Heteroptera

Hétéroptères, Punaises

Les Hétéroptères (Heteroptera) ou punaises, sont un sous-ordre

d'insectes de l'ordre des hémiptères, qui sont des insectes ptérygotes Heteroptera
hétérométaboles, et se caractérisent par un appareil buccal de type
piqueur-suceur, deux paires d'ailes, dont les antérieures sont partiellement
cornées et partiellement membraneuses, et des antennes généralement
longues (sauf chez les Nepomorpha).
1
Ce sous-ordre comprend 90 familles regroupant plus de
2
45 000 espèces . Il est l'un des sous-ordres des hémiptères, qui en compte
4 ou 5 (la définition est encore discutée), avec les Sternorhynches
(pucerons, cochenilles, psylles), Coleorhynches, les Cicadomorphes
(cigales, cicadelles, cercopes), et les Fulgoromorphes (fulgores, etc.), ces
deux derniers groupes souvent regroupés au sein des Auchenorhynches.

Dénomination, étymologie Une punaise de l'espèce

Carpocoris purpureipennis
Les « Hétéroptères », du grec ancien ἕτερος / héteros, « autre, dual, Classification
différent », et πτερόν / pterón, « aile », signifiant donc « insectes aux
ailes différentes », sont dénommés ainsi en raison de leur ailes supérieures Règne Animalia
uniques chez les insectes, appelées « hémélytres », et généralement
Embranchement Arthropoda
séparées en une partie rigide et coriacée et une partie fine et
membraneuse, et différentes des ailes postérieures, entièrement Sous-embr. Hexapoda
membraneuses. Au sein des Hémiptères, cette appellation s'opposait, lors
de sa création par Latreille en 1810, à celle des « Homoptères », soit les Classe Insecta
insectes qui ne présentent pas cette double structure de l'aile, terme Sous-classe Pterygota
désignant un ancien sous-ordre aujourd'hui obsolète.
Infra-classe Neoptera
Le terme commun de « punaise » vient de l'adjectif ancien français
3 Super-ordre Paraneoptera
« punais », « qui sent mauvais, puant », (du latin populaire putinasius ),
en raison de l'odeur particulière que peuvent diffuser certaines espèces
Ordre Hemiptera
courantes.
Sous-ordre
En anglais, les hétéroptères sont appelés « true bugs », en allemand
Wanzen (du Moyen haut-allemand wantlūs, Wandlaus en allemand Heteroptera
moderne, de Wand « mur » et Laus, « pou »), en italien cimice, du latin Latreille, 1810
cimex, « punaise », en espagnol chinche, même origine.

Caractéristiques
Les Hétéroptères ont en commun avec les Hémiptères les caractéristiques suivantes :

un rostre, transformation des pièces buccales en un organe piqueur-suceur ;

des antennes de 1 à 10 articles (invisibles d'en dessus chez les punaises aquatiques) ;
4 ailes ;
un scutellum, bien développé (le plus souvent).

Les Hétéroptères présentent en plus les caractères propres suivants permettant de les reconnaître aisément :

les ailes antérieures (« hémélytres ») sont presque toujours composées de deux parties: la partie antérieure
rigide, coriacée (la « corie »), et la partie postérieure fine, membraneuse (la « membrane »), avec quelques
 exceptions ;
le rostre est inséré à l'avant de la tête ;
des antennes de 4 ou 5 articles (invisibles chez les punaises aquatiques) ;
la présence d'une glande odorifère métathoracique ou dorsoabdominale.

Morphologie

Vue dorsale

Vue latérale

Vue ventrale
Morphologie d'une punaise (Pentatomomorpha). A Tête (zone rose) B. Thorax (zone jaune) C. Abdomen (zone bleue). 1. griffes 2.
tarses 3. tibia 4. fémur 5. trochanter 6. coxa (hanche) 7. mésosternum 8. œil composé 9. antennes 10. juga (joues) 11. labre 12.
buccules 13. tubercules antennifères 14. gorge 15. rostre 16. propleures 17. mésopleures 18. orifice odorifère 19. aire évaporatoire de
la glande 20. métapleures 21. sternites 22. stigmates abdominaux 23. connexivum (latérotergites) 24. apophyses des plaques
génitales 25. pronotum 26. scutellum 27. clavus 28. corie 29. exocorie 30. membrane .

Comme tous les insectes, les punaises ont un corps articulé en trois parties, tête, thorax et abdomen, avec divers appendices
(antennes, pattes, ailes).

La tête comporte des yeux composés, aux formes diverses (hémisphériques, réniformes), et entre ceux-ci ou en arrière, chez
certains groupes, des yeux simples appelés ocelles. Les antennes comportent quatre ou cinq segments, de forme, de longueur et
de structure variable, qui comportent des organes sensoriels importants (sensilles). En avant et en dessous de la tête est inséré un
rostre, issu de la transformation des mandibules, composé de parties formant un tube (labre et labium), qui ménagent des canaux
salivaires et alimentaires, et dans lesquelles des stylets acérés permettent de perforer les cibles (végétaux, animaux). Il est articulé
(trois ou quatre segments de longueur variable) sauf chez les Corixidae, chez lesquels les segments sont fusionnés. La base du
rostre peut être insérée entre deux buccules, petites excroissances. Le rostre est séparé de la partie avant du thorax par la gorge,
ce qui n'est pas le cas chez les autres hémiptères.
Le thorax comporte trois parties, prothorax antérieur, mésothorax médian et métathorax postérieur. Le prothorax est appelé
pronotum en face dorsale, et est un critère de détermination très important, quant à sa forme (quadrangulaire, trapézoïdale), ses
marges, d'éventuels bourrelets, callosités, élargissements, excroissances, motifs, ponctuation, etc. Le mésonotum comporte une
pièce centrale souvent triangulaire appelée scutellum, également déterminante pour l'identification. Il recouvre souvent la base
des ailes pour les protéger. Chez certains groupes, comme les Scutelleridae, le scutellum recouvre tout l'abdomen, faisant penser
aux élytres des coléoptères. La face ventrale présente des pleures (parties latérales) et des sternum (parties centrales) pour chaque
section (propleures, mésosternum, etc.). Sur les métapleures (pleures du métathorax) s'ouvre l'orifice de la glande odorifère,
accompagné d'une aire évaporatoire, parfois d'une gouttière qui servent également à l'identification. Chez les larves, les glandes
odorifères ouvrent sur la face dorsale de l'abdomen, caractère qui persiste chez les individus de certains groupes.

Le thorax porte également les pattes et les ailes. Les pattes sont composées de coxa (hanche), trochanter, fémur, tibia, et tarses
(entre 1 et 3 articles), qui portent des griffes et d'autres organes (arolia). Fémurs et tibias peuvent présenter des épines ou d'autres
excroissances. Chez plusieurs groupes prédateurs, les pattes antérieures sont ravisseuses, le tibia étant opposable au fémur et
venant s'insérer dans une gouttière. Les pattes postérieures peuvent être adaptées au saut ou à la nage (avec des franges ciliées les
transformant en pales natatoires).

Les ailes antérieures sont caractéristiques du sous-ordre, avec une partie antérieure coriacée, la « corie », et une partie postérieure
fine, parfois veinée, la membrane. La corie, en tant qu'organe caractéristique, et signe de « punaiséité », se retrouve dans le nom
de très nombreuses espèces ou familles de punaises: « Arachnocoris », « Carpocoris », « Dolycoris », « Anthocoridae »,
« Potamocoridae », « Pyrrhocoridae », etc. La corie se compose elle-même de plusieurs parties, le clavus, qui, lorsque l'aile est
repliée, se place contre le scutellum, l'endocorie, l'exocorie, et, chez certains groupes (Miridae, Anthocoridae etc.), d'une partie
terminale distincte, le cunéus. Les ailes postérieures sont toujours membraneuses. Chez un certain nombre d'espèces, les ailes
sont réduites voire absentes. Certaines espèces peuvent présenter un polymorphisme alaire, avec des individus aux ailes
entièrement développées (macroptères), et d'autres aux ailes atrophiées (brachyptères, microptères) ou absentes (aptères).

L'abdomen comprend les organes internes. Il est segmenté en sternites (face ventrale) et tergites (face dorsale). Chez certains
groupes, un élargissement de l'abdomen avec des paratergites forment un connexivum parfois coloré et caractéristique. Les
pièces génitales sont au bout de l'abdomen. Chez le mâle, la capsule génitale est appelée pygophore, qui peut être articulé comme
une rotule, permettant une mobilité lors de l'accouplement. Le pygophore comporte le phallus, et, de chaque côté des appendices,
les paramères. Leur forme sont des critères déterminants pour la majorité des espèces. Les femelles ont extérieurement des
2
plaques génitales, certaines avec un ovipositeur, ainsi que des organes internes, vagin, spermathèque, glandes .

Le corps peut être plus ou moins recouvert de pilosité, plus ou moins dense et/ou plus ou moins longue. Les Gerromorpha ont
une pubescence ventrale dense et hydrofuge. Les parties coriacées (tête, pronotum, scutellum, cories), peuvent être plus ou moins
ponctuées, et chez certains groupes, développer des structures particulières, alvéolées (par exemple Tingidae) ou avec des
excroissances nombreuses.

Les larves ont 5 stades de développement après leur éclosion, passant par des mues. Elles n'ont pas d'ailes mais seulement des
ébauches alaires, selon les différents stades.
 Ponte de Nezara Nezara viridula, Nezara viridula, Nezara viridula,
viridula, ici parasitée juvéniles stade I. juvénile stade II. juvéniles stade III.
par une guêpe du Encore groupés,
genre Anastatus mais loin des œufs.
(Eupelmidae).

Nezara viridula, Nezara viridula, Nezara viridula. Individu émergeant

juvénile stade IV. A juvénile stade V. lors de sa mue
ce stade, sont Ébauche des ailes imaginale, la
souvent dispersés. dernière mue.
Graphosoma
italicum.

Exuvie d'une larve

de punaise en gros
plan

Répartition et habitat
Les punaises se rencontrent partout dans le monde. Leurs habitats sont très divers et de trois types:

les habitats aquatiques (Nepomorpha), les punaises vivant sous l'eau, qu'elle soit stagnante ou courante,
douce, saumâtre ou marine;
les habitats subaquatiques, à la surface de l'eau (Gerromorpha);
et les habitats terrestres, que ce soit sur les rives, sous des pierres, dans la litière sous des écorces, dans les
plantes, des zones humides aux plus sèches.

D'un point de vue évolutif phylogénétique, il semble que le plus récent ancêtre commun des Hétéroptères était terrestre, avec
deux glissements vers le mode de vie aquatique chez les Nepomorpha et subaquatiques (surface de l'eau) chez les
1
Gerromorpha .

Biologie

Alimentation
Les punaises ont trois modes d'alimentation: phytophages, prédatrices ou ectoparasites hématophages. Certaines ont un régime
mixte (phytophage et prédatrices). Dans tous les cas, elles utilisent leur rostre, organe piqueur-suceur tourné vers l'arrière, sous la
tête, composé de plusieurs segments (sauf chez les Corixidae), à l'intérieur duquel, des stylets mobiles permettent de piquer, avec
4
des échancrures formant des canaux .

Phytophagie

La plupart des punaises Cimicomorphes et Pentatomomorphes se nourrissent de sèves végétales, piquant les tiges, les feuilles, les
fruits, les graines. Les Corixidae (Nepomorpha) mangent des algues et des plantes aquatiques, les Cydnidae (Pentatomomorpha)
1
des racines. Certaines sont mycophages (Aradidae) .

Prédation

Les infra-ordres Nepomorpha, Gerromorpha, Dipsocoromorpha, Enicocephalomorpha, Leptopodomorpha sont surtout

prédateurs, mais aussi les Reduviidae, les Anthocoridae, les Lyctocoridae, quelques Miridae (Cimicomorpha), les Asopinae
(Pentatomorpha) , voire charognards (Gerromorpha). Il semble que l'ancêtre commun des Hétéroptères soit passé de la
phytophagie au mode d'alimentation prédateur, mode retrouvé dans les infra-ordres basaux, et que des glissements vers la
1
phytophagie ou d'autres modes d'alimentation ont eu lieu plusieurs fois .

Velia caprai Punaise à antennes Réduve irascible Ectrichodia crux

(Veliidae, plates (Miridae, (Rhynocoris (Reduviidae,
Gerromorpha) avec Cimicomorpha), iracundus, Cimicomorpha) avec
un diptère avec une proie, Reduviidae, sa proie, une iule
mouche Cimicomorpha) avec (Juliformia sp.),
sa proie (abeille, Afrique du Sud
Apis sp.)

Nepidae sp.
(Nepomorpha) avec
un petit poisson

Hématophagie

Un petit nombre enfin sont ectoparasites hématophages : les Cimicidae (dont les punaises des lits) et les Triatominae
2
(Reduviidae) sur des oiseaux et des mammifères, y compris l'humain ; les Polyctenidae sur des chauves-souris .

Digestion

Chez les punaises prédatrices, comme chez d'autres arthropodes, la digestion est externe, car elles n'ont pas de pièces buccales
masticatrices. Les glandes salivaires injectent un venin neurotoxique et des sucs digestifs dans la proie, qui la paralysent et la
5
liquéfie, puis la punaise peut aspirer les fluides, comme le font les punaises phytophages . Cela explique le caractère très
douloureux de piqûres par des Nèpes, des Belostomes ou des Notonectes.
Les punaises peuvent abriter des bactéries symbiotes, qui leur fournissent des oligo-éléments ou vitamines qu'elles ne peuvent
synthétiser, ou qui sont impliquées dans leur digestion. Par exemple, des mycobactéries du genre Rhodoccocus sont observées
6
chez les punaises triatomes vectrices de la maladie de Chagas (et chez un autre arthropode piqueur, la tique Ixodes ricinus ).
Elles jouent un rôle dans la physiologie du repas sanguin.

Conséquences sur les cultures

Chez certaines (chez les Pentatomidae, Tingidae, Miridae, Lygaeidae), la prise de nourriture peut provoquer des dégâts directs
aux végétaux (baisse de croissance, dessèchement des cellules de l'épiderme causant le phénomène de « grillures ») ou des
dégâts indirects (transmission d'agents phytopathogènes véhiculés par la salive lors de la prise du bol alimentaire, à l'origine de
phénomènes de nanismes, de jaunisses, de balais de sorcières et de dépérissements variés), mais elles sont rarement en nombre
7
suffisant pour créer de tels dégâts .

D'autres espèces (chez les Miridae, les Anthocoridae, les Pentatomidae, les Nabidae) sont prédatrices et constituent des
auxiliaires des cultures en lutte biologique, en mangeant des espèces nuisibles (pucerons, thrips, acariens, aleurodes, œufs de
8
papillons et de cicadelles, larves de mouches…) .

Conséquences sur la santé

Les parasites hématophages des vertébrés, telle la punaise des lits peuvent causer des infestations très désagréables. Certains
Triatominae peuvent être des vecteurs de la maladie de Chagas (tripanosome), telles la vinchuca (Triatoma infestans), Triatoma
5
protracta, ou Rhodnius prolixus, causant plus de 7 000 décès par an, et des atteintes à la qualité de vie des personnes affectées .

Vol

La plupart des espèces sont capables de voler, y compris les espèces aquatiques et de surface de l'eau. Toutefois, certaines
familles ou espèces sont brachyptères, microptères ou aptères, avec chez certaines espèces un polymorphisme alaire.

Reproduction

Les punaises se reproduisent avec différentes positions d'accouplement: tandems en ligne tête-bêche (cul à cul) comme chez le
Gendarme (Pyrrhocoridae); le mâle sur la femelle, mais avec ses organes génitaux atteignant la femelle par en dessous, ou non;
9
ou côte à côte (en V) . Les organes génitaux peuvent permettre une rotation de 180°. Chez certaines espèces, le mâle reste
10
accouplé après l'insémination, pour empêcher un autre mâle de féconder la femelle .

Positions d'accouplement chez les Hétéroptères

 Accouplement Accouplement en V Accouplement chez Tandem (cul à cul)
superposé, sur l'eau, chez Leptopterna Chrysocoris stollii, la chez la punaise des
chez Gerris sp., dolabrata, Miridae punaise du litchi, baies, Dolycoris
Gerridae (Cimicomorpha) Scutelleridae baccarum,
(Gerromorpha) (Pentatomorpha) Pentatomidae

Tandem chez la Tandem de Accouplement et Copulation

punaise arlequin, ou Gendarmes mobilité chez traumatique chez la
Graphosome rayé, (Pyrrhocoridae, Gonocerus punaise des lits,
Pentatomidae Pentatomomorpha) acuteangulatus, Cimex lectularius,
montrant la capacité Coreidae Cimicidae
de rotation du (Pentatomomorpha)
pygophore

Le mécanisme de castration chimique existe chez les punaises, notamment Lygus hesperus (en) : lors de l'accouplement, le mâle
transfère à la femelle un composé répulsif avec son spermatophore, l'acétate de myristyle qui a une fonction anaphrodisiaque, la
11
femelle perdant alors son pouvoir de séduction .

Chez certains groupes (notamment de Cimicimorpha), la fécondation a lieu par copulation traumatique, par laquelle le mâle
transperce directement l'abdomen de la femelle, causant une mortalité ou une diminution de l'espérance de vie des femelles.

Si l'immense majorité des punaises sont ovipares, il existe des exemples d'ovoviviparité, d'ovoviviparité incomplète et de
viviparité, qui ont été documentés pour les familles Polyctenidae, Cimicidae, Anthocoridae, Plokiophilidae, Microphysidae,
12
quelques espèces d'Aradidae et de Lygaeidae .

Soins parentaux
13
On a pu constater des soins parentaux chez plus de 60 genres (dans 14 familles et 4 infra-ordres) , notamment chez Elasmucha
14 15
grisea ou Elasmucha lateralis , chez Sastragala (Acanthosomatidae, Pentatomomorpha) dont la femelle garde les œufs, puis
les juvéniles (jusqu'aux stades 2 à 5). Lorsque ces derniers deviennent trop grands pour rester sous elle, elle continue à les
défendre en faisant vibrer ses ailes pour intimider les prédateurs. Chez les Belostomatidae, espèces aquatiques (Nepomorpha), le
mâle protège les œufs: chez Belostoma et chez Abedus, la femelle pond sur les hémélytres du mâle qui porte les œufs jusqu'à leur
éclosion. Chez Lethocerus, les œufs sont pondus sur des végétaux légèrement au-dessus de l'eau, et le mâle surveille la ponte et
16
la mouille régulièrement pour éviter la dessication . Chez des espèces de Rhynocoris (Reduviidae, Cimicomorpha), les œufs
17
sont gardés par le mâle chez R. tristis, et par la femelle chez R. carmelita . Chez la tribu des Apiomerini (Reduviidae,
Harpactorinae), la femelle récolte et stocke de la résine, dont elle enduit les œufs qu'elle a pondus, pour les protéger de la
18, 19
dessication et de la prédation .
 Femelle de Femelle Mâle d'Abedus
Pentatomidae d'Elasmucha grisea indentatus
(Carpocoris sp.) en veillant sur ses œufs (Belostomatidae,
train de pondre en attendant Nepomorpha),
l'éclosion portant les œufs sur
son dos.

Odeur

Les punaises possèdent des glandes odoriférantes défensives, également appelées

« glandes répugnatoires » à fonction répulsives, dissuasives, toxiques et
20
antimicrobiennes . Elles s'ouvrent sur le dessus de l'abdomen chez les larves, et chez
les adultes, latéro-ventralement, entre les pattes médianes et postérieures (bien que dans
certains groupes, la position dorsale persiste chez l'adulte). L'« odeur de punaise » est
caractéristique de certaines espèces (Pentatomidae, Coreidae), peut être perçue comme
malodorante. C'est cette caractéristique qui leur a valu leur nom commun français de
« punaises ».
Orifice de la glande odoriférante,
chez Palomena prasina, la punaise
Défenses verte.

Ces productions odoriférantes font partie d'une stratégie multimodale de défense des
21
Hétéroptères , dont les principales sont des signaux visuels, en arborant des couleurs vives afin de signaler un danger
22
(aposématisme) , comme chez le gendarme, Graphosome rayé, ou divers Lygaeidae, ou au contraire par des couleurs
cryptiques; des signaux acoustiques d'avertissement stridulatoires; et des substances chimiques soit synthétisées par des glandes
exocrines, soit prises dans les plantes-hôtes. Ainsi, des espèces de Lygaeidae (Tropidothorax, Oncopeltus, Lygaeus, Spilostethus,
etc.) peuvent se nourrir de graines d'Asclepiadiaceae toxiques (Vincetoxicum, Cynanchum), et présentent une livrée rouge et
23
noire avec des taches blanches ou jaunes très voyantes .

Prédateurs et parasites

Malgré leurs défenses, les hétéroptères peuvent être également les proies de nombreux organismes. Parmi ceux-ci, on peut
mentionner les Hétéroptères prédateurs, comme les Nabidae, les Reduviidae ou les Anthocoridae. La prédation peut également
être exercée par des Guêpes Sphécides, des fourmis, par des Araignées ou des Myriapodes (par exemple Lithobius), par des
oiseaux insectivores, ou encore par des reptiles (lézards).
 Asilidae (Diptera) Punaise Rhynocoris Larve de Pentatomidae
ayant capturé une (Reduviidae) Pentatomoidea capturée par un
Tessarotoma mangeant une (probable Viréo à tête bleue
papillosa punaise Elasmostethus, (Vireonidae)
(Tessaratomidae, Pentatomidae Acanthosomatidae)
Pentatomorpha) capturée par une
araignée Xysticus
acerbus
(Thomisidae)

Goéland à bec
cerclé tentant de
capturer une
Pentatomidae

Les Hétéroptères ont également des endoparasites, notamment des Bactéries, des Protozoaires, des vers Nématodes, des insectes
24
Hyménoptères ou Diptères, comme les Tachinaires (notamment Phasiinae), ainsi que des ectoparasites acariens . Les Phasiinae
(Ectophasia, Trichopoda, etc.), par exemple, pondent des œufs sur les punaises adultes (Pentatomidae, Scutelleridae, Coreidae,
Lygaeidae), dont la punaise n'arrive pas à se débarrasser. Dès qu'elle éclot, la larve pénètre dans la punaise en perforant sa
cuticule, puis se met à la manger de l'intérieur, sans toucher directement les organes vitaux, ce qui lui permet de laisser l'insecte
adulte vivant, et même d'hiverner en lui. Une fois mature, elle émerge de l'insecte par l'extrémité de l'abdomen, entraînant la mort
25, 26
rapide de la punaise .
 Œuf de Trichopoda Guêpe samourai Guêpe samourai Platymeris
pictipennis sur la (Trissolcus (Trissolcus guttatipennis
tête d'une Nezara japonicus) pondant japonicus) (Reduviidae) avec
viridula (forme dans des œufs émergeant d'un œuf des acariens sur le
torquata) d'Halyomorpha d'Halyomorpha scutellum.
halys halys
(Pentatomidae). (Pentatomidae)
parasité.

Mezira tremulae
(Aradidae) couverte
d'acariens hors de
sa portée pour s'en
débarrasser.

Systématique
Historiquement, les trois types de milieux où se rencontrent les punaises, aquatiques, subaquatiques et terrestres, avaient donné
lieu à une classification des Hétéroptères en trois catégories par Dufour en 1833 : les « Hydrocorises »( kóris, « punaise » et
hydro, « eau »), qui correspondant aux Nepomorpha actuels; les « Amphibicorises » (du grec ancien ἀμφίβιος, amphíbios (« qui
vit dans deux éléments »), qui correspondent aux actuels Gerromorpha, et les « Géocorises »(du grec geo, « terre »), punaises
27 28
terrestres . Pour certains auteurs, les deux dernières catégories étaient réunies en une seule, les Géocorises . Ces termes ont été
utilisés jusqu'à la fin des années 70.

Les infra-ordres d'Heteroptera

La classification des Hétéroptères en sept infra-ordres est reconnue depuis les travaux de Schuh en 1979, qui a réanalysé, selon
une approche cladistique, les données collectées par Cobben en 1978 sur l'évolution des appareils buccaux et les méthodes
29, 30
d'alimentation .
31 32
Selon ITIS (16 janv. 2013) et Weirauch & Schuh (2011) :

infra-ordre Cimicomorpha ;
infra-ordre Dipsocoromorpha ;
infra-ordre Enicocephalomorpha ;
infra-ordre Gerromorpha ;
infra-ordre Leptopodomorpha ;
infra-ordre Nepomorpha ;
infra-ordre Pentatomomorpha.
33
Bien que la monophylie des sept infra-ordres ait été démontrée par diverses études , leurs relations de parenté ne sont pas
32
encore pleinement établies et plusieurs hypothèses phylogénétiques restent à confirmer . Les Hétéroptères dériveraient des
†Scytinopteroidea, une super-famille fossile de Cicadomorpha. Selon Li et al. (2012), le groupe basal des Hétéroptères seraient
les Nepomorpha, apparus au début du Trias. Les six autres infra-ordres seraient apparus
sur une courte période au cours du Trias moyen. Cimicomorpha et Pentatomomorpha
apparaissent comme des groupes frères dans un clade commun, mais les relations avec
les quatre autres infra-ordres restent à préciser. La plupart des super-familles de
Cimicomorpha et de Pentatomomorpha seraient apparues au Jurassique, mais leurs
familles modernes se seraient surtout diversifiées à partir du Crétacé, qui coïncide avec
34
l'apparition et le développement des plantes à fleurs il y a 140 millions d'années .

Arbres phylogénétiques
Lygaeus equestris.

Selon Weirauch et al. (2018), les relations entre infra-ordres seraient les suivantes, avec
35
les Nepomorpha comme groupe basal :

Heteroptera
Nepomorpha
Gerromorpha
Enicocephalomorpha
Dipsocoromorpha
Geoheteroptera
Leptopodomorpha
Terheteroptera
Cimicomorpha
Pentatomomorpha

Selon Liu et al. (2018), dont l'analyse est basée sur le génome mitochondrial, le groupe basal n'est plus les Nepomorpha, mais un
36
clade contenant les Dispocoromopha, les Gerromorpha et les Enicocephalomorpha :

Heteroptera
Dipsocoromorpha
Gerromorpha
Enicocephalomorpha
Panheteroptera
Nepomorpha
Leptopodomorpha
Terheteroptera
Cimicomorpha
Pentatomomorpha

Liste de familles par infra-ordre

37 38, 39
Selon BioLib (2 avril 2022) , complété ou corrigé à partir de Aberlenc & al. (2020) et de Schuh & Weirauch (2020) :

infra-ordre Enicocephalomorpha Stichel, 1955 (425

espèces)
super-famille Enicocephaloidea Stål, 1860
famille Enicocephalidae Stål, 1860
famille Aenictopecheidae Usinger, 1932
infra-ordre Dipsocoromorpha Dohrn, 1859
super-famille Dipsocoroidea Dohrn, 1859 (395
espèces)
famille Ceratocombidae Fieber, 1860
famille Dipsocoridae Dohrn, 1859
famille Hypsipterygidae Drake, 1961
famille Schizopteridae Reuter, 1891
famille Trichotonannidae Štys, 1970
famille †Cuneocoridae Handlirsch, 1920
famille Stemmocryptidae Štys, 1983
infra-ordre Gerromorpha Leach, 1815 (2120
espèces)
super-famille Gerroidea Leach, 1815
famille Gerridae Leach, 1815
famille Veliidae Brullé, 1836
famille Hermatobatidae Coutière & Martin,
1901
super-famille Hebroidea Amyot & Serville, 1843
famille Hebridae Amyot & Serville, 1843
super-famille Hydrometroidea Billberg, 1820
famille Hydrometridae Billberg, 1820
famille Macroveliidae McKinstry, 1942
famille Paraphrynoveliidae Andersen,
1978
super-famille Mesovelioidea Douglas & Scott,
1867
famille Mesoveliidae Douglas & Scott, 1867
famille Madeoveliidae Poisson, 1959
infra-ordre Leptopodomorpha Brullé, 1836 (381
espèces)
super-famille Leptopodoidea Brullé, 1836
famille Leptopodidae Brullé, 1836
famille Omaniidae Cobben, 1970
famille †Palaeoleptidae Poinar & Buckley,
2009
super-famille Saldoidea Amyot & Serville, 1843
famille Aepophilidae Puton, 1879
famille Saldidae Amyot & Serville, 1843
famille †Archegocimicidae Handlirsch,
1906
infra-ordre Nepomorpha Latreille, 1802 (2309
espèces)
super-famille Aphelocheiroidea Fieber, 1851
famille Aphelocheiridae Fieber, 1851
famille Potamocoridae Usinger, 1941
super-famille Corixoidea Leach, 1815
famille Corixidae Leach, 1815
famille †Shurabellidae Popov, 1971
super-famille Naucoroidea Leach, 1815
famille Naucoridae Leach, 1815
famille †Leptaphelocheiridae Polhemus,
2000
famille †Triassocoridae Tillyard, 1922
genre †Canteronecta Mazzoni, 1985
super-famille Nepoidea Latreille, 1802
famille Belostomatidae Leach, 1815
famille Nepidae Latreille, 1802
super-famille Notonectoidea Latreille, 1802
famille Notonectidae Latreille, 1802
super-famille Ochteroidea Kirkaldy, 1906
famille Ochteridae Kirkaldy, 1906
famille Gelastocoridae Kirkaldy, 1897
famille †Propreocoridae Popov, Dolling &
Whalley, 1994
super-famille Pleoidea Fieber, 1851
famille Pleidae Fieber, 1851
famille Helotrephidae Esaki & China, 1927
famille †Mesotrephidae Popov, 1971
famille †Scaphocoridae Popov, 1968
famille †Pseudonerthridae Martins-Neto &
Goodwyn, 2005
famille †Pterocimicidae Popov & al., 1994
genre †Morrisonnepa Lara, Foster, Kirkland &
Howells, 2020
infra-ordre Cimicomorpha Latreille, 1802 (21277
espèces)
super-famille Cimicoidea Latreille, 1802
famille Anthocoridae Fieber, 1837
famille Cimicidae Latreille, 1802
famille Nabidae A. Costa, 1853
famille Curaliidae Schuh, Weirauch & Henry,
2008
famille Lyctocoridae Reuter, 1884
famille Plokiophilidae China, 1953
famille Polyctenidae Westwood, 1874
famille †Taimyrocoridae Popov, 2016
famille †Torrirostratidae Yao & al., 2014
genre †Electrocoris Usinger, 1942
super-famille Miroidea Hahn, 1833
famille Microphysidae Dohrn, 1859
famille Miridae Hahn, 1833
famille †Ebboidae Perrichot & al., 2006
super-famille Reduvioidea Latreille, 1807
famille Reduviidae Latreille, 1807
famille Pachynomidae Stål, 1873
famille †Ceresopseidae Becker-Migdisova,
1958
super-famille Tingoidea Laporte, 1832
famille Tingidae Laporte, 1832
famille †Hispanocaderidae Golub &
Popov, 2012
famille †Ignotingidae Zhang, Golub, Popov
& Shcherbakov, 2005
super-famille Joppeicoidea Reuter, 1910
famille Joppeicidae Reuter, 1910
super-famille Thaumastocoroidea Kirkaldy,
1908
famille Thaumastocoridae Kirkaldy, 1908
famille Velocipedidae Bergroth, 1891
famille †Vetanthocoridae Yao & al., 2006
genre †Sternocoris Popov, 1986
infra-ordre Pentatomomorpha Leach, 1815 (18411
espèces)
super-famille Aradoidea Brullé, 1836
famille Aradidae Brullé, 1836
famille Termitaphididae Myers, 1924
famille †Kobdocoridae Popov, 1986
super-famille Coreoidea Leach, 1815
famille Alydidae Amyot & Serville, 1843
famille Coreidae Leach, 1815
famille Rhopalidae Amyot & Audinet-
Serville, 1843
famille Stenocephalidae Dallas, 1852
famille Hyocephalidae Stål, 1874
famille †Trisegmentatidae Zhang, Sun &
Zhang, 1994
famille †Yuripopovinidae Azar, Nel, Engel,
Garrouste & Matocq, 2011
genre †Cacalydus Scudder, 1890
genre †Corizites Popov, 1986
genre †Cratocoris Martins-Neto, Popov &
Zamboni, 1999
genre †Etirocoris Scudder, 1890
genre †Litholygaeus Popov, 1986
genre †Monocoris Popov, 1986
super-famille Lygaeoidea Schilling, 1829
famille Artheneidae Stål, 1872
famille Berytidae Fieber, 1851
famille Blissidae Stål, 1862
famille Colobathristidae Stål, 1865
famille Cryptorhamphidae Hamid, 1971
famille Cymidae Baerensprung, 1860
famille Geocoridae Baerensprung, 1860
famille Heterogastridae Stål, 1872
famille Lygaeidae Schilling, 1829
famille Malcidae Stål, 1865
famille Meschiidae Malipatil, 2014
famille Ninidae Barber, 1956
famille Oxycarenidae Stål, 1862
famille Piesmatidae Amyot & Serville, 1843,
parfois classé dans une super-famille
Piesmatoidea Amyot & Serville, 1843
famille Rhyparochromidae Amyot &
Audinet-Serville, 1843
genre Phasmosomus Kiritshenko, 1938
famille †Pachymeridiidae Handlirsch, 1906
 super-famille Pentatomoidea Leach, 1815 famille †Eocimicidae Handlirsch, 1906
famille Acanthosomatidae Signoret, 1863 famille †Galgulidae Westwood, 1840
famille Canopidae McAtee & Malloch, 1928 famille †Hadrocoridae Handlirsch, 1920
famille Cydnidae Billberg, 1820 famille †Xishanidae Hong, 1981
famille Dinidoridae Stål, 1868 genre †Anacoloptera Handlirsch, 1906
famille Lestoniidae China, 1955 genre †Berytopsis Heer, 1853
famille Megarididae McAtee & Malloch, genre †Galerucites Oppenheim, 1888
1928 genre †Hebeicoris Hong, 1983
famille Parastrachiidae Oshanin, 1922 (ou genre †Heterochterus Evans, 1971
Parastrachiinae, Cydnidae) genre †Liasocoris Wendt, 1940
famille Pentatomidae Leach, 1815 genre †Sinocoris Hong, 1983
famille Phloeidae Dallas, 1851 genre †Sphongophoriella Becker-Migdisova, 1958
famille Plataspidae Dallas, 1851
famille Scutelleridae Leach, 1815
famille Tessaratomidae Stål, 1864
famille Thaumastellidae Seidenstücker,
1960 (ou Thaumastellinae, Cydnidae)
famille Thyreocoridae Amyot & Audinet-
Serville, 1843 (ou Thyreocorinae,
Cydnidae)
famille Urostylididae Dallas, 1851
famille †Mesopentacoridae Popov, 1968
famille †Primipentatomidae Yao, Cai,
Rider & Ren, 2013
famille †Probascanionidae Handlirsch,
1921
famille †Protocoridae Handlirsch, 1906
famille †Venicoridae Yao & al., 2012
genre †Chinchekoala Petrulevicius, 2016
super-famille Idiostoloidea
famille Henicocoridae Woodward, 1968
famille Idiostolidae Scudder, 1962
super-famille Pyrrhocoroidea Amyot & Serville,
1843

famille Largidae Amyot & Audinet-Serville,

1843
famille Pyrrhocoridae Amyot & Audinet-
Serville, 1843
genre †Rhepocoris Scudder, 1890

Familles de punaises associées aux milieux aquatiques

Dipsocoridae
Gerridae
Hermatobatidae
Veliidae
Mesoveliidae
Hydrometridae
Macroveliidae
Aepophilidae
Une notonecte.
Saldidae
Omaniidae
Naucoridae
 Potamocoridae Notonectidae
Belostomatidae Pleidae
Nepidae Gelastocoridae
Corixidae Ochteridae
Helotrephidae

Écologie
Agroscope signale une augmentation des signalements de punaises (Heteroptera) dans les cultures. Il s'agit en particulier de
punaise ornée du chou Eurydema et autres punaises des brassicacées, de punaise des baies Dolycoris baccarum, et de punaises
40
ternes Lygus. Leur prolifération est attribuée au réchauffement climatique .

Aspects culturels
Les Français utilisent parfois l'exclamation « punaise ! » pour exprimer un
sentiment de surprise aussi bien positif que négatif (expression familière,
substitut édulcoré de l'interjection « putain ! »).
Une « punaise de sacristie » est une personne dévote très attachée à
l'Église (expression familière).

Liens externes Eucorysses grandis.

Sur les autres projets Wikimedia :

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r), sur Wikimedia Commons
Heteroptera, sur Wikispecies

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0062)
Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes : Store norske leksikon (https://snl.no/teger) ·
Universalis (https://www.universalis.fr/encyclopedie/heteropteres/)
Notices d'autorité : LCCN (http://id.loc.gov/authorities/sh85060175) · GND (http://d-nb.info/gnd/4189091-7) ·
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Israël (http://uli.nli.org.il/F/?func=find-b&local_base=NLX10&find_code=UID&request=987007555529905171) ·
Tchéquie (http://aut.nkp.cz/ph115749)
 Atlas des hétéroptères non-aquatiques du Luxembourg. (http://www.mnhn.lu/recherche/pub/heteroptere.asp)

Notes et références

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