Amphibia

classe d'animaux tétrapodes

Amphibiens, batraciens

Amphibia

Amphibiens de
différents ordres: (de
gauche à droite et de
haut en bas) un
anoure (Litoria
phyllochroa), un
seymouriamorphe
(Seymouria
baylorensis), un
urodèle
(Notophthalmus
viridescens) et un
gymnophiones
(Dermophis
mexicanus)
Classification
selon ITIS
Règne Animalia
Embranchement
Chordata
Sous- Vertebrata
embr.
Infra- Gnathostom
embr.
Super- Tetrapoda
classe
Classe
Amphibia

Gray, 1825[1]
Taxons de rang
inférieur
Clade
Batrachomorpha
†
Temnospond
yli
Lissamphibia
(amphibiens
modernes)
Clade
Reptiliomorpha *
(ancestral au
amniotes)
†
Lepospondyli
 †
Anthracosaur
ia

Les amphibiens (Amphibia), anciennement « batraciens »,

forment une classe de vertébrés tétrapodes. Ils sont
généralement définis comme un groupe incluant l'« ensemble des
tétrapodes non amniotes ». La branche de la zoologie qui les
étudie (ainsi que les « reptiles ») est l'herpétologie, plus
précisément la batrachologie, du grec batrachos, grenouille, qui
leur est spécialement consacrée.

Les amphibiens vivent dans une grande variété d’habitats mais la

majorité des espèces affectionnent les écosystèmes terrestres,
d’eau douce ou arboricoles. Les amphibiens débutent
généralement leur vie sous la forme d’une larve aquatique, qui se
métamorphose plus tard en forme adulte définitive, mais
certaines espèces n’effectuent pas cette métamorphose, soit en
restant larvaires toute leur vie et se reproduisant ainsi (néoténie),
soit en prenant la forme adulte miniature avant éclosion. La larve
a un mode de vie totalement aquatique et respire par le biais de
branchies tandis que l’adulte est doté de poumons et respire à
l’air libre. Les amphibiens utilisent leur peau comme surface
respiratoire secondaire, et certaines espèces de petites
salamandres et de grenouilles terrestres respirent même
exclusivement par la peau, et sont dépourvues de poumons. Ils
ont un certain nombre de ressemblances avec les reptiles, mais
ces derniers sont des amniotes qui, comme les oiseaux et les
mammifères, n’ont pas besoin d’eau pour se reproduire. Les
amphibiens ont, pour leur reproduction et la santé de leur peau
perméable, besoin d’eaux chimiquement non-polluées, ce qui en
fait de bons indicateurs écologiques. Dans les dernières
décennies, il y a eu un déclin spectaculaire de leurs populations à
travers le monde, dû à la pollution et à la diffusion des mycoses.

Les premiers amphibiens sont apparus au début du Dévonien

parmi des « poissons » sarcoptérygiens, munis de poumons et de
nageoires osseuses, organes adaptés à l’exondation régulière et
prolongée sur les estrans des estuaires, deltas et autres milieux
paraliques. Ils se sont diversifiés et sont devenus le groupe
prédominant parmi les vertébrés terrestres au cours du
Carbonifère et du début du Permien, avant d’être supplantés par
les amniotes dont l’essor a profité de la disparition, au fil des
extinctions de masse, de nombreuses lignées d’amphibiens.
Seuls les ancêtres de la sous-classe des Lissamphibiens, plus
petits et moins diversifiés, ont survécu jusqu’à nos jours.

Les trois ordres modernes d'amphibiens sont les anoures

(grenouilles et crapauds), les urodèles (tritons et salamandres), et
les gymnophiones (les cécilies). Le nombre total d'espèces
connues d'amphibiens est d'environ 7 000, dont près de 90 % sont
des grenouilles (à comparer avec les mammifères : environ 5000
espèces). Le plus petit amphibien (et plus petit vertébré terrestre)
au monde est une grenouille de Nouvelle-Guinée, Paedophryne
amauensis qui mesure seulement 7,7 mm. Le plus grand
amphibien vivant est la Salamandre géante de Chine (Andrias
davidianus) avec 1,8 m de long, toutefois bien en deçà des 6 m de
Mastodonsaurus, espèce éteinte qui vivait durant le Permien au
Brésil, ou des 7 m du Brachyopoïde d'Alweynskop au Lesotho, qui
vivait à la fin du Trias et au début du Jurassique[2].

Selon la liste rouge de l'UICN publiée en 2019, 40 % des

8 100 espèces amphibiennes répertoriées sont en voie
d’extinction[3].

Généralités
Parmi les vertébrés, la superclasse des tétrapodes est divisée en
quatre classes[4] comptant notamment les reptiles, les oiseaux et
les mammifères, qui sont des amniotes, dont les œufs sont
portés ou pondus par la femelle et sont protégés par plusieurs
membranes, certaines imperméables[5]. Comme leurs œufs ne
possèdent pas ces membranes, les amphibiens ont besoin du
milieu aquatique pour pondre et mener à bien leur reproduction,
même si certaines espèces ont développé diverses stratégies
pour protéger leurs larves, voire se passer du stade larvaire
aquatique durant lequel elles sont vulnérables[6]. Il y a
accouplement en général, mais sans fécondation interne, le mâle
déversant son sperme sur les œufs au moment où la femelle
pond. Il existe cependant des exceptions comme la plupart des
salamandres, des amphibiens de l'ordre des urodèles chez qui la
femelle, après une fécondation interne, conserve les embryons et
les larves dans ses voies génitales (cas de viviparité). On ne
rencontre actuellement pas d'amphibiens dans les milieux
marins, à l'exception de rares grenouilles vivant dans les eaux
saumâtres des mangroves[7]. Sur terre, les amphibiens préfèrent
les habitats humides, car ils doivent éviter que leur peau ne se
dessèche[6].

Le plus petit amphibien et vertébré dans le monde est une

grenouille Microhylidae de Nouvelle-Guinée, Paedophryne
amauensis, découverte en 2012[8]. Elle mesure en moyenne
7,7 mm et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus
petites espèces de grenouilles au monde[9]. Le plus grand
amphibien vivant mesure lui jusqu'à 1,8 m de long. Il s'agit de la
Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus)[10],[11], qui
demeure bien plus petite que ses parents éloignées, dont l'un plus
grand connus, Mastodonsaurus, un temnospondyle ressemblant à
un crocodile et vivant au Europe, mesurant 6 m de long et ayant
existé durant le Trias moyen[12].

Les amphibiens sont qualifiés d'animaux « à sang froid » car ils
sont poïkilothermes, c'est-à-dire qu'ils ne peuvent pas réguler la
température de leur corps, et sont donc dépendants des
conditions thermiques extérieures. Comme les reptiles, leur
thermorégulation est assurée par héliothermie ou
thigmothermie[13]. Leur métabolisme de base est faible et, par
conséquent, leurs besoins alimentaires et énergétiques sont peu
importants. Au stade adulte, ils ont des conduits lacrymaux et les
paupières mobiles, et la plupart des espèces ont des oreilles qui
peuvent détecter des vibrations dans l'air ou du sol. Ils ont une
langue musculaire, qui est protruse dans de nombreuses
espèces. Les amphibiens modernes ont des vertèbres
complètement ossifiées et de véritables articulations. Leurs
côtes sont généralement très courtes, voire fusionnées avec les
vertèbres. Leur crâne est large et court, et souvent
incomplètement ossifié. Leur peau contient peu de kératine et est
dépourvue d'écailles, mis à part chez certaines cécilies. La peau
contient de nombreuses glandes à mucus et chez certaines
espèces des glandes produisant du poison. Le cœur des
amphibiens a trois chambres, deux oreillettes et un ventricule. Ils
ont une vessie et les déchets azotés sont excrétés
principalement sous forme d'urée. La plupart des amphibiens
pondent leurs œufs dans l'eau et ont des larves aquatiques qui se
métamorphosent pour devenir des adultes terrestres. Les
amphibiens respirent en aspirant l'air par leurs narines dans la
région buccopharyngée, puis leurs narines sont obturées et l'air
est envoyé dans les poumons à la suite de la contraction de la
gorge[14]. Ils complètent leur respiration par des échanges gazeux
à travers leur peau fine, richement vascularisée et souvent
couverte de mucus, qui permet la dissolution des gaz[6].

Les trois grands groupes d'amphibiens vivant actuellement sont

assez différents, tant par leur mode de vie que par leur apparence.

Les anoures

Grenouille aux yeux rouges (Agalychnis callidryas) avec ses membres bien adaptés pour grimper.

Article détaillé : Anoure.

L'ordre des Anoura (du grec ancien ἀν-, « sans », et οὐρά,

« queue ») comprend les grenouilles et les crapauds. Ils ont
généralement de longs membres postérieurs repliés sous leur
corps, des pattes antérieures plus courtes, des orteils palmés
sans griffes, pas de queue, de grands yeux et une peau
glandulaire humide[15]. On appelle communément grenouilles les
membres de cet ordre qui ont la peau lisse, tandis que ceux avec
une peau verruqueuse sont connus comme des crapauds. La
différence entre grenouilles et crapauds n'est pas basée sur un
caractère officiel taxonomique et il y a de nombreuses exceptions
à cette règle. Les membres de la famille des Bufonidae sont
connus comme les « vrais crapauds »[16]. Les grenouilles peuvent
mesurer plus de 30 centimètres comme la Grenouille de Goliath
(Conraua goliath) en Afrique de l'Ouest[17], mais aussi être très
petites comme Paedophryne amauensis et ses 7,7 millimètres, qui
a été décrite pour la première en Papouasie-Nouvelle-Guinée en
2012, et qui est aussi le plus petit vertébré connu au monde[18].
Bien que la plupart des espèces soient associées à des habitats
humides, certaines se sont spécialisées pour vivre dans les
arbres ou dans les déserts. Ainsi on trouve des anoures dans le
monde entier à l'exception des régions polaires[19].

L'ordre des anoures est divisé en trois sous-ordres qui sont

largement reconnus par la communauté scientifique, mais les
relations entre certaines familles restent floues. Les futures
études moléculaires devraient fournir de nouvelles informations
sur leurs relations évolutives[20]. Le sous-ordre des
Archaeobatrachia comprend quatre familles de grenouilles
primitives : les Ascaphidae, les Bombinatoridae, les
Discoglossidae et les Leiopelmatidae, qui ont quelques
caractères divergents et sont probablement paraphylétique par
rapport aux autres lignées de grenouilles[21]. Les six familles du
sous-ordre des Mesobatrachia, plus avancé en matière
d'évolution, sont les Megophryidae, les Pelobatidae, les
Pelodytidae, les Scaphiopodidae, les Rhinophrynidae et les
Pipidae exclusivement aquatiques. Ces familles ont des
caractéristiques intermédiaires entre les deux autres sous-
ordres[21]. Le sous-ordre des Neobatrachia est de loin le plus
vaste et comprend les autres familles de grenouilles modernes,
comprenant notamment les espèces les plus communes. 96 %
des plus de 5 000 espèces actuelles de grenouilles sont des
Neobatrachia[22].

Les urodèles

Article détaillé : Urodèle.

Salamandre géante du Japon

(Andrias japonicus), une salamandre primitive

L'ordre des Caudata (du latin cauda signifiant « queue »),

également appelés Urodela[23], est composé des salamandres et
des tritons, sont très dépendants du milieu aquatique, elles ont un
corps allongé, une longue queue et quatre petites pattes[24]. Ces
animaux ressemblent à des lézards, mais ils ne sont toutefois
pas plus apparentés aux lézards qu'ils ne le sont aux
mammifères[25]. Les salamandres n'ont pas de griffes, ont une
peau dépourvue d'écailles, lisse ou recouverte de tubercules, et
une queue aplatie verticalement. Leur taille varie entre 20 mm
pour Thorius pennatulus, espèce qui vit au Mexique[26] et 1,8 m,
taille de la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus)[27].
Les salamandres sont présentes dans tout la région Holarctique
de l'hémisphère Nord. La famille des Plethodontidae peut aussi
se rencontrer en Amérique centrale et en Amérique du Sud au
nord du bassin de l'Amazone[19]. Les membres de plusieurs
familles de salamandres sont devenus néoténique, et ne
terminent jamais leur métamorphose, ou conservent des
caractéristiques larvaires une fois adultes[28],[29]. La plupart des
salamandres mesurent moins de 15 cm de long. Elles peuvent
être terrestres et aquatiques, et de nombreuses espèces alternent
entre ces deux habitats au cours de l'année. Sur terre, elles
passent la majeure partie de la journée cachées sous une pierre,
une branche tombée au sol ou dans la végétation dense, et
sortent la nuit pour se nourrir de vers, d'insectes et d'autres
invertébrés[19].

Triturus dobrogicus, un urodèle évolué.

Le sous-ordre des Cryptobranchoidea comprend les salamandres

primitives. Un certain nombre de fossiles de cryptobranchides ont
été trouvés, mais on ne connait que trois espèces existantes de
nos jours, la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus), la
Salamandre géante du Japon (Andrias japonicus) et le Ménopome
(Cryptobranchus alleganiensis) en Amérique du Nord. Ces
amphibiens de grande taille conservent plusieurs caractéristiques
larvaires à leur stade adulte : les fentes des branchies sont
présentes et les yeux n'ont pas de paupières. Ils se caractérisent
par leur capacité à se nourrir par aspiration, en créant une
dépression d'un côté ou l'autre de la mâchoire inférieure[30]. Le
mâle creuse le nid, incite la femelle à pondre ses œufs à
l'intérieur, et les garde. En plus de respirer par leurs poumons, ils
respirent par les nombreux plis de leur peau fine, qui disposent de
vaisseaux capillaires proches de la surface[31].

Le sous-ordre des Salamandroidea est composé de salamandres

plus évoluées. Elles diffèrent des cryptobranchides par leur os
préarticulaire fusionné à la mâchoire inférieure, et par leur
pratique de la fécondation interne. Chez les Salamandroidea, le
mâle dépose un paquet de sperme, le spermatophore, et la
femelle le ramasse et l'insère dans son cloaque où le sperme est
stocké jusqu'à ce que les œufs soient pondus[32]. La plus grande
famille de ce groupe est celle des Plethodontidae, les
salamandres sans poumons, qui comprend 60 % de toutes les
espèces de salamandres. La famille des Salamandridae
comprend les vraies salamandres et on nomme « tritons » les
membres de la sous-famille Pleurodelinae[15].

Le troisième sous-ordre, celui des Sirenoidea, compte quatre

espèces dans son unique famille des Sirenidae. Les membres de
cet ordre sont des salamandres aquatiques ressemblant à des
anguilles, dépourvues de membres postérieurs et aux membres
antérieurs réduits. Certaines de leurs caractéristiques sont
primitives tandis que d'autres sont plus évoluées[33]. La
fertilisation semble être externe car les mâles n'ont pas les
glandes cloacales utilisées par les salamandrides pour produire
les spermatophores et les femelles n'ont pas de spermathèques
pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus
un à un, un comportement peu propice à la fécondation
externe[32].

Les gymnophiones

Article détaillé : Gymnophiona.

La cécilie sud-américaine Siphonops paulensis.

L'ordre des Gymnophiona (du grec gymnos signifiant « nu » et

ophis signifiant « serpent »), également appelés Apoda (du latin
an- signifiant « sans » et du grec poda signifiant « pattes »),
comprend les cécilies. Ce sont de longs animaux cylindriques
dépourvus de pattes, ressemblant superficiellement aux serpents
et aux vers. Les adultes mesurent entre 8 et 75 cm de long, à
l'exception notable de Caecilia thompsoni qui peut atteindre une
longueur de 150 centimètres. La peau des cécilies présente un
grand nombre de plis transversaux, et chez certaines espèces elle
est recouverte de minuscules écailles dermiques. Elles ont des
yeux rudimentaires recouverts d'une peau, et dont la fonction se
limite probablement à discerner les différences d'intensité
lumineuse. Elles ont également une paire de petits tentacules
près de l’œil, qui peuvent s'étendre et possèdent des fonctions
tactiles et olfactives. La plupart des cécilies vivent sous la terre
dans des galeries creusées dans le sol humide, dans du bois en
décomposition ou sous des débris végétaux, mais certains sont
aquatiques[34]. La plupart des espèces pondent leurs œufs sous
la terre, et dès que les larves éclosent elles se dirigent vers le
point d'eau le plus proche. D'autres espèces portent les œufs, et
la métamorphose a lieu avant qu'ils n'éclosent. Enfin, de plus
rares espèces donnent naissance à des jeunes qu'elles
nourrissent avec des sécrétions glandulaires tandis qu'ils sont
dans l'oviducte[35]. On rencontre les cécilies dans les régions
tropicales d'Afrique, d'Asie, d'Amérique centrale et d'Amérique du
Sud[36].

Anatomie et physiologie

La peau
 

Les couleurs vives de Hyperolius viridiflavus indiquent que c'est une espèce toxique.

La structure tégumentaire de la peau des amphibiens comporte

certaines caractéristiques communes avec celle des autres
vertébrés terrestres. Ainsi, leur peau présente des couches
externes fortement kératinisées, et renouvelées périodiquement à
travers un processus de mue contrôlé par l'hypophyse et la
thyroïde. Les verrues sont communes, notamment chez les
crapauds. Contrairement aux mammifères et aux oiseaux dont la
peau est renouvelée par petites plaques, les amphibiens muent
en perdant l'intégralité de la couche externe de la peau en une
seule fois, à intervalles réguliers. L'intervalle entre deux mues
varie suivant l'espèce. Il leur arrive fréquemment de manger
ensuite cette mue[19]. Les cécilies diffèrent des autres
amphibiens par leurs écailles dermiques intégrées dans le derme,
entre les sillons de la peau. Ces écailles ont une vague
ressemblance avec celles des poissons osseux. Les lézards et
certaines grenouilles ont des plaques osseuses semblables au
niveau du derme, mais il s'agit là d'un exemple de convergence
évolutive, des structures similaires s'étant développées
indépendamment dans diverses lignées de vertébrés[37].
La peau des amphibiens est perméable à l'eau[38]. Des échanges
gazeux peuvent avoir lieu à travers la peau, ce qui permet aux
adultes de respirer sans remonter à la surface de l'eau et
d'hiberner au fond des étangs ou des mares[19]. Pour éviter que
leur peau fine et fragile ne se dessèche, les amphibiens ont
développé des glandes à mucus, principalement localisées sur la
tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par celles-ci les
aident à garder la peau humide. En outre, la plupart des espèces
d'amphibiens ont des glandes qui sécrètent des substances
désagréables ou toxiques. Certaines toxines produites par des
amphibiens peuvent être mortelles pour les humains tandis que
d'autres ont peu d'effet[39]. Les principales glandes productrices
de poison, les parotides, produisent une neurotoxine, la
bufotoxine. Elles sont situées derrière les oreilles des crapauds, le
long du dos des grenouilles, derrière les yeux des salamandres et
sur la surface supérieure des cécilies[40].

La couleur de la peau des amphibiens dépend de trois couches de

cellules pigmentaires appelées chromatophores. Ces trois
couches de cellules comprennent les mélanophores (occupant la
couche la plus profonde), les guanophores (formant une couche
intermédiaire et contenant de nombreux granules, produisant une
couleur bleu-vert) et les lipophores (jaunes, la couche la plus
superficielle). La plupart des espèces adoptent des couleurs leur
permettant de se fondre dans leur environnement. Certaines
d'entre elles sont même capables de modifier leur coloration
selon le milieu dans lequel elles évoluent, à la manière des
caméléons mais de façon moins marquée. Ce changement de
couleur est initié par des hormones sécrétées par l'hypophyse, à
partir des informations fournies par les yeux[41]. Contrairement
aux poissons osseux, il n'y a pas de contrôle direct du système
nerveux sur les cellules pigmentaires, et cela se traduit par un
changement de couleur plus lent que chez les poissons. Une
peau de couleur vive indique généralement que l'espèce est
toxique et constitue un avertissement pour les prédateurs[42].

En 2017, des chercheurs de l'université de Buenos Aires ont

découvert la première grenouille fluorescente (Hypsiboas
punctatus), chose unique chez les amphibiens, alors qu'ils étaient
en train d'étudier sa pigmentation. À la lumière du jour, cette
grenouille arbore des couleurs vertes, jaunes ou rouges, mais
éclairée par un faisceau ultraviolet, elle se met à briller
intensément, d'une couleur bleu-vert. D'autre part, elle possède
des molécules fluorescentes jamais encore observées chez des
animaux. Celles-ci sont concentrées dans son tissu lymphatique,
dans sa peau et dans ses sécrétions glandulaires[43].

Squelette et locomotion

Le squelette des amphibiens ressemble fortement à celui des

autres tétrapodes. En effet ils ont tous quatre membres, sauf
pour les cécilies et quelques espèces de salamandres aux
membres réduits ou absents. Les os sont creux et légers. Le
système musculo-squelettique est robuste pour lui permettre de
soutenir la tête et le corps. La ceinture scapulaire est soutenue
par des muscles, et la ceinture pelvienne, bien développée, est
rattachée au squelette par une paire de côtes reliées au sacrum.
L'ilion penche vers l'avant et le corps est maintenu près du sol, ce
qui n'est pas le cas chez les mammifères[44].

Squelette d'un Crapaud cornu du Brésil (Ceratophrys cornuta)

Chez la plupart des amphibiens, la patte avant comporte quatre

doigts, et la patte arrière cinq, mais aucun ne présente de griffes.
Certaines espèces de salamandres ont moins de doigts et les
Amphiuma, ressemblant à des anguilles, ont des pattes
minuscules. Les Sirenoidea, des salamandres aquatiques, ont
quant à elles des membres antérieurs trapus mais pas de
membres postérieurs. Les cécilies n'ont pas de pattes. Elles
progressent dans leurs galeries à la manière des vers de terre, par
des contractions musculaires le long de leur corps. Sur la surface
du sol ou dans l'eau, elles se déplacent en ondulant[45].
Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes
que les pattes antérieures, trait particulièrement marqué chez les
espèces qui se déplacent principalement en sautant ou en
nageant. Les espèces qui se déplacent en marchant ont des
membres postérieurs développés, et les fouisseurs ont pour la
plupart des membres courts et un corps large. Les pieds peuvent
présenter diverses adaptations suivant le mode de vie, comme
des orteils palmés adaptés à la natation, de larges ventouses
adhésives pour l'escalade et des tubercules kératinisés sur les
pattes de derrière pour creuser (les grenouilles creusent
généralement dans le sol en reculant). Chez la plupart des
salamandres, les membres sont courts, ont plus ou moins la
même longueur et sont perpendiculaires au corps. Lorsqu'elles
marchent sur terre, la queue passe d'un côté à l'autre, et peut être
utilisée comme balancier, notamment pour grimper. Dans leur
démarche normale, elles avancent une patte après l'autre, de la
même manière que leurs ancêtres les ostéichthyens[44]. Certaines
salamandres appartenant au genre Aneides et certains
Plethodontidae grimpent aux arbres et ont de longs membres, de
larges ventouses et une queue préhensile[32]. Chez les
salamandres aquatiques et les têtards de grenouilles, la queue a
les nageoires dorsales et ventrales et se déplacent de droite à
gauche, permettant à l'animal de se propulser. Les grenouilles
adultes n'ont pas de queue et celle des cécilies est très courte[46].
Les salamandres peuvent utiliser leur queue pour se défendre et
certaines espèces l'abandonnent derrière elles pour faire
diversion, la queue continuant à se contracter, et s'échapper. On
appelle ce comportement autotomie. C'est le cas de certaines
espèces de Plethodontidae chez lesquelles la queue se détache
facilement. La queue et les membres peuvent être régénérés[47].
Par contre, les membres des grenouilles adultes ne se régénèrent
pas, contrairement à ceux de leurs têtards[45].

Système circulatoire

Siphonops annulatus ressemble à un ver de terre.

Les amphibiens ont un stade larvaire et un stade adulte, avec des

systèmes circulatoires bien distincts. Chez la larve, la circulation
est similaire à celle d'un poisson, et le cœur composé de deux
compartiments envoie le sang vers les branchies où il est
oxygéné, avant qu'il ne traverse le reste du corps et revienne au
cœur en ne formant qu'une seule boucle. Chez l'adulte, les
amphibiens, et notamment les grenouilles, perdent leurs
branchies et développent des poumons. Leur cœur se compose
d'un ventricule unique et de deux oreillettes. Lorsque le ventricule
se contracte, le sang désoxygéné est pompé à travers l'artère
pulmonaire vers les poumons, puis les contractions continuent et
envoie le sang oxygéné dans le reste du corps. Le mélange du
sang oxygéné et du sang non oxygéné est minimisé par
l'anatomie des chambres[48].

Les systèmes nerveux et sensoriel

Le système nerveux est semblable à celui des autres vertébrés,

avec un cerveau central, une moelle épinière, et des nerfs dans
tout le corps. Le cerveau des amphibiens est moins bien
développé que celui des reptiles, des oiseaux et des mammifères,
mais sa morphologie et son fonctionnement sont similaires à
celui d'un poisson. Il se compose d'un télencéphale, d'un
mésencéphale et d'un cervelet de tailles équivalentes. Le
télencéphale reçoit les signaux sensoriels de l'odorat dans le lobe
olfactif et de la vue dans le lobe optique, et il est en outre le
centre de comportement et d'apprentissage. Le cervelet contrôle
la coordination musculaire et le bulbe rachidien régule certaines
fonctions des organes, y compris le rythme cardiaque et la
respiration. Le cerveau envoie des signaux à travers la moelle
épinière et les nerfs afin de réguler l'activité du reste du corps. La
glande pinéale, connue chez l'Homme pour réguler le sommeil,
produit les hormones impliquées dans l'hibernation et l'estivation
des amphibiens[49].
Les têtards possèdent une ligne latérale, comme leurs ancêtres
les poissons, mais elle a disparu chez les amphibiens terrestres
adultes. Certaines cécilies possèdent des électrorécepteurs qui
leur permettent de localiser les objets autour d'elles lorsqu'elles
sont immergées dans l'eau. Les oreilles sont bien développées
chez les grenouilles. Il n'y a pas d'oreille externe, mais un large
tympan est situé juste derrière l’œil. Il vibre et le son est transmis
par un seul os, l'étrier, à l'oreille interne. Seuls les sons à haute
fréquence tels que les appels d'accouplement se font entendre de
cette manière[44]. Les bruits de plus basse fréquence peuvent être
détectés par un autre mécanisme : des cellules ciliées
spécialisées, appelées papilla amphibiorum situées dans l'oreille
interne sont capables de déceler ces sons. Une autre
caractéristique, propre aux grenouilles et aux salamandres, est le
complexe attenant columelle-opercule de la capsule auditive qui
permet aux animaux de ressentir les vibrations de l'air ou du
sol[50]. Les oreilles des salamandres et des cécilies sont moins
développées que celles des grenouilles et ces espèces ne
peuvent généralement pas communiquer par des sons[51].

Les yeux des têtards n'ont pas de paupières, mais ils subissent
diverses évolutions au moment de la métamorphose : la cornée
prend une forme de dôme, le cristallin s'aplatit et les paupières et
les glandes et conduits associés apparaissent[44]. Les yeux des
adultes sont intermédiaires entre ceux des invertébrés et ceux
des autres vertébrés plus évolués. Ils permettent la vision des
couleurs et de la profondeur de champ. La rétine est composée
de cellules en bâtonnet, sensibles à une large gamme de
longueurs d'onde[51].

Système digestif et excréteur

Grenouille disséquée:1 Oreillette droite, 2 Poumons, 3 Aorte, 4 Grappe d’œufs, 5 Colon, 6 Oreillette gauche, 7 Ventricule, 8 Estomac, 9 Foie, 10 Vésicule biliaire, 11 Intestin grêle, 12 Cloaque

De nombreux amphibiens attrapent leurs proies en lançant sur

elles leur longue langue collante, avant de les saisir avec leurs
mâchoires. Certains avalent leur proie en avançant rapidement et
à plusieurs reprises la tête vers l'avant, afin de faire progresser les
aliments vers le fond de la bouche en se servant de leur inertie. La
plupart des amphibiens avalent leur proie tout entière, sans
mâcher, et ils possèdent donc un ventre volumineux pour pouvoir
recevoir ces proies. L'œsophage est court, bordé de cils et couvert
de mucus produit par les glandes de la bouche et du pharynx, ce
qui facilite le transit de la nourriture vers l'estomac. Leur estomac
produit de la chitinase, une enzyme qui permet de digérer la
cuticule chitineuse des arthropodes[52].
Les amphibiens possèdent une vessie, un pancréas, un foie et
une vésicule biliaire. Le foie est généralement de grande taille
avec deux lobes. Comme il a pour fonction de stocker le
glycogène et les graisses, sa taille varie d'une saison à l'autre
selon que ces réserves sont en constitution ou utilisées. Le tissu
adipeux est une autre réserve d'énergie pour les amphibiens, et on
le trouve dans l'abdomen, sous la peau et, chez certaines
salamandres, dans la queue[53].

Les amphibiens ont deux reins situés au niveau du dos, dans la

partie supérieure de la cavité abdominale. Leur fonction est de
filtrer le sang pour en extraire les déchets métaboliques et
transporter l'urine par les uretères vers la vessie où elle est
stockée avant d'être évacuée périodiquement par l'intermédiaire
du cloaque. Les larves, tout comme les adultes des espèces les
plus aquatiques excrètent l'azote sous forme d'ammoniac dans
de grandes quantités d'urine diluée, tandis que les espèces
terrestres, qui doivent économiser l'eau, excrètent l'azote sous
forme d'urée, un produit moins toxique qui peut être concentré et
stocké. Certaines grenouilles arboricoles ayant un accès limité à
l'eau excrètent leurs déchets métaboliques sous forme d'acide
urique[54].

Système respiratoire
 

L'Axolotl (Ambystoma mexicanum) conserve ses branchies sous sa forme adulte.

Les larves se distinguent surtout par leur respiration branchiale

alors que les adultes ont une respiration pulmonaire[55].

Comparés à ceux des amniotes, les poumons des amphibiens

sont primitifs, avec peu de cloisons internes et de grandes
alvéoles, et par conséquent le taux de diffusion de l'oxygène dans
le sang est relativement lent. L'approvisionnement des poumons
en air est réalisé par aspiration par voie buccale. La plupart des
amphibiens, cependant, sont en mesure de réaliser des échanges
gazeux dans l'eau ou dans l'air par l'intermédiaire de leur peau.
Pour que cette respiration cutanée fonctionne, la surface de la
peau est très vascularisée et doit rester humide pour permettre à
l'oxygène de se diffuser à un taux suffisamment élevé[52]. Comme
la concentration d'oxygène dans l'eau augmente à la fois lorsque
la température est basse et que le débit est élevé, les amphibiens
aquatiques peuvent, lorsque ces conditions sont réunies,
s'appuyer principalement sur la respiration cutanée, comme le
font la grenouille du lac Titicaca (Telmatobius culeus) et la
salamandre Ménopome. À l'air libre, où l'oxygène est plus
concentré, certaines petites espèces peuvent compter
uniquement sur les échanges gazeux cutanés pour respirer, le cas
le plus célèbre étant celui des salamandres de la famille des
Plethodontidae, qui n'ont ni poumons, ni branchies. Les
amphibiens présentent tous des branchies lors de leur stade
larvaire, et certaines salamandres aquatiques les conservent
sous leur forme adulte[52].

Reproduction

Mâle Litoria xanthomera saisissant la femelle pendant l'amplexus.

Pour se reproduire, les amphibiens ont besoin d'eau douce, même

si certains pondent leurs œufs sur la terre, ayant développé
différents moyens pour les conserver à un niveau d'humidité
suffisant. Quelques-uns (par exemple Fejervarya raja) peuvent
vivre en eau saumâtre, mais aucun amphibien n'est réellement
marin. On a cependant observé quelques cas particuliers de
populations d'amphibiens colonisant des eaux salées. Ce fut le
cas en mer Noire avec l'hybride naturel Pelophylax esculentus en
2010[56].

Plusieurs centaines d'espèces de grenouille issues d'une même

radiation évolutive (dont notamment les Eleutherodactylus, les
Platymantines du Pacifique, les Microhylidae d'Océanie et
diverses espèces de grenouilles tropicales) n'ont pas besoin d'eau
pour se reproduire. La quasi-totalité de ces grenouilles vivent
dans les forêts tropicales humides et elles ne possèdent pas de
stade larvaire : de leurs œufs éclosent directement des versions
miniatures de l'adulte, qui passent par le stade de têtard alors
qu'elles sont encore dans l'œuf. La réussite de leur reproduction
dépend alors de la quantité de précipitations et du fait que celles-
ci coïncident avec le moment de la reproduction[57].

Dans les tropiques, de nombreux amphibiens se reproduisent tout

au long de l'année. Dans les régions tempérées, la reproduction
est saisonnière, et a généralement lieu au printemps, car elle est
déclenchée par l'augmentation de la longueur du jour, la hausse
des températures ou d'importantes précipitations. Des
expériences ont montré l'importance de la température pour
déclencher la reproduction, mais dans les régions arides, c'est
souvent une tempête qui la provoque. Chez les anoures, les mâles
arrivent généralement avant les femelles sur les sites de
reproduction, et leurs chants stimulent alors l'ovulation des
femelles et la production d'hormones sexuelles chez les mâles
immatures[58].

Chez les cécilies, la fécondation est interne, le mâle introduisant

son phallodeum, dans le cloaque de la femelle. Les glandes de
Müller situées à l'intérieur du cloaque des mâles sécrètent un
fluide qui ressemble à celui produit par les glandes de la prostate
des mammifères et qui permet de transporter et nourrir le
sperme. La fertilisation a probablement lieu dans l'oviducte[59].

La majorité des salamandres pratiquent également la

fécondation interne. Pour la plupart d'entre elles, le mâle dépose
un spermatophore (petit paquet de sperme) sur le dessus d'un
cône gélatineux, sur le sol ou dans l'eau. La femelle saisit le
paquet de sperme avec les lèvres de son cloaque et le pousse
dans l'orifice. Les spermatozoïdes atteignent alors la
spermathèque située au sommet du cloaque et ils y restent
jusqu'à l'ovulation qui peut avoir lieu plusieurs mois plus tard. Les
parades nuptiales et les méthodes de transfert du spermatophore
varient selon les espèces. Dans certains cas, le spermatophore
peut être placé directement dans le cloaque de la femelle alors
que chez d'autres la femelle peut être guidée vers le
spermatophore ou retenue par une étreinte appelée amplexus.
Certaines salamandres primitives appartenant aux familles des
Sirenidae, des Hynobiidae et des Cryptobranchidae pratiquent la
fertilisation externe de la même manière que les grenouilles, la
femelle pondant ses œufs dans l'eau et le mâle libérant son
sperme sur la masse d'œufs[59].

À quelques exceptions près, les grenouilles utilisent la

fécondation externe. Le mâle saisit la femelle avec ses pattes
avant soit au niveau des pattes avant soit au niveau des pattes
arrière, voire dans le cas de Epipedobates tricolor autour du cou.
Ils restent dans cette position, leurs cloaques placés non loin l'un
de l'autre, et tandis que la femelle pond les œufs, le mâle les
recouvre de sa semence. Des callosités rugueuses sur les pattes
du mâle permettent d'avoir plus d'adhérence pour conserver cette
position suffisamment longtemps. Chez le crapaud accoucheur,
Alytes obstetricans, le mâle recueille et conserve la masse d'œufs
sur ses cuisses et la base de son dos, formant une sorte de
panier avec ses pattes arrière. Oophaga granulifera constitue une
exception, puisque le mâle et la femelle placent bien leurs
cloaques à proximité, mais sont orientés vers des directions
opposées, et relâchent les œufs et le sperme en même temps.
Ascaphus truei utilise la fécondation interne. Seuls les mâles
disposent d'une « queue » qui constitue un prolongement du
cloaque et est utilisée pour fertiliser la femelle. Cette grenouille
vit dans les rivières à courant rapide et la fécondation interne
évite que les spermatozoïdes soient emportés par le courant
avant que la fécondation n'ait lieu[60]. Le sperme peut être
conservé dans des tubes de stockage connectés à l'oviducte
jusqu'au printemps suivant[61].

La durée de la période de reproduction est variable suivant les

espèces. En règle générale, elle est assez longue, les mâles
arrivant progressivement sur les sites de reproduction, où les
premiers s'installent sur un territoire et chantent, tandis que
d'autres attendent qu'un territoire soit libéré. Petit à petit, les
femelles arrivent, choisissent un partenaire et pondent leurs
œufs. À leur départ le territoire change de mains, et ainsi de suite
jusqu'à ce que plus aucune femelle ne vienne sur les sites de
reproduction, marquant la fin de celle-ci. D'autres espèces ont une
période de reproduction beaucoup plus courte, avec une activité
plus marquée. Il s'agit notamment des espèces fouisseuses
vivant dans des régions arides, qui émergent après de fortes
pluies et se rassemblent sur un site de reproduction. Les animaux
sont attirés par le chant du premier mâle à trouver un endroit
approprié, comme une flaque qui se forme au même endroit à
chaque saison des pluies. Les grenouilles assemblées peuvent
appeler à l'unisson et une activité frénétique s'ensuit, les mâles se
bousculant pour s'accoupler avec les femelles, généralement
moins nombreuses[60].

Cycle de vie
La plupart des amphibiens se métamorphosent, un processus de
changement morphologique significatif après la naissance. Au
cours du développement classique des amphibiens, les œufs
sont pondus dans l'eau et les larves sont adaptées à un mode de
vie aquatique. Les grenouilles, les crapauds et les salamandres
sortent de l'œuf sous forme de larves munies de branchies
externes. La métamorphose des amphibiens est régulée par la
concentration dans le sang de deux hormones antagonistes, la
thyroxine, qui stimule la métamorphose, et la prolactine, qui
contrecarre l'effet de la thyroxine. Les évènements de la
métamorphose sont induits par le passage de la concentration de
ses hormones au-delà de valeurs seuils dans les différents
tissus[62]. Comme le développement embryonnaire se fait surtout
en dehors du corps des parents, il est soumis à de nombreuses
adaptations découlant des conditions environnementales. Ainsi,
les têtards ont des crêtes cornées au lieu de dents et des
extensions de la peau plutôt que des nageoires. Ils disposent
aussi d'un organe sensoriel, la ligne latérale, similaire à celui des
poissons. Après la métamorphose, ces organes deviennent
inutiles et vont disparaître petit à petit à la suite de la
dégénérescence des cellules, appelée apoptose. La variété des
adaptations liées aux spécificités de l'environnement chez les
amphibiens est très importantes, et de nombreuses découvertes
sont encore à faire[63].

Œufs

Œufs d'amphibiens entourés de gélatine.

L’œuf des amphibiens se caractérise par la présence d'une

couverture gélatineuse transparente sécrétée par les oviductes et
composée de mucoprotéines et des glycosaminoglycanes. Cette
capsule est perméable à l'eau et aux gaz, et sa taille augmente
considérablement à mesure qu'elle absorbe de l'eau. L'ovule est
d'abord maintenu solidement à l'intérieur, mais dans les œufs
fécondés, la couche la plus interne se liquéfie et permet à
l'embryon de se déplacer librement. C'est également le cas pour
les œufs de salamandre, même quand ils ne sont pas encore
fécondés. Les œufs de certaines salamandres et ceux des
grenouilles contiennent une algue verte unicellulaire. Celle-ci
pénètre dans l'enveloppe gelée après que les œufs sont pondus
et peut améliorer l'apport d'oxygène à l'embryon grâce à sa
photosynthèse. Elle semble à la fois accélérer le développement
des larves et réduire leur mortalité[64]. La plupart des œufs
contiennent de la mélanine, un pigment qui augmente leur
température grâce à l'absorption de la lumière et les protège
contre le rayonnement ultraviolet. Les cécilies, certaines
salamandres et les grenouilles de la famille des Plethodontidae
qui pondent leurs œufs sous terre ont des œufs non pigmentés.
Chez la Grenouille des bois (Rana sylvatica), l'intérieur de l'amas
globulaire de l’œuf a une température supérieure de jusqu'à 6 °C à
celle de son environnement, dans la partie la plus septentrionale
de son aire de répartition[65].

Les œufs peuvent être déposés individuellement ou par plusieurs,

voire en importants amas d'œufs sphériques, pouvant former des
radeaux ou de longues chaînes. Chez les cécilies terrestres, les
œufs sont pondus en grappes, dans des terriers près des
ruisseaux. La salamandre amphibie Ensatina attache des grappes
similaires à tiges ou des racines sous l'eau. Eleutherodactylus
planirostris pond ses œufs en petits amas dans le sol où ils se
développent en environ deux semaines pour donner directement
des grenouilles juvéniles, qui ne passent pas par le stade de
larves[66]. Physalaemus pustulosus construit un nid flottant en
mousse pour protéger ses œufs. Elle commence par bâtir le
radeau, puis pond ses œufs au centre et les recouvre d'un
bouchon en mousse. La mousse a des propriétés anti-
microbiennes. Elle est créée par émulsion de protéines et de
lectines sécrétées par la femelle[67],[68]. Le crapaud Pipa pipa
incube les œufs enfoncés dans le dos de la femelle[69].

Larves

Premiers stades du développement de l'embryon de la Grenouille rousse (Rana temporaria).

Les œufs des amphibiens sont généralement pondus dans l'eau

et les larves qui en éclosent complètent leur développement dans
l'eau et se transforment plus tard en adultes, aquatiques ou
terrestres. Chez certaines espèces de grenouilles et la plupart des
salamandres sans poumons (Pléthodontidés), il n'y a pas de
stade larvaire apparent. Les larves se développent dans les œufs
et émergent sous la forme d'adultes miniatures. De nombreuses
cécilies et certains autres amphibiens pondent leurs œufs sur
terre, et la larve nouvellement éclose se tortille jusqu'à un point
d'eau ou y est transportée. Certaines cécilies, la Salamandre noire
(Salamandra atra) et certaines espèces de Nectophrynoides sont
vivipares. Leurs larves se nourrissent de sécrétions glandulaires
et se développent dans l'oviducte de la femelle, souvent pendant
de longues périodes. D'autres amphibiens, en dehors des cécilies,
sont ovovivipares. Les œufs sont conservés à l'intérieur ou sur le
corps de la mère, mais les larves se nourrissent du vitellus de
l’œuf, sans recevoir aucune nourriture de l'adulte. Les larves
émergent à différents stades de leur croissance, que ce soit avant
ou après la métamorphose, selon l'espèce[70]. Les crapauds du
genre Nectophrynoides présentent l'ensemble de ces modèles de
développement parmi sa douzaine de représentants[71].

Anoures

Les larves des anoures sont connues sous le nom de têtards.

Ceux-ci ont une forme généralement ovale et longue, une queue
aplatie à la verticale et munie de nageoires. Les larves sont
normalement entièrement aquatiques, mais les têtards de
certaines espèces telles que Nannophrys ceylonensis sont semi-
terrestres et vivent parmi les rochers humides[72]. Les têtards ont
un squelette cartilagineux, des branchies pour la respiration
(branchies externes, puis branchies internes au fur et à mesure de
leur développement), une ligne latérale et une grande queue qu'ils
utilisent pour nager[73]. À l'éclosion, les têtards développent
rapidement des poches branchiales qui couvrent les branchies.
Les poumons se développent tôt et sont utilisés comme organes
respiratoires accessoires, les têtards remontant à la surface de
l'eau pour respirer à l'air libre. Certaines espèces achèvent leur
développement à l'intérieur de l'œuf et éclosent sous la forme de
petites grenouilles. Dans ce cas, les animaux juste éclos ne
disposent pas de branchies mais de régions de la peau très
spécialisées par lesquelles la respiration a lieu. Alors que les
têtards n'ont pas de véritables dents, chez la plupart des espèces
les mâchoires présentent de longues rangées parallèles de
petites structures kératinisées appelées keradonts, entourés d'un
bec corné[74]. Les pattes avant se forment sous les sacs
branchiaux et les pattes arrière deviennent visibles quelques jours
plus tard. Les têtards sont généralement herbivores, se
nourrissant principalement d'algues, y compris de diatomées
filtrées dans l'eau par les branchies. Ils sont aussi détritivores, et
ils remuent les sédiments au fond de l'eau pour en dégager de
petits fragments de matières comestibles. Ils ont un intestin
suffisamment long, en forme de spirale, pour digérer ces
aliments[75]. Certaines espèces sont carnivores dès le stade
larvaire, et le têtard mange des insectes, d'autres têtards plus
petits et des poissons. Les têtards de la Rainette de Cuba
(Osteopilus septentrionalis) peuvent pratiquer le cannibalisme, les
jeunes têtards attaquant un têtard plus grand alors qu'il est en
pleine métamorphose[76].

 
Étapes successives du développement du têtard du Crapaud commun (Bufo bufo), se terminant par la métamorphose.

Lors de la métamorphose, on observe des changements rapides

et radicaux dans la morphologie et le mode de vie des
grenouilles. La bouche en forme de spirale avec ses dents
cornées se résorbe avec l'intestin en spirale. L'animal développe
une grande mâchoire, et ses branchies et leurs sacs branchiaux
disparaissent. Les yeux et les pattes se développent rapidement,
et une langue apparait. Le système nerveux évolue en
conséquence, et on observe le développement de la vision
stéréoscopique et la perte de la ligne latérale. Tout cela peut se
produire en l'intervalle d'une journée environ. Quelques jours plus
tard, la queue se résorbe[75].

Urodèles

Larve de Salamandre à longs doigts (Ambystoma macrodactylum).

 

Larve de Triton alpestre (Ichthyosaura alpestris).

À l'éclosion, la larve de salamandre présente généralement des

yeux dépourvus de paupières, des dents aux mâchoires inférieure
et supérieure, trois paires de branchies externes plumeuses, un
corps un peu aplati latéralement et une longue queue avec des
nageoires dorsales et ventrales. Les membres antérieurs peuvent
être partiellement développés et les membres postérieurs sont
rudimentaires chez les espèces vivant en eau stagnante, mais
peuvent-être un peu plus développés chez les espèces qui se
reproduisent dans de l'eau en mouvement. Les larves des
espèces se reproduisant en étang ont souvent une paire
d'équilibreurs, des éléments en forme de tiges placés de chaque
côté de la tête qui évitent aux branchies d'être obstruées par des
sédiments. Les larves de certains membres des genres des
Ambystoma et des Dicamptodon ne se métamorphoses jamais
complètement, et conservent des caractéristiques larvaires. La
Salamandre foncée (Ambystoma gracile) est dans ce cas, et en
fonction de facteurs environnementaux, elle peut rester en
permanence à l'état larvaire, phénomène appelé néoténie, ou se
transformer en adulte[77]. Dans les deux cas, l'espèce est en
mesure de se reproduire[78]. La néoténie se produit lorsque la
croissance de l'animal est très faible et est généralement liée à
des conditions défavorables telles qu'une température basse de
l'eau, qui peuvent altérer la réponse des tissus à la thyroxine[79].
Le manque de nourriture, le manque d'oligo-éléments et la
concurrence importante des congénères peuvent également
inhiber la métamorphose. La Salamandre tigrée (Ambystoma
tigrinum) se comporte parfois aussi de cette façon. La
Salamandre tigrée adulte est terrestre, mais la larve est aquatique
et est capable de se reproduire tout en restant dans son état
larvaire. Lorsque les conditions sont particulièrement
inhospitalière sur terre, cette reproduction des larves peut
permettre la survie d'une population qui, autrement, se serait
éteinte. Il y a une quinzaine d'espèces de salamandres
complètement néoténiques, dont les espèces des genres
Necturus, Proteus et Amphiuma, et on compte de nombreux
exemples d'espèces néoténiques facultatives qui adoptent cette
stratégie dans des conditions environnementales particulières[80].

Les salamandres sans poumons de la famille des Plethodontidae

sont terrestres et pondent un petit nombre d’œufs non pigmentés
parmi les feuilles mortes humides. Chaque œuf possède un
important vitellus et la larve s'en nourrit et se développe à
l'intérieur de l'œuf, émergeant après sa métamorphose sous la
forme d'une salamandre juvénile. La salamandre femelle couve
souvent les œufs. Dans le genre Ensatina, la femelle a été
observée appuyant sa gorge contre eux, les massant avec une
sécrétion de mucus[81].

Chez les tritons et les salamandres, la métamorphose est moins

spectaculaire que chez les grenouilles. En effet, les larves sont
carnivores, comme les adultes, et peu de changements sont donc
nécessaires pour leur système digestif. Leurs poumons sont
fonctionnels dès l'éclosion, mais les larves ne les utilisent pas
autant que le font les têtards. Leurs branchies ne sont jamais
couvertes par de sacs branchiaux et se résorbent juste avant que
les animaux ne sortent de l'eau. Lors de la métamorphose, les
nageoires de leur queue se réduisent, voire disparaissent, leurs
fentes branchiales se ferment, leur peau s'épaissit, des paupières
apparaissent et on observe également des changements au
niveau de la dentition et de la structure de la langue. Les
salamandres sont très vulnérables au moment de la
métamorphose car leur vitesse de nage est réduite et leur grande
queue est encombrante sur terre[82]. Les salamandres adultes ont
souvent une phase aquatique au printemps et en été, et une
phase terrestre en hiver. Pour s'adapter successivement à ces
deux modes de vie, elles subissent quelques modifications
hormonales : la prolactine est produite pour se préparer à la vie
aquatique quand la thyroxine est associée à la vie sur terre. Les
branchies externes ne sont pas utilisées lors des phases
aquatiques, car celles-ci sont complètement résorbées lorsque
les animaux sortent de l'eau pour la première fois[83].
Cécilies

La cécilie Ichthyophis glutinosus avec ses œufs et un embryon.

La plupart des cécilies terrestres qui pondent des œufs le font

dans des terriers ou des endroits humides près de plans d'eau. Le
développement du jeune Ichthyophis glutinosus, une espèce
originaire du Sri Lanka, a été étudié en détail. Les larves
ressemblent à des anguilles à leur éclosion et se trainent jusqu'à
un point d'eau. Elles ont trois paires de branchies plumeuses
rouges, une tête émoussée avec deux yeux rudimentaires, une
ligne latérale et une queue courte avec des nageoires. Elles
nagent en faisant onduler leur corps. Ces larves, surtout actives
la nuit, perdent leurs branchies et commencent alors à sortir sur
la terre ferme. La métamorphose est progressive. À l'âge
d'environ dix mois, cette cécilie a une tête pointue avec des
tentacules sensorielles près de la bouche et a perdu ses yeux, sa
ligne latérale et sa queue. La peau s'épaissit, les écailles qui lui
sont intégrées se développent et le corps se divise en segments.
L'animal se construit alors un terrier et vit exclusivement sur
terre[84].
La majorité des espèces de cécilies sont vivipares. Typhlonectes
compressicauda, une espèce d'Amérique du Sud, en est un
exemple typique. Jusqu'à neuf larves peuvent se développer dans
l'oviducte simultanément. Elles sont allongées et ont des
branchies en forme de sac, de petits yeux et des dents
spécialisées pour racler. Dans un premier temps, ils se
nourrissent à partir de leur vitellus, mais au fur et à mesure que
cette source de nourriture diminue, ils commencent à râper les
cellules épithéliales ciliées qui tapissent l'oviducte. Cela stimule
la sécrétion de substances riches en lipides et mucoprotéines
dont ils se nourrissent par la paroi de l'oviducte. Les larves
peuvent voir leur longueur multipliée par six, et mesurent alors les
deux cinquièmes de la longueur de leur mère. Lorsqu'elles sortent
de l'oviducte, elles ont subi leur métamorphose, ont perdu leurs
yeux et leurs branchies, ont développé une peau plus épaisse et
des tentacules sur la bouche, et leurs dents ont disparu. Des
dents permanentes vont croître peu après la naissance[85],[86].

Siphonops annulatus a développé une adaptation unique pour se

reproduire. La progéniture se nourrit d'une couche de peau
spécialement développée à cette fin par l'adulte, dans un
phénomène connu sous le nom de dermatophagie maternelle.
Les larves se nourrissent ensemble et dévorent la couche
cellulaire en approximativement sept minutes, et attendent
ensuite trois jours qu'elle se régénère. Pendant ce temps ils se
nourrissent de fluides produits par le cloaque maternel[87].
Les soins parentaux

Mâle Colostethus panamensis transportant ses têtards sur son dos.

Les soins parentaux chez les amphibiens sont mal connus, mais,
en général, plus le nombre d'œufs pondus est important, moins il
est probable que les parents se préoccupent de leur progéniture.
Néanmoins, on estime que pour environ 20 % des espèces
d'amphibiens, un ou les deux parents jouent un rôle dans l'élevage
des jeunes[88]. Les espèces qui se reproduisent dans les petits
plans d'eau ou dans des habitats spécialisés ont tendance à
développer des comportements plus évolués dans les soins
donnés aux jeunes[89].

La plupart des salamandres vivant dans les bois pondent leurs

œufs à terre sous du bois mort ou une pierre. C'est le cas de
Desmognathus welteri, une salamandre qui couve ses œufs et les
protège contre les prédateurs tandis que les jeunes se
nourrissent du vitellus. Lorsqu'ils sont pleinement opérationnels,
les jeunes se frayent un chemin hors du nid et se dispersent[90].
Chez le Ménopome, une salamandre primitive, le mâle creuse un
nid sous l'eau et encourage les femelles à y pondre. Le mâle
protège ensuite le site pendant les deux ou trois mois qui
précèdent l'éclosion des œufs, et assure leur approvisionnement
en oxygène en agitant l'eau autour du nid[31].

Mâle Alyte accoucheur (Alytes obstetricans) transportant des œufs.

Le mâle Colostethus subpunctatus, une petite grenouille, protège

ses œufs qui sont cachés sous une pierre ou des feuilles mortes.
Quand les œufs éclosent, le mâle transporte les têtards sur son
dos, sur lequel ils tiennent grâce à une sécrétion de mucus, vers
une mare où il se plonge et laisse les têtards tomber[91]. Le mâle
Alyte accoucheur (Alytes obstetricans) attache des grappes
d'œufs autour de ses cuisses et les porte ainsi pendant environ
huit semaines. Il les garde humides, et quand ils sont prêts à
éclore il se rend dans un étang ou un fossé et libère les têtards[92].
Chez les grenouilles du genre Rheobatrachus, la femelle élevait les
larves dans son estomac après avoir ingurgité les œufs ou les
petits juste éclos. Toutefois, on n'a jamais pu observer ce
phénomène avant que ces espèces ne soient éteintes. Les
têtards sécrétaient une hormone qui inhibait la digestion chez la
mère pendant qu'ils se développaient en consommant leur large
vitellus[93]. Assa darlingtoni pond ses œufs sur le sol. Quand ils
éclosent, le mâle porte les têtards dans des sortes de poches
situées au niveau de ses pattes de derrière[94]. Le Crapaud du
Surinam (Pipa pipa) est une espèce aquatique qui élève ses petits
dans les pores sur son dos où ils demeurent jusqu'à la
métamorphose[95]. Oophaga granulifera est une espèce
caractéristique des grenouilles arboricoles venimeuses de la
famille des Dendrobatidae. Ses œufs sont pondus sur le sol de la
forêt et quand ils éclosent, les têtards sont emportés un à un sur
le dos d'un adulte vers une crevasse remplie d'eau, à la base d'une
feuille ou au cœur de la rosette de broméliacées. La femelle se
rend dans les sites où se développent les jeunes et y dépose
régulièrement des œufs non fécondés qui sont consommés par
les têtards[96].

Alimentation

Salamandre foncée (Ambystoma gracile) mangeant un ver.

À quelques exceptions près, les amphibiens adultes sont

carnivores, se nourrissant de presque tout ce qui bouge qu'ils
sont en mesure d'avaler. Leur régime alimentaire se compose
essentiellement de petites proies peu rapides, comme les
coléoptères, les chenilles, les vers de terre et les araignées. Les
espèces du genre Siren ingèrent souvent des plantes aquatiques
en même temps que les invertébrés dont ils se nourrissent[97] et
la grenouille arboricole brésilienne Xenohyla truncata inclut une
grande quantité de fruits dans son régime alimentaire[98]. Le
crapaud mexicain Rhinophrynus dorsalis possède une langue
spécialement adaptée pour attraper les fourmis et les termites[99].

Les amphibiens repèrent leurs proies la plupart du temps par la

vue, même par faible luminosité. Ce sont notamment les
mouvements de la proie qui déclenchent l'attaque de la
grenouille. Ainsi, on peut capturer des grenouilles avec un
morceau de tissu rouge accroché à un hameçon et on a retrouvé
dans l'estomac de grenouilles vertes (Lithobates clamitans) des
graines d'orme qu'elles avaient vu flotter[100]. Les crapauds, les
salamandres et les cécilies peuvent également utiliser leur odorat
pour détecter leurs proies. L'odorat demeure toutefois secondaire,
des salamandres ont été observées immobiles près d'une proie
sans la sentir, ne la repérant que lorsqu'elle bouge. Les
amphibiens troglodytes chassent principalement grâce à leur
odorat[101].

Les amphibiens avalent leur nourriture entière, la mâchant parfois

légèrement pour l'engloutir[19]. Ils ont de petites dents articulées
sur des pédicelles, une caractéristique propre aux amphibiens. La
base et le sommet de ces dents sont composés de dentine, et
sont séparés par une couche non calcifié. Par ailleurs ces dents
sont remplacées régulièrement. Les salamandres, les grenouilles
et quelques cécilies ont une ou deux rangées de dents dans les
deux mâchoires, mais certaines grenouilles (les espèces du genre
Rana) n'ont pas de dents à la mâchoire inférieure, et les crapauds
géants (genre Bufo) sont eux dépourvus de dentition. Chez de
nombreux amphibiens, on trouve aussi des dents vomériennes,
attachées à un os au niveau de la voûte du palais[102].

Grenouille comestible (Pelophylax esculentus) faisant acte de cannibalisme.

La Salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) adopte un

comportement typique des grenouilles et des salamandres, se
cachant sous le couvert en attendant le passage d'un invertébré
imprudent. D'autres amphibiens, tels que les crapauds du genre
Bufo, recherchent activement leurs proies, tandis que la
Grenouille cornue d'Argentine (Ceratophrys ornata) attire ses
proies en levant ses pattes de derrière au-dessus de son dos et
faisant vibrer ses orteils jaunes[103]. Parmi les grenouilles vivant
dans les litières de feuilles au Panama, les grenouilles qui
chassent activement ont une bouche étroite et sont minces,
arborent souvent de couleurs vives et sont toxiques, tandis que
celle qui attendent en embuscade ont une large bouche et sont
plus grosses et bien camouflées[104]. Les cécilies ne peuvent pas
lancer leur langue, mais attrapent leurs proies grâce à leurs dents
pointues et orientées vers l'arrière. Les mouvements de la
mâchoire et ceux de la proie qui se débat contribuent à diriger
celle-ci petit à petit vers l'estomac de l'animal, qui se retire dans
son terrier pour finir de l'avaler entière[105].

Les larves de grenouilles juste écloses se nourrissent du vitellus.

Lorsque celui-ci est épuisé, elles se nourrissent de bactéries,
d'algues, de détritus et de fragments de plantes submergées.
L'eau est aspirée par la bouche et filtrée au niveau des branchies
où les particules fines sont piégées dans le mucus. Certains ont
des pièces buccales spécialisées composées d'un bec corné
bordé par plusieurs rangées de dents labiales. Ils grattent et
mordent la nourriture de toutes sortes et remuent les sédiments
au fond de l'eau, filtrant les grosses particules avec leurs papilles
situées autour de la bouche. Certains, comme ceux des crapauds
de la famille des Scaphiopodidae, ont de puissantes mâchoires et
sont carnivores, voire cannibales[106].

Cri

Mâle Dendropsophus microcephalus gonflant sa gorge en chantant.

Les cris des cécilies et des salamandres sont limités à des
grincements, des grognements doux ou des sifflements et n'ont
pas été beaucoup étudiés. Les cécilies émettent un cliquetis qui
est peut-être utilisé pour s'orienter, à la façon des chauves-souris,
ou constitue une forme de communication. La plupart des
salamandres sont considérées comme n'émettant aucun bruit,
mais la salamandre Dicamptodon ensatus a des cordes vocales
et peut produire un cliquetis ou aboyer. Certaines espèces de
salamandre poussent un petit cri aigu ou glapissent lorsqu'elles
sont attaquées[107].

Les grenouilles sont beaucoup plus bruyantes, surtout pendant la

saison de reproduction lorsque les mâles utilisent leur voix pour
attirer les femelles. La présence d'une espèce particulière dans
une région est parfois plus facilement identifiée par son cri
caractéristique que par la vue de l'animal lui-même. Chez la
plupart des espèces, le son est produit par expulsion de l'air des
poumons à travers les cordes vocales vers un ou plusieurs sacs
gulaires situés au niveau de la gorge ou dans le coin de la
bouche. Ce sac peut se distendre comme un ballon et agit
comme un résonateur, en aidant à transmettre le son vers
l'atmosphère ou l'eau lorsque l'animal est immergé[107]. Le cri le
mieux connu est le bruyant chant du mâle, qui vise à attirer les
femelles mais également décourager les autres mâles de
pénétrer sur son territoire. Ce chant devient plus discret lors de la
séduction d'une femelle s'approchant, et plus agressif si un intrus
mâle approche. Ce chant risque d'attirer les prédateurs et
implique une forte dépense d'énergie[108]. La femelle chante en
réponse à l'appel du mâle. Quand une grenouille est attaquée, elle
émet un cri de détresse ou de peur[109]. Osteopilus septentrionalis,
une rainette généralement nocturne, chante lorsqu'il pleut
pendant la journée[110].

Comportement territorial
On connait mal le comportement territorial des cécilies, mais
certaines grenouilles et les salamandres défendent leurs
domaines vitaux, où elles s'alimentent et se reproduisent. Ce sont
principalement les mâles qui présentent un tel comportement,
mais chez certaines espèces les femelles et les jeunes sont
impliqués. Chez de nombreuses espèces de grenouilles, les
femelles sont plus grandes que les mâles, mais ce n'est pour les
espèces où les mâles défendent activement leur territoire.
Certains d'entre eux possèdent des adaptations spécifiques telles
que des dents plus grandes ou des épines sur la poitrine, les bras
ou les doigts[111].

La Salamandre cendrée (Plethodon cinereus) défend son territoire face aux intrus.
Les salamandres défendent leur territoire en adoptant une
posture agressive et en attaquant l'intrus si nécessaire, en le
poursuivant, le chassant et parfois le mordant, ce qui peut parfois
engendrer la perte de sa queue. Le comportement de la
Salamandre cendrée (Plethodon cinereus) a été étudié tout
particulièrement. Ainsi, suivant l'étude, 91 % des individus de cette
espèce marqués et repris par la suite étaient situés à moins d'un
mètre de leur lieu de capture initiale[112]. Une proportion
semblable d'animaux, qui ont été déplacés à une distance de
30 mètres de leur lieu de capture, ont retrouvé leur chemin pour
retourner à leur base[112]. Les salamandres laissent des marques
odorantes autour de leurs territoires qui mesurent en moyenne de
0,16 à 0,33 mètre carré et sont habités par un couple[113]. Il s'agit
de dissuader l'intrusion d'intrus et de délimiter les frontières entre
territoires. Une grande partie du comportement de ces
salamandres est stéréotypé et semble ne faire appel à aucun
contact réel entre individus. Il lui arrive de prendre une posture
agressive en soulevant son corps au-dessus du sol et regardant
fixement son adversaire qui, souvent, se détourne docilement. Si
l'intrus persiste, la salamandre mord l'intrus, au niveau de la
queue ou à la région nasolabiale[112].

Chez les grenouilles, le mâle a un comportement territorial

souvent observé dans des lieux de reproduction. Son chant est à
la fois l'annonce de sa présence sur le territoire pour d'éventuels
concurrents, mais aussi un appel aux femelles. En général, un
chant plus grave correspond à une grenouille plus grosse, ce qui
peut être suffisant pour empêcher l'intrusion de petits mâles. Ce
chant demande beaucoup d'énergie, et le détenteur d'un territoire
s'épuise donc, ce qui peut le handicaper en cas de lutte face à un
concurrent. Généralement les mâles ont tendance à tolérer les
détenteurs de territoires voisins, mais s'attaquent
vigoureusement aux intrus inconnus. Les détenteurs de territoires
ont l’« avantage du terrain » en cas de lutte, et remportent
généralement les luttes entre des grenouilles de tailles similaires.
Si les menaces sont insuffisantes, les grenouilles s'empoignent
poitrine contre poitrine. Les grenouilles se battent en se
bousculant, dégonflant le sac gulaire de leur adversaire, le
saisissant par la tête, lui sautant sur le dos, le mordant ou
l'éclaboussant[114].

Mécanismes de défense

Crapaud buffle (Rhinella marina) avec des glandes empoisonnées derrière les yeux.

Les amphibiens ont un corps mou et la peau fine, et comme ils

sont démunis de griffes, de carapace ou d'épines, ils semblent
relativement impuissants. Néanmoins, ils ont développé divers
mécanismes de défense pour se protéger. La première défense
des salamandres et des grenouilles est le mucus qu'elles
produisent. Il maintient leur peau humide et les rend glissantes et
difficiles à saisir. La sécrétion est souvent collante et peut avoir
une odeur désagréable ou être toxique[115]. Des serpents ont été
observés bâillant et ouvrant la gueule en tentant d'avaler des
Xenopus laevis, offrant aux grenouilles une occasion de
s'échapper[115],[116]. Les cécilies ont été peu étudiées à ce sujet,
mais Typhlonectes compressicauda produit un mucus toxique
mortel pour les poissons prédateurs, comme l'a montré une
expérimentation au Brésil[117]. Chez certaines salamandres, la
peau est toxique. Le Triton rugueux (Taricha granulosa)
d'Amérique du Nord et d'autres membres du même genre
produisent la neurotoxine tétrodotoxine (TTX), la substance non
protéique la plus toxique connue, presque identique à celle
produite par le poisson-globe. La manipulation de ces tritons n'est
pas dangereuse, mais l'ingestion d'une portion même infime de la
peau est mortelle. Les poissons, les grenouilles, les reptiles, les
oiseaux et les mammifères ont tous été révélés sensibles à ce
poison[118],[119]. Les seuls prédateurs qui tolèrent le poison sont
certaines populations de Couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis).
Dans les lieux où ce serpent et le triton coexistent, les serpents
ont développé une immunité génétique et ils se nourrissent des
amphibiens sans risque[120]. Certaines grenouilles et les crapauds
sont toxiques, les principales glandes à venin étant situées sur le
côté du cou et sous les verrues du dos. Ces régions sont celles
susceptibles d'être attaquées par un prédateur en priorité, et leurs
sécrétions peut donner un goût désagréable ou provoquer divers
symptômes physiques ou neurologiques. Au total, plus de 200
toxines ont été isolées parmi les espèces d'amphibiens qui ont
été étudiées[121].

La Salamandre tachetée (Salamandra salamandra), une espèce toxique, revêt des couleurs bien caractéristiques.

Le Phyllobate terrible, Phyllobates terribilis, peut-être l'une des espèces animale les plus toxiques au monde, est endémique de Colombie[122] .

Les espèces vénéneuses revêtent souvent des couleurs vives

pour avertir les prédateurs potentiels de leur toxicité. Ces
couleurs sont généralement le rouge ou le jaune combiné avec le
noir, la Salamandre tachetée (Salamandra salamandra) en est un
exemple. Une fois qu'un prédateur a eu affaire à l'un d'eux, il lui
est facile de se rappeler sa coloration et il se ravisera la
prochaine fois qu'il rencontrera un animal semblable. Chez
certaines espèces comme les Crapauds sonneurs (genre
Bombina), la coloration d'avertissement est placée sur le ventre et
ces animaux adoptent une pose défensive en cas d'attaque,
présentant leurs couleurs vives au prédateur. La grenouille
Allobates zaparo n'est pas toxique, mais imite l'apparence d'autres
espèces toxiques partageant son aire de répartition, une stratégie
qui peut tromper les prédateurs[123].

De nombreux amphibiens sont nocturnes et se cachent pendant

la journée, évitant ainsi des prédateurs diurnes qui chassent à
vue. D'autres amphibiens utilisent le camouflage pour éviter d'être
détectés. Ils adoptent des colorations diverses comme le brun
tacheté, le gris et l'olive et se fondent dans le paysage
environnant. Certaines salamandres adoptent une posture
défensive face à un prédateur potentiel comme la Grande
musaraigne (Blarina brevicauda). Elles tordent leur corps et font
fouetter leur queue, ce qui rend difficile pour le prédateur d'éviter
le contact avec leurs glandes productrices de poison[124].
Quelques salamandres pratiquent l'autotomie, perdant leur queue
lorsqu'elles sont attaquées, sacrifiant cette partie du corps pour
leur permettre de s'échapper. La queue peut alors présenter un
rétrécissement à sa base pour lui permettre d'être facilement
détachée. Elle se régénère par la suite, mais au prix d'une
importante dépense en énergie pour l'animal[125].
Certaines grenouilles et les crapauds se gonflent pour paraître
plus imposants, et certains crapauds du genre Pelobates crient et
sautent vers le prédateur pour l'impressionner et le repousser[19].
Les salamandres géantes du genre Andrias, ainsi que certaines
grenouilles de la sous-famille des Ceratophryinae et du genre des
Pyxicephalus possèdent des dents pointues et sont capables de
mordre leur adversaire jusqu'au sang. La salamandre
Desmognathus quadramaculatus peut mordre un serpent
Thamnophis sirtalis deux ou trois fois plus grand qu'elle au niveau
de la tête et réussit souvent à s'échapper[126].

Systématique et phylogénie

Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandes classes (poissons [127] , amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des axes indique le
nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de
la moitié des espèces de vertébrés). En classification phylogénétique, seuls [128] les oiseaux et les mammifères sont des groupes monophylétiques [129] .

L'apparition des amphibiens

Les premiers animaux « amphibiens » apparaissent lors de la

terrestrialisation des tétrapodes au cours du Dévonien, il y a
environ 370 millions d'années. Les nageoires de poissons
sarcoptérygiens semblables au cœlacanthe et aux dipneustes
modernes[130], évoluent pour devenir semblables à des pattes,
munies de doigts, leur permettant de ramper sur les fonds
marins. Certains de ces poissons développent des poumons
primitifs pour les aider à respirer à l'air libre dans les eaux
stagnantes des marais du Dévonien, très peu pourvues en
oxygène. Ils peuvent également utiliser leurs nageoires
puissantes pour se hisser hors de l'eau si les circonstances
l'exigeaient. Finalement, leurs nageoires osseuses finissent
d'évoluer pour former de véritables pattes, que l'on retrouve par la
suite chez l'ensemble des tétrapodes, dont les amphibiens
modernes, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Même s'ils
sont capables de ramper sur la terre, beaucoup de ces
« poissons » préhistoriques passent le plus clair de leur temps
dans l'eau ; s'ils ont commencé à développer des poumons, il
respirent encore principalement par les branchies[131]. Les
premiers amphibiens, au sens non-cladistique du terme, connus
sont les ichthyostégidés. Leurs traces ont été découvertes sur la
côte est du Groenland dans les couches fossilifères datées du
Dévonien supérieur, de 367 Ma à 362 Ma[132]). Ils constituent un
des plus remarquables échelons intermédiaires de l'évolution
jamais découverts, car ils réunissent à la fois des
caractéristiques des poissons ostéichthyens et des amphibiens.
Comme les amphibiens actuels, ils possèdent quatre membres
puissants et un cou, mais une queue à nageoires et un crâne très
similaire à celui des poissons sarcoptérygiens comme
Eusthenopteron[130]. Les ichthyostégidés ne sont probablement
pas les ancêtres directs de tous les amphibiens apparus plus
tard. En effet, par certains détails de leur squelette, ils étaient déjà
plus spécialisés que d'autres amphibiens plus tardifs. Mais ils
étaient presque certainement semblables aux animaux à partir
desquels évoluèrent tous les vertébrés terrestres.

Diplocaulus, un lepospondyle du permien, était majoritairement aquatique.

Les amphibiens ont développé peu à peu un certain nombre

d'adaptations leur permettant de rester hors de l'eau pendant de
longues périodes. Leurs poumons se sont améliorés et leur
squelette est devenu de plus en plus robuste, pour mieux
supporter la gravité lorsqu'ils étaient sur terre. Ils se sont dotés
de « mains » et de « pieds » avec cinq doigts ou plus[133] ; leur
peau est devenue capable de retenir les fluides corporels et de
résister au dessèchement[131]. L'os hyomandibulaire des
poissons, situé dans la région de l'os hyoïde, derrière les
branchies, a vu sa taille se réduire et est petit à petit devenu
l'étrier de l'oreille des amphibiens, une adaptation nécessaire à
l'audition sur la terre ferme[134]. Les amphibiens ont par ailleurs
des points communs avec les poissons téléostéens, comme la
structure multi-pliée des dents et la paire d'os supra-occipital à
l'arrière de la tête, ces caractéristiques n'ayant été observées chez
nulle autre espèce dans le règne animal[135].

À la fin du Dévonien (il y a 360 millions d'années), les mers, les

fleuves et les lacs grouillent de vie alors que la terre est le
royaume des premières plantes et reste dépourvue de
vertébrés[135], même si certains, comme Ichthyostega, peuvent
brièvement vivre hors de l'eau. On pense qu'ils sortent de l'eau
grâce à leurs membres antérieurs, traînant leurs arrière-train d'une
manière similaire à l'éléphant de mer[133]. Au début du Carbonifère
(il y a entre 360 et 345 millions d'années), le climat devient chaud
et humide. De vastes marécages se développent avec des
mousses, des fougères, des prêles et des calamites. Des
arthropodes à respiration aérienne sont déjà apparus sur terre, et
s'y sont fortement propagés, fournissant une source de nourriture
pour les amphibiens carnivores, qui commencent alors à
s'adapter à l'environnement terrestre. Il n'y a alors pas d'autres
tétrapodes sur terre et les amphibiens sont au sommet de la
chaîne alimentaire, détenant la niche écologique actuellement
occupée par le crocodile. Pourvus de membres et capable de
respirer de l'air, la plupart ont encore un long corps effilé et une
queue puissante[135]. Les amphibiens sont les premiers
prédateurs terrestres, atteignant parfois plusieurs mètres de
longueur, se nourrissant des gros insectes et de certains
poissons.

Le temnospondyle Eryops a des membres robustes pour soutenir son corps sur la terre ferme.

Les amphibiens développent de nouveaux moyens de

locomotion. Dans l'eau, les mouvements latéraux de leur queue
leur permettait de se propulser vers l'avant, mais sur la terre
ferme, des mécanismes tout à fait différents sont nécessaires.
Leur colonne vertébrale, leurs membres et leur musculature
doivent être suffisamment robustes pour que les animaux
puissent se déplacer et s'alimenter sur la terre ferme. Les adultes
ont développé de nouveaux systèmes sensoriels pour recevoir les
stimuli extérieurs à l'air libre, aux dépens de leur ligne latérale. Ils
développent également de nouvelles méthodes pour réguler leur
température corporelle malgré les fluctuations de la température
ambiante. Leur peau, exposée désormais à des rayons
ultraviolets nocifs qui étaient absorbés par l'eau, devient une
couverture plus protectrice, capable d'éviter de trop fortes
déperditions d'eau[6]. Ils ont encore besoin de retourner à l'eau
pour pondre leurs œufs dépourvus de coquille, particularité qui
caractérise toujours les amphibiens modernes, qui conservent un
stade larvaire aquatique avec une respiration par branchies,
comme leurs ancêtres poissons. C'est le développement de l'œuf
amniotique, qui empêche à l'embryon en développement de se
dessécher, qui a permis aux premiers reptiles de se reproduire sur
la terre et qui a conduit à leur domination dans la période
suivante[130].

Triadobatrachus massinoti, une proto-grenouille de Madagascar du Triassique supérieur.

Au cours du Trias (250 à 200 millions d'années avant notre ère),

les reptiles commencent à supplanter les amphibiens, ce qui
conduit à une réduction de la taille de ces derniers, et surtout à
leur moindre importance dans la biosphère. Selon les fossiles,
Lissamphibia, qui comprend tous les amphibiens modernes et est
la seule lignée survivante, aurait dérivé des groupes disparus des
Temnospondyli et Lepospondyli entre la fin du Carbonifère et le
début du Trias. La relative rareté des fossiles empêche une
datation plus précise[131], mais une étude moléculaire de 2010,
fondée sur plusieurs gènes, suggère que les amphibiens
modernes seraient apparus vers la fin du Carbonifère ou au tout
début du Permien[136].
Frontières du groupe des amphibiens

Le nom de classe « Amphibia » et le terme « amphibien » sont

dérivés de l'adjectif amphibie, qui provient lui-même du grec
ancien ἀμφίβιος (amphíbios) signifiant « qui vit dans deux
éléments ». Classiquement, cette classe regroupe tous les
vertébrés tétrapodes qui ne sont pas des amniotes mais
possédant un stade larvaire ; les amphibiens sont le grade
évolutif des tétrapodes dont les embryons ne sont pas protégés
par un amnios. En taxinomie classique, ce groupe est divisé en
trois sous-classes, dont deux sont éteintes :

† sous-classe Lepospondyli (peut-être paraphylétique) — du

Carbonifère et début du Permien
† sous-classe Labyrinthodontia (paraphylétique) — du
Paléozoïque et début du Mésozoïque
† ordre Ichthyostegalia (paraphylétique)
† ordre Temnospondyli (peut-être paraphylétique)
† ordre Reptiliomorpha (paraphylétique)
sous-classe Lissamphibia
† ordre Allocaudata Fox and Naylor, 1982 —
Albanerpetontidae, famille aux espèces proches des
grenouilles et salamandres
ordre Anura Fischer von Waldheim, 1813 — du Jurassique à
l'ère actuelle : 6 200 espèces actuelles de crapauds et
 grenouilles
ordre Caudata Fischer von Waldheim, 1813 — du
Jurassique à l'ère actuelle : près de 650 espèces actuelles
de tritons et salamandres
ordre Gymnophiona Müller, 1832 — du Jurassique à l'ère
actuelle : un peu moins de 200 espèces actuelles de
cécilies

La phylogénie a fait tomber en désuétude le groupe des

Labyrinthodontia, qui s'est avéré paraphylétique et sans caractère
commun à tous ses membres à l'exception de caractéristiques
primitives. Les relations entre les différents groupes sont
cependant difficiles à élucider sans fossiles clés[137]. Pour
certains auteurs, les lissamphibiens sont nichés au sein des
Temnospondyli. Pour d'autres, comme Laurin, ce dernier est
extérieur aux tétrapodes et il faut alors définir le groupe des
amphibiens comme incluant les animaux plus proches des
amniotes que des autres stégocéphales, c'est-à-dire comprenant
le groupe paraphylétique des Lépospondyles ainsi que les
amphibiens actuels, les Lissamphibiens[138] : si l'ancêtre commun
des amphibiens et des amniotes était inclus dans les Amphibia,
celui-ci deviendrait un groupe paraphylétique[139].
Deux des phylogénies en opposition présentées chez Wells (2007)[137]
Phylogénie partielle des tétrapodes selon Laurin et Reisz (1997)[140],
Phylogénie partielle des tétrapodes traditionnelle
controversée

Panderichthyidae Panderichthyidae
Stegocephali Stegocephali
Acanthostega Acanthostega
Ichthyostega Ichthyostega
Crassigyrinus Crassigyrinus
Tetrapoda Loxommatidae
Loxommatidae Temnospondyli
Embolomeri Embolomeri
Seymouriamorpha Seymouriamorpha
Diadectomorpha Tetrapoda
Amniota Diadectomorpha
Nectridea* Amniota
Aistopoda* Aistopoda*
Microsauria* Nectridea*
Temnospondyli Microsauria*
Edopoidea Lissamphibia
Dissorophidae
Doleserpetontidae
Apateon
Lissamphibia

Les groupes marqués d'une étoile (*) correspondent au groupe paraphylétique des Lépospondyles.

Origine des amphibiens actuels

Le groupe particulier comprenant l'ancêtre de tous les

amphibiens actuels et ses descendants est appelé Lissamphibia.
La phylogénie des amphibiens du Paléozoïque est incertaine, et
les Lissamphibia pourraient possiblement être placés dans
d'autres groupes, éteints, comme les Temnospondyli
(classiquement placés parmi les Labyrinthodontia) ou les
Lepospondyli ; certaines études les placent même aux côtés des
amniotes. Tout cela fait que la classification phylogénétique a
enlevé des Amphibia de la taxinomie linnéenne un certain nombre
de tétrapodes aux allures d'amphibiens primitifs du Dévonien et
du Carbonifère[1].
Les origines des trois principaux groupes d'amphibiens et leurs
liens de parenté sont sujets à débat. Une étude sur la phylogénie
de ces animaux de 2005, basée sur l'analyse moléculaire d'ADNr,
suggère que les salamandres et cécilies sont plus étroitement
liées entre elles qu'elles ne le sont aux grenouilles. Il apparaît
également que la scission entre les trois groupes a eu lieu au
cours du Mésozoïque ou à la fin du Paléozoïque (il y a environ
250 millions d'années), avant l'éclatement de la Pangée et peu de
temps après leur divergence avec les poissons à nageoires
lobées. La brièveté de cette période, et la rapidité avec laquelle le
rayonnement des espèces a eu lieu, permettrait d'expliquer la
relative rareté des fossiles d'amphibiens primitifs[141]. Il existe
d'importantes lacunes dans les fossiles retrouvés, mais la
découverte de Gerobatrachus, une proto-grenouille du début du
Permien découverte au Texas en 1995 et décrite en 2008,
présentant de nombreuses caractéristiques communes avec les
grenouilles modernes a fourni un chaînon manquant. L'analyse
moléculaire suggère que la divergence entre grenouilles et
salamandres a eu lieu beaucoup plus tôt que les preuves
paléontologiques ne l'indiquent[142]. Cependant, sa position est
débattue[143].

Les travaux utilisant l'horloge moléculaire de ces groupes ont

obtenu des résultats assez variés. Ils laissent à penser que la
séparation entre gymnophiones et batraciens au sens strict du
terme (groupe incluant urodèles et anoures) date du Dévonien
supérieur[144],[145], du Carbonifére supérieur[146], ou même du
Permien inférieur[147]. Le fossile le plus ancien qui appartient
peut-être à ce groupe date du Permien inférieur[142], mais sa
position systématique est débattue[143]. Les plus anciens fossiles
dont les affinités avec les amphibiens actuels ne sont pas
contestées sont Triadobatrachus et Czatkobatrachus, qui datent
du Trias inférieur (environ 250 millions d'années).

Phylogénie partielle des Amphibia

selon Cannatella (Tolweb, 2007)[148] :

Amphibia
Batrachia
Salientia = Anura (grenouilles et crapauds)

+ autres groupes proches

Caudata (salamandres et tritons)
Albanerpetontidae (famille éteinte

d'amphibiens proches des cécilies)

Gymnophiona (cécilies)

La sous-classe des Lissamphibia forme probablement un clade

et regroupe les trois ordres d'amphibiens actuels — les Anura (les
grenouilles et crapauds), les Caudata (ou « Urodela », les
salamandres et tritons) et les Gymnophiona (ou « Apoda », les
cécilies)[15] — ainsi que d'autres groupes éteints qui ne font pas
partie d'un ordre particulier — certains Salientia primitifs comme
Triadobatrachus ou Czatkobatrachus, la famille des
Albanerpetontidae qui est fortement apparentée aux
Gymnophiona. Il a été suggeré que les Caudata aient émergé
séparément des deux autres ordres depuis un ancêtre aux allures
de Temnospondyli, ou même que les Gymnophiona soient le
groupe-frère des Reptiliomorpha, et donc des amniotes[142].

Bien que l'on connaisse plusieurs anciens fossiles de proto-

grenouilles arborant des caractères primitifs, le plus ancien
anoure « vrai » est Prosalirus bitis, du Jurassique inférieur, trouvé
dans la formation de Kayenta, en Arizona[149]. La plus ancienne
cécilie connue est une autre espèce du Jurassique inférieur et
également trouvée en Arizona, Eocaecilia micropodia[150]. Le plus
ancien Salamandroidea connu est Beiyanerpeton jianpingensis,
date du Jurassique supérieur et a été trouvée dans le nord-est de
la Chine[151].

Diversité actuelle

Une étude de 2007 menée par Alford, Richards et McDonald

estime le nombre total des amphibiens entre 8 000 et
10 000 espèces[152], précisant que bon nombre d'espèces ne sont
pas encore découvertes. Ainsi au début les années 1990, plus de
100 espèces de grenouilles arboricoles de la famille des
rhacophoridés ont été découvertes sur l'ile de Sri Lanka. Ceci est
d'autant plus étonnant que bon nombre d'espèces décrites au
xixe siècle semble avoir disparu. Si l'on connaît alors
5 000 espèces de grenouilles, les estimations de ces chercheurs
indiquent qu'un millier d'espèces sont encore inconnues. 80 % des
espèces connues vivent dans les régions tropicales, l'Amérique du
Sud étant le foyer principal de cette biodiversité[152]. Alford,
Richards et McDonald soulignent également que des plus de 500
espèces de salamandres connues, un grand nombre vit en
Amérique du Nord ; la famille des pléthodontidés, qui se trouve en
Amérique du Nord et du Sud, rassemble plus de la moitié des
salamandres connues[152].
Diversité des amphibiens
Ordre Familles Genres Espèces

Anoures 54 434 6 200

Caudata 9 65 652

Gymnophiona 10 34 192

Total 73 533 7 044

Le nombre d'espèces actuelles de chaque groupe dépend de la

classification taxinomique suivie. Deux principales existent pour
le groupe des amphibiens. La première est celle suivie par
AmphibiaWeb, site géré par l'Université de Californie (Berkeley) et
la seconde celle maintenue par l'herpétologiste Darrel Frost du
muséum américain d'histoire naturelle, disponible sur la base de
données en ligne Amphibian Species of the World[153]. Selon Frost
on dénombre en tout plus de 7 000 espèces d'amphibiens actuels
(version 5.6 de janvier 2013), dont les anoures représentent près
de 90 %[154]. Les principaux groupes taxinomiques sont ainsi
répartis :
Déclin

Bufo periglenes, le crapaud doré de Monteverde, Costa Rica fut parmi les premières victimes du déclin des amphibiens. Autrefois abondante, l'espèce n'a pas été revue depuis 1989.

Article détaillé : Déclin des populations d'amphibiens.

Des baisses spectaculaires des populations d'amphibiens, dont

des extinctions de masse localisées, ont été enregistrées depuis
la fin des années 1980 un peu partout dans le monde, et le déclin
des amphibiens est perçu comme étant l'une des menaces les
plus graves pour la biodiversité mondiale[155]. En 2006, on
recensait 4 035 espèces d'amphibiens dépendant de l'eau à un
moment donné au cours de leur cycle de vie. Parmi celles-ci,
1 356 (33,6 %) ont été considérées comme menacées, et ce
chiffre est peut-être sous-estimé car il exclut 1 427 espèces pour
lesquelles il n'y avait pas suffisamment de données pour évaluer
leur situation[156]. Un certain nombre de causes sont impliquées,
comme notamment la destruction et la modification de l'habitat
de ces animaux, la pollution, les espèces introduites, le
changement climatique, les polluants perturbateurs du système
endocrinien, la destruction de la couche d'ozone (le rayonnement
ultraviolet est particulièrement dommageable pour la peau, les
yeux et les œufs d'amphibiens), et des maladies comme la
chytridiomycose. Ce déclin massif est même observé dans des
zones isolées (forêt tropicale) ou peu cultivées et montagneuses
en Europe (par exemple Suisse où 9 espèces sont sur la Liste
rouge classées comme en danger critique d'extinction[157]).
Toutefois, bon nombre des causes de déclin des amphibiens sont
encore mal comprises, et elles sont un sujet de débat en
cours[158].

On pensait que Discoglossus nigriventer avait disparu avant de redécouvrir cette espèce en 2011.

Avec leurs besoins complexes en matière de reproduction et leur

peau perméable, les amphibiens sont souvent considérés comme
de bons indicateurs écologiques[159]. Dans de nombreux
écosystèmes terrestres, ils constituent une des plus grandes
parties de la biomasse des vertébrés. Toute baisse du nombre
d'amphibiens aura un impact sur les habitudes de prédation
d'autres espèces qui pourraient être impactées. La perte
d'espèces carnivores situées près du sommet de la chaîne
alimentaire peut bouleverser l'équilibre d'un écosystème délicat et
entraîner une augmentation spectaculaire des espèces
opportunistes. Au Moyen-Orient, une demande croissante en
cuisses de grenouilles pour la consommation humaine et la
collecte conséquente de certains d'entre eux a conduit à une
augmentation du nombre de moustiques[160]. Les prédateurs qui
se nourrissent d'amphibiens sont affectés par ce déclin. En
Californie, la Couleuvre de l'Ouest (Thamnophis elegans) est
essentiellement aquatique et dépend fortement de deux espèces
d'anoures qui sont en déclin, le crapaud Bufo canorus et la
grenouille Rana muscosa, et l'avenir de ce serpent est donc lui
aussi remis en question. Si le serpent devenait rare, cela pourrait
affecter les populations d'oiseaux de proie et d'autres prédateurs
qui s'en nourrissent[161]. Pendant ce temps, dans les étangs et les
lacs, moins de grenouilles signifie moins de têtards. Ceux-ci
jouent normalement un rôle important dans le contrôle de la
croissance des algues et des détritus qui s'accumulent dans les
sédiments au fond de l'eau. Une réduction du nombre de têtards
peut conduire à une prolifération d'algues, ce qui entraîne
l'épuisement de l'oxygène dans l'eau lorsque les algues se
décomposent. Les invertébrés aquatiques et les poissons sont
alors menacés et il y aurait des conséquences écologiques
imprévisibles[162].

Une stratégie globale pour endiguer ce déclin a été mise en place

en 2005 sous la forme d'un plan d'action pour la conservation des
amphibiens. Développé par plus de quatre-vingt des plus grands
experts dans le domaine, cet appel recensait des actions qui
seraient nécessaires pour limiter le déclin des amphibiens et les
extinctions au cours des cinq années suivantes et en estimait le
coût. L'Amphibian Specialist Group de l'Union mondiale pour la
nature (UICN) est le fer de lance des efforts pour mettre en œuvre
une stratégie globale mondiale pour la conservation des
amphibiens[163]. Amphibian Ark est un organisme qui a été créé
pour mettre en œuvre les recommandations de conservation ex-
situ de ce plan, et cet organisme travaille avec les zoos et les
aquariums du monde entier, pour les encourager à créer des
colonies d'amphibiens menacés et en assurer ainsi la
préservation au moins en captivité[163]. Parmi ses projets on note
aussi la tentative de sauvetage des amphibiens de Panama qui
s'appuie sur les efforts de conservation en vigueur au Panama
pour répondre à l'échelle nationale à la menace de la
chytridiomycose[164].

Annexes

Articles connexes

Herpétologie Déclin des Liste des

Crapaud populations amphibiens de
d'amphibiens Guyane
Grenouille
Chytridiomycose Liste des genres
Salamandre
Liste des d'amphibiens
Triton
amphibiens de préhistoriques
France
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