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Cours BA3 (Anatomie comparée des Vertébrés) pour le cycle préparatoire BG2

Réalisé par Atf AZZOUNA


2016

Les Vertébrés terrestres ou Tétrapodes


1. Arbre phylogénétique des Tétrapodes
Les Tétrapodes, par leur conquête du milieu terrestre, montrent des transformations
très importantes par rapport aux Vertébrés aquatiques et ceci au niveau de la morphologie
externe, l'anatomie, la physiologie et la biochimie de tous les appareils allant de l'appareil
tégumentaire qui s'est épaissi s'opposant à la déshydratation jusqu'à l'appareil génital qui
montre différentes transformations. Ces différents appareils seront étudiés dans l'anatomie
comparée.
Nous ne citons ici que les synapomorphies suivantes:
 Deux paires de membres ( 4 en tout d'où leur nom Tétra=4 et podes=pattes) à segment
distal appelé main (chiridium) caractérisée par des doigts mobiles. Selon la station
quadrupède ou bipède de l'animal, ces membres sont respectivement: une paire de
membres antérieurs (ou supérieurs) et une paire de membres postérieurs ou inférieurs.
 Des paupières protectrices des yeux qui ont acquis également un canal lacrymal sécrétant
les larmes.
 Des oreilles moyennes en relation avec les oreilles sensorielles internes (caractéristiques
de tous les Vertébrés) permettant l'amplification des sons étant donné que l'air transmet
mal les sons comparé à l'eau.
 La soudure de la maxille au neurocrâne qui accompagne la formation de l'oreille
moyenne (voir cours squelette crânien).
 Un cou soutenu par les premières vertèbres transformées en vertèbres cervicales et
permettant la mobilité de la tête.

L'évolution de ce groupe est reconstitué dans l'arbre ci-dessous. Elle se base


essentiellement sur l'évolution du crâne (voir squelette crânien) et des acquisitions
reproductrices plus ou moins adaptées à la vie terrestre.
Gymnophiones (Apodes)
Lissamphibiens
Tétrapodes Urodèles (à queue, membres à station transversale)
Batraciens
Anoures (sans queue, membres postérieurs sauteurs)

Synapsides Mammifères
Amniotes
Anapsides Choeloniens (tortues)
Sauropsides
Anciens Reptiles

Rhynchocéphales
Lépidosauriens
Sauriens
Squamates (lézards)
Ophidiens
(serpents)
Diapsides
Crocodiliens
Archosauriens

Oiseaux

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Comme le montre l'arbre, les taxons Lissamphibiens, Mammifères et Oiseaux sont


monophylétiques car ils renferment l'ancêtre et tous ses descendants.
Par contre l'ancienne appellation Reptiles s'est avérée fausse car basée sur deux
caractères:
 Les écailles cornées épidermiques couvrant le tégument: caractère avéré
symplésiomorphe partagé par tous les Amniotes:
 La reptation assurée par un membre à station transversale: caractère homoplasique qui
leur a valu leur regroupement en Reptiles. Ce caractère existe chez les Amphibiens et
certains Reptiles seulement. D'autres reptiles surtout les Dinosaures ont un membre dressé
permettant divers modes de locomotion autre que la reptation.
Ce groupe est, de plus, hétérogène car un des descendants, les Crocodiliens possède à
la fois des synapomorphies avec leurs frères Oiseaux, mais des caractères qui les rapprochent
de leurs frères reptiliens. Ils ont donc peu évolué par rapport aux Oiseaux pour que ces
derniers soient regroupés avec eux. Les Reptiles ont éclaté et constituent actuellement un
groupe paraphylétique par rapport aux Oiseaux.

2. Les deux groupes frères descendant des Tétrapodes


Gymnophiones (Apodes)
Lissamphibiens
Tétrapodes Urodèles (à queue, membres à station transversale)
Batraciens
Anoures (sans queue, membres postérieurs sauteurs)
Amniotes

2.1. Les Lissamphibiens


Avec environ 4000 espèces, ils sont caractérisés par des côtes courtes (flottantes), un
corps lisse et une vie essentiellement amphibie.
Leur nom (lisse et amphibien) signifie:
 Qu'ils ont un tégument lisse presque nu, sans phanères permettant essentiellement une
respiration cutanée à cause de leurs poumons très peu performants (voir appareil
respiratoire);
 Et qu'ils mènent une vie double (amphibie) aquatique larvaire et aérienne adulte. Cette
double vie les met en groupe intermédiaire entre les Poissons (caractères retrouvés chez
leur stade larvaire ou têtard) et les Tétrapodes (aux caractères généraux présents chez les
Tétrapodes). Ils restent attachés à l'eau par leur peau nue non adaptée à la déshydratation et
par leur reproduction à fécondation externe et à développement larvaire car à œuf pauvre
en vitellus (voir cours embryologie), deux aspects nécessitant le milieu aquatique.
Leurs subdivisions majeures sont:
 Les Gymnophiones (Apodes) sans pattes, serpentiformes et aveugles car à vie
fouisseuse comme Ichtyophis).

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 Les Batraciens à pattes, subdivisés en:


-Urodèles (Caudata) à queue développée (uro) et à 2 paires de membres typiquement
transversaux (voir squelette appendiculaire) comme le triton et la salamandre;

Triton Salamandre

-Anoures sans queue ((a) privatif et (oura=queue)) et à membres postérieurs adaptés au saut
(en Z) comme la grenouille Rana, le crapaud Bufo.

Rana rudibunda Bufo viridis

2.2. Les Amniotes


Ce grand groupe est caractérisé comme son nom l'indique par l'acquisition d'une
annexe embryonnaire, l'amnios, qui enveloppe l'embryon de liquide amniotique et lui permet
de lutter contre les chocs et la déshydratation. Ce groupe, en effet, s'est libéré totalement du
milieu aquatique par deux acquisitions:
 L'amnios (voir cours embryologie) qui leur permet de se reproduire hors de l'eau, cette
reproduction accompagnée par l'acquisition d'un accouplement véritable et d'une
fécondation interne obligatoire en milieu terrestre;
 Le tégument adapté à la déshydratation par la sécrétion de productions épidermiques,
les phanères kératinisées variées et caractéristiques de chacun de leurs descendants
(écailles, poils et plumes) formant un isolant hydrique.

3. Les deux groupes frères descendant des Amniotes


Les Amniotes forment un taxon qui se divise en différentes branches grâce à plusieurs
caractères. Les premières subdivisions sont basées sur un caractère crânien: la
présence/absence, le nombre et la dégradation des fosses temporales (voir cours squelette
crânien). Il s'agit de fossettes latérales situées en arrière de chaque orbite (dans la région
temporale d'où leur nom). Le mot "pside" signifie fosse. On retrouve ainsi trois subdivisions
actuelles de psides: anapside (sans fosses (ana privatif), synapside (une seule paire de fosses
inférieures), diapside (deux paires de fosses supérieures et inférieures).
Le premier ancêtre Amniote est un reptilien qui semble être anapside et son évolution
a donné différentes ramifications.

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Les deux descendants des Amniotes sont comme le montre l'arbre, les Synapsides et
les Sauropsides.
Synapsides Mammifères
Amniotes

Sauropsides

3.1. Les Synapsides


Il s'agit de Reptiles tous fossiles dont le crâne est creusé d'une seule paire de fosses
temporales de position inférieure au niveau des tempes. Un de leurs membres a évolué en le
taxon actuel des Mammifères.

Les Mammifères ont beaucoup de caractères apomorphes dont:


 Les mamelles (mammi= mamelles, fère= porter) qui sécrètent du lait permettant ainsi de
nourrir leurs bébés grâce à la tétée.
 Les poils: phanères typiques de ce taxon accompagnées de glandes cutanées sébacées et
sudoripares. Ces dernières permettent entre autres une autre apomorphie l'homéothermie.
 L'homéothermie où le fait de pouvoir contrôler leur température qui reste constante
quelque soit le milieu de vie et c'est ce qui explique leur large répartition géographique
contrairement aux Reptiles ou aux Amphibiens qui sont poïkilothermes ou à température
variable, nécessitant un milieu sténotherme précis.
Les autres apomorphies seront traitées dans l'anatomie comparée.
Ils se subdivisent selon leur reproduction en trois groupes d'inégale importance:

Monotrèmes
Mammifères
Marsupiaux
Thériens
Euthériens

 Les Monotrèmes (mono = 1 et tréma= orifice cloacal)


Trois espèces (l'ornithorynque et deux échidnés) caractérisés par un même orifice
cloacal (cloaque carrefour des trois appareils: génital, digestif et urinaire) qui permet entre
autre la ponte d'œufs. Ils sont donc ovipares à œuf télolécithe. À l'état adulte, ils perdent leur
dents et ont à la place un bec corné qui orne la bouche. Leurs mamelles ne possèdent pas de
tétons.

L'ornithorynque L'Échidné

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 Les Thériens
Ils ont perdu le vitellus de l'œuf qui devient alécithe donnant à la fin de la
segmentation un blastocyste formé par l'embryon proprement dit (bouton embryonnaire) et
d'un trophoblaste entourant une cavité de segmentation ou blastocoelle et qui permet la
nidation et la relation avec l'utérus maternel (voir embryologie). Leur cloaque se divise
également en deux canaux chez le mâle (anal et urogénital) et trois canaux chez la femelle
(anal, génital et urinaire). Leurs mamelles possèdent des tétons. Leur scapula se développe
beaucoup (omoplate) comparée à celle des Monotrèmes.
Ils donnent deux voies évolutives différentes:

-Les Marsupiaux (environ 270 espèces dont le Kangourou) sont quasi-ovovivipares à courte
vie intra-utérine avec un placenta vitellin car irrigué par la vésicule vitelline. Leur
développement est essentiellement extra-utérin réalisé dans la poche marsupiale soutenue
par deux os épipubiens.

Kangourou

-Les Euthériens sont des vrais placentaires vivipares à placenta allanto-chorial. L'épipubis
n'existe donc pas. Quelques 4000 espèces représentent la plus grande diversité des
Mammifères, diversité due certainement à leur reproduction vivipare armant les fœtus d'une
meilleure protection par rapport aux Monotrèmes et aux Marsupiaux.

Oryx Rhinocéros Ours Éléphant Chimpanzé Tatou

Phoque moine Dauphin Lapin Pipistrelle

3.2. Les Sauropsides


Se caractérisent par une quille ventrale aux vertèbres cervicales.
Ce groupe s'est diversifié en "Reptiles" et Oiseaux

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4. Les deux groupes frères descendant des Sauropsides


Selon l'absence ou la présence de fosses temporales, les deux groupes sont les
Anapsides sans fosses temporales et les Diapsides possédant deux paires de fosses temporales.

Anapsides Choeloniens (tortues)


Sauropsides

Diapsides

4.1. Les Anapsides


Reptiles représentés actuellement par les seuls Choeloniens appelés communément
tortues. Ce taxon est très homogène grâce à son aspect externe montrant une carapace
enfermant le corps de l'animal sauf au niveau de la tête, des pattes et de la queue. Cette
carapace comprend un bouclier dorsal plus ou moins bombé selon le milieu de vie terrestre
ou aquatique et un plastron ventral plat. Ces deux éléments proviennent de l'épiderme qui
sécrète une couche cornée superficielle à écailles soudées les unes aux autres et du derme qui
sécrète une couche osseuse continue.

Testudo Caretta

4.2. Les Diapsides


Ils se diversifient selon l'évolution de leurs deux paires de fosses temporales
ancestrales et d'autres caractères.

5. Les deux groupes frères descendant des Diapsides


Environ (6000 espèces)
Rhynchocéphales
Lépidosauriens
Sauriens (lézards)
Squamates
Diapsides Ophidiens (serpents)

Crocodiliens
Archosauriens

Oiseaux

5.1. Les Lépidosauriens


Ils se caractérisent par le squelette de la cheville soudé et par un métatarsien V coudé
ou en crochet.
Ils comprennent deux groupes frères différant par le devenir de leurs fosses
temporales.

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 Les Rhynchocéphales
Possédent deux paires de fosses temporales intactes ancestrales.

Sphénodon

 Les Squamates
Subissent une dégénérescence d'au moins la barre temporale inférieure ce qui entraine
l'ouverture de la fosse temporale inférieure dans la cavité buccale (voir cours squelette). Leurs
nom squamates est dû à la desquamation appelée mue subie périodiquement par leur
tégument recouvert d'écailles cornées qui empêchent la croissance continue.
Ils comprennent deux groupes majeurs:
-Les Sauriens communément appelés lézards: à 4 pattes transversales et à mue en 2 lambeaux
antérieur et postérieur. Seules leurs fosses temporales inférieures sont ouvertes.

Varan Scinque Lézard


-Les Ophidiens ou serpents qui ont perdu les pattes et muent en une seule pièce. Leurs deux
paires de fosses temporales sont ouvertes dans la bouche ce qui confère une grande mobilité
buccale permettant d'avaler de grosses proies.

Couleuvre Vipère

5.2. Les Archosauriens


Ils se caractérisent par une fenestration mandibulaire, un gésier masticateur au niveau
de l'estomac et une nictitante ou troisième paupière horizontale transparente.
Ils se divisent en:

 Crocodiliens
Groupe qui a gardé des ressemblances avec ses ancêtres, particulièrement les écailles
cornées imbriquées sur les os ce qui n'empêche pas la croissance continue. leurs deux paires

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de fosses temporales restent intactes comme leurs ancêtres et ils sont aussi poïkilothermes
comme tous les Reptiliens. Leurs membres, bien qu'ils soient transversaux, ils étaient dressés
parasagittaux et cette position transversale parait être une réversion due à la vie aquatique
menée par les crocodiles. Trois espèces (crocodile, alligator et gavial)

 Oiseaux
Ce groupe très diversifié (dans les 9000 espèces) a subi un saut évolutif important qui
a fait éclater l'ancien groupe des reptiles en taxon paraphylétique. Ce saut est dû:
 À l'homéothermie assurée particulièrement par l'acquisition de phanères très
perfectionnées les plumes assurant une isolation thermique et hydrique;
 Aux plumes très diversifiées (pennes, tectrices, duvet et filopumes) et parfois très
ornementales;
 Au bec à la place des dents;
 Au membre dressé parasagittal dont l'antérieur est une aile qui assure le vol; ce qui
explique la possession chez la majorité d'entre eux d'une carène (bréchet) au niveau du
sternum permettant la fixation des muscles du vol (pectoraux).
 L'absence de queue et leur bipédie sont aussi dues à ce type de locomotion qui a permis la
conquête du milieu aérien. Un des orteils devient opposé aux autres.

Autruche Perdrix Chouette Cigogne Faucon pèlerin

Manchot Flamant Puffin Corbeau

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