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Les Plathelminthes
Contenu
• Passage à la triploblastie, symétrie bilatérale et adaptations au parasitisme
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Plathelminthes
Les Plathelminthes
Ils sont aussi connus sous le nom de vers plat en raison de la forme de leur corps. Leur taille varie de quelques millimètres à
quelques mètres dans les cas les plus extrêmes. Certains sont parasites, d’autres non. Chez les espèces parasitiques, des
cycles de vie particulièrement complexes, avec plusieurs stades et parfois plusieurs hôtes sont apparus.
Ce sont des animaux à symétrie bilatérale et triploblastiques, c’est-à-dire qu’ils possèdent trois feuillets embryonnaires et
qu’ils ont une extrémité antérieure, dirigée vers l’avant lors des déplacements et une extrémité postérieure ou caudale. Les
Plathelminthes sont parmi les premiers animaux à posséder une tête, une région contenant les organes sensoriels les plus
importants, et un « cerveau » formé par la concentration de cellules nerveuses. C’est le phénomène de la céphalisation qui
a permis une plus grande rapidité et une meilleure coordination des mouvements. Les deux feuillets embryonnaires que nous
retrouvons chez tous les animaux sont l’ectoderme et l’endoderme. Chez les animaux triploblastiques, le mésoderme se
retrouve entre ces deux feuillets et donnera naissance à un tissu conjonctif dense et ferme avec des cellules peu ou pas
différenciées : le parenchyme. Ce mésoderme permettra aussi la formation du tissu musculaire et d’organes spécialisés
(ovaires, testicules, protonéphridies, etc.). Il favorise également une organisation interne plus complexe de par sa capacité
de soutien et la protection qu’il offre aux organes internes.
Ce sont également parmi les premiers animaux à posséder un système excréteur. Toutefois ce dernier joue principalement
un rôle osmorégulateur puisque la majorité de l’excrétion des déchets azotés, tout comme les échanges gazeux, se fait au
niveau de l’épiderme. Ce phénomène est dû au fait que toutes les cellules de l’animal sont près de la surface du corps étant
donné sa forme aplatie.
La grande majorité des Plathelminthes sont monoïques, possédant les deux sexes sur un seul individu et certains se
reproduisent même de façon asexuée.
• Acœlomate : on ne retrouve pas de cavité corporelle autre que digestive chez l’animal. Le parenchyme remplit tout
l’espace entre l’épiderme et le gastroderme. Les Plathelminthes sont tous des acœlomates.
• Pseudo coelomate : La cavité se développe entre le mésoderme et le gastroderme, les organes ne sont soutenus ni
reliés à la paroi corporelle en d’autre endroits que leur points d’origine. Par exemple, le tube digestif n’est attaché
au corps qu’au niveau de la bouche et de l’anus.
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Plathelminthes
• Eucoelomate : La cavité corporelle est un cœlome développé dans le feuillet mésodermique. Sa paroi est tapissée
de tissu mésodermique, le péritoine. Ce tissu forme des mésentères, tissus conjonctifs qui enveloppent et
soutiennent les organes. Il est possible de retrouver plus d’un cœlome dans un même organisme. Tous les animaux
que nous avons étudiés jusqu’ici étaient des Eucoelomates.
Turbellaria :
Ils sont généralement libres et mesurent de 5 mm à 40 cm de longueur. Des yeux sont présents, la bouche est ventrale et le
corps, non segmenté, sans ventouses ni crochets, est aplati dorso-ventralement. L’épiderme est cilié. Ex: la planaire Dugesia.
Monogena
Ils sont tous parasites et principalement dans les branchies des poissons. Le cycle de vie des monogènes est direct, c’est-à-
dire qu’ils n’ont qu’un seul hôte. De l’œuf naît une larve ciliée, l’oncomiracidie, qui porte des crochets qui deviendront par la
suite chez l’adulte un organe de fixation appelé opisthapteurs. Ces parasites peuvent devenir un sérieux problème dans les
piscicultures où les populations de poissons sont denses. Ex : Dactylogyrus elegans, parasite des branchies des poissons. Ils
ne seront pas observés au laboratoire.
Trematoda
Les trématodes sont des endoparasites et des ectoparasites. Leur corps est cylindrique ou semblable à une feuille. Ils
possèdent aussi des ventouses et des crochets. Ils passent dans des hôtes successifs au cours du cycle vital. Le premier hôte
est un mollusque tandis que l’hôte final est le plus souvent un vertébré. Ex: Fasciola hepatica, la douve du foie.
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Plathelminthes
Cestoda
Ils sont exclusivement endoparasites. On observe une dégénérescence de la cavité digestive. Leur corps rubané est le plus
souvent divisé en une série de proglottis. Les cestodes aussi passent dans des hôtes successifs au cours du cycle vital. Ex:
Tænia sp., le ver solitaire.
Observations
Turbellaria
Selon les zoologistes, les premiers Plathelminthes auraient eu une apparence semblable à celle des turbellariés, soit de petits
vers plats menant une vie libre se nourrissant d’autres petits animaux ou encore de bactéries. Ils se déplacent au moyen d’un
épiderme cilié qui assiste les mouvements du corps qui sont générés par un ensemble de muscles.
Anatomie externe
Observez la lame montée # 32. Il s’agit d’une planaire, Dugesia sp. dont le système
digestif a été injecté afin de lui donner une coloration rouge.
Le corps de l’animal est et aplati dorso-ventralement. La région antérieure est formée par une tête large portant deux
tentacules, ce sont les lobes latéraux antérieurs. Ils contiennent des cellules tactiles et chémoréceptrices qui permettent à
l’animal de s’orienter et de trouver sa nourriture. La région postérieure est pointue et forme la queue. Du côté dorsal, à
l’avant des tentacules, deux taches pigmentées ou ocelles jouent le rôle d’yeux. Observez la région des ocelles où on
remarque une zone claire et une zone pigmentée. La zone claire laisse pénétrer la lumière qui stimule les cellules sensorielles
situées dans une cupule pigmentée et enfouie dans le mésenchyme.
Sur la partie ventrale de l’animal s’ouvre la bouche, par laquelle peut sortir un tube long et musculeux, le pharynx, qui est
logé dans une cavité pharyngienne. Le pharynx se prolonge à l’intérieur par des branches intestinales, dont une antérieure
et deux postérieures. Chacune est composée de nombreux diverticules qui augmentent la surface d’absorption et assurent
la distribution de la nourriture dans tout le corps étant donné l’absence de système circulatoire. Pour cette raison nous
utilisons encore le terme cavité gastrovasculaire.
Sur certaines lames, il est possible d’observer le système excréteur qui prend l’apparence d’un fin réseau tubulaire situé en
périphérie du corps de l’animal. L’unité de base de ce système est la protonéphridie. Vous pouvez également l’observer sur
le modèle 3 D de la planaire en démonstration où il y est représenté en vert.
Anatomie interne
La première coupe faite dans la portion antérieure au pharynx permet d’observer, au centre, la branche intestinale
antérieure et ses ramifications.
Une deuxième coupe, faite au niveau du pharynx, montre le gros pharynx musculaire central avec les 2 branches intestinales
postérieures latérales.
Une troisième coupe effectuée derrière le pharynx, montre latéralement, les 2 branches intestinales postérieures ramifiées.
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Plathelminthes
Sur certaines lames, vous pourrez voir des muscles dorso-ventraux passant à travers le parenchyme. Leur contraction
entraine un aplatissement du corps. En marge du corps on remarquera aussi la présence des glandes adhésives responsables
de la production de mucus permettant à la planaire de glisser pour se déplacer. Au centre, la plus grosse structure est le
pharynx entouré de la cavité pharyngienne.
2 cordons nerveux ventraux sont observables au niveau ventral, situés latéralement au pharynx. Ils sont reliés entre eux par
des nerfs donnant ainsi au système nerveux l’aspect d’une échelle.
Ensemble, la musculature et le système nerveux plus développés permettent à la planaire de se déplacer activement dans
son milieu à la recherche de nourriture. La concentration des organes sensoriels à l’avant du corps polarise ce déplacement
qui se fait de façon beaucoup plus dirigée que ce que nous avons vu chez les cnidaires qui étaient des animaux à symétrie
radiaire.
Le système excréteur joue davantage un rôle dans le maintien de l’équilibre osmotique. Leur épiderme étant une surface
d’échange importante, il est essentiel d’avoir un système pour contrôler les entrées et les sorties d’eau.
La respiration se fait principalement au niveau de l’épiderme bien que certains échanges gazeux aient également lieu dans le
gastroderme. La forme aplatie du ver permet aux cellules présentes dans le parenchyme d’être assez près de la surface du
corps pour participer à ces échanges elles aussi. Mentionnons au passage que les planaires de plus grande taille que Dugesia
sont plus larges et plus longues mais demeurent tout de même aplaties, adoptant ainsi des formes rubanées ou foliacées.
Trematoda
L’étude des trématodes se fera avec Fasciola hepatica, un endoparasite du foie du mouton que l’on peut parfois retrouver
chez l’homme. Elle se loge plus spécifiquement dans les conduits biliaires de son hôte ou elle se nourrit de sang. Les
trématodes sont hermaphrodites comme tous les Plathelminthes. Leur fécondation est généralement croisée et la production
des œufs est continuelle. Le développement et le cycle vital de ces parasites sont parmi les plus complexes, non seulement
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Plathelminthes
chez les Plathelminthes mais aussi chez tout le règne animal. Ils peuvent avoir 2 ou 3 hôtes intermédiaires, parfois plus. Dans
chaque hôte, une ou plusieurs formes se réalisent. Le mode de vie parasitaire expose les trématodes aux attaques du système
immunitaire de son hôte, de ce fait, ils en sont venus à imiter les protéines membranaires de ce dernier afin de se dissimuler.
Le texte ci-dessous est en lien avec les capsules vidéo « Maquette de la douve ». et
« Anatomie externe de F. hepatica ».
L’étude de ces parasites se fera principalement sur les lames montées mais vous
pourrez observer l’adulte préservé qui est à votre place. Faites vos observations à
la loupe stéréoscopique en utilisant le fond blanc. Observez tout d’abord la lame de
Fasciola entier (no 35) sous la loupe stéréoscopique en vous aidant de la figure
intitulée « Anatomie interne de F. hepatica ». Placez votre lame microscopique sur
un vase de Pétri. Ceci atténuera fortement la réflexion et les ombres
Anatomie externe
Chez Fasciola hepatica, la région antérieure est en forme de cône. Cet animal peut atteindre une taille de 30 mm de long.
Deux ventouses sont présentes, une ventouse buccale, située à l’extrémité antérieure et entourant la bouche puis une
ventouse ventrale, située antérieurement sur la ligne médiane, sans orifice et servant à la fixation de l’animal. Entre ces deux
ventouses, sur la ligne médio-ventrale, se trouve le pore génital commun, difficile à observer. À l’extrémité postérieure se
trouve le pore excréteur, peu visible.
La douve possède une bouche qui se poursuit par un pharynx musculeux qui aspire les tissus de l’hôte. Suit une cavité
gastrovasculaire formée par deux branches intestinales ramifiées en caeca qui s’étendent dans tout le corps et se terminent
en cul-de-sac. Elles sont surtout observables dans la portion antérieure de l’animal. Comme nous l’avons vu au cours du
laboratoire précédent, une cavité gastrovasculaire est un système digestif incomplet, il n’y a donc pas d’anus et le matériel
non digéré ressort par la bouche.
Le système nerveux de Fasciola, impossible à voir sur la lame montée, se résume à un anneau nerveux autour de la bouche
et à 2 cordons nerveux latéraux, des nerfs traversent l’animal de façon transversale donnant ainsi à ce système l’apparence
d’une échelle.
Détail du tégument
La douve Fasciola n’a pas de cils, le corps est recouvert d’une cuticule. La cuticule et les fines épines composent un tégument
formé d’un épiderme syncytial (cytoplasme avec plusieurs noyaux et sans cloisons cellulaires), dont les noyaux ont migré
dans le mésenchyme sous les couches musculaires. Vous verrez peut-être la membrane basale suivie des couches de muscles.
Comme chez la planaire, la couche des muscles circulaires est plus superficielle que celle des muscles longitudinaux. Et
enfin, le mésenchyme contenant le noyau des cellules épidermiques.
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Plathelminthes
Coupes sériées
Pour chacun des coupes, identifiez les structures suivantes pour les différentes coupes. Certaines structures sont présentes
sur plus d’une coupe, d’autre non.
• Diverticules intestinaux : situés un peu partout dans le mésenchyme, facilement identifiable à cause de l’épithelium
épais qui les tapisse. Ils peuvent contenir de la nourriture sous forme d’une masse brunâtre.
• Vésicule séminale : souvent très évidente, elle a l'apparence d'un tuyau vide accompagné d'un tissu glandulaire et
elle est située tout près de la ventouse ventrale.
• Utérus : grandes structures renfermant de nombreux œufs d’une taille relativement volumineuse. Les œufs présents
dans l’utérus sont entourés d’une coquille.
• Glandes vitellines : situées en marge latérale des coupes, elles ont l’apparence de petites masses brunâtres.
• Mésenchyme, tégument et épines : Identiques à la coupe précédente.
Observez à l’aide de la figure à la page suivante et des lames montées nos 37, 38,
39 et 40, les formes diverses adoptées au cours du cycle vital. Notez que le parasite
possède des stades vies ou il est temporairement libre dans le milieu.
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Plathelminthes
Suite à l’accouplement, les douves présentes dans les conduits biliaires du mouton relâchent des œufs fécondés qui passent
par les canaux biliaires pour aboutir dans l’intestin et être ensuite évacués dans l’environnement dans un kyste entouré d’une
coque avec un opercule formé de plusieurs cellules fécondées et entourée de cellules vitellines. L’œuf doit cependant se
développer dans l’eau pour produire une miracidie. La miracidie est ciliée, piriforme et possède des ocelles.
Si cette miracidie rencontre la bonne espèce d’escargot, elle y pénètre et se métamorphose ensuite en sporocyste, sorte de
sac contenant des cellules germinales qui à leur tour se transformeront en plusieurs rédies (second stade de la larve). Les
rédies se présentent sous une forme allongée avec un collier et possédant une bouche, un pharynx et un tube digestif simple.
Les cellules germinales contenues dans les rédies produisent des cercaires qui possèdent un système digestif, deux ventouses
et une queue. Les cercaires sortent de l’hôte (l’escargot) et nageront librement dans le milieu. Près de 15 000 cercaires
peuvent être produits par jour. Ces trois derniers stades (sporocyste rédie et cercaire) sont tous produits à l’intérieur de
l’escargot.
Les cercaires ayant quitté l’escargot, nagent librement dans les eaux environnantes et s’enkysteront dans l’herbe pour se
transformer en métacercaires. Si le mouton mange de l’herbe infestée de métacercaires, ces dernières se développeront
alors en douves dans son tube digestif et passeront ensuite dans le foie. Si plus d’une douve est parvenue à infecter l’hôte, le
cycle pourra alors recommencer…
Cestoda
Ce sont des Plathelminthes exclusivement endoparasites. L’adaptation à la vie parasitaire est très marquée chez cette classe.
Il n’y a plus de cavité digestive ni de bouche. On les retrouve dans les intestins de Vertébrés et la larve doit se loger dans un
hôte intermédiaire pour compléter son cycle vital. Ils absorbent leurs nutriments via leur tégument spécialisé à partir de la
nourriture partiellement digérée se trouvant dans le tube digestif de leur hôte.
Ils ont l’apparence d’un long ruban aplati dorso-ventralement, ils sont composés de très nombreux proglottis (nom donné à
chacun des segments du ver). Les cestodes sont hermaphrodites. La reproduction se fait à l’aide d’organes reproducteurs
situés dans les derniers proglottis. Bien que présents tous les deux dans le même proglottis, les organes mâles et femelles ne
viennent pas à maturité au même moment. Les organes mâles atteignent d’abord leur maturité et disparaissent avant que
les organes femelles soient eux-mêmes matures. Il peut y avoir autofécondation, c’est-à-dire une fécondation entre deux
proglottis du même individu ou une fécondation croisée entre proglottis d’individus différents.
Parmi les différentes espèces de cestode, on retrouve Tænia solium, parasite du porc et de l’homme pouvant posséder un
grand nombre de segments, de 800 à 1000, et atteindre ainsi une longueur variant de 2 à 6 m. Tandis que Tænia saginata, le
parasite du bœuf, peut atteindre 12 m. Tænia pisiformis est quant à lui, l’un des plus importants cestodes retrouvés chez le
chien.
Anatomie externe
Le texte suivant est relié aux capsules vidéo «Maquette du scolex», «Lame du
Taenia» . La vidéo vous montrera les différentes parties du Tænia pisiformis, en
commençant par le scolex vers les proglottis postérieurs. Observez la figure à la
page suivante pour mieux comprendre le développement et la maturation des
proglottis.
La tête, appelée scolex, sert principalement à rester fixé dans l’intestin de l’hôte à l’aide de quatre ventouses musculaires.
Chez certaines espèces, ex. Tænia solium ou Tænia pisiformis, l’extrémité antérieure du scolex appelée rostre, porte une
couronne de crochets servant aussi à la fixation. Le scolex est généralement enfoui dans la muqueuse intestinale. Ensuite, le
cou plutôt court et non segmenté, relie le scolex au corps, appelé strobile. Ce strobile est formé d’une longue suite de
proglottis (800 à 900). De nouveaux proglottis se forment sans cesse par division transverse dans la région du cou.
Mâle :
Les testicules sont petits et nombreux et situés de chaque
côté du proglottis. Ils sont reliés par des tubules ou canaux
efférents (pas souvent visibles) à un canal spermatique
unique en circonvolution, dont l’extrémité musculaire forme
le pénis (cirre) qui s’ouvre dans l’atrium génital commun,
lequel communique à l’extérieur par le pore génital commun.
Femelle :
L’ovaire bilobé est situé dans la région postérieure du
proglottis. L’oviducte est relié à la glande coquillière, il reçoit
un conduit provenant du réceptacle séminal. Ce réceptacle
est la partie renflée du vagin. Arrive aussi à la glande
coquillière, le conduit vitellin issu de la glande vitelline. Un
étroit canal relie la glande coquillière à l’utérus qui devient
de plus en plus ramifié à mesure que les proglottis deviennent
matures. Les spermatozoïdes arrivent donc dans l’atrium
génital commun, passent dans le vagin, résident quelque
temps dans le réceptacle séminal, passe dans l’oviducte, puis
dans la glande coquillière où se fait la fécondation. De là, les
ovules fécondés, qui ont reçu une coque de la glande
coquillière et le vitellus de la glande vitelline, aboutissent
dans l’utérus.
Cycle vital
Le cycle vital des cestodes implique un hôte Vertébré définitif et un hôte Vertébré intermédiaire. À aucun moment dans le
cycle vital ne se trouve un stade de vie libre.
Références
Brusca, R. C. (2003). Invertabrates 2nd Edition. Sunderland: Sinauer Associates, inc. Publishers.
Hickman, C. P. (2012). Animal Diversity, 6th Edition. McGraw Hill : New York.
Lecointre, G., & Le Guyader, H. (2001). La classification phylogénétique du vivant. Paris: Belin.