UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

LABORATOIRE DE PARASITOLOGIE GENERALE
Pr. Ngor FAYE
- Email: ngor.faye@ucad.edu.sn
ou nfaye2002@yahoo.fr
FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES

DIVERSITE & EVOLUTION DU MONDE ANIMAL III (DEMA3)

 EC1 : LES ARTHROPODES (PROTOSTOMIENS)
CHAPITRE 1 : DEFINITIONS ET CARACTERES GENERAUX
AVERTISSEMENT : Chers étudiants, j’ai pu réaliser ce document en accédant à diverses données bibliographiques gracieusement
partagées, via Internet, par leurs propriétaires (merci à ces différents auteurs). Je vous prie donc de vous transmettre ce document entre
apprenants de la L3SVT, les uns aux autres, dans un but uniquement pédagogique.
Rappels
En Biologie, le règne (du latin «regnum») est, dans les taxinomies classiques, le plus haut niveau de
classification des êtres vivants, en raison de leurs caractères communs. A l’état actuel des connaissances, les
systématiciens classent le vivant en 6 règnes :
1) Règne des Archéobactéries qui sont les plus anciennes bactéries qui ont existé sur terre ; elles peuvent
vivre dans des environnements extrêmes, souvent sans oxygène ;
2) Règne des Eubactéries ou bactéries « modernes », plus récentes, reconnues comme étant les bactéries
véritables. Elles se distinguent en : bactéries hétérotrophes, agents de nombreuses maladies
infectieuses ; bactéries photosynthétiques ou cyanobactéries qui sont des organismes autotrophes.
Les bactéries sont des procaryotes, i.e. des microorganismes dépourvus de noyau. A une époque, le
Règne des Monères regroupait toutes les bactéries.
3) Règne des Protistes : organismes eucaryotes (avec noyau) ; unicellulaires ou multicellulaires ;
photosynthétiques (autotrophes) ou hétérotrophes (amibes, paramécies) ;
4) Règne des Champignons : organismes eucaryotes ; unicellulaires (les levures) ou plus généralement
multicellulaires ; tous sont hétérotrophes ;
5) Règne Végétal : organismes eucaryotes pluricellulaires, photosynthétiques (autotrophes) ;
6) Règne Animal : organismes eucaryotes pluricellulaires, hétérotrophes.
Introduction
La Biodiversité (diversité biologique) est la variété des êtres vivants, considérée à l’intérieur d’une espèce
(diversité génétique, diversité intra-spécifique), entre les espèces vivantes (diversité spécifique, diversité
interspécifique) ou entre les écosystèmes [diversité écologique, diversité éco-systémique (= éco-diversité)],
dans une zone géographique donnée ou à travers le monde. La biodiversité est donc constituée par l'ensemble
des êtres vivants, de leur matériel génétique et des complexes écologiques dont ils font partie. Le 4e plan de
son exploration est constitué par la biodiversité fonctionnelle (variété des interactions à l’intérieur des trois
autres plans et entre eux). NB : L’homme fait lui aussi partie et dépend de cette biodiversité.
La diversité génétique permet des variations entre individus d'une même espèce. La diversité des gènes due à
l'hérédité (mélange des gènes parentaux) diffère de celle due à l'environnement (plus de chances de se
reproduire pour les individus mieux adaptés). Le spectre d'action de la sélection naturelle est directement lié à
la diversité génétique ; ainsi, sa forte réduction (érosion génétique) induit des perspectives d'évolution réduite
et l’augmentation du risque d’extinction de l’espèce.
La diversité des espèces sur un territoire donné (richesse spécifique) est caractérisée par le nombre d'espèces
qui y vivent. La mesure de l'endémisme des espèces d'une région permet de savoir si elle contient des espèces
rares (trouvées dans peu de régions, voire à un seul endroit) ou communes. Il faut aussi tenir compte de

Arthropodes//Définitions et caractères généraux  Page 1 sur 15

l'éloignement (évolutif) entre espèces dans l’appréciation de la diversité d'une région (plus riche : espèces
éloignées). La plupart des études sont axées sur la biodiversité des espèces, jugée plus importante.
La diversité des écosystèmes correspond à la diversité des habitats ou des communautés : climat,
biogéographie, végétation existante et potentielle, etc. La diversité d'un écosystème est généralement marquée
par les proportions des différentes espèces qu'il contient : diversité accrue (proportions d’espèces équivalentes)
ou diminuée (espèces prédominantes et espèces minoritaires).
La biodiversité représente, en tant que telle, une ressource naturelle essentielle pour l’Homme (production
alimentaire et médicamenteuse, recherche scientifique, écotourisme, etc.).
Avec 80% des espèces animales
connues, les Arthropodes sont un
exemple majeur de biodiversité. Le
Module « Arthropodes » a, pour
objectif général, d’appréhender la
biodiversité animale et, comme
objectifs spécifiques : répertorier les
caractères descriptifs et adaptatifs des
Arthropodes ; caractériser les
structures associées à leurs
principales fonctions (locomotion,
alimentation, respiration, excrétion,
reproduction et perception de
l’environnement) ; expliquer leur
importance socioéconomique ; établir Mots-clés : Biodiversité, adaptations, appendices articulés, cuticule,
les critères distinctifs de leurs métamérie hétéronome, mue, pollinisation entomophile, ravageur
principaux taxons systématiques. phytophage, vecteur
Définitions
Les arthropodes (Arthropoda) [du grec arthron « articulation » et podos « pied »] ou « articulés » sont des
Métazoaires Triploblastiques, Cœlomates, Hyponeuriens et Protostomiens (blastopore de la gastrula = bouche
 bouche formée primitivement) ; leur corps est métamérisé et présente une symétrie bilatérale. Ils sont
représentés dès le cambrien (-560 millions d’années) par des formes aquatiques.

Arthropodes//Définitions et caractères généraux  Page 2 sur 15

 Les animaux triploblastiques se répartissent en 2
groupes qui se distinguent par la structure du
mésoderme qui peut donner : soit un tissu épais
chez les Acœlomates, soit un tissu creux favorisant
l’apparition de vésicules chez les Cœlomates.
Les Arthropodes partagent des caractères avec les
Annélides (chaîne nerveuse ventrale ;
segmentation apparente) et avec les Mollusques
(cœlome réduit ; appareil circulatoire ouvert).

Néanmoins, les Arthropodes présentent des caractères distinctifs :

1) L'épiderme recouvert d'une cuticule épaisse contenant de la chitine constitue le caractère majeur
auquel sont subordonnés les caractères suivants ;
a) Métamères pourvus d’appendices articulés (1 pp
par métamère) qui peuvent disparaître ou se spécialiser
(selon leur position) : perception sensorielle, mastication,
locomotion, reproduction, etc. ; chaque articulation ne plie
que dans un plan, les plans articulaires alternés permettent
des mouvements omnidirectionnels ;
b) Existence de
membranes articulaires,
notamment à la limite des
segments successifs : en effet,
si une carapace d'une seule
pièce est admissible chez les
némathelminthes (parasites
peu mobiles), elle est
inconciliable avec la mobilité
des arthropodes ;
c) Absence de cils
vibratiles sur les épithéliums
ectodermiques (épiderme) ;
d) Absence de couche musculaire continue comme chez les Helminthes ; en effet, des muscles qui
uniraient un point à un autre dans un même segment rigide ne serviraient à rien chez les Arthropodes qui
ne se déplacent que par les mouvements de leurs pattes articulées, d’où la présence de muscles
spécialisés, individualisés et rattachés à l’exosquelette ;
e) L’accroissement du corps est gêné par la cuticule rigide ; les arthropodes doivent donc s’en débarrasser,
de temps en temps (mue), pour leur croissance (discontinue) ;
2) Par ailleurs, les Arthropodes possèdent des caractères secondaires particuliers :
a) Cœur contractile (= vaisseau dorsal) placé dans un sinus péricardique ; le sang pénètre dans le cœur par
des orifices latéraux paires (ou ostioles) ;
b) Processus de céphalisation très poussés ; le système nerveux est bâti sur le plan annélidien : chaîne
nerveuse ventrale, reliée au cerveau dorsal par le collier péri-œsophagien ; le cerveau hautement
différencié permet une meilleure coordination des mouvements ;
c) Œufs très riches en vitellus et dépourvus de larve trochophore (≠ Annélides et Mollusques) ;
d) Métamères embryonnaires dotés de vésicules cœlomiques (1 paire par métamère) mises en place comme
chez les Annélides (schizocoelie : les massifs cellulaires mésoblastiques se creusent d’une cavité) ; mais
au cours de l'ontogenèse, les parois de ces vésicules (ou dissépiments) se dissocient et les cavités

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 cœlomiques sont remplacées par l’hémocœle (= vaste cavité secondaire limitée extérieurement par
l'épiderme et remplie d'hémolymphe).
Globalement, les Arthropodes apparaissent remarquables par 4 types de caractères : la cuticule, la
tagmatisation, les appendices articulés et l’adaptation à la vie terrestre. Mais leur caractéristique majeure est
la présence d'un exosquelette et d'appendices articulés. Pourtant, malgré leur remarquable diversité
morphologique, les Arthropodes possèdent un "faciès arthropodien" typique, dû essentiellement à la présence
de la cuticule et des appendices articulés. Néanmoins, même si diverses caractéristiques concourent à unifier
les Arthropodes, d'autres font qu'il est difficile de dériver une seule origine phylogénétique pour ce groupe
animal : on peut citer les appendices pouvant être uniramés ou biramés ; les structures buccales représentées,
soit par des mandibules, soit par des chélicères, voire les deux à la fois ; l'absence d'antennes ou alors la
présence d'une ou de deux paires d'antennes.
NB : Les Pararthropodes ou Oncopodes (= porteurs de griffes) sont représentés par trois classes d’animaux
aux affinités incertaines avec, toutefois, des caractères qui les rapprochent des Arthropodes (= caractères
arthropodiens) : Onychophores ou Péripates ; Pentastomides ou Linguatulides ; Tardigrades.
Les pentastomides, seraient de vrais arthropodes déformés par le parasitisme; plus énigmatiques.
Tardigrades & Onychophores ont des caractères d’arthropodes (segmentation, cuticule, croissance par mue)
et des particularités dites régressives (absence/présence d’appendices articulés ; absence de pièces buccales
et système respiratoire chez les Tardigrades).
Mais le problème de l’intégration de ces trois classes aux Arthropodes n’est pas encore résolu. En effet, les
analogies étant probablement le fait d'un potentiel évolutif commun, les Pararthropodes pourraient constituer
des phylums distincts des Arthropodes, détachés dès l'origine de la lignée arthropodienne.
Caractères généraux
I. La métamérie
Chez les Arthropodes ( chez les Annélides), une métamérie se superpose à la symétrie bilatérale du corps.
La métamérie est un type d’organisation qui consiste en une répétition, suivant l’axe antéropostérieur du corps,
d’une unité structurale dite métamère, segment ou somite. La métamérisation survient lors du développement
embryonnaire ou de la segmentation d’ébauches méso- ou ectodermiques. La disposition régulière de ces
unités structurales et fonctionnelles se traduit par une répétition périodique d’organes (ou fragments d’organes).
Cette série de métamères est précédée et suivie par 2 anneaux sans valeur de métamère (sans vésicules
cœlomiques) : souvent indiscernable, l'acron ou prostomium (en arrière duquel s'ouvre la bouche) renferme le
cerveau primitif (protocérébron) ; le telson ou pygidium, sans ganglion nerveux, porte l'orifice anal. Soma =
région métamérisée, entre acron & telson ; grand nombre de segments, pouvant être indéfini (Arthropodes
primitifs) et un nombre réduit et fixe chez les ‘’formes modernes’’.
1. Plan d’organisation d’un métamère
Chaque métamère est encadré par plusieurs plaques squelettiques : une dorsale, très rigide, en forme de toit,
ou tergite ; une ventrale, convexe, ou sternite ; deux latérales (pleurites) unissant tergite et sternite.
Ces différentes pièces squelettiques tégumentaires peuvent être soudées bord à bord. Mais généralement,
elles sont unies par des membranes articulaires minces et souples, observées également aux limites antérieure
et postérieure de chaque métamère, ce qui (malgré la cuticule rigide) permet certains changements de volume
liés à la ventilation trachéenne ou à la maturité ovarienne. C’est aussi à la jonction de ces plaques que s’insèrent
les appendices articulés et, dans le cas des Insectes Ptérygotes, les ailes.
Anatomiquement, un métamère est traversé : en son milieu par le tube digestif ; médio dorsalement par le
vaisseau dorsal contractile ; médio ventralement par la chaîne nerveuse [1 paire de ganglions (neuromères)
par métamère], les organes d’un métamère étant innervés par les nerfs issus de la paire ganglionnaire
correspondante ; par 4 faisceaux musculaires longitudinaux (aux niveaux dorsal et ventral) insérés sur des
replis chitineux (apodèmes) marquant les limites réelles des métamères (nb : il n’y a plus de musculature
circulaire !). L’appareil respiratoire présente également une disposition métamérique et, globalement, chaque
métamère comporte, en principe, les mêmes éléments.

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 2. Altérations de la métamérie
Typiquement annélidienne, la métamérie des Arthropodes se distingue par son caractère exclusivement
hétéronome du fait de la tagmatisation : les métamères assurant de multiples fonctions s'ordonnent pour former
des régions morphologiquement distinctes ou tagmes qui se spécialisent pour remplir des fonctions
particulières. Cette spécialisation montre le haut degré d’évolution atteint par les Arthropodes, les Insectes en
particulier. Chez les Arthropodes, l’altération de la métamérie résulte de deux phénomènes majeurs :
2.1. La céphalisation, axée sur les faits ci-après :
 Assemblage/fusion acron et métamères
spécialisés dans la nutrition ; les appendices
(locomoteurs d’origine) se spécialisent dans les
fonctions : de détection/prise de nourriture,
sensorielles (antennules, antennes) et
masticatrices (mandibules, pattes-mâchoires) ;
 Concentration du SN de ces métamères en
cerveau (m. préoraux) et masse ss-
œsophagienne (post-oraux) reliés par 1 collier
péri-œsophagien, l’innervation des appendices
restant métamérique (// structure primitive) ;
 Renforcement cuticulaire pour assurer la
protection des centres nerveux et l’ancrage des
muscles des appendices buccaux ; ce
revêtement peut s’étendre vers l’arrière, sous
forme de repli céphalique sur tout ou partie du
thorax. Ex. : carapace // Crabes et Homards.
Corrélativement au processus de céphalisation, la
bouche (entre acron et 1er métamère) tend à être
rejetée en arrière. Mais le nombre exact de
métamères formant la tête appelle 2 théories :
(1) selon une Théorie dite classique, 6
métamères seraient associés à l’acron : 3
métamères pré-buccaux et 3 post-buccaux ;
(2) pour la Théorie plus récente, 7 métamères
sont associés à l’acron : 3 pré-buccaux et 4 post-
buccaux ; le métamère supplémentaire pré-
mandibulaire (en arrière de la bouche). Quoiqu’il
en soit, la tête est formée de l’acron (zone

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 céphalique primaire) et de quelques métamères Détail de la région céphalique du Criquet migrateur
qui lui sont intégrés (z.c. secondaire).
2.2. La régionalisation post-céphalique
A leur tour, les métamères du reste du corps peuvent se grouper pour former des ensembles fonctionnels.
Suivant les classes d’Arthropodes, le corps se présente alors en différentes régions ou tagmes : tête, thorax et
abdomen (Insectes) ; céphalon, péréion et pléon (Crustacés) ; tête et tronc (Myriapodes) ; prosome et
opisthosome (Chélicérates). Cette régionalisation correspond à une répartition des fonctions entre les différents
tagmes : région antérieure, sensorielle et masticatrice ; région moyenne, locomotrice ; région postérieure dotée
des organes génitaux. Certains tagmes conservent une métamérisation apparente : opisthosome des
Scorpions, pléon des Crustacés, tronc des Myriapodes, thorax et abdomen des Insectes. D’autres perdent toute
trace de segmentation : prosome des Chélicérates, opisthosome des Aranéides et tête des Insectes ; dans ce
cas, on a les preuves de métamérisation par, notamment : ses traces externes, le nombre d’appendices ou de
paires de ganglions, le développement embryonnaire.
II. Le tégument
L'existence d'un exosquelette sécrété par l'épiderme est l'un des caractères fondamentaux des Arthropodes.
Ainsi, toutes leurs structures d’origine ectodermique possèdent une cuticule à l’intérieur ou à l’extérieur :
système trachéen, intestins antérieur et postérieur. Un tégument d’Arthropode comprend, de l'extérieur vers
l'intérieur : une cuticule, l'épiderme qui la sécrète et une lame basale
1. L’épiderme est constitué, comme chez tous les Invertébrés, d’une couche de cellules
(cubiques/prismatiques) dérivée directement du feuillet ectodermique embryonnaire ; une lame basale le
sépare de l'hémocœle sous-jacent.
A chaque mue, l’épiderme sécrète la cuticule, d’où son activité rythmique marquée par la variation de ses
constituants cellulaires. Au pôle basal, la membrane plasmique présente de nombreuses micro-invaginations
caractéristiques d'une pinocytose active (prélèvement de matériaux dans l’hémolymphe) ; au pôle apical, elle
possède de nombreuses microvillosités facilitant le passage des sécrétions lors du dépôt de la cuticule. Une
des particularités des cellules épidermiques, c’est d'émettre, au pôle apical, de très fins prolongements ou
canalicules des pores (transport de matériaux d'imprégnation de la cuticule). Il y a 2 types particuliers de cellules
épidermiques : œnocytes et glandes épidermiques.
2*. La cuticule est très variable : (1) selon les espèces (elle participe à créer des structures ou des couleurs
spécifiques) ; (2) chez un même individu où elle doit être : solide à certains endroits, par exemple là où les
muscles s’attachent ; souple à d’autres endroits, par exemple au niveau des articulations, ou fine au niveau
d’organes sensoriels ; (3) suivant les stades de développement : elle peut rester molle comme chez les larves
des Insectes et de certains Arachnides*.
2.1. Structure générale de la cuticule
Dans ses zones les plus dures et les plus
rigides (sclérites), la cuticule apparaît
formée de 5 couches : d'une part, une
couche de cément, une couche cireuse et
l’épicuticule (ss) qui forment l'épicuticule
(sl) ; d'autre part, une exocuticule et une
endocuticule qui forment la procuticule.

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 1°) L'épicuticule (s.l.)
a) Produite par les glandes épidermiques, la
couche de cément ( 1µm), apparaît quand la
nouvelle cuticule est achevée. Sorte de vernis
protecteur (parfois absent) de la couche cireuse,
elle proviendrait d’un mélange de 3 types de
sécrétions (lipides, protéines, polyphénols) qui
aboutit à la formation d'1 lipoprotéine tannée.
b) Formée de longues chaînes de paraffines et d'esters d'acides gras non saturés, la couche cireuse (0,5-
1µm) est absente chez les Crustacés, caractéristique des arthropodes terrestres (insectes et arachnides) dont
elle assure l'imperméabilité du tégument. Produite par les œnocytes (type particulier de cellules épidermiques),
la cire est transportée jusqu'à la surface par les canalicules des pores (le long de la procuticule) puis les canaux
ciriers (à travers l’épicucuticule), juste après la mue.
c) Formée de lipoprotéines tannées, l'épicuticule (s.s.) (1-2µm) est la première couche sécrétée lors de la
mue (pré-exuviale), donc immédiatement après l'apolyse. Produite par l'ensemble des cellules épidermiques,
elle participe à l'imperméabilité du tégument et contient des substances antifongiques ; elle jouerait un rôle
dans la transmission de signaux chimiques (Ex. : phéromones = productions tégumentaires).
2°) La procuticule
Traversée sur toute son épaisseur (10 à n centaines de micromètres) par les canalicules des pores.
a) Couche dure, stratifiée, couleur ambrée, l'exocuticule est surtout formé de scléroprotéines tannées
(sclérotines), comparables à la kératine des Vertébrés. Sécrétée avant la mue (couche pré-exuviale), elle
contient également de la chitine.
b) Zone lamellaire non tannée, l'endocuticule épaisse, élastique et incolore est constituée de chitine associée
à un groupe de protéines plus ou moins solubles, l'arthropodine, sous la forme de glycoprotéines. Sécrétée
après la mue (couche post-exuviale), sa structure lamellaire témoigne de sa sécrétion périodique.
 En définitive, chaque couche cuticulaire assure un rôle particulier : l'épicuticule, l'imperméabilité ;
l'exocuticule, la rigidité des parties dures ; l'endocuticule, la flexibilité et la solidité du tégument.
2.2. Composition chimique et propriétés de la procuticule
La procuticule est la partie de la cuticule qui contient de la chitine.
a) Deuxième biopolymère le plus abondant dans la nature, derrière la cellulose avec laquelle elle partage
des propriétés comme la flexibilité, la chitine est un polysaccharide azoté de poids moléculaire élevé. Sa
synthèse est un processus continu (pendant la mue et entre 2 mues) au niveau de toutes les cellules
épidermiques ; mais elle n'est pas uniformément répartie : l'épicuticule en dépourvu, l'exocuticule en a en
traces, l'endocuticule en contient abondamment. La chitine est une substance molle, souple, incolore,
perméable à l’eau ( sa nature sucrée) et à diverses substances dissoutes (tels que les gaz). Il n’existe
donc aucun rapport entre la richesse en chitine et la dureté du tégument. La structure fibrillaire de la chitine
fait qu’elle est généralement complexée à des protéines (la chitine formant une trame qui les supporte sous
la forme de glycoprotéines, molécules responsables de la dureté du tégument.
b) Protéines cuticulaires : dans la cuticule des Arthropodes, la chitine est associée à des protéines
(complexes glycoprotéiques ± stables). Vraisemblablement synthétisées dans les cellules épidermiques à
partir d’acides aminés de l’hémolymphe, ces protéines ( 25-75%//poids sec cuticule) sont de 3 types :
 Certaines zones cuticulaires privilégiées (ligaments articulaires, tendons, ...) possèdent une protéine
élastique particulière, la résiline ; incolore et élastique, ses propriétés rappellent celles de l’élastine
des Vertébrés. Signalons qu’aucun solvant de la résiline n’a encore été identifié ;
 Arthropodines et sclérotines sont des termes génériques englobant les protéines tégumentaires
des Arthropodes, excepté la résiline. En réalité, ce sont les arthropodines (souples, incolores et
solubles dans l’eau) qui se transforment en sclérotines (rigides, colorées et insolubles dans l’eau)
par le processus de sclérotinisation, ou tannage des protéines, lors de l'exuviation, sous le contrôle
Arthropodes//Définitions et caractères généraux  Page 7 sur 15
 d’une neurosécrétion hormonale, le bursicon. Les arthropodines dominent au niveau de
l’endocuticule (membranes articulaires) et sont remplacées par les sclérotines dans l’exocuticule.
c) Calcification du tégument : chez la plupart des Crustacés et Myriapodes Diplopodes, la dureté de la
cuticule résulte, en plus de la sclérotinisation des protéines comme chez les Insectes, d’une
imprégnation/minéralisation (des partie profondes de l’épicuticule et de l’exocuticule, et superficielles
de l’endocuticule) par des sels de magnésium et de calcium (phosphates et surtout carbonates).
3. Couleur du tégument
La couleur du tégument provient de deux sources fondamentalement différentes :
 Une source pigmentaire : la teinte observée est d'ordre physique sur support chimique (absorption d’une
certaine gamme de longueurs d’ondes, et réflexion de la gamme qui n’est pas absorbée). Les pigments
(qui se fixent dans l'épiderme, la cuticule, l'hémolymphe et le corps gras) sont de 2 types :
 Pigments cuticulaires, représentés par les mélanines et les caroténoïdes. Plus fréquents, les
mélanines se situent généralement dans l'exocuticule qu'elles colorent en noir, brun et jaune. Liée à
la sclérotinisation, la mélanisation dépend du métabolisme et de divers facteurs externes. Issus de
l'alimentation, les caroténoïdes colorent l'insecte en rouge, en orange et en jaune (Ex. : coloration en
jaune des criquets du genre Schistocerca par la β carotène) ;
 Pigments épidermiques et sous épidermiques à l’origine de couleurs instables, pouvant disparaître
après la mort de l'animal.
 Une source physique, réponse sélective de certaines parties de la cuticule à la lumière incidente (du fait
de protubérances) : diffusion de la lumière, diffraction (déviation d’ondes lumineuses), interférence.
4. Aspects du tégument
a) L’homochromie permet de se camoufler, se confondre avec son milieu. Divers insectes apparaissent
verts sur les végétaux, bruns ou tachetés sur le sol ou sur des écorces d’arbres. Ex. : certains papillons
aux ailes ou au corps dont la couleur les rend invisibles sur les arbres ( « mimétisme de couleur »),
ce qui les soustrait partiellement à l'attention de leurs prédateurs et proies.
b) L’homotypie (= ressemblance morphologique avec les éléments du milieu) est observée, par
exemple, chez les Phasmoptères et Dictyoptères qui prennent la forme de brindilles ou de feuilles. On
pourrait parler d’un « mimétisme de forme ». L’homotypie est le plus souvent liée à l'homochromie ainsi
qu'à un comportement qui renforce le camouflage.
c) Le mimétisme - Pour des insectes comestibles, la ressemblance avec une espèce venimeuse ou de
mauvais goût constitue un avantage contre la pression prédatrice [d’où les termes : "modèles" (espèces
redoutées) et "mimes"].
d) Les couleurs d'avertissement chez divers insectes peuvent effrayer ou surprendre les prédateurs ou
encore détourner leur attention vers les parties du corps les moins vulnérables. Elles sont souvent
associées à des substances d'odeurs ou de goûts désagréables, et parfois à des poisons.
e) Reconnaissances intra et interspécifiques : chez de nombreuses espèces, les colorations sont très
importantes pour la reconnaissance entre individus de sexe différent.
5. Rôles de la cuticule - De par la nature de ses différentes couches, la cuticule joue de multiples rôles.
a) Véritable exosquelette, la cuticule apparaît, à certains endroits sensibles du corps, solide et épaisse
comme une armure et, à d'autres ( les articulations), flexible et mince comme du papier. Ainsi, grâce à
l’alternance de parties rigides et de régions membraneuses souples, la cuticule n’a aucune nuisance sur
la mobilité, mais constitue plutôt un élément protecteur (intégrité de l'organisme) à plusieurs titres :
- A titre mécanique, par sa dureté ;
- A titre chimique, par son insolubilité (lutte contre les agressions chimiques du milieu extérieur) ;
- A titre métabolique, par son imperméabilité à l’eau : réduit les pertes d’eau par transpiration (Arthropodes
terrestres), régule l’absorption d’eau (Arthropodes aquatiques) ;
- A titre microbien car parmi les Micro-organismes, seuls quelques Champignons arrivent à traverser le
tégument des Insectes ; mais, le renouvellement périodique de la cuticule constitue un facteur de

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 résistance efficace (surtout chez les espèces à cycle rapide) : la mue apparaît alors indispensable pour
permettre la croissance et pour rétablir la protection correcte du corps.
b) La cuticule apporte solidité et relative imperméabilité du tégument, deux propriétés ayant permis l’invasion
terrestre des Arthropodes. Elle assure également la réception et la diffusion d’informations indispensables
à leur subsistance et à leur adaptation dans leur milieu. La cuticule intervient aussi dans la sensibilité
(organes sensoriels) et dans les fonctions reproductrices avec, par exemple, l’émission de phéromones ou
le développement d’organes reproducteurs. En outre, elle est impliquée dans les fonctions de nutrition,
comme lors de la mue et de la diapause (réserves de nourriture).
c) Par la dureté de certains de ses constituants, la cuticule joue aussi le rôle d’un squelette (tégumentaire)
ou exosquelette, au même titre que le squelette (interne) des Vertébrés. Elle détermine la forme générale
du corps, protège les organes internes et fournit les points d'attache aux muscles.
Mais, les muscles nécessairement internes, ne peuvent être ancrés sur la cuticule externe que par
l’intermédiaire de structures de liaison (ou tonofibrilles) traversant l’épiderme, formées de microtubules.
L’insertion se fait : soit sur la face interne de l’endocuticule (muscles larvaires peu importants), soit sur la face
interne de l’exocuticule (muscles d’importance moyenne), ou sur l’épicuticule (s.l.) (muscles puissants). Lorsque
les muscles sont particulièrement importants (/ muscles mandibulaires), on observe la formation d'apodèmes
(invaginations tégumentaires qui renforcent et augmentent la surface d'insertion musculaire).
NB : A chaque mue, les contacts cuticule/cellule myoépidermique sont renouvelés.
d) L’exosquelette a permis aux Arthropodes d’avoir des appendices articulés (avantage locomoteur sur les
animaux vermiformes) d’où leur succès écologique. En effet, grâce à ces appendices, ils peuvent se
déplacer sans avoir à utiliser toute leur musculature ( animaux à squelette hydrostatique / Annélides).
Chez les Insectes ptérygotes, la cuticule est à l’origine des ailes ( déplacement / grandes distances).
6. Conséquences de la présence d’une cuticule
Comme tout tégument, la cuticule joue un rôle protecteur ; mais sa rigidité affecte, à des degrés divers, la
morphologie, l’anatomie et la physiologie des Arthropodes. Ainsi, sa présence a entraîné la réalisation de
dispositions caractéristiques de l’embranchement.
1) Absence de cils vibratiles sur les épithéliums d’origine ectodermique, particulièrement l’épiderme : aucun
mouvement de relation n’est donc effectué par des cils (idem chez les Nématodes) ;
2) Fragmentation du corps et des appendices en éléments rigoureusement rigides qui ne peuvent subir aucune
modification de forme ;
3) Présence de membranes articulaires souples et
de zones d’articulations
Une carapace d'1 seule pièce ( Némathelminthes,
parasites peu mobiles) est inconciliable avec la
mobilité des Arthropodes, d’où les aménagements
cuticulaires : entre 2 sclérites ou 2 segments
successifs, l’exocuticule (rigide) s’interrompt et
l’épicuticule repose directement sur l’endocuticule,
ce qui aboutit à une membrane articulaire souple :
imperméabilité intacte, souplesse ( mouvements)
acquise. Les mouvements étant assurés par des
muscles, les apodèmes sont fréquents de part et
d’autre des membranes articulaires. Entre segments
d’un appendice ou entre celui-ci et le corps, les
membranes peuvent s’avérer insuffisantes, d’où des
articulations mettant en jeu 1 ou 2 condyles
articulaires (s’emboîtent dans des cavités
glénoïdes).

Arthropodes//Définitions et caractères généraux  Page 9 sur 15

 4) Musculature développée et de
muscles très individualisés
Des muscles unissant 1 point à 1
autre d'1 même segment rigide ne
serviraient à rien d’où l’absence, chez
les Arthropodes, de couche
musculaire continue, mais des
muscles spécialisés et individualisés :
les mouvements ne dépendent que
de la musculature qui anime les
appendices locomoteurs.
5) Le renouvellement de la cuticule
La rigidité de la cuticule implique une croissance larvaire ponctuée de mues, nécessaires à l’abandon de
l’ancienne cuticule devenue trop étroite et à l’édification d’une nouvelle : c’est l’exuviation qui intervient à la fin
de phénomènes complexes constituant la mue. Ces phénomènes induisent le caractère discontinu de la
croissance des Arthropodes. Le processus de mue, de courte durée, est associé à de profondes modifications
physiologiques et morphologiques
6) Soies sensorielles
Le tégument des Arthropodes est ornementé par un certain nombre d’éléments (épines, éperons, soies) dont
les plus importants sont les soies qui peuvent : augmenter le rôle protecteur du tégument (soies transformées
en écailles des ailes de Papillons) ; permettre la collecte de nourriture (soies collectrices des pattes d’Abeilles
retenant le pollen) ; être associées à des neurones dans un rôle sensoriel.
La soie est sécrétée par un type particulier de cellule épidermique, cellule trichogène qui présente, autour de
sa base, une membrane articulaire produite par une cellule en forme de manchon, la cellule tormogène.
Dans le cas de la soie sensorielle, un
neurone bipolaire et une cellule accessoire
dite cellule thécogène, sont associées à
ces 2 cellules. La cellule thécogène sécrète
une gaine cuticulaire autour de la dendrite
du neurone.
Les soies sensorielles peuvent contenir des
mécanorécepteurs ou des chémorécepteurs
suivant lesquels la forme de la soie varie, le
plan d’organisation décrit étant inchangé. En
réalité, il est rare qu’un seul neurone soit
associé à une soie ; le plus souvent, il y a 2
à 10 neurones : on parle alors de sensille.

III. Les appendices des Arthropodes

Arthropodes//Définitions et caractères généraux  Page 10 sur 15

 Les appendices
d’Arthropodes sont toujours
articulés, donc mobiles. Les
morphologistes se sont
efforcés d’élaborer un type
d’appendice primitif duquel
dériveraient, par
transformation ou réduction,
les différents types réels
d’appendices observés dans
la nature, chez les
Arthropodes. Ainsi, deux
théories ont été émises :
 Théorie de la structure biramée : le type primitif est fondamentalement biramé et comporte une base
ou protopodite (série impaire d’articles) sur laquelle s’insèrent 2 rames d’articles : l’une externe, l’exopodite,
l’autre interne, l’endopodite ; le caractère uniramé serait acquis secondairement par régression de l’exopodite.
Dans le cas des Crustacés, cette interprétation est satisfaisante.
 Théorie de la structure uniramée : l’appendice primitif est fondamentalement uniramé et se réduit à un
protopodite prolongé d’une rame unique, l’endopodite ; le type biramé serait alors dû à la présence d’un
épipodite particulièrement développé, l’exopodite. Cette seconde interprétation rend mieux compte de la
structure des appendices des Arthropodes terrestres : Insectes, Myriapodes et Arachnides.
IV. Développement et croissance des Arthropodes
La fécondation est généralement interne avec accouplement (pièces copulatrices sclérifiées chez le mâle) et
ponte d’œufs. Elle est cependant externe chez certains groupes (Mérostomes, Pantopodes). Généralement,
les œufs pondus au début du développement embryonnaire (oviparité) se développent dans le milieu extérieur
jusqu’à éclosion, mais des cas de développement dans les voies génitales femelles existent :
- Soit en utilisant les seules réserves de l’œuf (ovoviviparité) : Scorpions et certains Insectes (certains
Pucerons, Cochenilles, et Diptères) ;
- Soit grâce à des rapports nutritifs entre l’embryon et l’organisme maternel (viviparité vraie) : certains
Diptères tels que la Mouche tsé-tsé.
Mais tant que le jeune organisme se nourrit aux dépens du vitellus de l’œuf ou de l’organisme maternel, on
l’appelle embryon. Après la naissance, on aura :
- Développement post-embryonnaire direct (homomorphe) : la larve ne diffère de l’adulte que par sa petite
taille, son faible développement d’organes génitaux ;
- Développement post-embryonnaire hétéromorphe où la larve qui diffère de l’adulte peut évoluer
progressivement en adulte ou subir des changements brusques et profonds (métamorphoses).
A la naissance, les jeunes sont : soit abandonnés au hasard, soit placés dans des conditions favorables à leur
développement. Les soins aux jeunes n’existent que chez les Insectes sociaux et sont administrés par des
individus inaptes à la reproduction.
Rque 1 : Développement embryonnaire par segmentation de type superficiel, les œufs d’arthropodes étant
essentiellement centrolécithes (réserves nutritives dans la partie centrale). Après la gastrulation, le blastopore
donne toujours la bouche; quelques fois, il s’allonge et donne deux parties : la bouche et l’anus.
Rque 2 : Les œufs restent parfois attachés à l’un des parents jusqu’à leur éclosion : c’est le cas des Crevettes
femelles qui portent les œufs attachés sur leurs pléopodes, alors que chez les Pantopodes et certains Insectes,
ce sont les mâles qui les portent.
IV.1. Mue des Arthropodes
La cuticule rigide empêche une croissance continue, d’où un développement post-embryonnaire discontinu,
entrecoupé de mues.
1.1. Déroulement de la mue
Le processus de mue (ecdysie) comporte plusieurs étapes, assez comparable dans les différentes classes :
Arthropodes//Définitions et caractères généraux  Page 11 sur 15
 1. Activation, division et multiplication des cellules de l’épiderme (mitoses) qui prend alors
une disposition plissée, d'où une cohésion plus faible entre épiderme et cuticule ;
2. Décollement épiderme // ancienne cuticule (= apolyse)  espace sous-cuticulaire ;
l'augmentation du nombre de cellules détermine, en partie, l’apolyse. Ce décollement
qui se produit plusieurs jours avant l'exuviation, n'est souvent perceptible qu'avec des
méthodes microscopiques, mais s'accompagne, chez certains arthropodes, de
changements de brillance cuticulaire et de comportement (Ex. : arrêt d’alimentation) ;
3. Sécrétion du liquide de mue ou liquide exuvial contenant protéases et chitinases. Le
liquide exuvial favorise la sécrétion de la nouvelle cuticule par les cellules épidermiques ;
les enzymes provoquent la résorption des parties profondes non tannées (endocuticule)
de l'ancienne cuticule ; les produits de cette digestion seront absorbés par les cellules
épidermiques (recyclage des composants de la cuticule) ;
4. La résorption se poursuivant, l’épiderme sécrète la nouvelle épicuticule, puis la nouvelle
exocuticule (souple, molle, incolore). La couche externe, nécessairement la 1e formée,
est progressivement repoussée lors de la sécrétion des couches internes) ;
5. Apparition de lignes (‘’forme Y’’) sur l’ancienne cuticule (au n° tête et thorax) : zones de
faible résistance (d’exuviation, de déhiscence) pour la sortie de l’arthropode. Les
déchirures de l'exuvie constituent la 1e manifestation visible du phénomène de mue.
NB : la poussée qui provoque ces déchirures, résulte d'une contraction des muscles abdominaux
qui refoulent l'hémolymphe vers l'avant (gonflement tête et thorax) et/ou d'une distension du TD
suite à une déglutition d’air ou d’eau (suivant le milieu de vie).
6. Libération de l’Arthropode de son ancienne cuticule [et prolongements internes
(apodèmes, trachées, revêtement des extrémités antéropostérieures du TD)] par des
mouvements musculaires spécifiques et stéréotypés. Libéré de ce carcan rigide
(exuvie), il apparaît très vulnérable (fortes mortalités), continue à se gonfler d’air/d’eau;
l’épiderme reprend sa forme habituelle ( augmentation : surface et volume corporels).
La nouvelle cuticule (préexuviale) s’étire avec l’extension de l’épiderme ;
7. Exposées à l’oxygène, les protéines cuticulaires commencent à tanner (durcissement et
pigmentation  sclérotisation de la cuticule) : blocage de l’extension du tégument ;
8. Sécrétion des couches post-exuviales internes (endocuticule ou non) et des couches les
plus externes de l’épicuticule (cément, couche cireuse et couche des polyphénols) à
travers les canalicules des pores ou les canaux des glandes dermiques.
Rque 1 : La croissance en longueur discontinue se traduit par une courbe en paliers. Quant à la croissance
pondérale, elle a une allure toute différente : entre 2 mues successives, l’animal se nourrit activement ; son
poids augmente jusqu’au moment où se déclenchent les processus préparatoires à une nouvelle mue; il cesse
alors de se nourrir et son poids diminue; une fois débarrassé de son ancien tégument et après durcissement
du nouveau, il recommencera à manger, d’où la forme en S de la courbe pondérale entre deux mues, la
sinuosité secondaire correspondant à chaque mue.
NB : Entre 2 mues, l’accroissement de taille est d’un facteur 1,25, tandis que la masse double.
Rque 2 : Chez les Arthropodes aquatiques, le poids augmente brusquement au moment de la mue du fait d’une
absorption d’eau; entre les mues, il augmente plus lentement, l’eau absorbée étant remplacée par de nouveaux
tissus.
Rque 3 : Mues et croissance ne sont pas toujours liées :
 Les criquets qui pondent se gonflent d’air : l’abdomen est 2 fois plus long ;
 La reine des grandes termitières augmente de taille (du simple au centuple !) sans subir de mue :
l’abdomen augmente de volume par étirement des membranes inter segmentaires ;
 Chez les Papillons, la chenille subit une mue nymphale qui donne une chrysalide plus courte que la
chenille : donc «croissance» négative.
Par ailleurs, les mues reproductrices sont liées aux phénomènes sexuels :
- Chez de nombreux Crustacés, la femelle n’est fécondée et ne pond qu’après une mue ;
- Après accouplement, les mâles de certains Myriapodes Diplopodes subissent une mue qui entraîne
la perte des pattes copulatoires (récupérées à la mue ultérieure  à nouveau aptes à s’accoupler).
La mue est exceptionnelle chez l’adulte du fait de sa dépendance d’actions hormonales complexes, en rapport
avec les sécrétions de plusieurs glandes.
1.2. Mécanismes endocriniens de la mue
Arthropodes//Définitions et caractères généraux  Page 12 sur 15
Le déclenchement des cycles de sécrétion, la nature de la mue puis le tannage des protéines dépendent d’un
contrôle endocrine complexe mais bien connu, suite à divers travaux expérimentaux. La résorption des
épithéliums cœlomiques met l’hémolymphe véhiculant les hormones en contact direct avec la face basale des
cellules épidermiques qui peuvent ainsi recevoir (simultanément) les messages chimiques qu’il véhicule.
Les Arthropodes (+Embranchements dits inférieurs) ont des neurones particuliers (= cellules neurosécrétrices
 neurohormones) et de véritables glandes endocrines qui leur confèrent une certaine originalité par rapport
aux Acœlomates et aux Annélides. Le contrôle hormonal de la mue s’effectue donc en deux temps :
- Une neurohormone est d’abord libérée dans l’hémolymphe par les cellules neurosécrétrices du cerveau;
- Puis (sous son contrôle), la glande de mue libère l’hormone de mue ou ecdysone dans l’hémolymphe.
L’ecdysone agit, en outre, dans le tannage des protéines, celui-ci dépendant aussi du bursicon ou facteur
de tannage (le bursicon intervient également dans la sécrétion des couches post-exuviales).
Les Insectes sont caractérisés par un nombre de mues définies séparant des stades souvent
morphologiquement très divers (métamorphoses ± spectaculaires). Une 2e hormone intervient pour orienter la
nature de la mue : l’hormone juvénile, produite (à chaque inter-mue) par une paire de glandes céphaliques, les
corpora allata. Associée à l’hormone de mue, elle conditionne les sécrétions des cellules épidermiques pour la
production d’une cuticule larvaire. A la fin du développement larvaire, sa production décroît et (en son absence)
les mues suivantes se font avec des changements morphologiques : en 2 étapes (mues nymphale & imaginale),
l’animal acquiert les caractéristiques de l’adulte. Les glandes de mue de la plupart des Insectes dégénèrent
pendant la métamorphose ( divers organes larvaires) : l’imago ne mue donc plus. En revanche, elles persistent
chez certains arthropodes [Thysanoures (Insectes Aptérygotes), Myriapodes Symhyles et Crustacés (exceptée
l’Araignée de mer)] chez lesquels les mues ont lieu toute la vie, y compris à l’âge adulte.
IV.2. Métamorphose
C’est un changement radical de forme entre stades larvaires et adulte, double phénomène mettant en jeu la
destruction des organes larvaires préexistants (histolyse) et l’élaboration de ceux de l’adulte (histogénèse).
2.1. Chez quels Arthropodes y a-t-il 1 vraie Métamorphose ?
Myriapodes : une larve hexapode, différente de l’adulte éclot et, à chaque mue, des métamères
supplémentaires apparaissent issus d’un segment pré-anal : on arrive progressivement à l’adulte sans qu’on
puisse parler de métamorphose car à chaque mue, il y a histogénèse mais pas d’histolyse.
Limules : le développement est identique à celui des Myriapodes.
Crustacés : les stades larvaires diffèrent les uns des autres et de l’adulte, le passage d’un stade à l’autre
étant néanmoins progressif. Le schéma général est : 1-Nauplius  2-Métanauplius  3-Protozoé  4-Zoé
 (5-Mysis) avec, pour chaque stade, plusieurs mues mais d’infimes différences d’une mue à l’autre. Les
changements sont progressifs. NB.- Ecrevisses : développement direct (juvéniles identiques à l’adulte).
Arachnides [sauf Acariens : métamorphose] : les juvéniles ressemblent à l’adulte : pas de métamorphose.
Chez les Insectes, on distingue 2 catégories:
1°) Insecte à croissance sans métamorphose (anamorphose) ou Insectes AMETABOLES (‘’sans
changement’’  développement direct)
Il s’agit d’Insectes Aptérygotes (Collemboles, Protoures, Thysanoures). Les jeunes sont semblables aux adultes
(exceptions faites de leur taille, de leur système glandulaire et de leurs génitalia) et ont le même mode de vie.
Les gonades deviennent fonctionnelles au cours d'une mue imaginale ; la croissance se poursuit généralement
par des mues post-imaginales
2°) Insectes à Croissance avec métamorphose : cas des Insectes Ptérygotes.
 En conclusion, il y a métamorphose, parmi les Arthropodes, chez les Acariens et les Insectes Ptérygotes.
2.2. Divers types de métamorphose chez les Insectes
Du stade œuf à l’adulte, les insectes subissent des transformations de formes et de mode de vie appelées
métamorphoses qui permettent de les répartir en :
1) Développement post-embryonnaire progressif (métamorphose incomplète) : Insectes hétérométaboles, la
larve qui éclot étant (presque) identique à l’adulte. Ces Insectes hétérométaboles exoptérygotes (ébauches
alaires externes : visibles aux derniers stades larvaires) répartis en :

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 - Insectes dont les juvéniles ressemblent aux adultes (mêmes régime alimentaire et écologie) : Insectes
hétérométabole paurométaboles (pas de nymphe), à développement progressif, ébauches alaires externes
et organes sexuels fonctionnels à la mue imaginale. Ex. : Orthoptères, Isoptères, Dictyoptères.
NB : La réalité de la métamorphose est discutable chez les Insectes paurométaboles, le passage de la larve
à l’adulte étant progressif (Ex. : Criquet : la larve ressemble à un criquet, devient adulte suite à des
changements graduels). Mais la tradition consacre la métamorphose chez les Insectes Ptérygotes.
- Insectes qui ont des larves qui diffèrent des adultes par des caractères morphologiques (absence d’ailes
bien développées et de génitalia), le milieu et le mode de vie (/ vie aquatique des larves, vie aérienne de
l’adulte). Il s’agit d’Insectes hémimétaboles (Ex.: Ephéméroptères, Odonates).
2) Développement post-embryonnaire avec métamorphose complète : Insectes holométaboles. La larve,
totalement différente de l’adulte, passe par plusieurs stades de croissance (3 à 7) pour devenir (mue
nymphale) nymphe (stade inactif : ne se déplace, ni se nourrit : nymphose) qui se métamorphose en adulte.
Larve à ébauches alaires internes (jusqu’au dernier stade) : Insectes endoptérygotes. Plus de 80%
d’Insectes holométaboles. Ex. : Coléoptères, Lépidoptères, Hyménoptères, Diptères.

L’intérêt écologique de la métamorphose et des

différences entre larves et adultes réside dans la
possibilité de coloniser des niches écologiques plus
étendues, ce qui réduit la compétition intra-
spécifique (surtout en cas de ressources limitées).
2.2.1. Diverses catégories de larves - De l’œuf des insectes sort une larve souvent très vorace :
a) La larve campodéiforme est une larve carnassière ressemblant à un insecte aptère avec une carapace
rigide, 3 paires de pattes locomotrices, des ocelles fonctionnels, des antennes et parfois des cerques.
Ex. : Coléoptères carnassiers : Coccinelles, Dytiques, Carabes.
b) La larve mélolonthoïde (scarabéiforme), peu mobile, ressemble aux larves arquées des Hannetons :
corps mou, trois paires de pattes thoraciques, des pièces buccales broyeuses mais pas d’yeux ni
d’ocelle ; vit dans du bois pourri, dans des souches, etc. ex. : certains Coléoptères (Scarabéidés).
c) La larve éruciforme est la larve type ou chenille des Papillons. Elle a 3 paires de pattes thoraciques et
n paires de pseudopodes abdominaux. Ex. : Lépidoptères, Hyménoptères.
d) La larve vermiforme (Abeilles et Mouches) présente une réduction plus ou moins importante de la
capsule céphalique, jusqu’au type acéphale (sans tête différenciée) : asticots (Diptères supérieurs).
e) La larve cyclopoïde est un type de larve rencontrée chez quelques Hyménoptères parasites.

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 2.2.2. Les nymphes : ne mangent pas et apparaissent partiellement ou totalement immobiles.
L’organisation larvaire est très remaniée (transformation totale) en vue de la transition vers la phase adulte.
a) Nymphes libres (nues) : apparaissent blanchâtres, immobiles, avec des appendices bien visibles (mais
immobiles). Rencontrées chez la plupart des insectes à métamorphose complète (sauf les diptères et les
lépidoptères) ; typique chez Tenebrio (Coléoptère).
b) Chrysalides ou nymphes momies : enfermées dans un cocon de soie, appendices collés au corps. Ex. :
Lépidoptères et certains Diptères.
c) Les pupes des Diptères, totalement enfermées dans la dernière exuvie de la dernière larve vermiforme
(donc immobiles) sont de couleur foncée.
Dans tous les cas, la nymphe (comme l’adulte) a des yeux composés, des antennes, des appendices et des
fourreaux alaires (replis de tégument enfermant les ailes). La métamorphose débute avec la mue nymphale,
se poursuit durant tout le stade nymphal et se termine avec la mue imaginale. Durant cette période, l’insecte
subit des phénomènes d’histogenèse, d’histolyse et de remaniements. Signalons que le phénomène de la
métamorphose n'a pas encore été bien compris par les scientifiques, compte tenu de sa complexité. Par
ailleurs, le nombre de mues est généralement fixe pour une espèce et soumis, dans certains cas, aux
conditions environnementales (température, nourriture).
Année Universitaire 2019/2020 – N. FAYE

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