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CHAPITRE IV

LES MOLLUSQUES

Objectifs

 Identifier les caractères dérivés propres des différents phylums des Mollusques
 Connaître les intérêts pharmacologiques et économiques de certains phylums étudiés

Introduction
Les Mollusques renferment les Animaux parmi les plus étranges, et les plus familiers
(figure 4.1). On distingue principalement : les Gastéropodes, les Lamellibranches, les
Céphalopodes.
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Figure 4.1. Diversité et classification des Mollusques

I – Description générale

Les Mollusques sont des Animaux Triploblastiques Cœlomates Protostomiens (le cœlome
étant très réduit chez l’adulte). Ce sont des organismes de formes très variées, mais dont le
plan d’organisation est homogène. Le Mollusque type (figure 4.2) serait un animal à symétrie
bilatérale dont le corps serait mou et dont le dos serait recouvert d’une coquille calcaire en
forme de calotte aplatie. Cette coquille serait sécrétée par la partie dorsale du tégument : le
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manteau ou tunique qui enveloppe la masse du corps. L’animal n’aurait pas de pattes, mais
reposerait à même le sol sur sa face ventrale musculeuse épaisse : le pied. Les muscles du
pied seraient le siège de mouvements synchronisés ce qui assurerait la locomotion de
l’animal.

Figure 4.2 : Organisation du Mollusque présumé primitif

A l’avant se trouverait la tête portant la bouche et des organes sensoriels : deux paires de
tentacules dont une paire porte les deux yeux.
A l’arrière, on observerait, sous le manteau et la coquille, une cavité : la cavité palléale
dans laquelle déboucheraient l’anus, le pore excréteur et l’orifice génital et où se trouveraient
les branchies.
L’organisation interne pourrait être la suivante :
La bouche porterait à la face ventrale un organe masticateur en forme de râpe : la radula ;
des glandes salivaires déverseraient leur sécrétion au voisinage de la radula. Puis le tube
digestif se poursuivrait par une partie renflée, l’estomac, qui recevrait les sécrétions d’une
glande volumineuse l’hépato-pancréas.
Le système nerveux (Figure 4.3) rappelle celui des Annélides. Il comprendrait une paire
de ganglions cérébroïdes situés au dessus de la bouche. Ces ganglions seraient en relation
avec les organes sensoriels de la tête ; il y aurait encore :
- une paire de ganglions pédieux près du tube digestif ;
- une paire de ganglions pleuraux (ou ganglions palléaux)
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- des ganglions viscéraux situés plus en arrière. Tous ces ganglions seraient réunis par
des nerfs.

Figure 4.3. Système nerveux des mollusques

II – Les Polyplacophores

II.1 – Description générale

Les polyplacophores, ou chitons, sont des mollusques à symétrie bilatérale aplatis dorso-
ventralement, avec tête, pied et masse viscérale nettement distincts. Leur taille varie de 0,3 à
33 cm de longueur. Le pied est une sole de reptation plate de forme ovale. A la limite du
manteau, une cavité palléale en forme de gouttière cerne presque complètement le pied, et
contient de nombreuses paires de branchies sériées (6 à 88 paires selon les espèces). La partie
dorsale du manteau sécrète une coquille constituée de huit plaques calcaires articulées entre
elles. En marge de ces plaques dorsales, le manteau sécrète des spicules calcaires épars. Un
organe protractile, dit “subradulllaire”, à fonction gustative, permet à l’animal de goûter les
aliments avant de les arracher au substrat. La radula présente une forme de râpe constituée de
plusieurs rangées de 17 dents.
Les polyplacophores n’ont pas d’yeux à proprement parler. Cependant, les plaques dorsales
sont traversées par de nombreuses papilles épidermiques sensorielles à rôle tactile ou olfactif
(les microesthètes), ou bien par de multiples organes photorécepteurs à cristallins, les
macroesthètes. Les chitons présentent une grande variété de colorations, qui peuvent être
agrémentées de bandes et de tâches.
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II.2 –Ecologie, reproduction et développement

Les polyplacophores sont des brouteurs d’algues qui préfèrent se maintenir sur un substratum
dur, et que l’on trouve pour la grande majorité dans la zone de balancement des marées et
juste en dessous. Cependant, certaines espèces forment l’exception en devenant des prédateurs
de vers et de petits crustacés.
Chez les chitons, les sexes sont séparés et la fécondation est externe. La segmentation spirale
donne une larve trochophore typique qui, très vite, présente les ébauches de huit plaques
squelettiques. Le stade véligère est inexistant. La larve perd vite ses cils et tombe au fond.
Certaines espèces pratiquent l’incubation des larves.

II. 3. Quelques caractères dérivés propres

i. Branchies : les polyplacophores présentent de multiples paires de branchies


secondaires, non homologues aux cténidies des autres mollusques, logées dans le
sillon palléal (Figure 4.4).
ii. La coquille est subdivisée en sept ou huit plaques articulées entre elles,
correspondant à autant d’aires de concentration glandulaire dans le manteau.
iii. Des organes sensoriels photorécepteurs sont incorporés dans les plaques dorsales,
les esthètes. Ces structures sont en grand nombre et renseignent l’animal sur la
quantité de lumière (les chitons n’ont pas d’yeux céphalique).
iv. La radula comporte 17 dents par rangée.

Figure 4.4 Schéma des faces dorsale (A) et ventrale (B)d’un polyplacophore
Nombre d’espèces : 900
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Répartition actuelle : mondiale, marine entre 0 et 3 000 m de profondeur.

III - Les gastéropodes

III.1 – Description générale

Les gastéropodes sont des mollusques de 0,1 à 60 cm, de forme et de couleurs si


variables qu’une personne non avertie aurait du mal à les regrouper tous (escargots, patelles,
nudibranches….) Malgré cette diversité spectaculaire, les Gastéropodes sont, en fait,
reconnaissables par leur anatomie. Ce sont des mollusques à tête bien distincte le plus souvent
pourvus d’une seule coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte 1 ou 2 paires
de tentacules dorsaux et 2 yeux situés à la base, sur le pédoncule ou à l’extrémité des
tentacules. Le pied constitue la principale masse charnue visible de l’extérieur. Il forme une
sole de reptation riche en cellules glandulaires. Chez les espèces terrestres, le pied est
parcouru par des ondulations d’origine musculaire. Chez les espèces marines, les bords du
pied ondulent et peuvent être pourvus d’appendices pédieux, des parapodes permettant une
nage ressemblant à un vol. La masse viscérale et la coquille sont enroulées en spirale à
disposition asymétrique. Primitivement, durant le développement la masse viscérale subit une
torsion de 180° qui ramène la cavité palléale d’une position postérieure à une position
antérieure au-dessus de la tête, ou bien antéro-latérale. Les organes qui étaient à gauche se
trouvent placés vers la droite et s’atrophient ou disparaissent (oreillette, branchies, rein,
organe chimiorecepteur). Les organes qui étaient à droite se retrouvent à gauche et se
développent normalement.
Le système nerveux comprend une paire des ganglions cérébroïdes, pédieux, pleuraux (ou
ganglions palleaux) et des ganglions viscéraux. Tous ces ganglions sont réunis par des nerfs
conformément à la figure 4.3.

On clase les gastéropodes dans 3 taxons


Prosobranchia (Prosobranches). Coquille développée et fermée par un opercule. Ils ont un
SN croisé. Les branchies sont situées en avant du cœur (cavité palléale dorsale et ouverte vers
l’avant). Exemple : Murex, Buccin, Patelle…
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Opisthobranchia (Opisthobranches): leur branchie est située en arrière du cœur ; coquille


réduite ou absente. Ils n’ont qu’une oreillette, un rein et. Exemple : Aplysie (lièvre de mer)

Pulmonata (Plumonés). SN non croisé (sans torsion), pas de branchies, mais “un poumon” :
le bord de la cavité palléale se soude au corps du Mollusque délimitant une chambre
pulmonaire, sauf en un point où subsiste un orifice, le pneumostome (par lequel pénètre
l’air). Il s’agit de formes presque d’eau douce ou terrestres : Planorbes, les Limnées, les
Bulins, Limaces, Achatines (escargot géants).
N.B : En période sèche, l’escargot entre en anhydrobiose et obture sa coquille par un
épiphragme.

IV.2 – Ecologie, reproduction et développement

Les gastéropodes sont marins, d’eaux douces ou bien terrestres. Ils présentent tous les
régimes alimentaires et sont donc présents à tous les maillons de la chaîne écologique marine.
Quelques espèces sont parasites d’autres invertébrés marins, comme Thyca des étoiles de mer.
Certains sont des hôtes intermédiaires de divers parasites (cas de schistosomes).
Ils sont à sexe séparés ou bien hermaphrodites. Certaines espèces couvent leurs œufs, d’autres
sont vivipares.
Importance économique et médicale
 Plusieurs espèces sont consommées et même élevées par l’homme pour la
consommation. En Afrique en général, et au Togo en particulier on consomme les
Achatines. Ce sont des escargots de très grande taille pouvant atteindre 20 cm de long.
Le plus courantes sont : Achatina achatina, Achatina fulica, Archachatina puylaerti et
Archachatina marginata. En Europe, l’escargot de bourgogne (Helix pomatia) et le
Petit-gris (Helix aspersa) est très recherché.
 Plusieurs espèces d’escargot sont des hôtes intermédiaires de parasites. C’est le cas par
exemples des Bulins et des planorbes qui hébergent des bilharzies, ainsi que des
Limnées qui hébergent les sporocystes et les rédies de la Grande douve de foie).

Quelques caractères dérivés propres


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i. Une torsion de la masse viscérale à 180° caractérise les gastéropodes, à un stade précis
de leur développement. Une détorsion peut éventuellement survenir secondairement
dans certains groupes de gastéropodes (Figure 4.5)
Nombre d’espèces : 103 000
Répartition actuelle : mondiale.

Figure 4.5. Schéma de la flexion, de l’enroulement et de la torsion des Gastéropodes

V – Les Lamellibranches ou Bivalves

V.1 – Description générale

Les Lamellibranches sont des mollusques comprimés latéralement et dont la coquille


est composée de deux valves articulées entre elles par une charnière médio-dorsale. Il n’y a
plus de tête, plus de pharynx, plus de radula, ni de glande salivaire, microphages.
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Leurs branchies sont lamellaires, situées de part et d’autre de la masse viscérale (figure 4.7).
Le corps est complètement enveloppé dans le manteau qui forme 2 battants, dont la face
externe sécrète la coquille et dont les battements créent un courant d’eau. L’eau rentre par un
orifice inhalent et sort par orifice exhalent, ces orifices sont parfois prolongés par des siphons
qui, chez certaines espèces fouisseuses, peuvent être très longs. A la base du pied se tient une
glande originale, la glande byssogène qui fabrique les filaments adhésifs du byssus (figure
4.8). La majorité des bivalves ont des branchies en forme de filament.

Figure 4.7. Organisation générale d’un Lamellibranche

Figure 4.8 Morphologie de Mytilus edulis. B.Mt (Manteau), Sup (Support), By (Byssus), P
(Pied), VG (Valve gauche), O.Siph. An (Orifice siphonal antérieur).
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V.2 - Ecologie et reproduction

Les Bivalves sont des mollusques marins ou dulçaquicoles filtreurs, fouisseurs ou


fixés, capables de coloniser tous les habitats. Les habitants des fonds durs (huîtres,
spondyles…) cimentent une valve au support ou s’attachent à celui-ci à l’aide de leur byssus
(moules, pintadines). D’autres bivalves sont capables de perforer le bois, la pierre calcaire, les
grès, soit mécaniquement (tarets), soit à l’aide d’acides (datte de mer), et habitent dans les
trous forés.
Les sexes sont souvent séparés, avec souvent un hermaphrodisme successif. La
fécondation a lieu dans l’eau ou dans la cavité palléale.

V.3 - Importance économique

 Plusieurs espèces de bivalves sont consommées, voire élevées par l’homme [Moule,
Coquille St Jacques ou Pecten, les Huîtres (Cassostrea gasar, Ostrea edulis), la Coque
(Cardium edulis), la Praire (Venus verrucosa)].
 Formation des perles (Figure 4.9)

On sait que certains Lamellibranches (Huîtres perlières notamment) forment des perles). Pour
comprendre cette formation, nous allons étudier d’abord la structure de la coquille. Celle-ci,
qui recouvre le manteau, est secrétée par lui. Elle est formée du point de vue chimique par une
substance organique : la conchyoline et par du calcaire. On distingue successivement
plusieurs couches dans la coquille. On trouve de l’extérieur vers l’intérieur :
- La cuticule, formée de conchyoline (le périostracum);
- La couche des prismes formée de lames calcaires englobées dans de la conchyoline (la
couche des prismes);
- La couche lamelleuse ou nacre formée de lames de conchyoline imprégnées de calcaire (la
couche nacreuse).
On trouve ensuite le manteau avec son épiderme, puis son derme.
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Figure 4.9: Structure de la coquille et mode de formation des perles fines. Per. Ost
(Périostracum), C. Pr (Couche des Prismes), C. Nac (Couche nacreuse), St. Ac (Strie
d’accroissement), Ep (Epiderme).

Il peut arriver naturellement qu’un parasite (larve de Cestode, par exemple) ou qu’une
particule étrangère s’insinue entre la couche lamelleuse et le manteau. Dans ce cas, le
manteau est repoussé, et il secrète de la nacre qui entoure le corps étranger et qui forme une
perle. On peut, par culture, produire des perles en greffant sur une Huître perlière, un petit
noyau de nacre entouré d’un fragment de manteau d’une autre huître perlière. Après plusieurs
années, il se forme une perle.

Quelques caractères dérivés propres


i. La coquille au stade adulte est constituée de deux valves comprimées latéralement, et
articulées entre elles par une charnière médio-dorsale et un ligament calcifié.
ii. Perte de la radula.
iii. Une glande spéciale, située à la base du pied, la glande byssogène, fabrique le byssus,
constitué de filaments adhésifs qui collent au substrat et qui ont la propriété de durcir
au contact de l’eau.

Nombre d’espèces : 12 000


Répartition actuelle : toutes les mers du globe, y compris les mers polaires. On trouve des
bivalves d’eau douce dans tous les fleuves et lacs, y compris les lacs de haute montagne à plus
de 2 500 m d’altitude.

VI – Les Céphalopodes

VI.1 – Description générale


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Les Céphalopodes sont des Mollusques marins de forme allongée et de grande taille
(de 1 cm à 22 m), dont la partie antérieure du pied forme un nombre variable de tentacules
préoraux qui entourent totalement la tête (Figure 4.10). Ils sont complètement enveloppés
dans leur manteau comme dans un sac ouvert vers l’avant et nagent à reculons, en expulsant
l’eau de leur cavité palléale.

Figure 4.10. Quelques représentants des Céphalopodes

Primitivement, le manteau sécrète une coquille conique dont la pointe est dirigée vers
l’arrière. Chez les nautiloïdes, cette coquille est enroulée et divisée en loges de taille
décroissante. L’animal n’occupe que la dernière loge (la plus grande), mais reste en contact
avec la loge initiale par un ligament dorsal. Chez la plupart des formes actuelles, la coquille
est recouverte par le manteau ou ne subsiste qu’à l’état de vestige, et disparaît même chez la
plupart des octopodes (pieuvres). Chez les calmars (teuthoïdes) et les seiches ((sépioïdes), le
manteau émet latéralement des réplis natatoires. Les Céphalopodes sont les mollusques dont
la tête est la plus développée ; elle dotée de gros yeux latéraux. Le TD, replié en U, possède
un estomac en trois parties, doté d’une glande digestive. Les formes primitives possèdent 2
paires de cténidies, les groupes dérivés n’en ont plus qu’une paire. On distingue deux types de
Céphalopodes :
- Les nautiloïdes (nautiles) et les ammonitoïdes fossiles sont classés dans les
“tétrabranchiaux” (4 branchies)
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- les décapodes (belemnitoïdes fossiles, calmars, seiches) et les octopodes (pieuvres)


sont regroupés dans les “dibranchiaux” (2 branchies)
La coloration des céphalopodes est très variable, plusieurs espèces ont une faculté de
mimétisme qui consiste à prendre la couleur du substrat sur lequel elles se trouvent.

V.2 - Ecologie et reproduction

Les Céphalopodes sont les proies des cétacés odontocètes, de quelques


requins…Lorsqu’ils se sentent menacés, ils protègent leur fuite par l’émission d’un nuage
d’encre qui aveugle, effraie ou perturbe leur ennemi.
Les sexes sont séparés. Après la parade, les spermatophores offerts par les mâles sont
transportés par un tentacule spécialisé (l’hectocotyle) dans la cavité palléale de la femelle. Les
œufs sont pondus sur des supports (corail, éponges, algues…). Les œufs télolécithes subissent
une segmentation partielle et discoïde. Le développement est direct c'est-à-dire sans stade
larvaire proprement dit : les embryons à la naissance ressemblent déjà beaucoup à de petits
adultes. La croissance des céphalopodes est illimitée et leur longévité peut être de plusieurs
années.
Plusieurs espèces de calmars et de seiches sont consommées par l’homme.

Quelques caractères dérivés propres (Figure 4.11)


i. Les tentacules : la partie antérieure du pied est modifiée en de multiples tentacules
préhensiles.
ii. Siphon : La partie postérieure du pied forme le siphon, un entonnoir musculeux
constitué de deux lobes enroulés en cornet. Cet organe assure l’expulsion de l’eau de
la cavité palléale.
iii. Le système circulatoire, qui est ouvert chez les autres mollusques devient clos chez les
céphalopodes.
iv. Le système nerveux, ganglionnaire chez les autres mollusques, devient extrêmement
centralisé chez les céphalopodes et forme un “cerveau” protégé par une capsule
cartilagineuse faisant fonction de crâne.
v. Poche à “encre” : il existe une poche stockant de l’“encre”, un liquide foncé évacué
lorsque l’animal se sent menacé.
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Figure 5.13. Organisation générale d’un Céphalopode. (Source :


https://www.uvt.rnu.tn/resources-uvt/cours/zoologie/chapitre8/chap8/Chapitre-3/Sous-
section-3-4-n.html)

Nombre d’espèces : 730 Répartition actuelle : mondiale, sauf mer Noire.

Activités :
 Participer pleinement au cours et discussion sur Google Meet (borisdodji@gmail.com)
 Faire des recherches sur internet

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