STOMOCORDS

Article crit par Yves FRANOIS

Prise de vue
L'embranchement des Stomocords (ou Hmicords) groupe des Invertbrs marins assez diffrents morphologiquement; des traits communs d'organisation justifient cependant le rapprochement des deux classes principales: les Entropneustes que l'on dcrira avec quelques dtails et les Ptrobranches que l'on comparera aux prcdents.

I-Les Entropneustes
Les Entropneustes sont des vers marins gnralement fouisseurs, de longueur variable (de quelques centimtres 2 mtres), et dont le corps est divis, par deux constrictions plus ou moins marques, en trois parties. En avant, la trompe (ou gland) gnralement conique ou globuleuse, fortement dformable grce une puissante musculature; ensuite, le collier, anneau cylindrique court, la face ventrale duquel s'ouvre la bouche, juste en arrire de la trompe; en arrire encore, le tronc, formant la partie la plus importante, divis en plusieurs rgions: l'antrieure, perfore latralement, est la rgion branchiale; l'extrmit postrieure s'ouvre l'anus, terminal.

Tgument et systme nerveux

L'piderme est un pithlium simple fait de hautes cellules cilies parmi lesquelles se trouvent quelques cellules muqueuses ainsi que des cellules sensorielles fonction mal dfinie. Ces cellules reposent sur une membrane basale qui, par endroits, s'paissit, donnant par exemple une courte plaque squelettique l'union du collier et de la trompe. Entre les cellules pidermiques et la membrane basale existe un rseau de neurones multipolaires ou bipolaires en relation avec les rcepteurs sensoriels superficiels. Dans la trompe, la couche nerveuse s'paissit en un cordon longitudinal ventral limit au tronc et en un cordon dorsal qui s'tend jusqu' la base de la trompe. En dehors des rcepteurs sensoriels disperss dans l'piderme, sans doute surtout tactile, il existe un organe cili auquel on attribue une sensibilit chimique.

L'appareil digestif
L'appareil digestif est un long tube rectiligne qui, par les variations de sa structure histologique, peut tre divis en un certain nombre de parties successives spcialises: cavit buccale, pharynx (dont la rgion dorsale est perfore latralement de fentes branchiales), sophage, rgion hpatique (simplement caractrise par des inclusions vertes et brunes mal dfinies), intestin, rectum s'ouvrant par un anus terminal. Une partie au moins de l'pithlium de ce tube digestif est faite de cellules cilies disposes en bandes longitudinales. L'pithlium dorsal de la cavit buccale envoie vers l'avant, jusqu' la base de la trompe, un diverticule buccal (autrefois appel stomocorde) que W. Bateson, en 1895, avait considr comme une notocorde; il avait rapproch, de ce fait, les Entropneustes des Procords. L'alimentation est base de particules alimentaires qui sont entranes vers la bouche par les battements ciliaires de l'pithlium de la trompe. la base de celle-ci, un systme mucociliaire capte les particules et les trie, en en dirigeant une partie vers la bouche tandis que les autres sont rejetes.

Le systme respiratoire
Le systme respiratoire est constitu par les fentes paires perces dans la partie dorsale du pharynx et replies en U. Leur nombre n'est pas fix et peut atteindre quatre-vingts paires, car il s'en forme chez l'adulte dans la partie postrieure de la rgion buccale. Il n'y a pas de lamelles branchiales, mais une importante irrigation, et une ciliature importante cre un courant d'eau du pharynx vers l'extrieur.

Divisions du clome
Chacune des parties du corps comporte une cavit clomique plus ou moins dveloppe. Mais cette cavit est souvent rduite, envahie par du tissu conjonctif ou bien le fait est exceptionnel chez les Clomates par des muscles issus de l'pithlium limitant. Le procle ou clome de la trompe est une cavit mdiane, cloisonne dans sa partie postrieure, largement occupe par de puissants faisceaux musculaires; il communique avec l'extrieur par un pore de la trompe. Le msocle, au niveau du collier, est constitu en principe par une paire de sacs clomiques entourant la cavit buccale et s'ouvrant l'extrieur par une paire de clomoductes. Le mtacle, situ dans le tronc, est form de deux sacs latraux spars par les msentres dorsal et ventral; il n'a pas de communication avec la surface du corps.

La reproduction et la larve
Les sexes sont spars et les gonades, nombreuses, sont des sacs pairs s'ouvrant au fond d'une gouttire dorso-latrale dans la rgion branchiale ou en arrire d'elle. Le plus souvent, l'uf pauvre en vitellus donne naissance une larve nageuse caractristique, garnie de bandes cilies prorales et postorales. La larve tornaria, ainsi appele parce qu'elle nage en pivotant sur elle-mme, rappelle celle de certains chinodermes et particulirement la larve bipinnaria des toiles de mer.

II-Les Ptrobranches
Les Cephalodiscus sont des animaux marins longs de quelques millimtres, vivant dans un tube mou et glatineux. Le corps comprend un bouclier cphalique (ou protosome) antrieur, un collier (ou msosome) et le tronc (ou mtasome) qui se prolonge par un court pdoncule de fixation. La bouche, ventrale, est perce sur le collier qui porte dorsalement de quatre neuf paires de longs bras bords de ranges de tentacules, l'ensemble rappelant le lophophore des Bryozoaires. Le tube digestif, repli en U, se termine par l'anus, situ dorsalement sur le tronc, au voisinage du collier. Le pharynx comporte un diverticule buccal dorsal (stomocorde) et il est perfor par une paire d'ouvertures branchiales. Le systme nerveux est essentiellement sous-pidermique avec un cordon nerveux mdiodorsal dans le collier. Rhabdopleura, de trs petite taille, diffre quelque peu de Cephalodiscus (une paire de bras tentaculifres, par de fentes pharyngiennes). Les individus s'insrent par un long pdoncule sur un stolon noir, continu dans toutes les ramifications du tube chitineux. On tend rapprocher des Ptrobranches le groupe fossile palozoque des Graptolithes dont les structures squelettiques rappellent trangement les tubes chitineux de Rhabdopleura.

III-Affinits des Stomocords: les Deutrostomiens

La division du corps en trois parties pourvues chacune de cavits clomiques et la forme larvaire des Entropneustes constituent des ressemblances profondes avec les chinodermes. Si le diverticule sophagien n'est plus considr comme homologue d'une corde dorsale, par contre, les perforations pharyngiennes des Entropneustes et de Cephalodiscus justifient le rapprochement avec les Cords, rapprochement renforc par l'existence d'une portion dorsale tubulaire du systme nerveux dans le collier. La division du corps en trois parties et la disposition du clome rapprochent aussi les Entropneustes des Pogonophores. Ce rapprochement ne fait pas toutefois l'unanimit chez les spcialistes. Quoi qu'il en soit, les Stomocords appartiennent au vaste ensemble des Deutrostomiens, aujourd'hui reconnu par la plupart des zoologistes, parmi les Mtazoaires. Il faut en effet rappeler que les animaux pluricellulaires, si l'on met part aussi bien les Spongiaires que les Clentrs, se divisent en deux ensembles qui s'opposent par quelques traits fondamentaux du dveloppement. Les Protostomiens ont une segmentation spirale (cf. EMBRYOLOGIE); leur bouche correspond au blastopore et le clome, lorsqu'il existe, provient du creusement secondaire d'une paire de massifs de cellules msodermiques. Les Protostomiens, qui se rattachent aux Plathelminthes, comprennent essentiellement les embranchements de la srie annlidienne (cf. ANNLIDES, ARTHROPODES, MOLLUSQUES). Aux Protostomiens s'apposent les Deutrostomiens chez lesquels la segmentation est toujours radiaire, la bouche ne drive pas du blastopore, tandis que le msoderme, dtach de l'endoderme, s'isole d'emble en vsicules creuses. Les Deutrostomiens ont comme groupe central les chinodermes, auxquels on a rattach un certain nombre d'Invertbrs, ainsi que les Cords.
Yves FRANOIS

Bibliographie
H.S.BHAMRAH & K.JUNEJA, Introduction to Protochordata, South Asia Books, Columbia (Mo.), 1990 C.DAWYDOFF, Embranchement des Stomocords, in P.-P. Grass, Trait de zoologie, t. XI, Masson, Paris, 1966 P.-P. GRASS, R.-A. POISSON & O.TUZET, Prcis de zoologie, t.I: Invertbrs, ibid., 2e d. 1970.