ECOLE NATIONALE D’AGRICULTURE MEKNES

Semestre 4

Module : Biologie Animale II

Biologie des organismes animaux :

 Les Vertébrés (Chordés)
 Anatomie comparée des Vertébrés

Pr. HAJJI

Année universitaire 2022-2023

 Introduction aux Chordés
Les Vertébrés
Les Chordés ou Cordés regroupent un grand nombre d’organismes issus d’une radiation
adaptative importante (un même ancêtre commun). Les Chordés sont des métazoaires,
triploblastiques, coelomates, deutérostomiens et épineuriens à symétrie bilatérale. Les Chordés sont
munis d’une corde qui est une baguette rigide se trouvant entre le système nerveux et le tube digestif.
Les cordés (>52 000 espèces) regroupent trois sous-embranchements :
1. Les Urocordés ou Tuniciers : environ 2 000 espèces
2. Les Céphalocordés ou Acrâniens : environ 25 espèces
3. Les Vertébrés ou Crâniates : plus de 52 000 espèces

I- Les caractères généraux des Cordés

Les Cordés se différencient par quatre caractères originaux qui les opposent à tous les autres
métazoaires (fig. 1) :

1- Une corde (chorde ou notocorde) : c’est une tige semi-rigide et élastique, faite de cellules
turgescentes, qui représente un premier élément de squelette axial. Cette corde a pour rôle d’assurer
une rigidité de l’animal (c’est un support longitudinal). Elle est réduite chez les Vertébrés car elle est
remplacée par la colonne vertébrale.

2- Un tube nerveux dorsal (ou corde nerveuse tubulaire ou tube neural) qui devient la moelle
épinière chez les Vertébrés.

3- Des fentes pharyngiennes (fentes branchiales) : pour la filtration chez les Cordés primitifs. Ces
fentes se développent de différentes façons chez les Vertébrés.

4- Une queue post-anale bien développée pour la propulsion des animaux aquatiques. Il peut
disparaitre au cours du développement embryonnaire.

Figure 1 : Organisation générale d’un Chordé1

II- Les Urocordés (Ascidies) ou Tuniciers
Les Urocordés (du grec Uro = queue) ou Tuniciers (ou Tuniciens) dont la Chorde est présente
uniquement au niveau de la queue, regroupent un ensemble d’animaux marins menant une vie fixée
(Ascidies) ou libre (Thalies), ils sont solitaires ou coloniaux, planctoniques et pélagiques. Ils sont
appelés tuniciers à cause de la présence d’une membrane externe rigide, secrétée par l’adulte, et qui
enrobe l’animal, la tunique. Cette membrane de soutien, qui a aussi un rôle protecteur, est faite de
tunicine (proche de la cellulose) (fig. 2).
Le Sous-embranchement des Urocordés est formé d’un petit groupe d’animaux à cycle vital
dimorphique : stades adulte et larvaire sont complètement différents. Le stade adulte est fixe et le
stade larvaire est libre. Le stade larvaire est dominant dans le cycle vital.
La structure de la plupart des Tuniciens adultes ne justifie pas leur place dans l’embranchement des
Cordés. S’ils possèdent un pharynx branchial, ils sont, par contre, dépourvus de tube nerveux et de
corde.

Figure 2. Organisation d’une Ascidie

III- Les Céphalocordés
Les Céphalocordés (du grec képhalé = tête) sont des animaux marins. Ils sont caractérisés par
la présence d’une chorde et d’un tube nerveux sur toute la longueur du corps aussi bien chez la larve
que chez l’adulte. Leur principal représentant est l’Amphioxus (fig. 3).

Figure 3 : Organisation générale de l’Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum)

2
 L’Amphioxus possède une chorde dorsale constituant un axe squelettique, un tube nerveux
dorsal, par rapport au tube digestif et à la chorde (épineurien) ainsi qu’un pharynx percé de fentes.
Il possède, en outre, un appareil circulatoire clos (Figure 3).
Le corps est allongé, aplati latéralement et effilé à ses deux extrémités. À l’avant, s’ouvre la
bouche entourée d’une couronne de cirres et surmontée d’un rostre à partir duquel un repli
tégumentaire, la carène, se développe. Deux autres orifices sont visibles : un atriopore ou pore
abdominal et un anus sub-terminal. La cavité buccale s’ouvre sur un volumineux pharynx percé de
fentes parallèles. Celui-ci est entouré d’une cavité péri-branchiale débouchant sur l’extérieur au
niveau de l’atriopore. Le pharynx est suivi d’un intestin en relation avec un volumineux cæcum
hépatique. Dorsalement, le tube digestif est surmonté d’une baguette, la chorde, qui court du rostre
(pièce buccale) à l’extrémité caudale. Au-dessus, est situé le système nerveux. A longueur du corps,
des masses musculaires métamérisées sont séparées par des cloisons conjonctives. À maturité,
l’appareil génital forme des gonades ventrales, métamérisées, et localisées en avant de l’atriopore
(figure 3).

IV- Les Vertébrés

C’est le plus important des trois sous-embranchements des Cordés. Il compte jusqu’à 52 000
espèces. Ils ont une structure homogène malgré une grande diversité de formes.
Les Vertébrés sont des animaux à symétrie bilatérale. Ils sont caractérisés par la présence de
la colonne vertébrale, formée de vertèbres métamériques et par un crâne, qui donnent support et
protection au tube neural (la moelle épinière) et au cerveau (Fig. 4). Les Vertébrés sont aussi pourvus
d'appendices qui permettent les mouvements et la manipulation de l'environnement. Ces appendices
prennent des formes aussi variées que les nageoires et la queue des poissons où les mains et les bras
spécialisés. Certaines espèces ont une peau lisse couverte de mucus, d'autres sont pourvues d'une
solide carapace osseuse et d'autres encore ont une couche isolante constituée de poils ou de plumes.
IV-1 - Les caractères morphologiques et anatomiques des Vertébrés
Les Vertébrés se distinguent des autres Chordés (Urocordés et Céphalocordés) par de
nombreux caractères correspondant à un niveau d’évolution plus élevé :

 Evolution antéro-postérieure du mésoblaste

Elle définit trois grandes régions corporelles : la tête, le tronc et la queue.
 La tête : contient l’encéphale et le pharynx.
 Le tronc : (thorax et abdomen) renferme le cœlome et les viscères (cœur, appareil digestif,
appareil uro-génital..).
 La queue post-anale : au-delà de l’orifice anal. Elle est musculeuse mais elle peut régresser.
 La corde : elle disparait chez l’adulte. Elle est entourée par un mésenchyme squelettogène
d’origine somitique qui s’organise en un axe squelettique métamérisé = la colonne vertébrale.

 Le tube nerveux dorsal : il se dilate antérieurement en un encéphale complexe, constitué par cinq
vésicules. De ce cet encéphale partent 10 à 12 paires de nerfs crâniens dont certains sont en relation
avec des organes sensoriels céphaliques paires : organes olfactif, visuel, ect... Ces organes sensoriels
et l’encéphale sont protégés par un ensemble de pièces squelettiques : le neurocrâne.

 Le système nerveux : d’origine ectodermique.

 Le pharynx : c’est la région antérieure du tube digestif. Chez l’embryon, le pharynx forme
plusieurs paires de poches métamériques qui peuvent :
S’ouvrir à l’extérieur par l’intermédiaire des fentes branchiales qui persistent après la
naissance, c’est le cas des Vertébrés aquatiques.
Ou soit rester closes chez les Vertébrés terrestres et aériens qui sont munis de poumons.

 La locomotion (les membres) : la locomotion est assurée par des membres (Chiridiums chez les
Vertébrés supérieurs) et des nageoires plurisegmentaires (Ptérigiums chez les Vertébrés primitifs).

 L’appareil circulatoire sanguin : généralement fermé. Dans ce système, un cœur ventral

compartimenté fait circuler le sang dans les artères jusqu’aux capillaires. Après avoir circulé dans les
capillaires, il retourne au cœur par les veines. L’O2 est transporté par les globules rouges qui
contiennent de l’hémoglobine. Le sang est oxygéné lorsqu’il parvient à la peau et à la membrane,
hautement vascularisées qui tapissent les branchies et les poumons.

 Appareil excréteur : est constitué de nombreux néphrons groupés en deux reins qui ont pour rôle
la filtration des fluides internes et l’excrétion des déchets du métabolisme.
 Appareil reproducteur (reproduction) : la reproduction est de type sexué. La fécondation peut
être externe ou interne. Les sexes sont séparés sauf chez les Agnathes où des cas d’hermaphrodisme
s’observent encore.

 L’épiderme : formant le tégument des Vertébrés, il est pluristratifié chez l’adulte, et il élabore des
scléroprotéines spécifiques : les kératines (protéine fibreuse, principale composante de la peau).

 Appareil digestif : est formé d’une partie moyenne d’origine endodermique et de deux
invaginations ectodermiques : le Stomodéum (s’ouvrant par la bouche) et le Proctodéum (dont
l’orifice est l’anus).

 Les tissus mésenchymateux : les variétés des tissus mésenchymateux qui constituent les
différents éléments du squelette sont : tissu conjonctif, tissu cartilagineux et tissu osseux.

 Le squelette : est formé de :

o Squelette axial (= colonne vertébrale): pièces groupées en vertèbres.
o Squelette céphalique : recouvre l’encéphale.
 Neurocrâne : protège l’encéphale.
 Splanchnocrâne : entoure et soutient les cavités buccale et pharyngienne.
o Squelette appendiculaire ou squelette des membres (nageoires et chiridiums).
o Squelette zonal : Ensemble squelettique, partie du squelette, sur lequel s'articule l'axe des
membres pairs. les membres sont reliés par des ceintures (= ensemble de pièces squelettique)
au squelette axial, ceinture pectorale (avant) et une ceinture pelvienne (arrière).

Tous les Vertébrés possèdent, à un moment ou un autre de leur développement, une série de structures
et d’organes communs :

 Un foie : qui sert à la transformation, au stockage et à la détoxication des substances nutritives

apportées par le sang.

 Un système endocrinien : formé de différentes glandes (thyroïde, surrénales, gonades…).

 Les arches neurales : qui forment la partie supérieure et inférieure des vertèbres.

 Des yeux, des organes sensoriels, des crêtes neurales, un crâne ect…

IV-2- Origine et Classification des Vertébrés (Chordés)

2-1- Origine des Vertébrés (Chordés)

L'origine des Chordés remonte à plus de 500 millions d'années, probablement au Cambrien. Les
plus vieux fossiles découverts sont ceux de Vertébrés. Les ancêtres de ces Vertébrés, et ceux des
Chordés, n'ont pas encore été découverts. Il est probable que l'absence d'endosquelette calcaire chez
les premiers Chordés puisse expliquer cette absence de fossiles.
L'hypothèse la plus répandue est celle de Garstang (1920). Elle postule que les ancêtres des
Chordés et des Échinodermes étaient des animaux sessiles et filtreurs pourvus de tentacules. Il y aurait
eu perte des tentacules et apparition des fentes pharyngiennes au stade adulte, et apparition de
la notocorde au stade larvaire. Éventuellement, ce stade larvaire aurait acquis des traits du stade
adulte, dont la capacité de se reproduire sexuellement.

2-2- Classification des Vertébrés

La classification des Vertébrés est basée sur la présence ou l’absence de mâchoires :

2-2-1 Super-classe des Agnathostomes (Agnathes) (du grec a = sans et gnathos = mâchoires)
Ce sont des Vertébrés dépourvus de mâchoires et de membres pairs. Ils sont caractérisés par la
présence d’une ventouse buccale et des branchies. Ils sont tous aquatiques, souvent ectoparasites.
Dans le groupe des Agnathes actuels, les seuls représentants sont les Lamproies et les Myxines :
2-2-1-1 Classe des Ostracodermes : ce sont des Agnathes fossiles.

2-2-1-2 Classes des Euconodontes : ce sont des Agnathes fossiles

2-2-1-3 Classe des Cyclostomes (les Agnathes actuels) : On a deux lignées diverses qui persistent :
les Lamproies et les myxines. Les deux lignées perdent le bouclier céphalo-thoracique.
L’endosquelette est cartilagineux. Le régime alimentaire est microphage au moins à l’état larvaire.

Sous-classe des Pétromyzonoïdes (des lamproies) : elles ont une allure anguilliforme,
dépourvues de tissu osseux, de nageoires paires et de mâchoires. Elles ont une bouche circulaire
dentée, une ou deux nageoires dorsales et une caudale et 7 paires de poches. Les lamproies forment
le groupe le plus nombreux des cyclostomes avec 9 genres et 40 espèces.

Sous-classe des Myxinoïdes (des myxines) : dépourvus de mâchoires, caractérisés par l’absence
totale de tissu osseux et de membres pairs. Ils ont un corps anguilliforme muni d’une seule nageoire
caudale. Le nombre de leurs orifices branchiaux varie de 1 à 15.
On trouve chez les Myxinoïdes, 6 genres et 43 d’espèces.

2-2-2 Super-classe des Gnathostomes (Gnathes): Ce sont des Vertébrés pourvus de

mâchoires et de membres pairs. On distingue:

2-2-2-1 Les Poissons : Vertébrés aquatiques possédant des nageoires et respirant par des
branchies, ils sont subdivisés en 3 classes :

C1- Classe des Placodermes : ce sont des fossiles.

C2- Classe des Chondrichtyens (Grec : khondros = cartilage et ikhtnus = poissons) : Poissons à
squelette interne cartilagineux, possédant des écailles placoïdes à structure de dents qui peuvent
recouvrir le corps et percer la peau et lui confèrent un aspect rugueux.

Sous-classe des Sélaciens (Requins, raies).

Sous-classe des Bradyodontes ou Holocéphales(Chimère).
C3- Classe des Ostéichthyens (Grec : ostéon = os et ikhtnus = poissons) : Poissons à squelette
interne osseux. Leur peau est recouverte d’écailles. La nageoire caudale est homocerque (deux lobes
symétriques). Présence d’un opercule protégeant les branchies et d’une vessie natatoire.
 Sous-classe des Acanthodiens (sont des fossiles)

 Sous-classe des Actinoptérygiens

o Super-Ordre des Chondrostéens (Esturgeon, Spatule)
o Super-Ordre des Brachyoptérygiens (Polyptère)
o Super-Ordre des Paléoniscoïdes (fossiles)
o Super-Ordre des Holostéens (Amia)
o Super-Ordre des Téléostéens (Alose, Carpe, Turbo, Sole)
 Sous-classe des Sarcoptérygiens
o Super-Ordre des Dipneustes (Protoptère) : Poissons pulmonés
o Super-Ordre des Crossoptérygiens (Coelacanthe)

2-2-2-2 Les Tétrapodes : Vertébrés à 4 membres adaptés à la vie terrestre, respirant par les
poumons, à membres pairs, et sont marcheurs. Subdivisés en Anamniotes (sans amnios, cas des
Amphibiens) et Amniotes (qui possèdent un amnios, cas des Reptiles, Oiseaux et Mammifères)
suivant l’absence ou la présence chez l’embryon d’une annexe embryonnaire, l’amnios, poche de
liquide dans laquelle l’embryon effectue son développement.

C1- Classe des Amphibiens ou Batraciens (du grec amphi= double et bios= vie) : sont des
Tétrapodes, anamniotes, poïkilothermes, avec peau nue sans écailles. Ils sont caractérisés par leur
double vie aquatique et terrestre. Les adultes ont une respiration pulmonaire et cutanée alors que les
larves ont une respiration branchiale. Le passage de la larve (têtard) à l’adulte se fait par
métamorphose.

Ils sont caractérisés par la présence des membres pairs (sauf les Apodes). Le cœur des Amphibiens
se compose d’un seul ventricule et deux oreillettes chez l’adulte et la circulation est double (petite et
grande circulation). Cette classe est subdivisée en :

1. Super-Ordre des Apodes : Amphibiens serpentiformes, sans membres, vivant dans la terre
humide. Leurs yeux et leurs oreilles sont atrophiés. Ovipares ou Ovovipares (exp. Cécilies)

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 2. Super-Ordre des Urodèles : avec un corps allongé annelé, une longue queue à l’état larvaire et
à l’état adulte, à quatre petites pattes et sont Ovipares (Exp. Salamandre, Triton)

3. Super-Ordre des Anoures : les Anoures sont des Amphibiens sans queue à l’âge adulte.
Certaines espèces sont vivipares (Exp. Crapaud, Grenouille, Rainette)

C2- Classe des Reptiles (10 260) : Vertébrés amniotes, en majorité tétrapodes, poïkilothermes
(sang-froid), recouverts d’écailles épidermiques, ovipares ou ovovivipares (tortues, serpents,
crocodiles, lézards). Ils se déplacent en rampant. Leur croissance se fait par mues.
Le cœur des Reptiles est formé de 2 oreillettes et d’un ventricule. Le derme contient des
chromatophores permettant la coloration de la peau. Le plus souvent, les reptiles sont ovipares,
rarement ovovivipares (serpents).
Les reptiles actuels comprennent :
 Sous-classe des Anapsides :
 Ordre des Chéloniens (330) : Tortue
 Sous-classe des Diapsides
 Ordre des Crocodiliens (25) : Crocodile
 Super-ordre des Lépidosauriens
 Ordre des Rhynchocéphales : Hattéria, Sphénodon
 Ordre des Squamates (9900 espèces)
 Sous-ordre des Sauriens : Lézards
 Sous-ordre des Ophidiens : Serpents

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C3- Classe des Oiseaux (9600 espèces) : Les Oiseaux peuvent presque être définis comme étant
des Reptiles spécialisés car leur architecture est similaire à celle des Reptiles et les modifications
peuvent être reliées au vol.

Ils sont des tétrapodes, amniotes, homéothermes et ovipares. Ce sont des Vertébrés dont le corps est
couvert de plumes et à bouche garnie d’un bec corné. Ils ont 4 membres, les antérieurs sont
transformés en ailes. La respiration est exclusivement pulmonaire. Le cœur est formé de 4 cavités.
Les pattes des oiseaux sont des outils très spécialisés qui permettent selon les cas de nager, de
marcher, de se percher, d’attraper une proie, de grimper, ect..

 Sous classe des Archéornithes (les premiers Oiseaux) : intermédiaires entre Oiseaux et Reptiles.
Ils ont un squelette avec une longue queue et une mâchoire avec des dents (Archéoptéryx) et des
plumes, ce sont des espèces fossiles.
 Sous classe des Néornithes (Oiseaux actuels): ils ont une queue courte (le pygostyle) et un bec
corné sans dents (25 à 30 Ordres),
 Sous ordre des Carinates: avec ailes normales ou rarement atrophiées, un sternum pourvu d’un
bréchet, capables de voler (aigle, coq).
 Sous ordre des Ratites : sont les Oiseaux coureurs aux ailes atrophiées, incapable de voler. Il
s’agit de formes géantes, aux pattes postérieures puissantes adaptées à la course rapide (ex:
autruche).
 Sous ordre des Impennes : ils sont adaptés à la vie marine, les ailes sont transformées en palettes
natatoires chez les manchots.

C4- Classe des Mammifères (environ 5 000 espèces) : Ils sont des Vertébrés amniotes, vivipares
(à l’exception des Protothériens), homéothermes, à corps recouvert de poils (réduits ou absents chez
certaines espèces), pourvus de quatre membres (absents chez les Cétacés) adaptés à différentes formes
de locomotion. Leur cerveau est hautement développé, l’appareil circulatoire comporte un cœur
complètement cloisonné formé de 2 ventricules et de 2 oreillettes dans lequel, le sang (chaud) artériel
(oxygéné) et le sang veineux (riche en CO2) sont complètement séparés.
La respiration est très efficace avec la présence d’un diaphragme qui sépare la cavité thoracique de la
cavité abdominale et facilite les mouvements de ventilation. Également, la grande ramification des
alvéoles pulmonaires permet de très importants échanges gazeux entre le sang et l’air.

Les Mammifères sont gonochoriques (sexes séparés), la fécondation est interne avec un
développement embryonnaire dans l’utérus et le jeune se nourrit par le lait secrété par les glandes
mammaires.
C4-1- Sous-classe des Protothériens ou Monotrèmes : ce sont les plus primitifs et ils ont la
particularité de pondre des œufs. Leur reproduction est ovipare.
 Ordre des Monotrèmes : Ornithorynque et Echidnés.

C4-2- Sous-classe des Métathériens ou Marsupiaux : sont Vivipares, Ils doivent leur nom à la
présence chez presque toutes les femelles (et chez quelques mâles) d’une poche abdominale cutanée
et musculaire : la marsupie au fond de laquelle sont situées les mamelles. Les jeunes naissent à l’état
d’embryons et finissent leur développement dans la marsupie (exp : Kangourou).
 Ordre des Marsupiaux : Kangourou

C4-3- Sous-classe des Euthériens ou Placentaires: Ils constituent le groupe majeur des
Mammifères. On les appelle également placentaires parce qu’il se développe entre le fœtus et la
mère, une liaison à rôle nutritif : le placenta. Les jeunes naissent après une gestation relativement
longue (pouvant atteindre 2 ans chez l’éléphant) et avec un degré de développement bien supérieur.
Ils sont donc des Mammifères dont les embryons se développent entièrement dans l’utérus de la mère,
où ils sont nourris par l’intermédiaire du placenta.
Cette sous classe est subdivisée en plusieurs Ordres :
 Ordre des Pinnipèdes : Otarie, Phoque, Morse
 Ordre des Tubulidentés : Oryctéropes
 Ordre des Proboscidiens : Eléphant
 Ordre des Siréniens : Lamantin
 Ordre des Hyracoïdes : Daman
 Ordre des Artiodactyles : Mouton, Chèvre, Chameau
 Ordre des Périssodactyles : Cheval, Zèbre, Rhinocéros
 Ordre des Cétacés : Baleine, Marsouin, Dauphin
 Ordre des Rongeurs (1750): Ecureuil, Rat, Castor
 Ordre des Lagomorphes : Lièvre, Lapin
 Ordre des Insectivores (370) : Musaraigne, Hérisson
 Ordre des Dermoptères : Galéopithèque
 Ordre des Chéiroptères (920) : Chauve-souris
 Ordre des Pholidotes : Pangolin
 Ordre des Primates (160) : Singe
 Ordre des Macroscélidés : Rats à trompe
 Ordre des Xénarthres : Paresseux
 Ordre des Scandentiens : Toupaye
 Ordre des Carnivores (250) : Lion, Tigre, Chien, Loup

10
 Morphologie externe d’un Ostéichthyen

Morphologie externe d’un Chondrichthyen

Morphologie d’un Amphibien
 Anatomie comparée des Vertébrés
1-Téguments et productions tégumentaires
Les téguments constituent le revêtement externe du corps. Ce revêtement provient de deux
tissus d’origine embryologique différente : l’ectoderme et le mésoderme.
Tous les Vertébrés possèdent une enveloppe corporelle qui s’appelle tégument ou appareil
tégumentaire.
Les téguments des vertébrés sont formés d’un :
▶ Epiderme: c’est un épithélium pluristratifié d’origine ectodermique.
▶ Derme: un tissu conjonctif d’origine mésodermique qui supporte et nourrit l’épiderme.
▶ Hypoderme: C'est un tissu conjonctif lâche richement vascularisé.

A- Fonctions des téguments

A1- Fonctions de la peau
Outre la fonction principale d’isolement des organes internes par rapport au milieu extérieur,
elle peut présenter de nombreuses fonctions :
Protection : en tant que paroi externe, elle joue un rôle de protection contre les agressions
mécaniques, thermiques et microbiennes.
Fonctions métaboliques : par exemple synthèse de vitamine D.
Fonctions Sensorielles : la peau est le siège de toucher (sensibilité cutanée).
Respiration cutanée : chez les Amphibiens.
Osmoréuglation : chez les animaux aquatiques (échange d’eaux et d’ions par osmose), et chez
les Vertébrés terrestres (par évaporation).

A2- Fonctions des annexes tégumentaires

 Défense: les animaux à cornes, et les animaux qui possèdent des glandes venimeuses
(grenouille de dard).
 Locomotion: les plumes servent à la locomotion.
 Excrétion: les glandes sudoripares participent à l’élimination de la sueur chez les Mammifères.
 Nutrition: glande mammaire chez les Mammifères.
 Régulation thermique: évaporation de la sueur chez les Mammifères.
 Chimiotactisme (reconnaissance): elle est assurée par les glandes odoriférantes chez les
Reptiles et Mammifères.
 Camouflage : quand un animal peut se confondre dans un milieu ou imiter un objet (tigre dans
les hautes herbes).
B- Structure de téguments
B1- Structure de la peau : la peau des Vertébrés est constituée de :
1- Epiderme (en grec epi = sur; derma = peau) : tissu épithélial d’origine ectodermique qui forme
l’enveloppe protectrice du corps des Vertébrés dont la surface est formée de cellules mortes
kératinisées qui se desquament. Sa structure histologique est généralement pluristratifiée.
2- Derme (derma=peau): tissu conjonctif d’origine mésodermique qui supporte et nourrit l’épiderme.
3- Couche basale : l’épiderme et le derme sont séparés par une couche basale qui génère les cellules
de l’épiderme. Les cellules de son assise profonde ou couche germinative conservent la faculté de se
diviser indéfiniment et engendrent les assises cellulaires situées au-dessus d'elles.
4- Hypoderme: tissu conjonctif très lâche d’origine mésodermique. Il est absent chez les Poissons et
les Cyclostomes. Chez les Mammifères dépourvus de poils, l’hypoderme est extrêmement important
et constitué de graisse (fig. 1).

Figure 1: Structure générale du tégument d’un Vertébré

B2- L’Epiderme des Vertébrés aquatiques (Cyclostomes, Poissons et larves d’Amphibiens)
Les cellules épidermiques restent en vie dans l’entièreté de l’épiderme et sont éliminées sans se
transformer. L’épiderme est donc très peu épais, afin de permettre les échanges. Il est formé de 5 à 9
couches de cellules. On trouve des cellules glandulaires isolées comme:
Cellules à mucus : libérant du mucus à la surface du tégument
Cellules séreuses : pouvant sécréter des venins
Cellules pigmentaires : qui vont donner la couleur à l’animal
▶ Chez les Cyclostomes: Epiderme pluristratifié à couches indifférenciées et molles.

▶ Chez les Chondrichtyens et Ostéichtyens: Epiderme est un épithélium pluristratifié sans couche
kératinisée avec cellules à mucus.
▶ Les larves d’Amphibiens : Peau souple, molle et toujours humide.
 Epiderme simple montre deux couches :
 Couche superficielle : transparente, très mince, avec une cuticule très peu épaisse et dont les
cellules s’exfolient : mues.
 Couche génératrice: formée de plusieurs assises et dont les cellules, en se multipliant,
renouvellent la couche externe.
 Derme lâche riche en fibres élastiques

B3- Epiderme des Vertébrés supérieurs terrestres

Chez les Vertébrés supérieurs, l’épiderme, très peu épais, est composé de plusieurs couches
cellulaires (6 à 9 couches) :
La couche basale (ou stratum germinativum) : appelée couche germinative. Elle se compose
principalement d'une seule épaisseur de cellules constituées des kératinocytes les plus jeunes. De
10 à 25 % des cellules de la couche basale sont des mélanocytes.
La couche épineuse ou spineuse (stratum spinosum=corps muqueux de Malpighi): est
composée de 5 à 15 assises de kératinocytes volumineuses et polygonales. Les cellules
rencontrées sont le kératinocytes, les mélanocytes et les macrophagocytes.
La couche granuleuse (stratum granulosum): comporte 1 à 5 assises de kératinocytes aplaties
et fusiformes disposées parallèlement à la surface cutanée. Ils contiennent des grains de
 kératoyaline (granulations basophiles), c’est-à-dire un assemblage de protéines riches en
histidine et de filaments de kératine.
La couche claire (ou stratum lucidum) : présente uniquement dans la peau épaisse (paumes
des mains, plante de pied).
La couche cornée (stratum corneum) : est la couche la plus superficielle de l’épiderme. Elle
est composée de 5 à 10 assises kératinocytaires anucléées et aplaties dénommées les cornéocytes.

▶ Chez les Reptiles :

Couche cornée très épaisse et sèche.
Glandes cutanées sont rares (peau toujours sèche et fortement kératinisée).
Peau forme des papilles plates et recouvertes d’une épaisse couche cornée hypertrophiée : les
écailles.
Sous les épaississements épidermiques, le derme s’ossifie souvent, Exp. : pièces osseuses de la
carapace des Tortues, plaques ventrales des Crocodiles.
Nombreux pigments dans le derme : mélanophore, guanophore, leucophore, xanthophore.
▶ Chez les Oiseaux :
Peau mince, ne renferme pas de glandes (sauf : glande uropygienne qui sécrète le sébum).
Epiderme semblable à celui des Reptiles, il donne des écailles sur les pattes.
Les différentes couches : couche cornée, Couche de Malpighi et Couche génératrice.

▶ Chez les Mammifères :

Epiderme est très stratifié et kératinisé.
Les différentes couches : couche cornée desquamante; couche claire; couche granuleuse; couche
de Malpighi et assise germinative.
Doublé d’un tissu conjonctif riche en vaisseaux sanguins et avec des corpuscules du toucher: le
derme.
La couche profonde est transformée en tissu graisseux: le tissu adipeux.
Les différents types de cellules dans l’épiderme : Kératinocytes, Mélanocytes et cellules de
Langerhans (fig. 8).

Figure 8 : Epiderme de l’homme

B4- Derme :
C’est un tissu conjonctif. Son rôle principal est de nourrir et supporter l'épiderme. Il est constitué de
deux types de fibres: fibres de collagène et fibres d’élastine. Le collagène participe à l’hydratation du
derme et l’élastine permet la souplesse du derme.
Le derme contient :
 Des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques, ce qui va apporter des nutriments et le
dioxygène aux cellules du derme et de l’épiderme.
 Des terminaisons nerveuses qui traversent le derme et rejoignent l'épiderme associé aux cellules
de Merkel.
 Des différents corpuscules : Corpuscules de Meissner (toucher).
 Des corpuscules sensibles à la chaleur, les corpuscules de Ruffini, puis des corpuscules de
Pacini sensibles à la pression.
 Des cellules pigmentaires que l’on appelle chromatophores (qui portent des couleurs).

B5- Hypoderme : Tissu conjonctif très lâche d’origine mésodermique.

Il est absent chez les Poissons et les Cyclostomes.
Chez les Amphibiens, on peut trouver à l’intérieur des sacs lymphatiques qui permettent la
circulation de la lymphe.
Chez les Mammifères dépourvus de poils, l’hypoderme est extrêmement important et constitué
de graisse, il s’agit du pannicule adipeux.

C- Productions ou annexes tégumentaires

1- Les phanères
Les phanères sont des productions épidermiques fortement kératinisées, développés à la surface
externe de la peau, principalement chez les Vertébrés terrestres.
Ce sont les écailles, les ongles, les poils, les plumes... qui résultent de la prolifération de kératinocytes.
Elles se forment soit par invagination (des poils) soit par évagination (des plumes et des écailles) de
la lame basale.
Ils sont particulièrement nombreux chez les Amniotes à épiderme très kératinisé.
Ils sont plus rares et peu différenciés chez les Amphibiens à couche cornée réduite.
Chez les Cyclostomes et les Poissons à épiderme sans couche cornée, les phanères sont
exceptionnels.

1-1 Les phanères des Anamniotes :

 Chez les Cyclostomes : les phanères se limitent aux dents cornées.
 Chez les Poissons : les Phanères sont représentés par les tubercules de reproduction ou organes
perliformes.
  Chez les Amphibiens : les larves d’Anoures ont un bec corné différencié. Il y a aussi de
minuscules dents cornées utilisées pour la capture et la fixation des particules végétales.

1-2 Les phanères des Amniotes

Les phanères sont surtout caractéristiques des Amniotes, fondamentalement terrestres. Ils se
présentent sous des aspects très variés et parfois très complexes :

1-2-1- Ecailles cornés : ce sont des cellules fortement kératinisées présentes :

 Sur la totalité du tégument des Reptiles
 Sur les pattes des Oiseaux
 Sur la queue de certains Mammifères (Marsupiaux, Rongeurs…)
 Sur le tégument dorsal et latéral des Pangolins
 Alors que chez les Poissons, il existe deux types : Ecailles Placoïdes et Elasmoïdes
 Placoïdes : chez les Chondrichtyens
 Elasmoïdes : chez les Ostéichtyens, on distingue deux types d'écailles élasmoïdes : Les
écailles cténoïdes et les écailles cycloïdes. Leur taille varie en fonction de l'espèce

Ecailles Placoïdes des Chondrichtyens Ecailles élasmoïdes des Ostéichtyens

1-2-2- Bec corné
La couche cornée de lèvres supérieure et inférieure de certains Dinosauriens, des tortues, des Oiseaux
et des Mammifères Monotrèmes s’épaissit en un bec corné, dur et souvent tranchant qui remplace les
dents absentes (Fig. 11).

Figure 11 : Variété de la forme du bec chez les Oiseaux

1-2-3- Cornes
On désigne sous ce nom toute excroissance pointue, quelle que soit sa nature, portée par la tête de
certains Mammifères. Seules les cornes kératinisées sont des phanères. Les cornes osseuses des
Rhinocéros et des Bovidés sont des phanères. Les cornes osseuses ou bois des Cervidés sont des
productions dermiques. On distingue trois types selon leur localisation et leur structure :
a- Cornes impaires pleines et permanentes des Rhinocéros

b- Cornes frontales paires, creuses et permanentes des Ruminants cavicornes ou Bovidés

 c- Cornes frontales paires, creuses et caduques d'Antilocapra

Griffes, ongles, sabots (chez les Amniotes)

Ce sont des étuis cornés qui se développent autour de la phalange terminale des doigts des Amniotes.

1-2-4 Griffe : formation épidermique au niveau de la phase ventrale (le bourrelet digital). Au niveau
de la partie dorsale et latérale. La griffe se forme à partir d’un repli de l’épiderme que l’on appelle le
mur et tout le long du lit de l’épiderme. Au niveau de la partie ventrale, on l’appelle la sole.
Elle comprend :
 Une partie dorsale et latérale de kératine dure, la lame ou limbe
 Une partie ventrale faite de kératine plus souple, la sole
Formation des griffes
▶ Griffes qui se forment par kératinisation de l’épiderme du lit (Chéloniens, Crocodiles, Oiseaux).
▶ Griffes qui se forment par kératinisation de l’épiderme du mur (Mammifères, Squamates)

1-2-5 Ongle des Primates : c’est une griffe à lame aplatie et à sole réduite (Singes) ou vestigiale
(Homme).
1-2-6 Le sabot des ongulés: muraille qui enroule la phalangette, la sole est extrêmement
développée, et le bourrelet digital va former la fourchette (Eléphants, hippopotame, vache cheval)
(fig. 17).

Figure 17: A : Griffe de chien ; B : Ongle humain ; C-D : Sabot de cheval

F : Fourchette ; L : Lame ; Ph : Phalange ; S : Sole
1-2-7- Pelotes plantaires
Le pied et la main des Mammifères reposent sur le sol par des régions dépourvues de poils et revêtues
d’une épaisse couche de cornée qu’on appelle pelote.

1-2-8- Poils : Phanères caractéristiques des Mammifères

Les poils sont des filaments kératinisés caractéristiques des Mammifères. Leur longueur varie de
quelques millimètres à plus d’un mètre et leur diamètre de 5 µm à plusieurs millimètres.

a- Formation des Poils

Ils se forment par invagination de la couche germinative qui s’enfonce obliquement dans le derme
jusqu’à former un follicule pileux. A la base du follicule pileux, vont exister des cellules vivantes,
qui vont se kératiniser et venir former un cylindre qui va grandir, aller jusqu’au tégument, le percer
et former le poil. A la base, on parle de bulbe pileux. Le poil est formé de cellules mortes kératinisées.
Les seules cellules vivantes se trouvent au niveau du bulbe pileux. Au centre du bulbe pileux, il y a
du derme (Papille dermique) qui contient des vaisseaux sanguins qui vont permettre de nourrir les
cellules du bulbe pileux (fig. 18).
 Figure 18 : Formation et structure du poil chez les mammifères

b- Structure du Poil
Les cellules kératinisées qui constituent le poil sont disposées en couches concentriques et sont au
nombre de 4 au maximum (Fig.18) :
1- La moelle centrale ou médulla : peu kératinisée.
2- L’écorce ou cortex : très kératinisée.
3- La Cuticule ou épidermicule : formée de plusieurs couches de cellules aplaties.
4- La gaine épithéliale : ces cellules sont moins kératinisées que les trois autres couches.

c- Les différents types de poils

On distingue plusieurs catégories de poils suivant leur forme, leurs dimensions et leur structure :

▶ Les poils laineux (laine, duvet, bourre) : ils sont très fins, flexibles, généralement courts et
ondulés. Ils sont dépourvus de moelle et la cuticule est faite d’écailles retroussées permettant
l’accrochage des brins les uns des autres, courts et ondulés.

▶ Les poils de couverture : ce sont de gros poils longs et raides, à cuticule lisse. La moelle est
présente. Les piquants de l’Echidné et des Hérissons sont d’énormes poils de couverture modifiés.

▶ Les vibrisses : ce sont des poils tactiles raides, implantés dans museau, les joues et parfois la
main et le pied.

1-2-9- Plumes : phanères caractéristiques des Oiseaux

Les plumes sont également des structures kératinisées mais elles présentent des vacuoles qui
permettent de les alléger. Elles sont très résistantes et minéralisées avec des sels de calcium. Elles se
forment par évagination de la lame basale qui va s’enfoncer progressivement de sorte que la plume
sera un peu enfoncée dans le tégument. Les plumes contiennent des vaisseaux sanguins et des nerfs.
Les plumes jouent un rôle dans la biologie des Oiseaux :
 Protection thermique : Elles constituent un revêtement protecteur isolant contre l’eau et le froid,
permettant aux Oiseaux de maintenir une température interne élevée (40-44°C) jusque sous climats
polaires.
 Protection mécanique : contre les agressions extérieures.
 Locomotion : Elles permettent le vol en constituant un type de surface alaire original et unique
dans le règne animal.

a- Les différents types de plumes :

Il existe 4 types de plumes (fig. 20):

Les plumes de contour ou pennes:

 Rémiges au niveau des ails pour le vol
 Rectrices permettent à l’animal de se diriger (queue) (exp. Pic vert)

Les Plumules ou plumes de duvet :

Ce sont des petites plumes très simples, cachées sous les plumes de contour. Elles sont constituées
par une touffe de barbes s’insérant directement sur un Calamus. Le rachis est souvent absent, ou réduit
et très court. Chaque barbe porte deux rangées de barbules lisses. Elles sont en grande quantité chez
les Oiseaux aquatiques.

Les Filoplumes : Ce sont des plumes dégénérées, réduites à un rachis filiforme, à allure de
poils, portant quelques barbes à son extrémité.

Tectrices: entourant le corps de l’animal (Cygne tuberculé).

 Figure 20 : les différents types de plumes

1- Les glandes cutanées

Les glandes cutanées sont des invaginations épidermiques de forme variée (acineuses, tubuleuses ou
mixtes. Elles sont constituées par des cellules glandulaires isolées chez les Agnathes, les Poissons et
les larves d’Amphibiens. Les cellules glandulaires disparaissent de l’épiderme kératinisé chez des
tétrapodes et se regroupent en glandes qui s’enfoncent dans le derme et s’ouvrent à l’extérieur par
un canal excréteur traversant l’épiderme.

2-1 Les glandes cutanées chez les Amphibiens

Ces glandes sont très développées. On trouve des glandes acineuses qui s’enfoncent dans le derme :

▶ Glande acineuse simple : va secréter du mucus qui va se déverser à la surface du corps.

▶ Glandes acineuses de type granuleux : vont secréter des venins ou des substances bactéricides,
il existe un canal excréteur qui va permettre l’excrétion à l’extérieur.

2-2 Les glandes cutanées chez les Sauropsidés (= Oiseaux et Reptiles)

Ce sont des glandes localisées et très peu développées :

 Glandes anales et nucales : au niveau du cou (Reptiles : serpents).

 Glandes cloacales = glandes à musc, substance odorante très forte, l’animal va déposer le musc
sur le sol pour marquer son territoire (Reptiles : crocodiliens).
 Glandes fémorales : au niveau des cuisses (Reptiles : lézards).
 Glandes uropygiennes : au niveau du croupion (Oiseaux), glandes qui produisent du sébum
(substance huileuse presque cireuse chez les oiseaux) qui protège l’animal.

2-3. Les glandes cutanées chez les Mammifères

Les glandes cutanées des Mammifères sont généralement nombreuses et différenciées en trois
grandes catégories très spécialisées :
2-3-1- Les glandes sébacées : ce sont des glandes acineuses simples ou composées, annexées aux
follicules pileux (poil), s’ouvrant à la surface du tégument par l’intermédiaire de l’espace pilo-sébacé
qui entoure la racine du poil. Elles secrètent une substance grasse, semi-liquide, le sébum qui lubrifie
les poils et la surface de l’épiderme.
Chez l’homme ces glandes sont développées autour du nez et la bouche, sur le front, les pommettes,
le cou et sur les organes génitaux.

2-3-2- Les glandes sudoripares (sudor = sueur) : Elles secrètent la sueur et jouent un rôle important
dans la régulation thermique. Chaque être humain en possède plus de 2,5 millions. Selon leur origine,
leur sécrétion et leur taille, ces glandes se différencient en deux types :

a- Les glandes sudoripares apocrines : leur sécrétion est déclenchée en réponse à un stress ou à
une stimulation sexuelle. Elles sont généralement associées à un follicule pileux.

b- Les glandes sudoripares mérocrines ou eccrines : elles sont indépendantes des follicules
pileux et débauchent à la surface de la peau par un canal excréteur. Leur sécrétion représente la
partie liquide de la sueur, elles humidifient la peau en réponse à la chaleur.

2-3-3- Glandes mammaires ou lactéales : Les glandes lactéales, ou mammaires, sont les glandes
cutanées les plus importantes, puisqu’elles ont donné leur nom à toute cette classe d’animaux. Ce
sont des glandes tubulo-acineuses composées de type apocrine. Leur sécrétion constitue le lait,
indispensable à la nutrition du nouveau-né, elles sont toujours groupées en mamelles. Leur nombre
et leur disposition sont très variables :
Pectorales et au nombre de deux chez les Primates
Pectoro-abdominales chez le Chien et les Carnivores
Inguinales chez les Ruminants, les Équidés et les Hippopotamidés
Les structures dérivées de l’épiderme sont nombreuses :
 Certaines se froment par invagination de la lame basale au sein du derme comme les poils, les glandes
mammaires et les dents.
 D’autres se forment par évagination de celle-ci dans les cas des plumes et des écailles en particulier
(d’après Kardong 2002)
 Anatomie comparée des Vertébrés
2- Le système nerveux
I- Généralités
Chez les Vertébrés, le système nerveux est le centre de régulation et le réseau de communication pour
les informations concernant l’ensemble de l’organisme. Le système nerveux et le système endocrinien
jouent un rôle incontournable dans le maintien de l'homéostasie.

Le système nerveux a trois fonctions essentielles :

 Une fonction sensitive (sensorielle) : Les récepteurs sensoriels détectent les stimuli internes,
par exemple l’augmentation de l’acidité du sang, et les stimuli externes, par exemple la chute d’une
goutte de pluie sur le bras.
 Une fonction intégrative : Le système nerveux intègre et traite l’information sensorielle.
 Une fonction motrice permettant la contraction des diverses cellules musculaires de
l’organisme.

L’organisation du système nerveux chez les Vertébrés montre deux grands ensembles étroitement
associés : le système nerveux central et le système nerveux périphérique

A-Le système nerveux central ou névraxe (ou système cérébro-spinal)

Le système nerveux central est constitué de :
▶ L'encéphale comprenant le cerveau, le tronc cérébral et le cervelet, situé dans la boîte crânienne.
▶ La moelle épinière est enfermée dans la colonne vertébrale; elle est intrarachidienne.

B- Le système nerveux périphérique

Le système nerveux périphérique est constitué par :
 Les nerfs qui relient le système nerveux central au reste de l’organisme par les ganglions.
 Les terminaisons nerveuses.
Ces nerfs sont moteurs ou sensitifs :
o Nerf moteur : Nerf reliant un centre nerveux aux muscles.
o Nerf sensitif : Nerf transmettant les messages nerveux provenant des organes
Le système nerveux périphérique est subdivisé en fonction de l’origine des nerfs :
Nerfs crâniens : dont le nombre est compris entre 10 et 12 selon le groupe de Vertébrés. Ils
sont issus de l’encéphale.
Nerfs rachidiens ou spinaux : qui partent de la moelle épinière entre les vertèbres.
Sur la base fonctionnelle du système nerveux, le système nerveux périphérique, qui n’est pas protégé
par un squelette, comprend :
1. Le système nerveux somatique SNS : l’influx nerveux provenant du SNC est envoyé vers les
muscles striés.
2. Le système nerveux végétatif ou autonome SNA : en association avec le système endocrinien,
il assure l'innervation de toute la musculature lisse, du cœur et des glandes. Il règle la circulation,
 la digestion, le métabolisme, les sécrétions, la température du corps, la reproduction et il coordonne
toutes ces fonctions vitales.
Le système nerveux autonome ou végétatif est divisé en :
 Système orthosympathique (ou sympathique): essentiellement excitateur qui intervient en
général dans les réactions d’actions d’alerte rapides (activateur).
 Système parasympathique : essentiellement inhibiteur qui agit comme frein.

C- Les méninges
Les centres nerveux sont protégés par l’os (boîte crânienne et rachis) mais aussi par des enveloppes
appelées méninges (Fig.1).
Les méninges sont des membranes qui enveloppent le système nerveux central; la portion
intracrânienne des nerfs rachidiens et les racines des nerfs spinaux. On trouve :
 Une seule membrane chez les Poissons
 Deux membranes chez les Amphibiens
 Trois membranes chez les amniotes (la dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère).
Les méninges sont au nombre de trois :
• La Dure - mère : rôle de protection
• L’Arachnoïde : rôle d’amortissement
• La Pie - mère : rôle de nutrition

Figure 1 : Les méninges

II- Le système nerveux central
A- Origine et formation du système nerveux central
La Chorde envoie à la couche de cellules de l’ectoderme un signal qui va amener certaines d’entre
elles à former la première structure à l’origine du système nerveux, la plaque neurale. C’est le début
du développement du système nerveux, processus aussi appelé neurulation. L’étape suivante de ce
processus survient lorsque les bords de la plaque neurale commencent à se replier vers l’intérieur,
formant une gouttière neurale. Celle-ci va bientôt se refermer complètement pour former un tube
neural à partir duquel se construira la totalité du cerveau et de la moelle épinière (Fig. 2)
 Figure 2 : Formation du système nerveux
A1- Stade à trois vésicules
Dès que le tube neural est formé, des constrictions primaires apparaissent dans sa partie antérieure et
délimitent trois vésicules primitives associées à des Vertébrés inférieurs et qui sont (Fig. 3) :
1 : Prosencéphale (ou cerveau antérieur)
2 : Mésencéphale (ou cerveau médian)
3 : Rhombencéphale (ou cerveau postérieur)

Figure 3 : Evolution du tube neural

A2- Stade à cinq vésicules
Les trois vésicules primitives du cerveau vont ensuite subir un certain nombre de mouvements
morphologiques (courbure, plissement, ect…) et se différencier pour donner 5 vésicules (Fig. 4) :
1. Télencéphale
2. Diencéphale
3. Mésencéphale
4. Métencéphale
5. Myélencéphale
 Figure 4 : les différents stades de formation du système nerveux.

Tableau 1: les deux stades de formation du système nerveux et les fonctions associées aux différentes
structures

Sade à 3 vésicules Stade à 5 vésicules Structures formées Fonctions

Lobes olfactifs Odorat
Télencéphale Hippocampe Mise en mémoire
Cerveau Associations cérébrales (intelligence)
Rétine Vision
Prosencéphale
Centre de relais pour les neurones
Thalamus
Diencéphale optiques et auditifs
Epithalamus, Contrôle de la température, du sommeil, de la
Hypothalamus respiration, du rythme circadien
Faisceaux de fibres axoniques entre diverses
Mésencéphale Mésencéphale Cerveau moyen
parties du cerveau
Cervelet (et Pont chez Coordination des mouvements
Métencéphale
les mammifères) musculaires complexes
Rhombencéphale
Centre des réflexes autonomes
Myélencéphale Bulbe
Contrôle des fonctions végétatives

B-Anatomie comparée du Télencéphale

 Initialement vésicule de petite taille (télencéphale primaire), elle se distend latéralement en deux
expansions latérales, les futurs hémisphères cérébraux, dont l'importance ira grandissante des
Cyclostomes aux Mammifères (télencéphale secondaire).

 On a ensuite prolifération des hémisphères vers l’avant (pour les Poissons et les Urodèles) puis
vers l’arrière (pour les Anoures et les Amniotes).
 Chez les Anamniotes et chez presque tous les Reptiles, la quasi-totalité du télencéphale est au
service de l’olfaction.
 Chez les Reptiles, Le télencéphale devient de plus en plus volumineux et de plus en plus complexe
fonctionnellement, cela se traduit par une olfaction plus fine.
 Les hémisphères cérébraux sont creusés de cavité ce qui permet aux ventricules latéraux de
communiquer avec le 3ème ventricule du télencéphale primaire par les trous de Monro.
 La paroi supérieure de l’hémisphère est formée par le pallium (cortex cérébrale) qui contient la
substance grise.

Le pallium se différencie en :
 L’archipallium : il est le plus près de la ligne médiane.
 Le paléopallium : il est le plus latéral (région olfactive).
 Le Néopallium : Au cours de l’évolution se rajoutera le néopallium entre les deux
précédentes parties du pallium.
 La vue, l’ouïe et bien d’autres fonctions ont leurs centres réunis dans ce néopallium dont le
développement s’accompagne d’un accroissement des facultés intellectuelles supérieures
(Mammifères).

C- Anatomie comparée du Diencéphale

▶ Le diencéphale se situe à l’arrière du télencéphale.
▶ Il est occupé par une cavité : le troisième ventricule.
▶ Sa paroi dorsale est mince, dépourvue de cellules nerveuses. C’est une zone richement vascularisée
qui assure les échanges entre le sang et le liquide céphalo-rachidien.
Les parois latérales forment le thalamus qui émet un bourgeon dorsal : l’épithalamus qui a gardé une
sensibilité aux variations de lumière et de température. Il secrète la mélatonine pour les cycles
saisonniers.
▶ La paroi ventrale développe une glande, l’hypophyse, qui a un rôle endocrinien essentiel.
Ce diencéphale envoie ventralement, pendant son développement embryonnaire, deux expansions se
dirigeant vers les capsules optiques qui donneront les nerfs optiques et la rétine. Avant leur entrée
dans le diencéphale, on a la mise en place d’un chiasma optique (croisement des fibres optiques).

D- Anatomie comparée du Mésencéphale

Chez les anamniotes, la cavité intérieure est dilatée et donne un ventricule.
Chez les amniotes, cette cavité donne un canal étroit : l’aqueduc de Sylvius.
Le mésencéphale est occupé dorsalement par les lobes optiques où arrivent les deux nerfs optiques:
c’est un centre de relais dont le développement est en relation avec le développement de la vision.
Chez les anamniotes, on obtient les tubercules bijumeaux (lobes optiques).
 Chez les amniotes, on aura les tubercules quadrijumeaux. Les deux tubercules antérieurs servent
de relais optique et les deux postérieurs servent de relais otique et auditif.

E- Anatomie comparée du Métencéphale (le cervelet)

Le métencéphale se développe à la faveur de la partie antérieure du rhombencéphale de la courbure
pontique. Il est à l'origine de deux formations:
la partie ventrale ou plancher qui donnera la protubérance annulaire (ou pont) est une voie de
passage de fibres nerveuses entre la moelle épinière et les cortex cérébral et cérébelleux (selon nombre
de couches).
la partie dorsale ou toit qui donnera le cervelet, centre de coordination de mouvements et de
l'équilibration.

Dans un cervelet, on différencie 3 parties, chacune étant apparue dans différents stades de l'évolution
des espèces :
 L'archéocérébellum : il est apparu chez les Poissons. Il est responsable de l'équilibre de la tête
dans l'espace.
 Le paléocérébellum : il est apparu chez les Amphibiens, les Reptiles puis les Oiseaux. Il est
responsable du tonus statique. Il permet la station.
 Le néocérébellum : il est apparu chez les Mammifères. Il est spécialement volumineux chez
les primates et surtout chez l'homme. Il est responsable du tonus dynamique. Il apporte la précision
du geste (fig. 5).

F-Anatomie comparée du Myélencéphale (bulbe rachidien)

Chez les Vertébrés, il s'agit d'une structure de transition entre la moelle épinière et le cerveau.
Le myélencéphale abrite la plupart des noyaux des nerfs crâniens.
Le Myélencéphale contrôle : le rythme cardiaque, les mouvements respiratoires, la déglutition, la
toux, les sécrétions salivaires…..
Chez les Mammifères, on parle de bulbe rachidien, c’est un centre de croisement des informations
ascendantes et descendantes. Il s’élargit chez les Mammifères pour donner le Pont.
Il sera donc le siège des noyaux des principaux nerfs crâniens; il abrite aussi un important nodule
(qui forme une saillie ovoïde à l'extérieur) : il s'agit de l'olive bulbaire ( bulbe ou masse de substance
grise) qui participe également à la réalisation et au contrôle de la motricité (fig. 5).

30
Figure 5 : Formation du système nerveux central chez les différentes classes de Vertébrés
I : Prosencéphale; II : Mésencéphale; III : Rhombencéphale; IA : Télencéphale; IB : Diencéphale; IIIA :
Métencéphale; IIIB : Myélencéphale

G-Anatomie comparée de la moelle épinière

 La moelle épinière est dans l’arc neural ou rachidien des vertèbres (fig. 6).
 Primitivement, elle va jusqu’à l’extrémité de la queue (Amphibiens Urodèles, Reptiles et
Oiseaux).
 Avec la régression de la queue et de la musculature latérale, elle se raccourcie et n’atteint plus
la dernière vertèbre (Amphibiens anoures).
 Elle est, comme l’encéphale, entourée par les méninges.
 Chez les Lamproies, elle est sous la forme d’une lame.
 Chez les Gnathostomes :
 La moelle devient circulaire.
 La substance grise est toujours interne.
 Les cornes latérales dorsales renferment les corps cellulaires des neurones sensoriels.
 Les cornes latérales ventrales renferment les corps cellulaires des motoneurones.
 Cette moelle épinière a deux fonctions essentielles :
▶ Véhiculer les informations vers ou depuis le cerveau.
▶ Servir de centre d’arcs réflexes.
 Figure 6 : coupe transversale de la moelle épinière chez les Mammifères (l’homme)

III- Le système nerveux périphérique

A- Les nerfs crâniens
Les nerfs crâniens sont les nerfs qui émergent directement du cerveau et du tronc cérébral. Ces nerfs
témoignent de la segmentation primitive du cerveau.
On trouve 10 paires de nerfs crâniens chez les anamniotes et 12 paires chez les amniotes.
▶ Les nerfs sensoriels :
 1 : nerf olfactif
 2 : nerf optique
 8 : nerf auditif
▶ Les nerfs moteurs :
 3 : le nerf oculaire commun, il innerve quatre muscles moteurs des yeux.
 4 : le nerf pathétique, il innerve les muscles obliques supérieurs des yeux.
 6 : le nerf oculaire externe, il innerve les muscles externes des yeux.
▶ Les nerfs mixtes (sensoriels et moteurs) :
 5 : le nerf trijumeau
 7 : le nerf facial, il innerve la peau de la tête, les glandes lacrymales et salivaires
ainsi que la partie avant de la langue.
 9 : le nerf glosso-pharyngien, il innerve le reste de la langue et les muscles voisins
des ex-fentes branchiales.
 10 : le nerf vague ou pneumogastrique, sa branche principale va innerver le cœur,
le tube digestif et en particulier l’estomac.
 11 : le nerf spinal, il est à dominance motrice et innerve les muscles du cou (jusqu’au
sternum).
 12 : le nerf hypoglosse, c’est un nerf principalement moteur qui innerve la langue.

32
B- Les nerfs rachidiens
 Ces nerfs sont issus de la moelle épinière et possèdent deux racines.
 L’information sensorielle arrive aux corps cellulaires situés dans le ganglion spinal. Ils
transmettent cette information aux autres neurones par les dendrites.
 Le nombre de nerfs rachidiens est fonction du nombre de métamères. Il est élevé chez les
Poissons, on en trouve une dizaine chez les Amphibiens et une paire chez l’homme.

33
 Anatomie comparée des Vertébrés
3- Appareil circulatoire
I- Généralités
a- Définition de l’appareil circulatoire : L’appareil circulatoire est formé à partir du mésoderme.
Il est d’abord lacunaire puis il tend à devenir clos avec la formation des vaisseaux.
L'appareil circulatoire comprend une pompe, le cœur, et un ensemble de conduits, les vaisseaux
(artères, artérioles, capillaires, veines, veinules), qui véhiculent le sang à travers tout l'organisme.

b- Définition du cœur : Portion contractile différenciée de l’appareil circulatoire, fonctionnant

comme une pompe et assurant la circulation du sang. Le cœur est entouré par trois tuniques :
endocarde, myocarde et péricarde.
Le sang transporte :
 Les gaz respiratoires (O2 et CO2)
 Les nutriments (produits de digestion)
 Les déchets du métabolisme
 Les hormones
 Les cellules (de système immunitaire)
 Les anticorps

Chez les Invertébrés, en général, il n’y a pas d’organe propulseur (cœur). La circulation sanguine
est alors réalisée par les contractions vasculaires.
Chez les Vertébrés, il y a apparition d’un cœur unique, structuré, qui assure la propulsion du sang.

II- Structure de cœur primitif chez les Vertébrés

Le cœur primitif, exclusivement veineux, de tous les embryons de Vertébrés, est un simple tube
compartimenté en quatre chambres successives (fig. 1) :
1- Le sinus veineux (S.V.) postérieur : c’est un réservoir à parois minces collectant le sang de la
circulation générale.

2- L’Atrium (A) : à parois minces mais dilatables, c’est une poche musculaire à sens unique qui
dirige le sang vers le ventricule. Il est séparé du sinus veineux par des valvules sino-atriales.
3- Le ventricule (V) : avec parois épaisses et contractiles. Il est séparé de l’atrium par des valvules
atrio-ventriculaires.

4- Le bulbe cardiaque (B.C.) ou cône artériel : antérieur, à parois épaisses et muni de valvules
d’où part l’aorte ventrale.

Figure 1 : Cœur primitif des Vertébrés

34
 Figure 2 : Les arcs aortiques d’un embryon des Vertébrés
B- L’apparition de vaisseaux
L’apparition des vaisseaux (artères, veines et capillaires) (Fig. 2), sont à l’origine de l’apparition
d’un cœur évolué et bien structuré :
▶ Les artères partent du cœur et sont soumises à la pression. Les parois sont fibro-élastiques et très
contractiles.
▶ Les veines ont une paroi plus fine et permettent le retour du sang au cœur.
▶ Les jonctions entre les artères et les veines sont assurées par des capillaires qui permettent
l’augmentation de la surface d’échange.

III- L’appareil circulatoire des Poissons

1- Le cœur des Poissons
Chez les Poissons et les larves d’Amphibiens, au cours de son développement, deux types de
flexions se produisent :
 Une flexion en S dans le plan sagittal, entre l’atrium et le ventricule. Ce mouvement rapproche
les orifices atrio-ventriculaire et ventriculo-bulbaire et déplace le sinus veineux et l’atrium
dorsalement par rapport au ventricule et au bulbe restés dorsaux.
 Une flexion transversale en U : qui déplace le bulbe et le ventricule vers la droite par rapport à
l’atrium et au sinus veineux.
 Chez les Cyclostomes : le bulbe cardiaque est absent
 Chez les Chondrichtyens : le bulbe cardiaque est très développé
 Chez les Téléostéens : le bulbe cardiaque est réduit

35
2- Système veineux des Poissons
Deux veines cardinales : veine cardinale antérieure et postérieure.
Elles se réunissent pour former le canal de Cuvier qui se jette dans le sinus veineux (système
symétrique).
Une veine sus-hépatique qui ramène le sang des viscères.

3- Système aortique ou artériel des Poissons

Le ventricule se déplace vers le cône artériel qui régresse (il va former des valvules).
L’aorte va ensuite se dilater et donner le bulbe artériel.
Le sang quitte le cœur par une artère unique (système impair) qui se subdivise vers chacun des
arcs branchiaux : ce sont les arcs aortiques qui sont parallèles et de même nombre que les arcs
branchiaux.
Au niveau des lames branchiales, chaque arc aortique comprend deux parties :
 Une artère branchiale afférente ventrale, apportant le sang carbonaté à la branchie.
 Une artère branchiale efférente dorsale qui collecte le sang oxygéné au niveau des lamelles
branchiales.
Le sang est ensuite pris dorsalement par un vaisseau afférent après chaque arc branchial. Ces
vaisseaux vont se réunir pour former dorsalement deux vaisseaux (un de chaque côté) : ce sont les

36
racines dorsales qui dirigent le sang vers l’arrière du corps. Ces deux racines vont se réunir et
donner l’aorte dorsale. A partir des Poissons osseux, il ne subsiste que quatre paires d’arcs
branchiaux.

IV- L’appareil circulatoire des Tétrapodes

L’évolution du cœur des Tétrapodes est liée à la substitution des poumons aux branchies comme
organes respiratoires. Le cœur reçoit alors du sang veineux de deux sources : d’une part du sang
carbonaté venant du corps, d’autre part du sang oxygéné venant des poumons. La séparation de ces
deux sangs apparaît chez les Dipneustes et les Amphibiens, mais ne sera complète que chez les
Oiseaux et les Mammifères.

A- Les Amphibiens
A1- Le cœur des Amphibiens
Le sinus veineux et le bulbe cardiaque régressent.
Le sinus veineux va se souder à l’oreillette droite et le bulbe aortique au ventricule.
L’oreillette présente un cloisonnement grâce à l’apparition d’une membrane médiane. Ce
cloisonnement est incomplet chez les Urodèles et complet chez les Anoures.
Le ventricule restera unique.

A2- Les arcs aortiques des Amphibiens

 Les larves d’Amphibiens possèdent 4 paires d’arcs aortiques comme les Téléostéens.

37
  Chez la plupart des Urodèles adultes, les 4 paires d’arcs aortiques subsistent intégralement.
Les arcs 3 et 6 peuvent s’isoler des racines aortiques par régression du canal carotidien et du canal
artériel, ou de Botal. Ils deviennent respectivement arc carotidien et arc pulmonaire.

 Les Anoures adultes diffèrent des Urodèles par la disparition de l’arc 5 et l’isolement constant
des arcs 3 et 6. L’aorte dorsale n’est plus alimentée que par l’arc 4, constituant les 2 crosses
aortiques gauche et droite.

B- Les Reptiles non-crocodiliens

B1- Le cœur
Les oreillettes sont cloisonnées, sauf chez les serpents.
L’oreillette droite est totalement intégrée avec le sinus veineux : les veines caves se jettent
donc directement dans l’oreillette droite.
Le ventricule présente une amorce de cloisonnement.
Le bulbe artériel a fusionné avec le ventricule : les arcs partent donc directement du
ventricule.

B2- Les arcs aortiques

 L’aorte ventrale régresse définitivement. Les différents arcs partent isolément du ventricule.
 L’arc 3 (carotidien) se regroupe et fusionne en un départ unique : le tronc carotidien qui part
directement de la crosse aortique : disposition en chandelier.
 L’arc 4 est formé de deux crosses aortiques qui partent du ventricule et qui se recourbent vers
l’arrière pour fusionner et donner une aorte dorsale unique.
 Le tronc pulmonaire (6) fusionne au départ et donne une artère qui se divise en deux en direction
de chaque poumon.

38
On a maintenant une double circulation avec un mélange des sangs au niveau du ventricule (unique)
où converge le sang veineux de l’oreillette droite et le sang oxygéné de l’oreillette gauche. La
fusion des crosses aortiques permet aussi le mélange des sangs.

C- Les Reptiles crocodiliens

C1- Le cœur
Le cloisonnement des ventricules est complet (fig. 8).
Les oreillettes sont toujours cloisonnées.
Il n’y a plus de mélange des sangs au niveau du cœur.

Figure 8. Coupe sagittale du cœur d'un Reptile crocodilien. Noter la présence d'une cloison complète entre
les deux ventricules. C'est un cœur à quatre chambres.
C2- Les arcs
 L’arc 3 a une disposition en chandelier sur la crosse aortique droite.
 L’arc 6 a la même disposition avec un départ unique depuis le ventricule droit où il reçoit le
sang issu des veines caves.
 L’arc 4 donne deux crosses aortiques : la crosse gauche part du ventricule droit vers la gauche
(charrie le sang veineux) et la crosse droite part du ventricule gauche en se courbant vers la droite
et transporte le sang oxygéné.
 Les deux crosses vont se rejoindre et entraîner un mélange des sangs. A la sortie du cœur, au
croisement de ces deux crosses, s’établie une communication : le foramen de Panizza.

39
D- Les Oiseaux
D1- Le cœur
Il est entièrement cloisonné avec un hyper-développement du ventricule gauche. De plus, la
consommation d’oxygène des muscles alaires est très élevée. La fréquence cardiaque est comprise
entre 300 et 400 battements par minute (fig. 10).

Figure 10 : Cœur des Oiseaux

D2- Les arcs
 L’arc 4 donne la crosse aortique droite qui prend son départ sur le ventricule gauche et qui
véhicule le sang oxygéné.
 Le tronc carotidien est branché en dérivation sur cette crosse : il n’y a plus de mélange.

40
E- Les Mammifères
E1- Le cœur
Il présente un cloisonnement complet sauf pendant le développement embryonnaire : on a une
relation entre les oreillettes, c’est le trou de Botal qui se rebouche à la naissance.
On a un hyper-développement du ventricule gauche qui envoie le sang dans l’aorte vers tous les
organes.
La dissymétrie due à l’hyper-développement oriente la pointe du cœur vers l’axe du corps.

E2- Les arcs

41
 A l’inverse des Oiseaux, c’est la crosse aortique droite qui disparaît (pas de mélange des sangs).
 La crosse aortique gauche vient du ventricule gauche.
 L’arc carotidien se branche sur cette crosse aortique.
 Les sous-clavières droites s’associent aux carotides droites, les gauches restent indépendantes.

V- Les modifications de l’appareil circulatoire en fonction des modes de respiration au

cours du développement embryonnaire
Tous les tétrapodes changent de respiration pendant leur développement; seuls les poissons ne
changent pas.
A- Les Amphibiens
Chez la larve, les arcs 3, 4 et 5 vont vers les branchies pour assurer les échanges gazeux.
L’arc 6 rejoint la racine aortique dorsale.
Il y a donc une dérivation sur l’arc 6 qui donne l’artère pulmonaire qui emmènera le sang vers
les cellules pulmonaires. Ce sang rejoint l’oreillette gauche par les veines pulmonaires.
La base de l’artère pulmonaire présente une constriction qui diminue le diamètre et limite le
flux de sang allant vers les poumons.
Chez l’adulte : c’est le sphincter qui diminue le diamètre de l’artère pulmonaire
La relation entre l’arc 6 et l’aorte s’obture totalement en donnant le ligament de Botal.
B- Les Amniotes
On a deux cas :
les Ovipares : leur respiration embryonnaire est choro-allanthoïdienne (diffusion d’air à travers
la membrane vers l’appareil circulatoire quand il est fonctionnel).
les Placentaires : leur respiration est assurée par les poumons de la mère. Le sang maternel
oxygéné sera véhiculé vers l’embryon.
Dans les deux cas, les poumons se développent mais ne doivent recevoir de sang que pour la
nutrition : on a besoin d’une communication de l’arc 6 avec l’aorte dorsale et d’une diminution du
diamètre de l’artère pulmonaire.

42
 Chez les Mammifères, le trou de Botal permet le passage du sang entre les deux oreillettes.
Le trou et le futur ligament de Botal dérivent 92,5% du sang devant aller vers les poumons.
A la naissance, la relation de l’arc 6 avec l’aorte s’obture par un resserrement du vaisseau dont
les parois se soudent (entre deux et sept semaines).
La membrane souple va être plaquée sur le trou de Botal. Elle va ensuite se souder et obturer
définitivement le passage.

43
 Anatomie comparée des Vertébrés
4- Appareil respiratoire

Définitions :
a- Respiration: mécanisme physique par lequel les organismes vivants prélèvent et utilisent l’O2
du milieu ambiant et rejettent du CO2

b- Appareil respiratoire : est l’ensemble des organes et des tissus qui assurent la fonction de la
respiration.

Il assure les échanges gazeux d’oxygène (O2) et de gaz carbonique (CO2) entre l’organisme et son
milieu. En fonction du mode de vie, il se présente sous deux grands types structuraux très
différents : Branchies et Poumons, respectivement adaptés à la respiration dans les milieux
aquatique et aérien.

I- L’appareil respiratoire branchial

Il est caractéristique des Vertébrés (inférieurs) aquatiques (Cyclostomes, Poissons) et les larves
d’Amphibiens. Il est adapté à la respiration de l’oxygène dissous dans l’eau. Les branchies sont les
surfaces d'échanges spécialisées permettant la respiration branchiale en milieu aquatique.

1- Structure générale et rôle des branchies

Les branchies sont des structures d’allure pennée, lamellaire ou filamenteuse. Leur organisation
anatomique particulière est plissée, pour obtenir une surface d’échange considérable dans un
volume relativement peu important.

Les branchies primitives sont des branchies filamenteuses de 2 types : les branchies filamenteuses
spetales (Agnathes et Chondrichthyens) et operculées (Ostéichthyens). Les branchies évoluées sont
des branchies lamellaires (Amphibiens).
En général, les branchies peuvent être externes ou internes

1-1- Les branchies externes cutanées (pennées)

Ce sont des simples replis cutanés, peu vascularisés que l’on voit à la surface de l’animal. Elles ne
se rencontrent qu’à titre transitoire chez les larves d’Amphibiens et de certains Poissons (fig. 1).
Chez les larves d’amphibiens (têtards) : 3 paires de branchies externes portées par les trois
premiers arcs branchiaux.
Chez les larves de Poissons (Ositéichthyens):
 Les Dipneustes : 4 paires de branchies externes.
 Les Brachioptérygiens : 1 paire de branchies externes

44
 Figure 1 : Branchies externes d’une larve d’Urodèle (Axolotl)
1-2- Les branchies internes pharyngiennes
Les branchies définitives sont toujours les branchies internes, lamellaires, développées sur la paroi
de diverticules latéraux pairs de pharynx, les poches branchiales. Elles se développent sur les parois
de fentes, les fentes branchiales, percées entre le pharynx et la paroi du corps. Elles sont
caractéristiques des Cordés aquatiques (Amphioxus, Tuniciers, Agnathes, Poissons) (fig. 2).

Figure 2 : Structure d’une branchie interne des Poissons

2- Les branchies chez les Vertébrés aquatiques

Chez les Agnathes actuels : 5 à 14 paires de fentes branchiales dilatées en poches
subsphériques tapissées de crêtes épithéliales aplaties et vascularisées, les lames branchiales. Les
Agnathes respirent par les branchies filamenteuses internes. Elles sont protégées par un septum.
Chez les Gnathostomes ont rarement plus de 6 paires de fentes branchiales allongées dorso-
ventralement, mais la première, qui ne se perce que chez les Sélaciens (Requins, Raies), les

45
 Chondrostéens (Esturgeons) et les Brachioptérygiens (Polyptère), est toujours réduite : c’est
le spiracle, ou évent. Les 5 autres paires sont présentes chez tous les Poissons et portent
généralement des lamelles branchiales sur leurs deux faces (fig. 3).
 Chez les Sélaciens, les fentes branchiales sont libres et bien visibles de l’extérieur en arrière
de la tête. Elles sont latérales chez les Requins, ventrales chez les Raies.
 Chez les Poissons osseux, elles sont recouvertes par un repli cutané céphalique soutenu par
des plaques osseuses, l’opercule, laissant seulement une fente en arrière pour la sortie de
l’eau qui a traversé les fentes branchiales.

Figure 3 : les branchies internes chez les Poissons cartilagineux et osseux

Les Chondrichthyens respirent par des branchies filamenteuses internes protégées par un septum.
Les Ostéichthyens respirent par des branchies filamenteuses internes protégées par un opercule.

Chez tous les autres Vertébrés dits « Tétrapodes : Amphibiens; Reptiles; Oiseaux et Mammifères),
les fentes branchiales s’ébauchent chez l’embryon, mais ne se percent jamais, et n’ont donc aucun
rôle respiratoire. La respiration des Tétrapodes est pulmonaire.

46
II- L’appareil respiratoire pulmonaire
Il est adapté à la respiration de l’oxygène atmosphérique. Il caractérise tous les Tétrapodes adultes
terrestres. Il peut coexister avec l’appareil branchial chez certains Poissons.

Comme la respiration cutanée et la respiration branchiale, la respiration pulmonaire n’assure pas

directement l’apport d’oxygène aux cellules de l’organisme, elle met également en jeu l’appareil
circulatoire, par le sang circulant pour assurer l’hématose.

1- Origine et structure des poumons

Les poumons, à parois richement vascularisées, sont des organes sacculaires pairs, dont la paroi
épithéliale provient du développement d’un bourgeon ventral de l’endoblaste pharyngien. Sa
formation se fait au niveau d’un diverticule ventral à l’arrière du pharynx qui s’allonge et se divise
en 2. Les deux parties distales s’élargissent pour former les poumons. La partie proximale donne la
trachée, qui débute à la glotte. La région qui entoure la glotte est appelée le larynx.

L’association épithélium pulmonaire et capillaires sanguins (vaisseaux) constitue ce qu’on appelle

l’échangeur respiratoire pulmonaire.
 Chez les Amphibiens : absence de trachée, les poumons débouchent à la glotte.
 Chez les Reptiles : présence d’une véritable trachée différenciée.
 Chez les Oiseaux : présence de 2 pairs de cartilages au niveau de la glotte.
 Chez les Mammifères : présence de 3 pairs cartilages au niveau de la glotte.

2- Evolution de la structure pulmonaire

L’évolution de la structure pulmonaire des Poissons aux Mammifères est caractérisée par deux faits
essentiels :
 Accroissement de la surface de l’échangeur respiratoire par septation :
de la cavité pulmonaire (poumons septés unicavitaires)
de chambres pulmonaires (poumons septés pluricavitaires)
et de sacs alvéolaires (poumons pluricavitaires alvéolés)
 Individualisation d’un système conducteur de l’air : d’abord extraplumonaire (trachée
et bronches extrapulmonaires), puis intrapulmonaire (bronches intrapulmonaires, bronchioles,
canaux alvéolaires).

3- Les différents types de poumons des Vertébrés terrestres

Ils sont deux types:

- Poumons alvéolaires (Amphibiens, Reptiles et Mammifères) : poumons formés des alvéoles

qui sont comme de petits sacs aux parois extrêmement minces.

47
- Poumons tubulaires (spécifiques aux Oiseaux): l'échangeur respiratoire est représenté par deux
poumons rigides, inextensibles dont les unités fonctionnelles sont des parabronches tubulaires au
niveau desquels l'air passe toujours dans le même sens (figure 4).

3-1- Poumons alvéolaires

 Chez les Amphibiens, Reptiles et Mammifères
Concernant l’évolution des poumons alvéolaires, il y a :
 Les poumons alvéolaires primitifs sont des poumons unicavitaires avec des conduits aériens
externes.
 Les poumons alvéolaires évolués sont des poumons pluricavitaires avec des conduits aériens
externes et internes.
Les poumons alvéolaires sont divisés en deux types :

3-1-1 Poumon alvéolaire unicavitaire (ou sacculaire)

Chez les Poissons, Amphibiens et Reptiles : Il se présente comme simple sac à paroi lisse
Le système conducteur de l’air est :
 Absent chez les Poissons
 Rudimentaire chez les Amphibiens Anoures et la plupart des Urodèles
 Réduit à une trachée chez les Urodèles serpentiformes
 Composé d’une trachée et de 2 bronches extrapulmonaires chez les Squamates
(Reptiles).
Ce poumon se présente sous deux types :

3-1-1-1 Poumon alvéolaire unicavitaire lisse : leur paroi interne est lisse
Chez les Brachioptérygiens (Ostéichthyens): ces poumons ne sont utilisés qu’en eaux
stagnantes appauvries en oxygène.
Chez les Urodèles (Amphibiens): la fonction de ce poumon est plus hydrostatique que
respiratoire.

3-1-1-2 Poumon alvéolaire unicavitaire septé : la paroi pulmonaire se soulève en septums

de 1 à 3 ordres insérés sur la surface externe des poumons (fig. 4).

48
 Figure 4 : Représentation schématique de différents types de poumons chez les amniotes

3-1-2 Poumon pluricavitaire

 Chez les Reptiles varanidés et Mammifères

La structure pulmonaire se complique par pénétration de la bronche extrapulmonaire dans la cavité
pulmonaire. Cette bronche intrapulmonaire donne accès à des chambres favéoles de taille très
hétérogène (Reptiles) ou bien se dichotomise en bronches de divers ordres et bronchioles se
terminant dans des sacs alvéolaires (bronchio-alvéolaires des Mammifères) (Fig. 5).
Les alvéoles sont des petites cavités microscopiques constituant la terminaison distale des voies
aériennes, c’est le lieu d’hématose.

 Chez les Mammifères

Chaque poumon est divisé en plusieurs lobes, (le poumon gauche est plus petit du fait de la situation
du cœur et moins divisé que le poumon droit). Chaque lobe reçoit une bronche secondaire, issue de
la bronche primaire. Chaque lobe est divisé en plusieurs lobules recevant chacun une bronchiole
primaire des bronches secondaires. Ces bronchioles se divisent en bronchioles terminales qui se
continuent dans une ou plusieurs bronchioles respiratoires. Ces derniers se divisent en 2 à 11 canaux
alvéolaires qui portent des alvéoles sur leurs parois et se terminent en sacs alvéolaires cloisonnés en
2 à 4 alvéoles. Au total, les deux poumons humains comptent près de 300 millions d’alvéoles.

49
 Figure 5 : Poumon pluricavitaire branchioalvéolaire des Mammifères

3-2- Poumon tubulaire des Oiseaux

L’appareil respiratoire des Oiseaux se singularise par la dissociation anatomique totale de
l’échangeur respiratoire et du moteur ventilatoire.
 L’échangeur respiratoire est représenté par deux poumons tubulaires rigides dépourvus
d’alvéoles, ne jouant aucun rôle dans la ventilation et sont impliqués dans les échanges gazeux.
 Le moteur ventilatoire est constitué par des sacs aériens dont le volume est très supérieur à
celui des poumons qui n’interviennent pas dans les échanges gazeux et fonctionnent comme des
soufflets assurant une circulation continue de l’air.

50
Chez les Oiseaux, les bronches pénètrent dans les poumons soit :
 Dorsalement pour former les bronchioles dorsales.
 Ventralement pour se ramifier en bronchioles ventrales.

Les bronchioles ventrales et dorsales se mettent en contact pour représenter la partie respiratoire.
Les sacs aériens ont une paroi très fine contenant de l’air. Tous ces systèmes représentent des
réserves d’air et allègent l’oiseau.

III- Autres structures respiratoires

 La peau : elle assure une part importante des échanges gazeux chez beaucoup de Vertébrés
aquatiques (Cyclostomes, Poissons, Amphibiens). Alors chez les Amniotes terrestres, la peau
assure une part plus faible de la respiration.

 Cavité bucco-pharyngée : très proche de la respiration cutanée.

Chez les Amphibiens : la fonction respiratoire de la muqueuse bucco-pharyngée assure 11 à 18%
des échanges de CO2 et 15 à 24% des échanges d’O2. Chez les tortues d’eau douces, elle assurerait
30% des besoins en O2.

 Diverticules bucco-pharyngés : certains Poissons et Amphibiens possèdent deux évaginations

dorsales de la cavité pharyngienne développées en poumons au-dessus des branchies.

 Cavité gastro-intestinale : Certains Poissons accumulent de l’air dans leur estomac ou leur
intestin.

 Vessie gazeuse : On l’appelle la vessie natatoire. C’est une structure alvéolaire de type
pulmonaire : un sac allongé, rempli de gaz et qui occupe la partie dorsale de la cavité abdominale
au-dessus du tube digestif.
 Anatomie comparée des Vertébrés
5- Appareil urogénital
L’appareil excréteur et l’appareil génital présentent chez les Vertébrés des rapports étroits. Ils se
développent tous les deux à partir d’ébauche mésodermiques voisines (Fig. 1). A ces rapports
anatomiques, s’ajoutent des rapports fonctionnels, les canaux excréteurs servent très souvent à
l’évacuation des produits génitaux, c’est pourquoi ces deux appareils sont parfois désignés par le
terme collectif « appareil uro-génital ».

Figure 1 : Représentation schématique d’un embryon de vertébré au début de l’organogénèse en coupe

transversale montrant la structure du mésoderme.

I- L’appareil urinaire
A- Structure et fonction des reins
A1- Le rein et ses fonctions
L’appareil urinaire est l’élément principal du système excréteur.
▶ Il assure l’élimination des déchets du métabolisme (urée, acide urique, ammoniac ect..), afin
d’en éviter l’accumulation dans l’organisme.
▶ Il participe également à l’osmorégulation en assurant la constance du volume et de la
concentration en solutés des liquides corporels.
D’autres structures peuvent remplir des fonctions d’osmorégulation et d’excrétion des déchets
azotés sous forme d’ammoniac : les branchies des Cyclostomes, l’épiderme des Amphibiens, les
glandes dites (à sel) des Reptiles et des Oiseaux, et les glandes sudoripares des Mammifères.

A2- Structure des reins

L’appareil urinaire est constitué par deux reins secrétant un liquide aqueux : l’urine, et deux paires
de canaux excréteurs : les uretères.
Le rein des Vertébrés est formé par la réunion d’un nombre variable (un seul à 15 millions) de
structures excrétrices élémentaires = des néphrons.

52
Le rein des Reptiles : 800 à 7500 néphrons; Les Oiseaux : 15000 à 100000 néphrons; La souris :
15000 néphrons; L’homme : 1 million néphrons; L’éléphant : 15 millions néphrons.

B- Structure générale du néphron

Le néphron est l’unité structurale et fonctionnelle de base du rein des Vertébrés (Fig. 2). Il est
d’origine mésodermique, et il est constitué de deux éléments :

 Le glomérule artériel (glomérule de Malpighi) : est le lieu de filtration d’un liquide aqueux,
l’urine primaire qui a, à peu près, la même composition que le plasma sanguin. Il est formé par une
touffe de capillaires artériels situés sur le trajet d’une artère rénale issue de l’aorte dorsale.

 Le tubule urinaire : qui conduit le filtrat du glomérule vers un uretère collecteur. Tout en
modifiant sa composition (la réabsorption et la sécrétion).
Le tubule urinaire lui-même est constitué de trois parties :

1- Le segment contourné proximal : il est le siège de la réabsorption du glucose, des acides

aminés, du sel et de l’eau, et de sécrétion des acides organiques et des bases.

2- Le segment intermédiaire (Anse d’Henlé) : il est composé d’une branche ascendante et

une descendante. Il est bien développé chez les Oiseaux et les Mammifères. Les deux branches
sont perméables à l’eau et aux sels.

3- Le segment distal : lieu de réabsorption des ions Na+ et de l’eau, et, sécrétion d’ions K+ et
H+. Ces phénomènes sont présents afin de maintenir le milieu constant. Le tube collecteur de
Bellini va recueillir l’urine de plusieurs néphrons et va l’amener vers l’uretère (canal urinaire)
de rein vers la vessie.

Figure 2 : Structure générale d’un néphron fermé des Mammifères.

53
C- Formation de divers types de reins
La néphrogenèse ne se fait pas de façon régulière et continue : on a plusieurs types de reins qui se
succèdent au cours du temps et dans l’espace (Fig. 3) :
1er rein ou Pronéphros : Il se forme ainsi le premier rein primitif, Ponéphros dont l’uretère est le
canal de Wolf.
2ème rein ou Mésonéphros : Il se forme un second rein, le Mésonéphros dans la région médiane du
corps, qui utilise encore le canal de Wolf comme uretère, il est le rein définitif des anamniotes
(Figure 3).
3ème rein ou métanéphros : Chez les Vertébrés supérieurs, le Mésonéphros est remplacé par un
Métanéphros (postérieur) dont l’uretère est dit secondaire (Figure 4 et 5).

Figure 3 : Organisation de l’appareil urinaire chez les Anamniotes et les Amniotes

Figure 4 : Organisation de l’appareil excréteur chez les Vertébrés

54
C1- Trois degrés importants dans l'évolution du rein des Vertébrés :

1- Premier degré : Le Pronéphros (rein primitif)

Ce rein n’est fonctionnel que chez quelques Poissons à l’état adulte. Il est toujours présent à l’état
larvaire des anamniotes. Il n’est pas fonctionnel chez les amniotes.

2- Deuxième degré : Le Mésonéphros (rein secondaire)

Il se forme dans la partie médiane de la cavité abdominale. Il remplace le pronéphros chez les adultes
anamniotes (Poissons et Amphibiens). Il participera à la formation des gonades (Fig. 5).
Il peut y avoir une multiplication secondaire des néphrons (chez les Chondrichtyens et les anoures).
La multiplication se fait par bourgeonnement des néphrons déjà existant (chez les Téléostéens
(Ostéichthyens) et les Urodèles).
▶ Chez les Poissons et les Amphibiens : ils vont persister toute la vie de l'animal.
▶ Chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, ils sont présents seulement chez l'embryon
puis ils disparaissent.

Figure 5: Développement de l’appareil urinaire des Amniotes

A : Stade Jeune : bourgeonnement urétéral dans le blastème métanéphritique. B : Stade Adulte : moitié gauche
femelle, moitié droite mâle. Br : Bourgeon urétral; C.M. : Canal de Müller; C.W. : Canal de Wolf; G :
Gonade; O :Ovaire; T : Testicule; U : Uretère secondaire

3- Troisième degré : Le Métanéphros (rein tertiaire)

Le Métanéphros remplace le Mésonéphros. Le Pronéphros et Mésonéphros se succèdent au cours
du développement embryonnaire et sont remplacés par le Métanéphros dans le «creux des reins».
Ce dernier rein se forme à partir d’une masse de mésenchyme indifférencié et d’un bourgeonnement
du canal de Wolf (Fig. 6). Il se différencie alors les néphrons (mésenchyme néphrogène).

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 Figure 6 : Formation du Métanéphros
Dans un second temps, il y a multiplication secondaire des néphrons par bourgeonnement. On a
jusqu’à un million de néphrons chez les Mammifères.
Dans le Métanéphros, a lieu une zonation où les capsules de Bowman sont regroupées à la
périphérie pour donner le cortex. Les néphrons et les tubes se disposent en parallèle et donnent les
pyramides de Malpighi (Fig. 7).

Figure 7 : Formation et structure générale du Métanéphros

C2- Les différents types de métanéphros

 Le rein unipyramidaire : On le trouve chez les primates (sauf l’Homme), les monotrèmes,
et les rongeurs (Placentaires)(Fig. 8).
 Les reins pluripyramidaires :
 Le rein pluripyramidaire lisse : chez l’Homme.
 Le rein pluripyramidaire lobulé : chez les bovidés (bœuf).
 Le rein pluripyramidaire en grappes : chez les Cétacés (Placentaires) et chez les ours.

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Figure 8: Structure du rein de Mammifère. A: Structure générale chez différentes espèces: rein
unipyramidaire (A1: lapin) et pluripyramidaires (A2, en grappe: cétacé) – (A3, lobulé: bœuf )- (A4, lisse:
homme); B: bassinet, C: calice, P: pyramide, U: uretère.
D-Les structures annexes
1- La vessie
La vessie est un sac où s’accumulent les urines avant d’être évacués à l’extérieur. Son origine est
variable :
Vessie allantoïdienne : provient d’une partie de la portion abdominale de l’allantoïde
(annexe embryonnaire qui participe au développement de l’embryon), comme chez les Reptiles et
les Mammifères.
Vessie cloacale: c’est une invagination ventrale de la dernière partie du tube digestif
(Amphibiens).
Vessie wolffienne: c’est une simple dilatation du canal de Wolff (Ostéichtyens)
 Chez de nombreux Vertébrés, la vessie est formée par la dilatation des uretères. De cette vessie
part l’urètre.
 Chez les anoures, la vessie est une différenciation du cloaque. Il émet une dilatation latérale et
extensible. Les uretères débouchent dans le cloaque.
 La vessie est absente chez les Cyclostomes, les Poissons cartilagineux, les serpents, et tous les
Oiseaux.
2- Le cloaque
Le cloaque est un carrefour où se déversent le rectum, la vessie et les deux conduits génitaux (quand
ils sont séparés). Ces trois appareils ont une partie commune : un orifice unique.
Cette disposition est toujours vraie chez les Monotrèmes.
Chez les autres Mammifères, il y a formation d’une cloison verticale qui divise le cloaque en deux
grandes cavités :
 Une pour le tube digestif (anus, à l’arrière)
 Une pour le sinus urogénital
Chez les femelles, le sinus urogénital est séparé par un cloisonnement. On obtient alors trois orifices
distincts.

57
II- L’appareil génital

A-G énéralités
Les vertébrés sont gonochoriques avec une reproduction sexuée. Les gamètes sont produits dans
une paire de gonades (testicules ou ovaires). Leur transport et leur évacuation sont assurés par une
paire de gonoductes (spermiductes ou oviductes). L’appareil génital est l’ensemble des gonades, des
gonoductes et de l’appareil copulateur.

Exceptions :
 Chez les poissons, il peut y avoir un changement de sexe pendant la vie de l’animal.
 Chez certaines espèces de lézards, on a des cas de parthénogenèse (reproduction de la femelle
sans le mâle).
▶ Chez les groupes inférieurs : la reproduction est externe et sans accouplement.
▶ Chez certains Amphibiens: la fécondation reste externe mais avec accouplement
▶ La fécondation devient interne grâce à des organes sexuels différenciés (chez les Amniotes et
les Chondrichtyens).

B- Les voies génitales des Vertébrés

La fécondation est externe si elle se réalise dans le milieu extérieur, ou interne ce qui nécessite la
différenciation d’organes copulateurs assurant l’introduction des gamètes mâles dans les voies
génitales de la femelle.

Chez les Poissons et Amphibiens: les testicules sont en relation avec la partie antérieure des reins
par le canal de Wolf . Les ovaires émettent leurs ovules par des oviductes distincts, les canaux de
Muller.

Chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères : les testicules émettent leurs spermatozoïdes
par les vestiges des mésonéphros (canal de Wolf). Les ovules émis par canaux de Muller. Les
conduits génitaux mâles sont toujours d'origine rénale.

C-La formation des gonades

 Les crêtes génitales pendent dans la cavité générale par un mésenchyme
 Des cellules endodermiques viennent coloniser cette crête. Elles donneront les gamètes.
 Parallèlement, des restes de mésenchyme ayant servi à la formation des reins pénètrent dans la
crête pour former la partie interne ou medulla.
 Jusque-là, le développement est commun à tous les vertébrés des deux sexes : on parle de stade
indifférencié (Fig. 9 et 10).

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Figure 9 : le mésoderme intermédiaire comporte les crêtes génitales (futures gonades), et les tissus
néphrétiques (mésonéphros)

Figure 10 : Stade indifférencié ou crête génitale apparue chez l'homme à la 5ème semaine
1- Pour le mâle
 Le cortex régresse
 La médulla se développe et se creuse de tubes (séminifères), qui convergent et entrent en
relation avec des néphrons dont le glomérule ne se développe pas. On a maintenant une relation
entre les appareils urinaire et génital.
 Le canal de Wolf acquiert une nouvelle fonction : c’est un canal uro-génital.

59
 2- Pour la femelle
 Une hypertrophie du cortex et une disparition de la médulla.
 Les cellules vont se différencier en gamètes : les ovaires restent totalement distincts de
l’appareil excréteur.
 Les ovules sont excrétés dans la cavité abdominale puis captés par le canal de Müller et transmis
aux trompes de Fallope.

D-Anatomie comparée des voies génitales

1- Chez les Agnathes

Les Agnathes n’ont pas de conduits génitaux. Les gamètes mâles ou femelles sont déversés dans la
cavité abdominale puis libérés dans le milieu extérieur par un pore situé près de l’anus.

2- Chez les Gnathostomes

2-1- L’appareil femelle chez :

▶ Les anoures (Fig. 11)

 Le canal de Wolf est toujours primaire (Mésonéphros)
 Les voies génitales sont séparées des autres voies
 Le canal de Müller est distinct de celui de Wolf : c’est un oviducte.

▶ Les Mammifères (Fig. 11)

 L’urine du métanéphros est récupérée par les uretères secondaires : le canal de Wolf régresse.
 Les ovules pondus sont récupérés par le canal de Müller. Avec la placentation, la paroi de
ce canal devient musculaire, se différencie pour former un utérus.
 A l’origine, chaque oviducte est touché par cette transformation.
 L’utérus bicorne est le plus répandu. L’utérus simplexe est présent chez les primates.

2-2- L’appareil mâle chez :

▶ Les téléostéens (Ostéichtyens).

 Le mésonéphros est collecté par le canal de Wolf
 L’appareil génital est indépendant de l’appareil urinaire
 La formation de deux spermiductes qui se rejoignent un peu avant le pore génital mâle.

▶ Les anoures (Amphibiens) (Fig. 12)

 L’appareil excréteur est un Mésonéphros collecté par le canal de Wolf
 Pendant le développement embryonnaire, certains néphrons se branchent sur les tubes
séminifères : le canal de Wolf devient un uro-spermiducte. Le canal de Müller disparaît : il est
exclusivement femelle.

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 ▶ Les Mammifères (Fig. 12)
 La dégénérescence du canal de Müller.
 Les testicules sont drainés par des néphrons modifiés et se déversent dans le canal de Wolf.
 L’apparition du Métanéphros met en place les uretères secondaires.
 Le canal de Wolf devient exclusivement génital : on parle de spermiducte. On a une séparation
complète des deux appareils.
 Le canal de Wolf se pelotonne la surface du testicule pour former l’épididyme.

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Pr. HAJJI