plancher nucal, ce dernier portant de profondes traces dinsertions pour des puissants
muscles nucaux (Begun, 2002). La vote du palais est allonge et troite (Piveteau,
1957). La mandibule, robuste, a une symphyse lgrement arrondie et un corps lev
(Szalay et Delson, 1979), mais qui dcrot de la P
3
vers la M
3
(Begun, 2002) (fig. 1
Annexes). Les branches sont larges, hautes et paisses, et prsentent des traces
dinsertions profondes pour les muscles masticateurs masster et ptrygodien mdial
(Begun, 2002).
Par rapport aux Hominodes eurasiatiques du Miocne suprieur, les principales
autapomorphies du crne de l'Oropithque sont : une face courte et volumineuse par
rapport au neurocrne; un sinus maxillaire restreint proche des Cercopithcodes; un
corps mandibulaire robuste avec foramen situ sous la P
3
(comme chez le genre Homo);
racines des incisives suprieures implantes quasi-verticalement dans le court
prmaxillaire (Harrison et Rook, 1997).
Les caractristiques morphologiques externes de la denture de Oreopithecus sont
dtailles au chapitre 4.
La masse de l'Oropithque est estime environ 30-35 kg. Le squelette post-
crnien montre une mosaque de caractres primitifs et uniques ce taxon : un large
thorax; une fosse glnode profonde; une clavicule longue et robuste; une rgion lombaire

9
courte avec des vertbres robustes; absence de queue (partage avec les autres
Hominodes); un ilium relativement court, large, avec une pine antro-infrieure saillante;
un membre antrieur plus long que le postrieur (indice brachial = 95; indice intermembral
= 118,5; Moy-Sol et Khler, 1996); une tte humrale large, trochle trs profonde et
spare d'un grand capitulum globulaire par une fosse coronode prononce; un ulna avec
processus olcrnien trs court, trs forte crte trochlaire, grande et profonde facette
radiale oriente latralement; une tte fmorale trs grande et globulaire avec une fovea
capitis femoris profonde (fig. 1 Annexes); une large surface patellaire; des mtacarpes et
mtatarses courts et robustes mais phalanges longues, graciles et incurves (Fleagle,
1999; Wolpoff, 1999; Begun, 2002).
La question de la main de Oreopithecus reste ouverte discussion. Ayant identifi la
partie proximale d'une phalange comme appartenant au premier doigt (pouce), Moy-Sol
et collaborateurs (1999, 2005) arrivent la conclusion que cet Hominode devait avoir
dvelopp une prcision de prhension tactile proche de celle humaine. Par contre, le
mme spcimen fossile a t attribu par Susman (2004, 2005) une phalange proximale
du mtacarpe III. Une tude de la question par Marzke et Shrewsbury (2006) n'a pas
permis de trancher dfinitivement entre les deux versions. Cependant, il faut noter que les
arguments de Moy-Sol et collaborateurs (1999, 2005) se basent sur des observations
plus rcentes, suite au nettoyage et la restauration des spcimens raliss en 1997,
tandis que les descriptions de Susman (2004, 2005) sont antrieures cette phase et
n'ont pas bnfici d'une amlioration de la qualit du registre fossile de Oreopithecus (fig.
1 Annexes).
Un autre sujet historique de dbat concerne le comportement locomoteur de
l'Oropithque qui, ayant habit un milieu isol et libre de prdateurs, aurait associ un
comportement de suspenseur-brachiateur une certaine forme de bipdie (Hrzeler, 1960;
Fleagle, 1999). En effet, l'os de la hanche prsente une pine ischiatique proche de celle
humaine. Aussi, la quasi-verticalit de la tubrosit du calcanum et l'abduction du hallux
suggrent un dplacement de la ligne de gravit croisant le second mtatarse, donc une
condition diffrente par rapport celle typique d'une grande partie des Hominodes, o la
ligne est parallle au troisime mtatarse (Khler et Moy-Sol, 1997). De plus, une tude
de l'agencement du rseau trabculaire de l'ilium confirme qu'une partie des charges
biomcaniques lies au transfert du poids du tronc pendant la locomotion tait vhicule
et dissipe au niveau supra-actabulaire, travers un renforcement des piliers ilio-
ischiatique et sacro-pubien qui se croisent au niveau de l'actabulum (Rook et al., 1999;
Macchiarelli et al., 2001). Enfin, une reconstruction en trois dimensions du systme

10
labyrinthique de l'Oropithque, ralise partir de relevs microtomographiques haute
rsolution, montre une ressemblance forte avec celui du gorille (Rook et al., 2004).
L'ensemble de ces caractristiques suggre que, par rapport aux reprsentations
traditionnelles (e.g., Fleagle, 1999), Oreopithecus intgrait des capacits de brachiateur
avec une aptitude se dplacer rgulirement au sol (Rook et al., 2004; mais voir
Drapeau, 2008).


2.3. Le problme phylogntique

Depuis sa dcouverte au XIX
e
sicle, la position phylogntique de l'Oropithque
demeure sujette de vifs dbats. En effet, bien que ce soit un des Hominodes fossiles le
mieux reprsent par la varit de restes osseux et dentaires (avec, notamment, un
squelette sub-adulte quasi-complet, de nombreux lments du squelette post-crnien et,
surtout, une importante quantit de restes crniaux, mandibulaires et dentaires), sa
position reste problmatique cause de la pauvret du matriel de comparaison
disponible en Europe pour le Miocne moyen et suprieur. De plus, comme il l'a dj t
not dans la section prcdente, l'Oropithque a dvelopp un nombre important de
caractres propres dans un contexte insulaire presque unique (Harrison et Rook, 1997),
ce qui complique beaucoup les analyses cladistiques (dans Begun et al., 1997).
A l'origine, Gervais (1872) le rapprochait du gorille et le plaait parmi les Hominodes,
mme s'il avait remarqu que certains caractres dentaires montraient une convergence
avec les Cercopithcodes. En 1876, Rtimeyer le rapprochait des Hylobatidae et, en
1880, Forsyth Major le rapprochait plutt de l'humain. Le dbat sur sa position
phylogntique ne faisait que commencer et, en 1887, Schlosser classait l'Oropithque
parmi les Cercopithcodes, solution que Ristori critiquait vivement trois ans plus tard en le
replaant parmi les Hominodes (dans Gentili et al., 1998).
Dans les annes 1950-1970, Hrzeler (1958) fait la dcouverte dans la mine de
Baccinello du squelette presque complet d'un mle sub-adulte : le spcimen IGF 11778.
Suite sa description, l'Oropithque fut plac sur une branche phyltique collatrale des
Hominids (Hrzeler, 1958, 1960). Par la suite, certains auteurs replacrent cet
anthropode nigmatique parmi les Cercopithcodes en se basant principalement sur la
morphologie de ses molaires. En effet, ses dents montrent : une couronne de taille
moyenne, des cuspides leves, la prsence d'un centroconide et d'un cingulum (molaires
maxillaires), une taille comparable entre celles suprieures et infrieures (Delson, 1979,

11
1987; Szalay et Delson, 1979).
Sur la base de l'anatomie du squelette post-crnien, d'autres auteurs considrent
sans aucun doute Oreopithecus comme un Hominode et regardent ses particularits
dentaires comme rtention primitive lie un isolement volutif (Harrison, 1987; Harrison
et Rook, 1997; Fleagle, 1999). En consquence, Oreopithecus a souvent t plac dans
une famille spare, celle des Oreopithecidae, au sein de la super-famille des
Hominodes. Nanmoins, le problme de sa position phylogntique reste invari
(Harrison et Rook, 1997).
Etant donn son niveau de spcialisation suite isolement, il est bien clair que
Oreopithecus ne peut tre l'anctre d'aucun Hominode actuel. Suite de nouvelles
dcouvertes de fossiles de Dryopithecus en Espagne, Oreopithecus est aujourd'hui
considr comme un membre hautement spcialis et driv des Dryopithecidae
(Harrison et Rook, 1997; Moy-Sol et Khler, 1997). Nanmoins, sa corpulence de grand
singe associe un thorax large, un tronc et des membres postrieurs courts (indice
intermembral lev), une mobilit accrue du coude, une abduction du hallux et surtout,
une denture ayant une forte affinit avec celle des Cercopithcodes, lgitiment son
appellation d' anthropode nigmatique (Delson, 1987).


3. Les dents des Primates
3.1. Caractristiques gnrales et morphologie externe

Les Primates sont un groupe de mammifres trs diversifi ayant volu partir des
Insectivores du Crtac, il y a 60-70 Ma. Sur les 250 espces de Primates actuels, la
quasi-totalit vit dans des rgions tropicales sub-tropicales (Fleagle, 1999).
Les dents des Primates sont rparties selon une symtrie bilatrale, la fois sur la
mchoire suprieure et sur la mandibule (Figure 5). Par rapport la formule des
mammifres primitifs ( 44 lments), la denture des Primates est de type htrodonte,
mais avec une incisive en moins (dans la presque totalit des cas) et une rduction du
nombre de prmolaires (Swindler, 2002).
Comme la plupart des mammifres, les Primates sont diphyodontes, avec une
dentition primaire (dents de lait ) et secondaire (dents permanentes ).



12
Par rapport la plupart des Prosimiens et tous les Platyrhiniens, qui possdent
trois prmolaires permanentes, la formule dentaire des Catarrhiniens, dont l'Oropithque
fait partie, est la suivante :
(di1 di2 dc dp3 dp4) x 4 = 20 pour les dents dciduales
(I1 I2 C P3 P4 M1 M2 M3) x 4 = 32 pour les dents permanentes.
La dentition des Primates est mise en place selon un ordre prcis, variant d'une
espce l'autre. Aussi, les processus de formation des lments dentaires, qui montrent
souvent des variations sexuelles intraspcifiques, suivent une chronologie typique, bien
mise en vidence par des techniques histologiques (Dean, 2006). Chez les subadultes, le
nombre de dents l'occlusion, la prsence des lments dciduaux et l'ordre d'ruption
des couronnes permettent de dfinir l'ge approximatif d'un individu. En effet, l'ruption de
la premire molaire permanente chez les Anthropodes est considre comme une tape
clef dans le processus de croissance, car elle correspond usuellement l'ge de sevrage,
ainsi qu' un volume crbral ayant atteint environ 90% de sa taille finale (dans Dean,
2000, 2006).
Chez les humains, cet vnement apparat aux alentours de 6 ans, tandis qu'il a lieu
vers l'ge de 3,5 ans chez le chimpanz, ou encore vers 15 mois chez les macaques.
Quant l'mergence de la M3, elle correspond la fin du processus de croissance
osseuse (Dean, 2006).
La diversit morphologique des dents des Primates reflte lexpression primaire des
adaptations des rgimes alimentaires trs varis (Ungar, 2008a). Par exemple, chez les
Anthropodes (Catarrhiniens et Platyrhiniens), les incisives suprieures ont gnralement
une forme de lame de ciseau et sont plutt utilises comme dents de grignotage ,
tandis que, chez la plupart des Prosimiens, les incisives infrieures (ainsi que les canines
quand elles sont prsentes) forment un peigne dentaire (comme chez Lemur). Aussi, les
prmolaires, qui sont des lments de transition entre la denture antrieure et les
molaires, possdent une morphologie occlusale pointue et tranchante, utile au traitement
prliminaire de la nourriture pendant les cycles de la mastication. Dans la denture, les
molaires, sont proportionnellement massives, avec un nombre de cuspides usuellement
de trois cinq (Figure 5).
Dans plusieurs espces, on constate un degr important de dimorphisme sexuel
pour la taille dentaire, notamment au niveau de la canine.


13

Figure 5. Arcs dentaires permanents
suprieur et infrieur chez le gorille
(daprs Swindler, 2002).

L'interaction mcanique entre couronnes dentaires et nourriture laisse sur l'mail des
traces (ponctuations, stries) de type et de proportion trs variables (Ungar, 2008a; Ungar
et al., 2008a). Ces traces, qui peuvent tre quantifies l'aide de techniques telles que la
Microscopie Electronique Balayage (MEB) et la Microscopie Confocale Balayage
Laser (MCBL) pour reconstruire le comportement alimentaire, sont quantifiables mme sur
des spcimens fossiles (Ungar, 1996; King et al., 1999; Carnieri et Mallegni, 2003; Scott et
al., 2006; Ungar et al., 2006).


3.2. La structure interne

Les dents sont constitues de plusieurs tissus et composants : l'mail, le cment, la
dentine, la pulpe (Figure 6). Dans le processus de mise en place de ces tissus (Salazar-
Ciudad et Jernvall, 2002), diffrents types de cellules sont impliques sous l'influence de
plusieurs facteurs de transcription, comme Pax9 (Pereira et al., 2006) et Lef1, ainsi que

14
des gnes homotiques Dlx1, Dlx2, Msx1 et Msx2 (Jung et al., 2003).


Figure 6. Coupe histologique dune M
3
de
chimpanze passant par les deux cuspides msiales
(daprs Smith, 2004).

La premire tape est la formation d'un germe dentaire (Figure 7). Cette structure
forme un ensemble de cellules issues de lectoderme du premier arc branchial et
dectomsenchyme provenant de la crte neurale, ayant migr dans les processus
maxillaire et mandibulaire. Lors de son dveloppement, le germe dentaire va alors
sorganiser en trois parties : lorgane adamantin, la papille dentaire et le follicule dentaire.

Figure 7. Processus de formation des tissus dentaires (daprs Swindler,
2002).

La pulpe est forme partir du msenchyme de la papille dentaire. C'est un tissu
conjonctif lche, contenant des cellules spcialises dans la formation de la dentine (les
odontoblastes), des nerfs, des vaisseaux sanguins irriguant les odontoblastes et quelques
vaisseaux lymphatiques. La pulpe est contenue dans la chambre pulpaire, dlimite en
priphrie par les odontoblastes (Figure 6). Lors du processus de fossilisation, ce tissu
mou ne se conserve pas et laisse au centre de la dent une cavit.

15
Autour de la pulpe, les odontoblastes sont forms partir de la papille dentaire. Ces
odontoblastes scrtent une matrice riche en protoglycanes (constituant la prdentine),
dont une des fonctions est de retarder la minralisation, le temps que les fibres de
collagnes sinsrent et sorganisent, pour ensuite former la dentine aprs minralisation
de lhydroxyapatite. La dentine est un tissu calcifi form par les odontoblastes et parcouru
par une multitudes de canalicules (ou tubules dentinaires) perpendiculaires la surface et
contenant des prolongements cytoplasmiques des odontoblastes. Ce tissu, compos
75% de matire minrale, 20% de matire organique et 5% d'eau (Fizet, 1992), est le
constituant majoritaire dune dent. La synthse de la matrice de prdentine par les
odontoblastes est provoque par laction de diffrents facteurs de croissance (IGF-1, IGF-
11, FGF-1 et TGF- et BMP-2 chez lhumain) agissant de faon synergique (Dean, 2006).
Les odontoblastes sont productifs tout au long de la vie dun individu et, la fin de la
priode de croissance de la dent, ils produisent un type de dentine dite secondaire, qui, en
cas d'abrasion avance de l'mail, fait fonction de surface occlusale. Enfin, ces cellules
peuvent aussi produire un autre type de dentine hyperminralise - dite dentine
pritubulaire - avec peu ou pas du tout de collagne, que lon rencontre surtout dans les
racines de dents ges ( Hillson, 1996; Swindler, 2002).
Lorgane adamantin, quant lui, donne naissance aux amloblastes (ou
adamantoblastes), responsables de la formation de l'mail, le tissu le plus minralis et
dur chez les Primates (entre 5 et 8 sur lchelle de duret de Mohs), recouvrant la
couronne dentaire (Figure 8).

Figure 8. Schma dun germe dentaire montrant la formation
de lmail et de la dentine (modifi daprs Swindler, 2002).



16
L'mail est constitu par 95% de cristaux dhydroxyapatite (Ca
10
(PO
4
)
6
(OH)
2
), 4%
d'eau et 1% de matire organique (Fizet, 1992). Au niveau de la jonction mail-dentine
(JED), les amloblastes dposent une scrtion de matrice de ce tissu sous linfluence de
la scrtion d'une prdentine par les odontoblastes et de facteurs de croissance (Dean,
2006). Puis, bien que la minralisation de cette matrice soit retarde par rapport celle de
la dentine, ds linstant ou lnameline et lamlognine (glycoprotines) sont scrtes, la
formation de cristaux dhydroxyapatite commence au niveau de lapex des cuspides, puis
se poursuit vers la base. Trois formes de prismes de section peuvent alors tre produites :
les prismes dmail type 1, presque circulaires, forms par des amloblastes de taille
moyenne; les prismes de type 2, organiss en ranges alternes avec une surface
ouverte, forms par les petits amloblastes; les prismes de type 3, en forme de trou de
serrure, crs par les plus grands amloblastes. Bien que tous ces types dmail soient
prsents chez lensemble des Primates, chez les Hominodes on retrouve surtout les types
1 et 3 (ces derniers constituant alors un trait didentification phylogntique) (Swindler,
2002). Les amloblastes ne sont fonctionnels que durant la phase o la couronne de la
dent na pas encore fait ruption de la gencive. Aprs l'ruption, lmail form ne sera plus
jamais rpar.
Enfin, le follicule dentaire donne naissance trois groupes de cellules : les
cmentoblastes formant le cment; des ostoblastes formant los alvolaire qui entoure
la/les racine/s dentaire/s; des fibroblastes formant les ligaments priodontaux permettant
la suspension de la dent au sein de los alvolaire. Le cment recouvre la racine et
ressemble au tissu osseux car il est fait de cellules (les cmentocytes), qui se disposent
dans des lacunes avec des prolongements sinsinuant dans des canalicules (comme les
ostocytes dans le tissu osseux) (Swindler, 2002).
Une fois les processus de formation de lmail et de la dentine termins et la jonction
cment-mail mise en place, la racine dentaire commence se former partir dune gaine
racinaire pithliale (Figure 6).


4. La denture de Oreopithecus

Les dents de Oreopithecus prsentent plusieurs caractres hominodes, ainsi que des
autapomorphies. Les sries dentaires permanentes suprieure et infrieure ne sont pas
interrompues par un diastme entre l'incisive latrale et la canine pour le maxillaire et
entre la canine et la troisime prmolaire au niveau mandibulaire.

17

Denture dciduale
La canine dciduale suprieure porte un tubercule distinct au niveau du cingulum lingual
et possde deux racines. La troisime prmolaire est allonge et molariforme (Harrison et
Rook, 1997). La quatrime prmolaire infrieure de lOropithque est relativement bien
connue, avec un spcimen gauche provenant du spcimen type de Montebamboli en
Toscane (Gervais, 1872; Hrzeler, 1951; Von Koenigswald, 1967) et un spcimen droit du
site de Fiume Santo, en Sardaigne (Abbazzi et al., 2008). La dp
4
, molarise, a une face
linguale convexe et une face buccale concave. Elle possde six cuspides (paraconide,
protoconide, mtaconide, hypoconide, entoconide et hypoconulide) disposes par
alternance dans laxe msio-distal et parmi lesquelles le centroconide est absent
(Hrzeler, 1951; Szalay et Delson, 1979). Le paraconide est trs dvelopp, tandis que
lhypoconulide est rduit un lger renflement et une faible dpression en position
linguale par rapport ce dernier correspond la fovea posterior, galement prsente chez
Dryopithecus (Hrzeler, 1951).

Denture permanente suprieure (Figure 9)
Les incisives suprieures de l'Oropithque sont htromorphes, avec l'I
1
non use
portant plusieurs petits mamelons et un cingulum lingual trs dvelopp (Harrison et Rook,
1997). Les couronnes sont petites, robustes et prsentent un cingulum lingual marqu.
Les incisives centrales sont plus larges et arrondies que les latrales (Szalay et Delson,
1979).
Les canines des femelles ont une couronne basse et sont morphologiquement
similaires aux incisives latrales, bien qu'un peu plus larges; celles des mles sont
proportionnellement grandes et compresses bilatralement, avec des surfaces linguales
concaves. Cependant, par rapport au dimorphisme sexuel existant chez les grands singes
actuels et fossiles, dont Dryopithecus, Alba et collaborateurs (2001) ont constat une
rduction de la canine des individus mles de lOropithque. Lusure des canines est
gnralement localise lapex, mme si un spcimen mle montre une crte aiguisoir,
tmoin dune usure de la canine suprieure contre la P
3
(Szalay et Delson, 1979).
Les prmolaires sont rectangulaires, avec deux cuspides (protocone et paracone)
assez leves et de taille comparable. La quatrime prmolaire est molarise (Piveteau,
1957).
Les molaires sont allonges, similaires d'aspect et de taille celles infrieures
(Begun, 2002), avec un protoconule bien dvelopp et un parastyle prsent sur la marge

18
msiale de la couronne qui est parcourue par un cingulum continuant plus ou moins
rgulirement lingualement. La crte oblique passe par le mtaconule et une crte
transverse relie lhypocone au mtacone (Szalay et Delson, 1979; Harrison et Rook,
1997).

Denture permanente infrieure (Figure 10)
Les incisives infrieures sont de taille proportionnellement rduite, avec une couronne
compresse dans l'axe labio-lingual (Begun, 2002) et prsentent trois petits mamelons
(Harrison et Rook, 1997). Elles susent surtout sur la face occlusale (Piveteau, 1957).
Les canines aussi sont assez petites, mme chez les mles (Alba et al., 2001;
Begun, 2002).
La P
3
, bicuspide, possde un mtaconide lev et des cingula lingual et distal
tranchants. Sa forme est ovale et allonge. La P
4
, galement bicuspide, prsente un
protoconide et un mtaconide distincts et levs, accompagns d'un petit talonide.
Les molaires sont allonges et troites, avec une couronne relativement basse, bien
que les cuspides soient bien diffrencies. Un resserrement bucco-lingual est galement
visible mi distance de la longueur de la couronne (Harrison et Rook, 1997). La M
1
est de
taille similaire la M
2
, tandis que la M
3
est un peu plus grande que les deux autres. La
premire molaire prsente un paraconide distinct en position linguale, connect au
mtaconide par une crte et parfois prsent aussi sur la deuxime molaire, mais jamais
sur la troisime (Szalay et Delson, 1979). Sur lensemble des molaires infrieures, les
cuspides buccales (protoconide et hypoconide) sont spares par une profonde encoche,
conduisant au centroconide, situ en position distale par rapport aux cuspides msiales
(protoconide et mtaconide). Le centroconide est reli aux quatre cuspides principales
(mais pas l'hypoconulide) par des crtes assez tranchantes (notamment la crte oblique,
reliant lhypoconide au mtaconide), qui dfinissent une morphologie se rapprochant de la
bilophodontie des Cercopithcodes sans pour autant latteindre, puisque lon retrouve une
crte oblique, caractristique prsente chez les Hominodes (Hrzeler, 1960; Szalay et
Delson, 1979). Le module Y typique des molaires hominodes est prsent chez
l'Oropithque et visible lorsque les crtes sont faiblement marques. Sur lensemble des
molaires on trouve en position distale, gnralement le long de la ligne mdiane de la
couronne, l'hypoconulide souvent divis en de nombreuses petites cuspides et
accompagn dun tuberculum sextum (Figure 11). Une fovea, distale par rapport
lhypoconulide, est prsente sur la M
1
et la M
2
(Szalay et Delson, 1979).


19







Figure 11. Surface occlusale d'une M
3
gauche
d'Oropithque (photo C. Zanolli), avec
indications des caractristiques principales.
Image non l'chelle.



Figure 9. Denture
permanente suprieure
d'Oropithque femelle (IGF
4332, photo C. Zanolli).
Image non l'chelle.
Figure 10. Denture permanente
infrieure d'Oropithque (IGF 4335,
photo C. Zanolli). Image non l'chelle.


20
5. Matriel

Dans le but de caractriser la structure interne des dents de Oreopithecus bambolii, le
registre microtomographique haute rsolution (SR-CT) de huit lments dentaires a t
utilis. L'chantillon inclus quatre couronnes de molaires infrieures isoles (une
dciduale et trois permanentes) et quatre molaires permanentes compltes incluses dans
deux fragments de mandibule. Les couronnes isoles (dp
4
, M
1
, M
2
, M
3
) proviennent du site
de Fiume Santo (FS), en Sardaigne (Cordy et Ginesu, 1994; Abbazzi et al, 2008). Les
lments permanents de cet ensemble sont encore indits. Les deux molaires (M
2
et M
3
)
incluses dans le fragment mandibulaire IGF 4883V proviennent de l'horizon F1 de
Baccinello, en Toscane (voir Figure 3); les deux molaires (M
2
et M
3
) du fragment
mandibulaire IGF 4351 sont issues du site de Casteani, aussi en Toscane (Hrzeler et
Engesser, 1976; Rook et al., 1996).
Les spcimens de Fiume Santo, qui prsentent une coloration beige clair, ont t
enfouis dans un sdiment alcalin qui a assur une bonne conservation de l'mail, mais
pas des racines (Abbazzi et al., 2008). Par contre, les dents incluses dans les deux
fragments mandibulaires montrent une coloration marron fonc, des racines compltes,
mais un mail localement exfoli et fissur, tmoin d'une histoire taphonomique diffrente.
Les spcimens originaux dtaills dans cette section ont t examins directement
par l'auteur en janvier 2008 au Dpartement de Sciences de la Terre de l'Universit de
Florence. Cet chantillon fait partie des collections du Muse d'Histoire Naturelle de cette
universit (IGF = Istituto di Geologia di Firenze).














21
Spcimen FS1995#0009
La couronne FS1995#0009, de Fiume Santo, correspond
une quatrime prmolaire dciduale infrieure droite. L'tat
gnral de conservation de cet lment dentaire est montr
en Figure 12. L'usure de l'mail sur la surface occlusale est
bien vidente, avec mise dcouvert de la dentine. L'mail
est cependant solide et une inspection directe de l'original
suggre un rle mineur des phnomnes de dissolution post-
dpositionnelle. Un important fragment dmail est manquant
sur la face msiale. La face linguale est plutt convexe et la
face buccale est concave au niveau central. On observe six
cuspides : paraconide, protoconide, mtaconide, hypoconide,
entoconide et hypoconulide. Le protoconide est situ
nettement en avant du mtaconide. Une crte oblique relie le
mtaconide lhypoconide. On note aussi la prsence dune
petite fovea postrieure, comme chez Dryopithecus (Hrzeler,
1951).



Figure 13. M
1
infrieure
droite d'Oropithque (FS-
sn01, photos A. Mazurier),
en vue linguale (a), buccale
(b) et occlusale (c). Image
non l'chelle. D=distal,
L=lingual.

Spcimen FS-sn01
Cette couronne, de Fiume Santo, reprsente une premire
molaire permanente infrieure droite. Son tat de
conservation gnral est excellent (Figure 13). Elle est trs
lgrement allonge msio-distalement et ses faces buccale
et linguale sont presque parallles. Le paraconide nest pas
trs marqu et une crte oblique relie le mtaconide
lhypoconide, en passant par le centroconide. Une fovea
postrieure est prsente. La couronne est quasi-complte,
mme sil manque une petite partie de lmail au niveau du
collet, et la dentine n'merge nulle part au niveau occlusal.

Figure 12. dp
4
infrieure
droite d'Oropithque
(FS1995#0009, photos A.
Mazurier), en vue linguale
(a), buccale (b) et
occlusale (c). Image non
l'chelle. D=distal,
L=lingual.

22
Spcimen FS-sn02
Cet lment dentaire, de Fiume Santo, correspond une
seconde molaire permanente infrieure droite. La
couronne, qui montre d'excellentes conditions de
conservation, est presque indemne d'usure, mme si elle
est entre en occlusion fonctionnelle (Figure 14). La
couronne est peu allonge msio-distalement et il y a un
bombement de la surface buccale du protoconide. Les
cuspides sont assez arrondies. Comme dans le cas
prcdent, on retrouve la crte oblique passant par le
centroconide entre le mtaconide et lhypoconulide.

Figure 14. M
2
infrieure
droite d'Oropithque (FS-
sn02, photos A. Mazurier),
en vue linguale (a), buccale
(b) et occlusale (c). Image
non l'chelle. D=distal,
L=lingual.





Figure 15. M
3
infrieure
gauche d'Oropithque
(FS-sn03, photos A.
Mazurier), en vue linguale
(a), buccale (b) et
occlusale (c). Image non
l'chelle. D=distal,
B=buccal.
Spcimen FS-sn03
Cette couronne, elle aussi de Fiume Santo et trs bien
conserve, reprsente une troisime molaire permanente
infrieure gauche (Figure 15). La couronne est allonge
msio-distalement; sa face buccale est concave, tandis que
celle linguale est convexe. Etant donn la faible usure de ce
spcimen (qui touche surtout l'apex du protoconide et de
l'hypoconide), le centroconide est trs bien visible, ainsi que
la crte oblique le reliant aux autres cupides. Lhypoconulide
est bien diffrenci et un tuberculum sextum est prsent.


23

Figure 16. Fragment
mandibulaire droit
d'Oropithque avec M
2
et
M
3
(IGF 4351, photos A.
Mazurier), en vue linguale
(a), buccale (b) et occlusale
(c). Image non l'chelle.
D=distal, L=lingual.






Spcimen IGF 4351
Ce fragment mandibulaire droit de Casteani inclut une M
2
et
une M
3
,

ainsi quun petit fragment de racine de la M
1
(Figure
16). La M
2
est fracture au niveau du protoconide et d'une
partie de l'hypoconide. Ltat de conservation gnral de
lmail est assez bon mme si l'usure est plutt vidente. La
M
3
prsente une cavit en forme dampoule sur sa surface
occlusale, entre le mtaconide et lentoconide. Cette cavit,
dj dcrite par Hrzeler (1949), a t analyse via
microtomographie par Rossi et collaborateurs (2004) et
attribue une lsion de l'mail de nature carieuse, signifiant
que lOropithque devait inclure dans son rgime
alimentaire une proportion non ngligeable de fruits.
Spcimen IGF 4883V
Ce fragment reprsente une portion de mandibule droite
comprenant la M
2
et la M
3
. L'tat de conservation de ce
spcimen, encore partiellement recouvert de sdiment
concrtionn, est moins bon que pour le fragment IGF 4351
(Figure 17). Sur la base de ses proportions, IGF 4883V est
attribu un individu de sexe masculin (Rook et al., 1996). La
surface occlusale des deux molaires est trs use et la
dentine est apparente en de nombreux points. Plusieurs
petites fractures parcourent les couronnes et les racines
(celles de la M
2
sont exposes); quelques clats d'mail
manquent, surtout sur la M
2
.

Figure 17. Fragment
mandibulaire droit
d'Oropithque avec M
2
et M
3
(IGF 4883V, photos A.
Mazurier et C. Zanolli), en vue
linguale (a), buccale (b) et
occlusale (c). Image non
l'chelle. D=distal, L=lingual.


24
6. Mthodes

Ce travail de recherche est bas sur lutilisation d'un registre microtomographique obtenu
par rayonnement synchrotron (SR-CT), un outil analytique particulirement adapt
ltude des fossiles d aux proprits physiques de son faisceau monochromatique,
constitu la source de rayons X mille milliards de fois plus brillants que ceux gnrs
dans un appareil de milieu hospitalier (Mazurier, 2006). Les caractristiques techniques du
rayonnement synchrotron permettent datteindre de trs hautes rsolutions (Mazurier et
al., 2006), mme infrieures au micromtre dans le cas de l'utilisation du contraste de
phase (Tafforeau et al., 2006).
Les six restes d'Oropithque dtaills dans la section prcdente ont t scanns
en 2005 lEuropean Synchrotron Radiation Facility (ESRF) de Grenoble sur la ligne
mdicale ID 17 (experiment SC1749). Les scans ont t effectus une intensit de
200mA, des nergies de 51 keV pour les dents isoles et de 70 keV pour les fragments
de mandibule. Le temps d'intgration par projection tait de 60 ms. La camra Frelon, de
rsolution 2048 x 2048 pixels, a enregistr le flux lumineux une rsolution de 45,5 x 45,5
x 45,7 m
3
(taille du voxel) et 1500 projections/180.


6.1. Traitement numrique des donnes SR-CT

Lors de lacquisition l'ESRF, les donnes ont t sauvegardes au format .raw, 32 bits
(soit 2
32
valeurs de niveaux de gris), ce qui demande beaucoup de ressources matrielles
lors du traitement par ordinateur. Les sections ont donc t enregistres en format 8 bits,
qui rpartit les donnes sur 256 niveaux de gris. Cette tape a t ralise sous le logiciel
ImageJ 1.38x (National Institutes of Health, USA). Les sections ont t sauvegardes en
format .tif. Ensuite, pour amliorer la qualit du signal enregistr, rorienter les squences
dimages ayant pu tre dcales et redimensionner chaque image une rsolution de
45,5 m et une dimension de 1945x1945 pixels, le registre a t trait l'aide du logiciel
Photoshop 6.0 (Adobe System Inc.).
Pour effectuer la segmentation, processus visant sparer virtuellement les tissus
(et enlever les artfacts et les microparticules de sdiment rsiduel), le logiciel Amira 3.1
(Template Graphics Software, Inc.) a t utilis. En effet, dans le module Image
Segmentation Editor de ce logiciel, il est possible de sparer les diffrentes
composantes souhaites en utilisant le mode 4 viewer grce aux diffrents outils

25
proposs (pinceau, lasso) (Figure 18). Ce mode permet davoir accs des coupes
dans les trois plans de lespace (axial, coronal et sagittal), ainsi qu une modlisation 3D
de la segmentation en cours.


Figure 18. Module Image Segmentation Editor du
logiciel Amira 3.1 utilis dans le processus de
segmentation.

A la fin du processus de segmentation, qui reprsente une tape critique dans
l'analyse de spcimens fossiles, lensemble des tissus dentaires des couronnes isoles de
Fiume Santo (quatre spcimens) a pu tre entirement spar grce leur qualit de
conservation. Par contre, dans le cas des dents incluses dans les deux portions de
mandibule (quatre molaires), il na pas t possible de diffrencier prcisment lmail et
la dentine cause dune trop faible diffrence de contrastes entre ces tissus. Notamment,
la M
2
IGF 4351 na pas t virtuellement extraite de la portion osseuse car les
nombreuses fractures rendent le rsultat non fiable. En revanche, la M
3
IGF 4351 ainsi
que la M
2
et la M
3
du spcimen IGF 4883V ont pu tre isoles par rapport la composante
osseuse de mandibule et la cavit pulpaire segment dans le cas des deux M
3
.


6.2. Mesures linaires, 2D et 3D

Une fois le travail de segmentation et de reconstruction termin, plusieurs variables
linaires, bidimensionnelles (2D) et tridimensionnelles (3D) ont t mesures sur les
spcimens virtuels.


26
Dfinitions des variables linaires et 2D
Dans les cas possibles, les variables bidimensionnelles ont t mesures sur deux
coupes, la premire passant par le mtaconide et le protoconide (cuspides msiales) et la
seconde passant par lentoconide et lhypoconide (cuspides distales). Ces coupes ont t
ralises laide du logiciel Amira 3.1, en utilisant loutil ObliqueSlice afin de
positionner un premier plan, passant par un maximum de points au niveau cervical, et un
second plan, perpendiculaire ce premier, passant la fois par les pointes des cornes de
la dentine et par les pointes des cuspides slectionnes. L'image de cette coupe a ensuite
t sauvegarde au format .tif pour effectuer des mesures avec le logiciel MPSAK 2.9
(Museo Nazionale Preistorico Etnografico "L. Pigorini", Rome, dans Dean et Wood, 2003)
(Figure 19).

Figure 19. Fentre de travail du logiciel de
mesure MPSAK 2.9.

Pour chaque coupe, les 14 variables suivantes ont t mesures ou calcules :
Abrviation Unit
Aire totale de la couronne a mm
2
Aire de l'mail c mm
2
Aire de la dentine b mm
2
Longueur de la Jonction Email-Dentine e mm
Diamtre bicervical d mm
Epaisseur d'mail l'apex du mtaconide CTL mm
Epaisseur d'mail mid-occlusale j mm
Epaisseur d'mail l'apex du protoconide CTB mm
Epaisseur maximale d'mail lingual LTL mm
Epaisseur maximale d'mail buccal LTB mm
Epaisseur maximale d'mail lingual dans le bassin i mm
Epaisseur maximale d'mail buccal dans le bassin h mm
Epaisseur moyenne de l'mail (c/e) AET mm
Epaisseur relative de l'mail ((AET*100)/ b
1/2
) RET -

27
Le schma des 12 premires variables est prsent dans la Figure 20. Pour raliser
l'ensemble de ces mesures, les outils Mesure area , Measure polyline , DEJ-
enamel thickness du logiciel MPSAK 2.9 ont t utiliss.
Dans la dfinition et dans les techniques de ralisation de cet ensemble de mesures,
nous nous sommes rfrencs aux travaux de Schwartz (2000b), Grine (2005),
Macchiarelli et collaborateurs (2006).
Comme il l'a dj t soulign, l'tat variable de conservation des lments dentaires
n'a pas toujours assur la possibilit des mesures. Notamment, cause de sa forte usure
occlusale, aucun de ces paramtres n'a pu tre valu sur la couronne dciduale
FS1995#0009.


Figure 20. Les 12 variables linaires et 2D mesures
sur chaque coupe (modifi d'aprs Grine, 2005).

Dans le but de s'affranchir de l'influence du facteur taille dans l'estimation de
l'paisseur de l'mail, nous avons calcul l'paisseur relative de l'mail (RET) selon la
mthode de Martin (1983, 1985), l'aide de l'estimation de l'paisseur moyenne de ce
tissu (AET). A partir d'une coupe passant par le mtaconide et le protoconide, cette
mthode se base sur l'estimation du rapport entre l'AET et la racine carr de l'aire de la
dentine (b) (Figure 20). Le RET est un paramtre adimensionnel.
Cette approche analytique a t lobjet de discussion, notamment cause de la
difficult de dfinir le plan de coupe, mais est actuellement celle la plus utilise en
odontologie virtuelle (Schwartz, 2000b; Kono, 2004).

28
Pour estimer le niveau de cohrence entre les mesures considres dans ce travail,
aprs une priode d'apprentissage technique (pendant laquelle les variables ont t
mesures des dizaines de fois par l'auteur sous contrle d'un observateur expert), chaque
paramtre a t mesur trois fois plusieurs jours de distance et l'intervalle de variation
entre ces valeurs a t calcul. A partir de cet intervalle, comme indicateur de variabilit
dans les mesures, la diffrence en pourcentage entre les deux valeurs extrmes a t
estime par rapport la moyenne. Les rsultats de ce test, dtaills en annexe (tab. 3-6
Annexes), indiquent une erreur intra-observateur (toutes variables et spcimens
confondus) comprise entre un minimum de 0% et un maximum de 41,67% (bien que ce
soit la seule valeur aussi leve et la seconde plus leve se situe 16,67%). L'erreur
estime par les trois variables b, c et e, qui sont les paramtres directement concerns
dans le calcul de l'AET et du RET (tous spcimens confondus), varie entre 0,46% et
8,35%.
Dans l'ensemble, ces estimations sont compatibles avec les rsultats obtenus dans
d'autres analyses virtuelles d'lments dentaires actuels et fossiles, bass sur un registre
microtomographique industriel et/ou synchrotron (e.g., Kono, 2004; Macchiarelli et al.,
2004; Suwa et Kono, 2005; Olejniczak et Grine, 2006, Olejniczak et al., 2007a, 2008b).
Un test en aveugle a t spcifiquement ralis pour vrifier la compatibilit des
rsultats des mesures de ce mme ensemble de variables entre l'auteur et un observateur
externe expert (P.B.; voir remerciements). Pour ce test, le spcimen FS-sn03 (M
3
) a t
slectionn en raison de son bon tat de conservation. Les rsultats du test sont
prsents en annexe (tab. 7). Dans ce cas, le degr de compatibilit est trs variable et
montre une distribution des rsultats de type bi-modal. En fait, si pour 4 variables la
diffrence ne dpasse pas le seuil de 5%, pour 6 d'entre elles une diffrence entre 11 et
52% (!) est atteinte, alors que 2 mesures correspondent l'intervalle 5-10%. Suite
vrification et discussion entre les deux observateurs, on s'est aperu que les mesures les
plus controverses correspondent aux variables pour lesquelles le choix du plan virtuel de
la coupe est plus alatoire et dpendant de l'exprience de l'observateur. Nanmoins, il
faut souligner que la diffrence estime pour les paramtres b, c et e, qui entrent en jeu
dans le calcul des AET et RET, varie entre 0,91% et 4,16%.

Dfinition des variables 2-3D
Les variables de type 2-3D sont directement calcules par le logiciel Amira 3.1 (Template
Graphics Software, Inc.). Ces types de variables, qui peuvent tre en ralit linaires, bi-

29
et tridimensionnelles, diffrent par rapport aux prcdentes parce qu'elles ne sont pas
mesures sur des coupes mais partir d'un lment dentaire reconstruit virtuellement.
Aprs avoir modlis les surfaces segmentes grce la commande
SurfaceGen , il est possible de trouver dans le menu Measure la commande
SurfaceArea qui donne les valeurs de surface et de volume des objets modliss.
Pour gnrer les valeurs de surface et de volume de la couronne, de la racine, de lmail,
de la dentine sous la couronne, du volume de la pulpe et de la surface de la JED, il suffit
disoler chacune de ces parties grce loutil Surface Editor et deffectuer la
commande SurfaceArea sur chaque lment isol. La mesure de hauteur maximale
de la racine a t prise grce la commande Line du menu Measuring , comme
indiqu par Kupczik et Dean (2008).
Les 9 variables suivantes ont t calcules :
Unit
Surface totale de la couronne mm
2
Surface totale de la racine mm
2
Volume total de la dent mm
3
Volume total de la couronne mm
3
Volume total de la racine mm
3
Volume total d'mail mm
3
Volume total de dentine dans la couronne mm
3
Volume total de la pulpe mm
3
Surface de la JED mm
2

Pour la ralisation de cet ensemble de mesures, nous nous sommes rfrencs aux
travaux de Kono (2004), Gantt et collaborateurs (2006), Macchiarelli et collaborateurs
(2008), Olejniczak et collaborateurs (2008c).
A partir des mesures de volume de lmail, de la dentine et de la surface de la JED, il
est possible de calculer un RET 3D. L'utilit d'une telle variable avait dj t signale par
Martin (1985), qui ne disposait pas l'poque des moyens techniques pour l'extraire.
Dans notre tude, lAET 3D et le RET 3D ont t calculs selon la mthode de Kono
(2004; voir aussi Gantt et al., 2006; Macchiarelli et al., 2006; Olejniczak et al., 2008c) :
AET 3D = volume total dmail / surface de la JED
RET 3D = [AET 3D / (volume total de dentine)
1/3
]
Afin de mieux apprcier les variations de rpartition de lmail, il est aujourd'hui
possible de raliser des cartographies en fausses couleurs capables d'exprimer par
interpolation les variations sito-spcifiques de l'paisseur de ce tissu (voir Macchiarelli et
al., 2007, 2008). Cette opration ncessitant la segmentation pralable de lmail et de la
dentine, elle na pu tre ralise que sur les couronnes isoles provenant de Fiume Santo.
En appliquant la commande SurfaceDistance dans le menu Compute sur deux

30
fichiers .surf, contenant lun les donnes de la dentine et lautre celles de lmail, le logiciel
Amira 3.1 cre une carte des variations des paisseurs en mesurant la distance minimale
entre chaque point de la JED et la surface externe de lmail.
Dans le cadre de ce mmoire, un nombre slectionn de variables mesures sur
l'chantillon des spcimens dentaires de Oreopithecus a t compar aux donnes
gnres l'aide de techniques similaires d'analyse virtuelle actuellement disponibles
dans la littrature pour d'autres Hominodes fossiles et actuels. Dans le cas de
Ouranopithecus, un Hominid du Miocne suprieur de la Macdoine (Koufos et de Bonis,
2004), nous avons eu accs des donnes originales non publies issues d'un registre
cr par microtomographie industrielle (voir Macchiarelli et al., 2008). Au niveau
comparatif, nous avons aussi utilis les rfrentiels virtuels gnrs par l'quipe de
Paloanthropologie et Palobiologie Numrique du Dpartement Gosciences de
l'Universit de Poitiers pour les dents de Homo, Pan et Gorilla.


7. Rsultats

Les rsultats des mesures individuelles linaires, surfaciques et volumtriques ralises
sur les coupes numrique et/ou sur les reconstructions virtuelles 3D des six spcimens
d'Oropithque analyss (8 lments dentaires) sont prsents en annexe dans les tab. 3-
6 (mesures linaire et 2D) et dans les tab. 7-14 (mesures 2-3D).
Comme il l'a t signal dans la section mthodologique, certains rsultats souffrent
d'une faible prcision lie soit des difficults techniques objectives rencontres par
l'auteur sur un chantillon de spcimens trs minraliss, soit l'absence dans la
littrature internationale de protocoles analytiques formaliss dans le domaine de
l'anthropologie virtuelle. De plus, tant donn que l'approche non invasive haute
rsolution dans la caractrisation des lments dentaires fossiles est trs rcente (revue
dans Macchiarelli et al., 2008), les donnes actuellement disponibles pour comparaisons
sont encore trs modestes. Pour cela, la valeur de cette recherche est surtout analytique.
A partir du travail pilote de Martin (1983, 1985), l'paisseur de l'mail est un
indicateur frquemment utilis dans les recherches paloanthropologiques. Sur
lchantillon dHominins fossiles dont lpaisseur de lmail a t mesure travers
l'utilisation de l'imagerie virtuelle, on constate que tous ont un mail pais (Macchiarelli et
al., 2004; Olejniczak et al., 2008d). Par contre une importante variabilit est enregistre
pour l'ensemble des Hominodes (Olejniczak et al., 2008a, c).

31
Les valeurs de l'paisseur moyenne (AET) et de l'paisseur relative de l'mail (RET)
calcules pour 4 molaires permanentes d'Oropithque sont prsentes dans le tableau 1.

Tableau 1. Valeurs des AET et RET de 4 spcimens d'Oropithque.
M
1
FS-sn01 M
2
FS-sn02 M
3
FS-sn03 M
3
IGF 4351
AET (mm) 0,79 0,90 0,94 (0,76)
RET 19,21 17,74 17,32 (15,19)

Mme si l'chantillon est trs faible (M
1
et M
2
reprsentes seulement par une
observation), on constate que le RET (variable adimensionnelle) de la M
1
est majeur, ce
qui indique une quantit relative suprieure d'mail. Aussi, on constate une lgre
tendance la diminution de cette variable en direction distale (contra Smith et al., 2008).
Toutefois, il faut noter qu cause des difficults techniques de segmentation, lies
l'hyper-minralisation du spcimen, les rsultats de la M
3
de Casteani (IGF 4351) sont
douteux.
Par rapport la classification de Martin (1983, 1985), l'mail des molaires
d'Oropithque est de type pais , proche de la condition humaine (voir aussi
Olejniczak et al., 2008c).
Sur la base d'une discussion rcente sur la valeur informative de cet indicateur, on
constate que la quantit d'mail devrait plutt tre considre dans sa perspective
tridimensionnelle et, surtout, value par rapport l'ampleur de la surface de dentine sur
laquelle ce tissu minralis est dpos (Kono, 2004; Macchiarelli et al., 2006; Olejniczak
et al., 2008b; Bayle et al., 2008). En effet, la mesure d'un RET 3D base sur les volumes
de l'mail et de la dentine et sur l'aire de la jonction mail-dentine (JED) permet des
valuations plus fiables.
Les valeurs de l'paisseur moyenne tridimensionnelle (AET 3D) et de l'paisseur
relative 3D de l'mail (RET 3D) ont t calcules pour trois molaires permanentes de
Fiume Santo et sont prsentes dans le Tableau 2.

Tableau 2. Valeurs des AET 3D et RET 3D de 3 spcimens d'Oropithque.
M
1
FS-sn01 M
2
FS-sn02 M
3
FS-sn03
AET 3D (mm) 0,80 1,00 1,09
RET 3D 14,96 18,30 18,54

En considration de la qualit relative de conservation de ces spcimens, l'estimation
de ces paramtres en 3D doit tre considre comme valable. Par rapport aux rsultats du

32
Tableau 1, on constate une tendance oppose celle enregistr pour l'estimation
bidimensionnelle du paramtre RET, avec une indication d'augmentation de la quantit
d'mail en direction distale.
Afin de visualiser les variations topographiques de l'paisseur de l'mail sur
l'ensemble de la couronne (surface occlusale et faces msiales, distales, linguales et
buccales), nous avons appliqu l'chantillon de Fiume Santo des techniques de
cartographie 3D (Macchiarelli et al., 2007, 2008). Les reconstructions en fausses couleurs
de la dp4 FS1995#0009, M
1
FS-sn01, M2 FS-sn03 et de la M3 FS-sn03 sont prsentes
dans les Figures 21-24. Les images virtuelles ont t talonnes chacune selon une
chelle propre de couleurs froides vers chaudes, o la couleur bleue indique de faibles
paisseurs et le rouge des paisseurs suprieures.



Figure 21. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail du spcimen
FS1995#0009 (dp
4
). L=lingual; B=buccale; D=distal; M=msial; O=occlusal. Image non l'chelle.

33

Figure 22. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail du spcimen FS-
sn01 (M
1
). L=lingual; B=buccale; D=distal; M=msial; O=occlusal. Image non l'chelle.




Figure 23. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail du spcimen FS-
sn02 (M
2
). L=lingual; B=buccale; D=distal; M=msial; O=occlusal. Image non l'chelle.



34

Figure 24. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail du spcimen FS-
sn03 (M
3
). L=lingual; B=buccale; D=distal; M=msial; O=occlusal. Image non l'chelle.

Le seul spcimen dcidual inclus dans la srie est malheureusement trs us et les
variations occlusales sont trs difficiles estimer. Nanmoins, grce cette technique on
peut apprcier la distribution de lmail au niveau des quatre faces, o on constate une
augmentation relative de son paisseur, du collet vers la surface occlusale.
Dans la perspective de cette analyse, la qualit de conservation des lments
permanents peut tre considre comme satisfaisante. Comme dans le cas de la dent
dciduale, dans les molaires permanentes l'paisseur de l'mail augmente du collet vers
l'apex des cuspides. Sur l'ensemble des couronnes, on observe une paisseur majeure
sur la face buccale par rapport la linguale. De la mme manire, la face msiale semble
globalement plus paisse que la distale. Toutes les cartographies occlusales (mme si
celle du spcimen FS-sn01 est affecte par une faible usure), montrent bien que
l'paisseur majeure se trouve dans les rgions du bassin central, et pas au niveau apical
(comme par contre chez Australopithecus et Paranthropus; Macchiarelli et al., 2004;
Olejniczak et al., 2008d), notamment au niveau de la crte oblique et du centroconide. Les
cuspides buccales ont une paisseur dmail suprieure par rapport aux linguales, avec
peut-tre aussi une faible augmentation en direction distale sur chaque dent (hypoconide
avec mail tendanciellement plus pais).


35
La possibilit de sparer virtuellement mail et dentine et de dvoiler la morphologie
cache de la jonction mail-dentine (JED) nous permet d'explorer en 3D le degr de
correspondance entre structures occlusales (cuspides et crtes) et leurs projections
profondes au niveau de la surface de la dentine (cf. Macchiarelli et al., 2006; Skinner et
al., 2008).
A titre exprimental, cette procdure analytique a t applique la M
3
FS-sn03 de
Fiume Santo. La modlisation de la couronne isole de ce spcimen et celle de la JED
sont illustres sparment dans la Figure 25.



Figure 25. Modlisations 3D et indications de la disposition des crtes principales au niveau de la
couronne (A) et de la jonction mail-dentine (B) du spcimen FS-sn03 (M
3
). Image non l'chelle.
M=msial, L=lingual.

Notre comparaison des deux reconstructions virtuelles de la Figure 25 montre bien
une adquation structurale entre le degr de dveloppement des reliefs la surface et en
profondeur. Au niveau de la JED (image B dans la Figure 25), les cornes de dentines
sont plutt hautes et les crtes bien marques; toutes les cuspides, principales et
accessoires ont une corne de dentine sous-jacente. Aussi, on peut reconnatre la
prsence de la crte oblique (lien entre mtaconide et hypoconide), de l'hypomtacristide
(entre mtaconide et centroconide), de l'hypoprotocristide (entre protoconide et
centroconide) et de l'hypolophide (entre entoconide et hypoconide). Ces structures sont
caractristiques de l'mail des molaires de l'Oropithque (Harrison et Rook, 1997), mais
exprimes d'une faon trs variable mme dans notre petit chantillon.
Comme on l'a dj not, les deux M
3
relatives aux lments mandibulaires IGF 4351
de Casteani et IGF 4883V de Baccinello sont mal conserves, surtout au niveau de la

36
couronne (voir Figures 16 et 17). Nanmoins, grce des techniques de reconstruction
par transparence, nous avons pu visualiser et quantifier pour la premire fois pour cet
Hominode fossile - le volume de la pulpe. Le cas du spcimen de Baccinello est prsent
dans la Figure 26. Dans cette image, on peut bien remarquer l'importante extension
msio-distale de la chambre par rapport son trs faible dveloppement vertical et,
encore une fois, un certain degr d'adquation entre morphologie occlusale de l'mail et
morphologie de la pulpe.


Figure 26. Modlisations en fausses couleurs (A) et par transparences (B) de la M
3
IGF 4883V,
avec visualisation de la cavit pulpaire. Image non l'chelle.

Les volumes de la cavit pulpaire de ces deux M
3
incluses dans des portions
mandibulaires sont prsents dans le Tableau 3.

Tableau 3. Volumes de la cavit pulpaire des
spcimens IGF 4883V (M
3
) et IGF 4351 (M
3
).
M
3
IGF 4883V M
3
IGF 4351
57,55 mm
3
38,54 mm
3


Comme probable expression du dimorphisme sexuel, la valeur de 57,55 mm
3

estime pour le spcimen IGF 4883V, qui reprsente un individu attribu au sexe masculin
(Rook et al., 1996), dpasse largement celle de 38,54 mm
3
du spcimen de Casteani.

37
8. Discussions et conclusions

L'laboration du registre numrique haute rsolution de six molaires permanentes et
d'une prmolaire dciduale de Oreopithecus bambolii nous a permis d'obtenir des
informations originales sur l'paisseur de l'mail de cet Hominode fossile, sur les
proportions entre mail et dentine, sur la morphologie de la jonction mail-dentine, sur la
forme et sur les dimensions de la pulpe. Malgr le fait que l'odontologie virtuelle soit
encore en phase d'volution mthodologique et que le nombre d'applications aux dents
des Primates soient encore limites, nous avons essay, dans une perspective tout fait
prliminaire, de confronter ces rsultats (donnes linaires, surfaciques et volumtriques)
par rapport au registre des Hominodes-Hominids actuels et fossiles disponibles ce
jour. Les taxons fossiles concerns sont lists ci-dessous par ordre chronologique et
distribution gographique :
taxons Age
Proconsul africanus 19 - 20 Ma
Proconsul major 19 - 20 Ma
Rangwapithecus gordoni 19 - 20 Ma
Proconsul heseloni 17 - 18,5 Ma
Proconsul nyanzae 17 - 18,5 Ma
Afropithecus turkanensis 17 - 18 Ma
Australopithecus africanus 3 2,3 Ma
Afrique
Paranthropus robustus 2 1 Ma


Griphopithecus sp. 13,5 - 15 Ma
Dryopithecus laietanus 9,5 - 10 Ma
Europe
Ouranopithecus macedoniensis 9 Ma


Lufengpithecus hudienensis Miocne suprieur
Lufengpithecus lufengensis Miocne suprieur
Sivapithecus paravada 10 Ma
Sivapithecus sivalensis 8,5 - 9,5 Ma
Asie
Gigantopithecus blacki Jusqu'au Plistocne

Les taxons actuels Papio sp., Hylobates, Symphalangus, Pongo, Gorilla, Pan et
Homo ont aussi t considrs dans les analyses comparatives.
Depuis le travail de Martin (1983, 1985), l'paisseur relative de l'mail (RET) est
utilis comme paramtre indicateur des adaptations des Primates diffrents rgimes
alimentaires et aussi comme variable forte valeur phylogntique.
Dans le Tableau 4, la valeur moyenne du RET de l'Oropithque (calcule partir
des trois couronnes permanentes de Fiume Santo FS-sn01, FS-sn02, FS-sn03) est
compare celles de 22 taxons actuels et fossiles.


38
Tableau 4. Comparaison entre le RET moyen de l'Oropithque et les valeurs de
22 Hominodes-Hominids fossiles et actuels.
Taxons RET moyen
Catgories d'paisseur d'mail
selon Martin (1983, 1985)
Paranthropus robustus
a
29.6 pais
Ouranopithecus macedoniensis
a
25,9 pais
Lufengpithecus lufengensis
b
24.2 pais
Proconsul nyanzae
a
22.4 pais
Gigantopithecus blacki
a
21.8 pais
Australopithecus africanus
c
21.4 pais
Afropithecus turkanensis
a
21.4 pais
Homo sapiens
a
20.1 pais
Griphopithecus sp.
a
19.3 pais
Sivapithecus sivalensis
a
19.2 pais
Oreopithecus bambolii * 17,8 pais
Proconsul heseloni
a
17.0 Intermdiaire-pais
Pongo pygmaeus
a
15.5 Intermdiaire-pais
Hylobates muelleri
a
15.3 Intermdiaire-pais
Rangwapithecus gordoni
a
14.9 Intermdiaire-pais
Lufengpithecus hudienensis
a
14.1 Intermdiaire-fin
Proconsul major
a
13.7 Intermdiaire-fin
Pan paniscus
a
13.6 Intermdiaire-fin
Pan troglodytes
a
13.2 Intermdiaire-fin
Dryopithecus laietanus
a
12.7 Intermdiaire-fin
Symphalangus syndactylus
a
12.6 Intermdiaire-fin
Gorilla gorilla
a
11.7 Intermdiaire-fin
Proconsul africanus
a
8.5 fin
a
Olejniczack et al., 2008c;
b
Schwartz et al., 2003;
c
Smith et al., 2003; * moyenne des
RET des trois couronnes permanentes isoles de Fiume Santo. Taxons actuels non en
italique.

Pour cette variable, l'Oropithque affiche une valeur de 17,8 ce qui correspond
une qualification d'mail pais selon les catgories dcrites par Martin (1983, 1985).
Ce rsultat, bas sur un registre haute rsolution et l'analyse de plusieurs spcimens,
est suprieur aux estimations prcdentes fournies par Olejniczak et collaborateurs
(2008c) (RET=13) et par Schwartz et collaborateurs (2003) (RET=15,5), qui
correspondraient respectivement la catgorie intermdiaire-fin et intermdiaire-paisse.
Avec la seule exception du genre Homo, cette valeur est suprieure celle de tous les
Hominodes actuels. Cependant, les Hominins fossiles inclus dans cette liste,
Australopithecus et Paranthropus, affichent une valeur suprieure. Mme si aucune
donne directement comparable n'est encore disponible ce jour pour Sahelanthropus
(Brunet et al., 2002, 2005), Orrorin (Senut et al., 2001) et Ardipithecus (Haile-Selassie,
2001; Haile-Selassie et al., 2004), les rsultats publis sur des dents fractures et/ou des
coupes numriques, montrent une forte variabilit pour ce paramtre chez les Hominins

39
anciens. Bien que non directement comparable, la valeur de 19,1 mesure sur une M
3
de
Australopithecus cf. A. afarensis (Macchiarelli et al., 2004) est celle qui se rapproche le
plus de l'Oropithque.
Une tude rcente montre une tendance l'augmentation de l'paisseur relative de
l'mail en direction distale dans les molaires hominodes (Smith et al., 2008). A ce sujet,
les donnes disponibles pour 15 taxons actuels et fossiles sont compares dans le
Tableau 5 aux rsultats obtenus pour l'Oropithque.

Tableau 5. Comparaison pour le RET de chaque molaire infrieur entre
l'Oropithque et 15 Hominodes fossiles et actuels.
RET
Taxons
M
1
M
2
M
3
Proconsul major
a
nd nd 13.7
Gorilla gorilla
a
10,8 12,4 13,9
Rangwapithecus gordoni
a
nd nd 14,9
Pan sp.
a
12,6 12,9 15,1
Pongo pygmaeus
a
13,0 15,3
16,7
Lufengpithecus hudienensis
a
14,1 nd nd
Proconsul heseloni
a
nd nd 17
Sivapithecus sivalensis
a
nd nd 20,8
Homo sapiens
a
17,0 20,5 21,6
Griphopithecus sp.
a
17,2 18,4 22
Sivapithecus paravada
a
18,9 nd
nd
Oreopithecus bambolii
19,2 17,7
17,3
Afropithecus turkanensis
b
nd 21,4
nd
Proconsul nyanzae
a
nd 22,4
nd
Lufengpithecus lufengensis
a
nd 24,1
nd
Ouranopithecus macedoniensis
c
nd nd
28,3
a
Smith et al., 2006;
b
Smith et al., 2003;
c
Smith et al., 2004; nd : non disponible. Taxons
actuels non en italique.


Comme nous l'avons dj remarqu dans les rsultats, chez Oreopithecus on
nobserve pas daugmentation du RET de la M1 vers la M3, comme on peut au contraire le
constater chez lensemble des Hominodes dont les donnes sont disponibles. La
signification de ce rsultat reste pour le moment prciser. Cependant, Smith et
collaborateurs (2006) notent que, dans certains cas, on ne retrouve pas forcment cette
tendance croissante travers l'utilisation de cet indicateur. En effet, si lon prend en
compte lpaisseur moyenne de l'mail (AET) (voir Tableau 1 des Rsultats), on constate
aussi chez l'Oropithque une tendance croissante de la M
1
(0,79 mm) la M
3
(0,94 mm).
Afin de prendre en compte la volumtrie globale de l'mail et de la dentine sous-
jacente, l'AET et le RET 3D moyen (Kono, 2004) ont t calculs. Les valeurs moyennes
de ces deux variables obtenues pour l'Oropithque sont compares dans le Tableau 6

40
un ensemble de 11 taxons primates actuels et fossiles. Dans cet chantillon, les rsultats
relatifs l'Hominode miocne Ouranopithecus macedoniensis sont indits.

Tableau 6. Comparaison entre lAET 3D et le RET 3D moyens de
l'Oropithque et les valeurs de 11 Primates fossiles et actuels.
Taxons AET 3D (mm) RET 3D
Ouranopithecus macedoniensis
a
2,15 28,5
Homo sapiens
b
1,43 23,97
Paranthropus robustus
c
1,83 23,27
Gigantopithecus blacki
b
2,27 18,54
Australopithecus africanus
c
1,48 17,70
Oreopithecus bambolii * 0,96 17,27
Papio sp.
d
0,85 14,84
Hylobates muelleri
b
0,49 14,72
Pongo pygmaeus
b
1,01 14,49
Pan troglodytes
b
0,75 11,80
Symphalangus syndactylus
b
0,55 11,15
Gorilla gorilla
b
0,98 9,77
a
donnes indites;
b
Olejniczak et al., 2008c;
c
Olejniczak et al., 2008d;
d
Olejniczak
et al., 2008a; * moyenne des trois couronnes permanentes de Fiume Santo. Taxons
actuels non en italique.

Par rapport ces paramtres volumtriques, Oreopithecus est class parmi les
Primates mail pais , proche de Australopithecus africanus.
Afin de tester chez Oreopithecus une tendance croissante du volume de lmail des
molaires en direction distale, les valeurs du RET 3D de chaque couronne sont prsentes
au Tableau 7 et compares celles de 5 Anthropodes actuels.

Tableau 7. Comparaison pour le RET 3D de chaque molaire entre l'Oropithque
et 5 Anthropodes actuels.
RET 3D
Taxons
M
1
M
2
M
3
Gorilla gorilla * 8,91 9,90 nd
Pan troglodytes * 11,16 11,58 12,41
Papio sp. * nd 14,89 nd
Pongo pygmaeus * 12,50 16,34 nd
Oreopithecus bambolii 14,96 18,30 18,54
Homo sapiens * 15,87 23,43 24,96
* Olejniczak et al., 2008a; nd : non disponible. Taxons actuels non en italique.

La comparaison des RET 3D montre clairement une augmentation chez
l'Oropithque de la M
1
la M
3
. La mme tendance est montre aussi dans les autres
taxons, notamment chez Homo.



41
La totalit des indicateurs utiliss dans notre tude pour quantifier l'mail, indiquent
que Oreopithecus possdait un mail plutt pais, suprieur celui des Hominodes
actuels l'exception de la condition humaine.
Martin (1985) pensait que la condition ancestrale des Hominins tait un mail pais,
avec une formation rapide de ce dernier. Cependant, chez les grands singes africains
actuels on observe une acclration de la formation de l'mail depuis la jonction mail-
dentine vers la surface externe de la couronne, processus qui se traduit par une condition
de l'mail de type fin . L'hypothse que la condition primitive des dents des Hominins
miocnes devait tre du type croissance plus rapide mais mail fin, comme
vraisemblablement chez Ardipithecus (Haile-Selassie, 2001; Haile-Selassie et al., 2004)
reste donc tester (Beynon et al., 1991; Smith et al., 2003). En utilisant une mthode
d'analyse Procruste sur les dents de diffrents taxons, Shellis et al. (1998) sont arrivs la
conclusion que l'mail des dents du chimpanz n'est pas trs diffrent en paisseur de
celui de l'orang-outan quand il est rapport la mme chelle et que la condition
hominine primitive devait tre un mail moyennement pais (Kono, 2004). Sur la base
des donnes linaires et 2-3D rcoltes jusqu' prsent, il semble clair que la question de
l'paisseur de l'mail du dernier anctre commun entre Hominids et Hominins reste
encore trs ouverte.

Comme il l'a t montr dans le chapitre prcdent, la rpartition de lmail la
surface de la couronne est visualisable par des cartographies. Chez l'Oropithque,
lmail est plus pais au niveau de la crte oblique et plus gnralement, au niveau du
bassin central des molaires, notamment la base des cuspides. Ce modle, proche de la
condition humaine, diffre du modle Australopithecus-Paranthropus, qui montre un mail
apical plus pais que le basal (Macchiarelli et al., 2004; Olejniczak et al., 2008d). Des
diffrences entre Oreopithecus, Ouranopithecus, Gorilla, Pan et Homo dans la rpartition
relative de l'mail sur la couronne de la M
1
et de la dp
4
sont visualises dans la
cartographie en Figure 27.


42


Figure 27. Cartographies de l'paisseur de l'mail chez Ouranopithecus macedoniensis (O.m.),
Homo sapiens (H.s.), Pan troglodytes (P.t.), Gorilla gorilla (G.g.), Oreopithecus bambolii (O.b.).
Images non lchelle.

L'image montre bien comme Ouranopithecus se rapproche proportionnellement plus
de la condition Australopithecus-Paranthropus, tandis que Oreopithecus, Gorilla, Pan et
Homo partagent plutt un modle cuspides mail proportionnellement plus fin que le
bassin occlusal, mme sil existe des diffrences entre cuspides buccales et linguales
(Schwartz, 2000b; Kono et al., 2002).
Dans le cas de l'Oropithque, la relation entre distribution occlusale de l'mail,
hauteur des cuspides et prsence de crtes relativement paisses chez les lments
permanents suggre une adaptation un rgime alimentaire de type folivore avec
intgration d'lments texture plus rsistante. En ce qui concerne la prmolaire

43
dciduale de Oreopithecus de Fiume Santo (FS1995#0009), qui montre toutefois une forte
usure, le rapport de la surface de la JED en relation avec le volume de la dentine est
similaire celui de la M3 permanente, rsultat qui prouve que lmail de cette couronne
est relativement pais.
Le cas de la M
3
FS-sn03 (voir Figure 25) de Fiume Santo montre bien un fort degr
d'adquation entre morphologie occlusale de la couronne et celle de la jonction mail-
dentine (JED). Une telle ressemblance implique une action coordonne entre
amloblastes et odontoblastes dans la formation respectivement de l'mail et de la
dentine. Nanmoins, il faut noter que lors dune tude bidimensionnelle de la jonction
mail-dentine ralise sur une coupe histologique d'un fragment de molaire suprieure
d'Oropithque, conserve prs du British Museum Londres (spec. BM11565),
Olejniczak et collaborateurs (2004) ont constat labsence de corne de dentine sous la
cuspide centrale. Cette discordance de rsultats reste prciser. Toutefois, mme sur
notre chantillon dentaire limit, nous avons observ pour cet Hominode miocne une
importante variation dans la prsence et le degr de dveloppement des structures de
l'mail au niveau de la surface occlusale. De plus, dans une tude postrieure, en se
basant sur des relevs 2D, Olejniczak et collaborateurs (2007b) ont remarqu une
certaine similitude au niveau de la JED entre Oreopithecus et le genre Papio. Compte-
tenu de l'actuelle absence dans notre registre microtomographique de donnes 3D
concernant ce taxon, nous ne sommes pas dans les conditions de tester ce modle.
Dans le but d'apporter des lments de type biomcanique la reconstruction des
habitudes alimentaires de l'Oropithque, la longueur maximale et la surface radiculaire
de trois molaires ont t mesures et compares aux donnes disponibles pour les grands
singes actuels, le Gigantopithecus et le genre Homo (Tableau 8).

Tableau 8. Valeurs comparatives de la longueur maximale et de la surface totale de la racine chez
Oreopithecus et 5 taxons Hominodes actuels et fossiles.
M2 M3
Taxons
Longueur maximale
de la racine (mm)
Surface totale de la
racine (mm)
Longueur maximale
de la racine (mm)
Surface totale de la
racine (mm)
Pan troglodytes
a
12,9 421 10,3 292
Homo sapiens
a
14.7 370 14,2 286
Oreopithecus bambolii 15,6 871 14,6 * 624 *
Pongo pygmaeus
a
19,1 866 16,4 665
Gorilla gorilla
a
20,4 1022 17,2 768
Giganthopithecus blacki
a
28,7 1999 nd nd
a
Kupczik et Dean, 2008; * moyenne des valeurs pour les racines des M3 IGF 4883V et IGF 4351; nd : non disponible.
Taxons actuels non en italique.



44
La mthodologie utilise est celle propose trs rcemment par Kupczik et Dean
(2008). Dans ce cadre comparatif, la valeur de longueur des racines de la M
2
et de la M
3

de Oreopithecus est intermdiaire, proche de celle des molaires humaines. Par contre les
valeurs de surface sont assez leves, proches de celles de Pongo, i.e., plus que deux
fois suprieures la condition humaine moderne. En tenant compte de la taille de
l'Oropithque, proche de celle dun petit chimpanz, la longueur des racines (en
moyenne 1,3 fois plus importante que chez Pan) et, surtout, leurs surfaces (environ deux
fois suprieures celle de Pan) suggrent une capacit supporter des charges
suprieures, comme celles reprsentes par des aliments relativement durs, autres que
des feuilles.
Lensemble des rsultats obtenus permet dapporter de nouvelles donnes
concernant lhistoire phylogntique de Oreopithecus et sur son rgime alimentaire. Tout
dabord, son mail est relativement pais comme chez de nombreux Hominodes fossiles
mais avec cependant des cuspides et des crtes leves. Lmail est plus pais sur les
cuspides bucco-distales et au niveau des crtes. Les racines sont assez longues mais
possdent surtout une grande surface. Tout cela conduit la conclusion que bien que
Oreopithecus ait t folivore, il devait tre capable de manger une nourriture relativement
dure et rsistante lors des priodes dfavorables. Ces aliments pouvaient tre aussi bien
des feuilles cuticule paisse que des fruits plus ou moins durs. Son isolement insulaire
la certainement conduit dvelopper, en plus de ces adaptations squelettiques lui
permettant de se dplacer la fois en milieu arboricole et au sol en utilisant une bipdie
originale, une denture particulire faite pour consommer des aliments de rsistances
varies se trouvant dans ces diffrents milieux.


9. Perspectives

L'laboration d'une base de donnes microtomographique haute rsolution nous a
permis de caractriser pour la premire fois en 3D et de faon non invasive l'endostructure
dentaire des molaires de Oreopithecus bambolii. Malgr certaines difficults surtout
d'ordres mthodologique et pratique rencontres pendant cette tude, ces rsultats
ouvrent de nouvelles perspectives dans l'tude de cet Hominode du Miocne terminal.
Mis part la quantification du volume de l'mail et la visualisation de sa distribution
topographique au niveau occlusal, la caractrisation 3D de la surface de la jonction mail-
dentine (JED) permet dsormais des comparaisons prcises par rapport au registre

45
hominode. En effet, par rapport aux structures occlusales de l'mail (considres comme
plus drives , voir uniques), cette rgion d'interface entre deux tissus garde selon des
recherches rcentes, une signature valeur phylogntique plutt importante
(Olejniczak et al., 2004; Skinner et al., 2008).
Dans l'tat actuel, aucune information n'est toutefois disponible sur la morphologie
de la JED des dents de Dryopithecus, vraisemblablement le taxon anctre de
l'Oropithque (Harrison et Rook, 1997). La suggestion d'une similarit endostructurale
entre Oreopithecus et Papio (Olejniczak et al., 2007b) reste confirmer travers des
analyses 3D qui devront aussi prendre en compte la variabilit actuelle et fossile de ce
dernier taxon.
Par rapport la question phylogntique, celui de la reconstruction du
comportement alimentaire de Oreopithecus apparat maintenant moins problmatique.
Mme si des analyses rcentes pour le genre Paranthropus montrent que l'paisseur de
l'mail et la micro-usure de la surface des molaires peuvent donner des indications
apparemment contradictoires (Ungar et al., 2008b), le volume de l'mail de l'Oropithque
et sa distribution topographique en 3D, ainsi que les valeurs de surface (et donc de
volume) des racines, sont compatibles avec une adaptation biomcanique l'intgration
dans le rgime alimentaire d'une nourriture texture particulirement rsistante,
vraisemblablement en association un rgime folivore (Carnieri et Mallegni, 2003).
Un sujet d'intrt particulier concerne l'estimation de la chronologie de formation
des couronnes dentaires chez l'Oropithque par rapport aux autres Hominodes. La
rsolution de notre registre nous empche d'apporter un quelconque lment sur ce sujet.
Nanmoins, intgr avec celle microtomographique, une analyse invasive d'une dent
molaire de ce Primate miocne est prvue pendant l't 2008 (Rook et Dean,
communication personnelle).











46
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Wolpoff M.H. (1999) Paleoanthropology (Second edition). New York: McGraw-Hill.







53
11. Glossaire

bilophodontie : morphologie des molaires dans lesquelles deux crtes parallles parcourent les
dents dans laxe bucco-lingal, dune cuspide une autre.
buccal : surface de la dent en face de la joue.
cment : tissu recouvrant la racine des dents.
centroconide : cuspide des molaires infrieures de certains Primates, en position intermdiaire
entre les cuspides principales msiales et distales.
dentine : principal tissu de la dent des Primates, fortement minralis, recouvert par lmail au
niveau de la couronne et par le cment au niveau de la racine.
diphyodonte : condition lie la succession de deux dentures, une dciduale et une permanente.
distal : qui sloigne du plan mdian de larcade dentaire.
mail : substance la plus dure et minralise de lorganisme, formant la partie externe de la dent au
niveau de la couronne.
entoconide : cuspide disto-linguale des molaires infrieures.
hypoconide : cuspide disto-buccale des molaires infrieures.
hypoconulide : cuspide distale des molaires infrieures de certains Primates.
jonction mail-dentine (JED) : interface entre lmail et la dentine, o ces deux tissus sont forms.
lingual : surface de la dent en face de la langue.
msial : qui se rapproche du plan mdian de larcade dentaire.
Messinien : dernire subdivision de l'poque du Miocne, s'tendant de 7,25 5,33 millions
d'annes.
mtaconide : cuspide msio-linguale des molaires infrieures.
microtomographie : technique dimagerie base sur lutilisation des rayons X pour reconstruire
numriquement le volume dun objet avec une rsolution trs fine (moins d'une centaine de
microns).
paraconide : cuspide msiale, le plus souvent dcale du cot lingual et appartenant aux molaires
infrieures de certains Primates.
pulpe : tissu le plus interne de la dent, richement vascularis.
protoconide : cuspide msio-buccale des molaires infrieures.
segmentation : procd manuel, semi-automatique ou automatique de sparation virtuelle des
composantes dun objet partir de son registre numrique.
Tortonien : avant dernire subdivision de l'poque du Miocne, s'tendant de 11,61 7,25 millions
d'annes.
Turolien : division de la stratigraphie continentale europenne, stendant de 9,00 5,33 millions
dannes.

54
12. Annexes


fig. 1. En haut, mandibule du spcimen type de Oreopithecus bambolii IGF
11778 ; au milieu, phalanges du membre suprieur du spcimen type IGF
11778 ; en bas, fmur du spcimen type IGF 11778, avec une profonde fovea
capitis femoris (photos C. Zanolli). Images non l'chelle.


55

56
tab. 2. Faune mammalienne de Fiume Santo (daprs Abbazzi et al., 2008).
Lagomorpha
Primates
Oreopithecus bambolii
Mustelide indet.
Carnivora

Maremmia cf. lorenzi
Tyrrhenotragus gracillimus
Bovidae indet.
Artiodactyla
Eumaiochoerus cf. etruscus
?Neotragini indet.
Etruria viallii gen. nov. et sp. Nov.
Turritragus casteanensis sp. nov.
Umbrotherium azzarolii gen. nov.et sp. nov.



57
t
a
b
.

3
.

M
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58

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4
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M
2
)
.


59

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.

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(
M
3
)
.



60


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b
.

6
.

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M
3

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b
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l
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I
G
F

4
3
5
1
.



61
tab. 7. Mesures rptes ralises entre l'auteur et un observateur extrieur sur le spcimen
FS-sn03 (M
3
).
Coupe mtaconide-protoconide Auteur
Observateur
extrieur
Diffrences
inter-
observateurs
%
Aire totale de la couronne (mm
2
) 47,24 47,58 0,72
Aire de l'mail (mm
2
) 16,94 16,62 1,89
Aire de la dentine (mm
2
) 29,72 29,44 0,91
Longueur de la Jonction Email-Dentine (mm) 17,95 17,20 4,16
Diamtre bicervical (mm) 8,10 7,69 5,11
Epaisseur d'mail l'apex du mtaconide (mm) 0,95 1,44 51,55
Epaisseur d'mail mid-occlusale (mm) 1,63 1,45 11,35
Epaisseur d'mail l'apex du protoconide (mm) 0,68 0,53 22,07
Epaisseur maximale d'mail lingual (mm) 1,00 1,21 20,29
Epaisseur maximale d'mail buccal (mm) 1,41 1,64 16,42
Epaisseur maximale d'mail lingual dans le bassin (mm) 1,45 1,87 29,07
Epaisseur maximale d'mail buccal dans le bassin (mm) 1,22 1,13 7,55



tab. 8. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen
FS1995#0009 (dp
4
).

Valeur
Surface totale de la couronne (mm
2
) 128,28
Surface totale de la racine (mm
2
) nd
Volume total de la dent (mm
3
) nd
Volume total de la couronne (mm
3
) 79,37
Volume total de la racine (mm
3
) nd
Volume total d'mail (mm
3
) 16,27
Volume total de dentine dans la couronne (mm
3
) 63,10
Volume total de la pulpe (mm
3
) nd
Surface de la JED (mm
2
) 55,66
nd = non disponible



tab. 9. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen FS-sn01
(M
1
).

Valeur
Surface totale de la couronne (mm
2
) 177,89
Surface totale de la racine (mm
2
) nd
Volume total de la dent (mm
3
) nd
Volume total de la couronne (mm
3
) 249,49
Volume total de la racine (mm
3
) nd
Volume total d'mail (mm
3
) 97,95
Volume total de dentine dans la couronne (mm
3
) 151,53
Volume total de la pulpe (mm
3
) nd
Surface de la JED (mm
2
) 122,82
nd = non disponible


62
tab. 10. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen FS-sn02
(M
2
).

Valeur
Surface totale de la couronne (mm
2
) 225,06
Surface totale de la racine (mm
2
) nd
Volume total de la dent (mm
3
) nd
Volume total de la couronne (mm
3
) 308,13
Volume total de la racine (mm
3
) nd
Volume total d'mail (mm
3
) 141,74
Volume total de dentine dans la couronne (mm
3
) 163,94
Volume total de la pulpe (mm
3
) nd
Surface de la JED (mm
2
) 141,54
nd = non disponible



tab. 11. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen FS-sn03
(M
3
).

Valeur
Surface totale de la couronne (mm
2
) 278,53
Surface totale de la racine (mm
2
) nd
Volume total de la dent (mm
3
) nd
Volume total de la couronne (mm
3
) 404,15
Volume total de la racine (mm
3
) nd
Volume total d'mail (mm
3
) 198,92
Volume total de dentine dans la couronne (mm
3
) 205,23
Volume total de la pulpe (mm
3
) nd
Surface de la JED (mm
2
) 181,88
nd = non disponible



tab. 12. Mesures 2-3D ralises sur la M
2
du fragment
mandibulaire

IGF 4883V.

Valeur
Hauteur maximale de la racine (mm) 15,55
Surface totale de la dent (mm
2
) 1099,28
Surface totale de la couronne (mm
2
) 228,07
Surface totale de la racine (mm
2
) 871,21
Volume total de la dent (mm
3
) 965,24
Volume total de la couronne (mm
3
) 276,75
Volume total de la racine (mm
3
) 688,49
Volume total d'mail (mm
3
) nd
Volume total de dentine dans la couronne (mm
3
) nd
Volume total de la pulpe (mm
3
) nd
Surface de la JED (mm
2
) nd
nd = non disponible




63
tab. 13. Mesures 2-3D ralises sur la M
3
du fragment
mandibulaire

IGF 4883V.

Valeur
Hauteur maximale de la racine (mm) 14,43
Surface totale de la dent (mm
2
) 859,62
Surface totale de la couronne (mm
2
) 229,46
Surface totale de la racine (mm
2
) 630,15
Volume total de la dent (mm
3
) 1088,55
Volume total de la couronne (mm
3
) 334,38
Volume total de la racine (mm
3
) 754,17
Volume total d'mail (mm
3
) nd
Volume total de dentine dans la couronne (mm
3
) nd
Volume total de la pulpe (mm
3
) 57,55
Surface de la JED (mm
2
) nd
nd = non disponible



tab. 14. Mesures 2-3D ralises sur la M
3
du fragment
mandibulaire

IGF 4351.

Valeur
Hauteur maximale de la racine (mm) 14,73
Surface totale de la dent (mm
2
) 870,96
Surface totale de la couronne (mm
2
) 253,04
Surface totale de la racine (mm
2
) 617,92
Volume total de la dent (mm
3
) 985,54
Volume total de la couronne (mm
3
) 331,90
Volume total de la racine (mm
3
) 653,63
Volume total d'mail (mm
3
) nd
Volume total de dentine dans la couronne (mm
3
) nd
Volume total de la pulpe (mm
3
) 38,54
Surface de la JED (mm
2
) nd
nd = non disponible




















64
13. Index des figures et tableaux


Index des figures

Figure 1. Localisation des principaux sites Oropithque en Italie (Toscane
et Sardaigne). 3
Figure 2. Reconstitution palogographique de la rgion prithyrrnienne au
Turolien, il y a 7-8 Ma. 4
Figure 3. Coupe stratigraphique du site de Baccinello, en Maremma toscane. 5
Figure 4. Carte de pluviomtrie de l'Europe durant l'unit MN 12. 7
Figure 5. Arcs dentaires suprieur et infrieur permanents chez le gorille. 13
Figure 6. Coupe histologique dune M
3
de chimpanze passant par les deux
cuspides msiales. 14
Figure 7. Processus de formation des tissus dentaires. 14
Figure 8. Schma dun germe dentaire montrant la formation de lmail et de
la dentine. 15
Figure 9. Denture permanente suprieure d'Oropithque femelle. 19
Figure 10. Denture permanente infrieure d'Oropithque. 19
Figure 11. Surface occlusale d'une M
3
gauche d'Oropithque avec indications
des caractristiques principales. 19
Figure 12. dp
4
infrieure droite d'Oropithque. 21
Figure 13. M
1
infrieure droite d'Oropithque. 21
Figure 14. M
2
infrieure droite d'Oropithque. 22
Figure 15. M
3
infrieure gauche d'Oropithque. 22
Figure 16. Fragment mandibulaire droit d'Oropithque avec M
2
et M
3
. 23
Figure 17. Fragment mandibulaire droit d'Oropithque avec M
2
et M
3
. 23
Figure 18. Module Image Segmentation Editor du logiciel Amira 3.1 utilis
dans le processus de segmentation. 25
Figure 19. Fentre de travail du logiciel de mesure MPSAK 2.9. 26
Figure 20. Les 12 variables linaires et 2D mesures sur chaque coupe. 27
Figure 21. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail
du spcimen FS1995#0009 (dp
4
). 32
Figure 22. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail
du spcimen FS-sn01 (M
1
). 33
Figure 23. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail
du spcimen FS-sn02 (M
2
). 33
Figure 24. Cartographie des variations topographiques de lpaisseur de lmail
du spcimen FS-sn03 (M
3
). 34
Figure 25. Modlisations 3D et indications de la disposition des crtes
principales au niveau de la couronne et de la jonction mail-dentine du
spcimen FS-sn03 (M
3
). 35
Figure 26. Modlisations en fausses couleurs et par transparences de la M
3

IGF 4883V, avec visualisation de la cavit pulpaire. 36
Figure 27. Cartographies de l'paisseur de l'mail chez Ouranopithecus
macedoniensis, Homo sapiens, Pan troglodytes, Gorilla gorilla,
Oreopithecus bambolii. 42
fig. 1. En haut, mandibule du spcimen type de Oreopithecus bambolii
IGF 11778 ; au milieu, phalanges du membre suprieur du spcimen
type IGF 11778 ; en bas, fmur du spcimen type IGF 11778, avec une
profonde fovea capitis femoris. 54




65
Index des tableaux

Tableau 1. Valeurs des AET et RET de 4 spcimens d'Oropithque. 31
Tableau 2. Valeurs des AET 3D et RET 3D de 3 spcimens d'Oropithque. 31
Tableau 3. Volumes de la cavit pulpaire des spcimens IGF 4883V (M
3
) et
IGF 4351 (M
3
). 36
Tableau 4. Comparaison entre le RET moyen de l'Oropithque et les valeurs
de 22 Hominodes-Hominids fossiles et actuels. 38
Tableau 5. Comparaison pour le RET de chaque molaire infrieur entre
l'Oropithque et 15 Hominodes fossiles et actuels. 39
Tableau 6. Comparaison entre lAET 3D le RET 3D moyens de l'Oropithque
et les valeurs de 11 Primates fossiles et actuels. 40
Tableau 7. Comparaison pour le RET 3D de chaque molaire entre l'Oropithque
et 5 Anthropodes actuels. 40
Tableau 8. Valeurs comparatives de la longueur maximale et de la surface
totale de la racine chez Oreopithecus et 5 taxons Hominodes actuels et
fossiles 43
tab. 1. Faune mammalienne de Baccinello et dautres localits de la Toscane
Oreopithecus. 55
tab. 2. Faune mammalienne de Fiume Santo. 56
tab. 3. Mesures linaires et 2D rptes ralises sur le spcimen FS-sn01 (M
1
). 57
tab. 4. Mesures linaires et 2D rptes ralises sur le spcimen FS-sn02 (M
2
). 58
tab. 5. Mesures linaires et 2D rptes ralises sur le spcimen FS-sn03 (M
3
). 59
tab. 6. Mesures linaires et 2D rptes ralises sur la M3 du fragment
mandibulaire IGF 4351. 60
tab. 7. Mesures rptes ralises entre l'auteur et un observateur extrieur
sur le spcimen FS-sn03 (M
3
). 61
tab. 8. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen FS1995#0009 (dp
4
). 61
tab. 9. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen FS-sn01 (M
1
). 61
tab. 10. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen FS-sn02 (M
2
). 62
tab. 11. Mesures 2-3D ralises sur le spcimen FS-sn03 (M
3
). 62
tab. 12. Mesures 2-3D ralises sur la M
2
du fragment mandibulaire

IGF 4883V. 62
tab. 13. Mesures 2-3D ralises sur la M
3
du fragment mandibulaire

IGF 4883V. 63
tab. 14. Mesures 2-3D ralises sur la M
3
du fragment mandibulaire

IGF 4351. 63


















Rsum
Dcrit par P. Gervais en 1872, Oreopithecus bambolii est un Hominode ayant vcu dans la
palorgion insulaire tusco-sarde au Miocne suprieur, jusqu' 7-6,5 millions d'annes (Ma). Ce
primate est donc l'unique reprsentant europen de son groupe avoir survcu la crise climatique
du Vallsien, il y a environ 9 Ma.
Lhistoire phylogntique de Oreopithecus a t controverse tout au long du XX
e
sicle, le dbat se
jouant principalement sur le sujet de son attribution taxonomique, soit aux Cercopithcodes, soit aux
Hominodes. Aujourd'hui, Oreopithecus est class parmi les Hominodes, dont un reprsentant des
Dryopithecins pourrait tre un anctre. Toutefois, son volution en contexte insulaire est responsable
du dveloppement de nombreuses particularits morphologiques au niveau du squelette crnien,
locomoteur et, notamment, de la denture.
Trois molaires permanentes et une dp
4
de Oreopithecus provenant du site de Fiume Santo, en
Sardaigne, ainsi que quatre molaires permanentes (deux M
2
et deux M
3
) in situ dans deux fragments
mandibulaires de Casteani et de Baccinello, en Toscane, ont t dtailles par microtomographie
synchrotron (SR-CT) lESRF de Grenoble. L'laboration 2-3D de ce registre haute rsolution (45
m) a permis la caractrisation endostructurale non invasive des lments dentaires de cet
"nigmatique" Hominode.
L'estimation du volume de lmail, dont les variations ont t visualises grce des techniques de
"cartographie virtuelle", indique un "mail pais", avec une paisseur maximale situe au niveau du
bassin occlusal (rgime folivore, mais avec la possibilit de consommation daliments plus durs). La
sparation virtuelle des tissus dentaires a permis dexplorer la morphologie 3D de la surface de la
jonction mail-dentine, dont le relief semble en adquation structurale avec celui de la surface
occlusale.
Comme expression probable du dimorphisme sexuel, le volume de la cavit pulpaire de la M
3
dun
spcimen mle de Baccinello a t estim 57,55 mm
3
, valeur dpassant largement celle de 38,54
mm
3
de la M
3
IGF 4351 de Casteani.

Mots-cls : Oreopithecus bambolii, dents, structure interne, microtomographie.


Abstract
Firstly described by P. Gervais in 1872, Oreopithecus bambolii is a Hominoid having populated the
Tusco-Sardinian archipelago during the late Miocene, until 7-6,5 million years ago (Ma). Accordingly,
this primate is the only European member of its group having survived the Vallesian climatic crisis,
about 9 Ma ago.
The Oreopithecus' phylogenetic history has been a matter of debate all along the 20
th
century, the
central question concerning its taxonomic attribution to the Cercopithecoids or to the Hominoids.
Oreopithecus is currently considered a member of the Hominoids, likely related to the Dryopithecinae.
Nonetheless, its evolution in an insular context was responsible for the development of a number of
morphological peculiarities affecting the cranial and locomotor skeleton and, notably, its dentition.
Three permanent molars and a dp
4
of Oreopithecus from the site of Fiume Santo, in Sardinia, and
four in situ permanent molars (two M
2
and two M
3
) from two mandibular fragments from Casteani and
Baccinello, in Tuscany, have been detailed by means of synchrotron microtomography (SR-CT) at
the ESRF of Grenoble. The elaboration of this high-resolution record (45 m) allowed the 2-3D non-
invasive endostructural characterization of the dental elements of this "enigmatic" Hominoid.
Assessment of the enamel volume, which has been visualized by means of techniques of "virtual
cartography", shows a condition of "thick enamel", the thickest values found at the level of the central
basin (regime of folivory, including the possibility to chew harder food). The virtual separation of dental
tissues allowed the 3D exploration of the dentino-enamel junction, whose surface morphology
tendentially overlaps the occlusal one.
Likely as reflection of sexual dimorphism, the assessment of the pulp cavity of a M
3
from a male
specimen from Baccinello provided a volume of 57,55 mm
3
, a value which widely exceeds that of
38,54 mm
3
estimated for the M
3
IGF 4351 from Casteani.

Keywords : Oreopithecus bambolii, teeth, inner structure, microtomography.