UNIVERSITE BLIDA 1

Institut des sciences vétérinaires

Module Histologie spéciale
Pr. BOUMAHDI-MERAD Z

I. L’appareil digestif
INTRODUCTION

Comme son nom l'indique, l'appareil digestif assure la digestion, c'est à dire l'ensemble des actes
mécaniques et sécrétoires qui concourent à transformer les aliments en nutriments, en substances
directement assimilables par l'organisme. Les étapes de cette transformation (trituration,
insalivation, digestions enzymatique et microbienne) sont adaptées aux caractéristiques physiques et
biochimiques très diverses des différents aliments: graine déshydratée, fourrage riche en fibres,
viande facilement assimilable. En conséquence, les organes qui assurent ces étapes (dents, glandes
salivaires, estomac, gros intestin) vont présenter des différences morphologiques remarquables en
fonction du mode d'alimentation de chaque espèce animale. Chez un lapin adulte (4-4,5 kg) ou
subadulte (2,5 à 3 kg), le tube digestif a une longueur totale d'environ 4,5 à 5 mètres. Le
positionnement du tube digestif dans la cavité abdominale est rappelé la figure 10. L'organisation
des segments digestifs et leurs caractéristiques principales sont décrites sur les figures 1 et 2.

Figure 1.Schéma des différents éléments du tube digestif du lapin d’après Lebas et al, 1996

1
Figure 2. Schéma des différents éléments du tube digestif du lapin d’après Lebas et al, 1996

2
L'appareil digestif est constitué d'un ensemble d'organes qui concourent à alimenter l'animal. Il
assure donc la préhension de l'aliment, sa digestion, son absorption et le rejet de ses constituants
indigestibles. La préhension de l'aliment dans la cavité orale est assurée par les lèvres, la langue et
les dents. Le tractus digestif peut être schématisé par trois réservoirs (cavité buccale, estomac,
intestin) où siège la digestion enzymatique et bactérienne et qui sont alimentés par des conduits
tubulaires (oesophage, intestin grêle, rectum). L'oesophage achemine l'aliment, depuis la cavité
buccale où il a subi l'action triturante des dents et l'imprégnation de la salive, jusqu'à l'estomac
(déglutition). L'intestin grêle est le site majeur de l'absorption des produits issus de la digestion
tandis que le rectum constitue le conduit excréteur des déchets: les fèces. En fonction du régime
alimentaire le volume relatif de ces différents compartiments variera. Chez les Carnivores, dont les
repas sont peu nombreux, et de ce fait volumineux, l'estomac a une grande capacité; l'intestin grêle
est court et musculeux; le gros intestin et plus particulièrement le caecum sont peu développés. A
l'opposé, chez les Herbivores monogastriques (petits repas répétés), l'estomac a une faible capacité;
l'intestin grêle est long et fin; le gros intestin est volumineux pour héberger une population
bactérienne capable de digérer la cellulose des végétaux.

Il se compose de:

1- la cavité buccale : assurant la prise, la mastication et la pré digestion des aliments

2- des zones de passage: l'oropharynx, l'œsophage
3-des zones digestives: l'estomac, l'intestin grêle et le gros intestin où les aliments sont
digérés et absorbés et le canal anal.
4 - des glandes digestives annexes: les glandes salivaires, le foie et le pancréas.

1. LA CAVITE BUCCALE
L'étude de la cavité buccale comportera la description de sa muqueuse, des glandes salivaires,
et de la langue.
.
1.1. LA MUQUEUSE BUCCALE
Toute la cavité buccale est revêtue d’une membrane muqueuse protectrice, la muqueuse buccale.
Elle est formée d'un épithélium pavimenteux stratifié de type malphigien reposant sur un tissu
collagène dense appelé le chorion auquel il adhère solidement grâce à l'existence de papilles. Ces
dernières sont plus développées là où les pressions exercées sur la muqueuse risquent le plus de
décoller l'épithélium; c'est le cas principalement au niveau des gencives. En biologie et en anatomie,
une papille désigne une petite excroissance charnue, la plupart du temps formé par un tissu
épithélial. Sur toute l’étendue de la muqueuse buccale, on observe dans la sous muqueuse de
nombreuses petites glandes salivaires accessoires séreuses et muqueuses.

1.2. LES GLANDES SALIVAIRES

1.2.1 ARCHITECTURE GENERALE

La salive est une sécrétion aqueuse contenant du mucus, des ions minéraux et des enzymes. Elle
hydrolyse partiellement l'amidon par l'amylase. Elle a aussi un rôle antiseptique grâce au lysozyme

La salive est produite par trois paires de glandes salivaires principales : les glandes parotides,
les glandes sous-maxillaires, les glandes sub-linguales, et également par de nombreuses petites
glandes salivaires accessoires éparpillées dans la paroi de la cavité buccale : lèvres, langue, palais,
joues.(Coujard,Poirier et Rocadot,1980).

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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.

Elles sont associées à la cavité buccale soit microscopiques dites accessoires et intrinsèques aux
muqueuses, soit macroscopiques et en formation anatomique ce sont les glandes salivaires
parotides, sous maxillaires et sublinguales .Les glandes salivaires accessoires:sont réparties dans la
muqueuse buccale ce sont les glandes labiales, jugales, palatines et sont réparties sur la muqueuse
linguale ce sont les glandes séreuses de Von Ebner .Tous ces éléments sont localisés dans le

4
chorion. Les glandes salivaires macroscopiques principales: Les glandes parotides produisent
environ 25 % de la salive, les glandes sous-maxillaires (70 %) et les glandes sublinguales (5 %).
.
Les glandes salivaires sont des structures tubulo-acineuses ramifiées enfermées dans une capsule
conjonctive fibreuse et se divisent en lobules. Les acini sont groupés en lobules séparés par des
espaces conjonctifs. L’acinus ( pl :acini) est composé de cellules sécrétoires muqueuses ,séreuses ou
mixtes. Les acini sont drainés par des canaux intra lobulaires de petite taille, appelés canaux
intercalaires. Ces derniers confluent dans les canaux striés .Les canaux striés sont eux même drainés
dans des canaux volumineux, canaux collecteurs, qui aboutissent au canal excréteur principal de la
glande.(Coujard et al, 1980).

L’unité sécrétoire ( Coujard et al, 1980)

Les trois principales paires de glandes salivaires sont :

 les glandes sublinguales, elles déversent la salive dans la bouche, par l'intermédiaire de
canaux qui s'abouchent sous la langue. Les deux principaux sont les canaux de Walther et de
Rivinius
 les glandes sous-maxillaires, elles déversent la salive dans la bouche par l'intermédiaire du
canal de Wharton.
 les glandes parotides, les plus grosses, elles sont situées de chaque côté du visage au-dessous
et en avant des oreilles. Elles déversent la salive au niveau de la joue par le canal de Sténon,
un canal suffisamment gros pour que l'on puisse le sentir en pinçant l'intérieur et l'extérieur

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 de la joue avec les doigts. L'orifice de Sténon se situe, à la face intérieure de la joue, au
niveau de la deuxième molaire inférieure ; lorsque l'on masse la parotide homolatérale, une
salive claire et fluide sort de l'orifice.

Les glandes salivaires répondent toutes au schéma général théorique ci-contre

Aspect général d’une glande sous maxillaire mixte

Physiologie salivaire (Lebeau, 2010).

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-On observe un canal intercalaire avec un épithélium cubique simple.

-Le canal strié est caractérisé par la striation des cellules prismatiques hautes.

-On note la présence d’un acinus mixte et ainsi la présence de cellules myo-épitheliales entourant
chaque acinus à la manière d'une pieuvre, les cellules myo-épithéliales sont similaires en tous points
aux cellules musculaires lisses. Contractiles, elles joueraient un rôle dans l'expulsion des produits de
sécrétion

On distingue

1.2.1.1. L'acinus séreux :dont la paroi est constituée de cellules pyramidales (triangulaires en
coupe), avec un noyau rond ou ovale dans le tiers basal de la cellule, un pole basal riche en
ergastoplasme et un pole apicale acidophile rempli de grain de zymogène( inactif) se transforment
en amylase salivaire (glycoprotéine) active, qui amorce la dégradation des sucres contenus dans la
cavité buccale(hydrolyse de l’amidon en maltose). L’acinus séreux secrète aussi le lysozyme,
enzyme bactéricide et aussi un "composant sécrétoire"qui se lie à l' IgA, immunoglobuline
sécrétée par les plasmocytes du tissu conjonctif; cette protéine assure le transport de l'IgA dans la
cellule séreuse et sa protection contre la digestion enzymatique. Une cellule séreuse est une cellule
glandulaire qui synthétise et excrète des protéines. Elle présente une polarité ; la base contient le
noyau arrondi, la partie apicale où s’accumulent les grains protéiques.

1.2.1.2. L'acinus muqueux : Formé de cellules claires, noyau aplati basal , secrète du mucus la
mucine salivaire, glycoprotéine .Une cellule muqueuse élabore du mucus .Les grains de
glycoprotéines, s’accumulent au pole apical.

1.2.1.3. L'acinus sero-muqueux : contient à la fois des cellules séreuses et muqueuses .Dans ce cas
les cellules muqueuses qui prédominent bordent la lumière glandulaire, tandis que les cellules
séreuses forment un croissant accolé à l’extérieur de l’acini. Les acini contiennent entre les cellules
glandulaires et la membrane basale des cellules myoépithéliales. La contraction de ces cellules
pousse le produit de sécrétion vers la lumière de l’acinus.

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8
La production de salive est continue. Chez l'homme, elle s'élève en moyenne à 1500 ml/24h ou 1
ml/min environ dont 70 % proviennent des glandes submandibulaires (sous-maxillaires), 25 % des
parotides et les 5 % restants des glandes sublinguales ainsi que de formations mineures de la
muqueuse buccale. Chez les ruminants, la production salivaire peut aller de 5 à 15 litres par jour
chez les moutons et les chèvres et jusqu'à 200 litres par jour pour le bétail de grande taille. La
production de salive est éminemment variable en fonction de la disponibilité de l'eau et de la
balance hydrique. En cas de carence en eau, la bouche et la gorge deviennent rapidement sèches, ce
qui peut rendre la déglutition difficile

1.3. LA LANGUE.

La langue est un organe musculo-conjonctif comportant le muscle lingual et la muqueuse linguale,

mobile aplatie, étroit dans sa partie antérieure (pointe de langue), plus large et plus épaisse en
arrière (base de langue).
La base de la langue est séparée du corps par un sillon formant un angle ouvert en avant. La langue
présente de petites saillies, les papilles linguales, organe du goût.
La face inférieure de la langue est lisse.

Langue humaine

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.

L'épithélium lingual de la face dorsale de la langue est hérissé de papilles. Les papilles linguales
sont de trois types.

1.3.1. Les papilles filiformes réparties sur toute la face dorsale de la langue (plus précisément les
deux tiers antérieurs de la langue parallèlement aux deux branches du V lingual. Le tiers
postérieur correspondant à l'emplacement de l'amygdale linguale est dépourvu de papilles);
elles sont formées d'un axe conjonctif unique ou dédoublé recouvert par un épithélium
pluristratifié pavimenteux desquamant et un peu kératinisé.

1.3.2. Les papilles fungiformes sont beaucoup moins nombreuses. Elles comportent un axe
conjonctif ramifié recouvert par un épithélium de type buccal qui efface les saillies du chorion

1.3.3. Les papilles caliciformes, 10-14 situées au niveau du V-lingual, sont volumineuses,
enfoncées dans le chorion et entourées par un sillon ou vallum (papille circumvallée); elles
possèdent des bourgeons du goût sur leurs faces latérales. Au fond du sillon débouchent les
canaux excréteurs des petites glandes salivaires séreuses de Von Ebner dont le produit assure
le flux liquidien au niveau des bourgeons du goût, les débarrassant des particules alimentaires
et leur permettant ainsi de mieux capter les stimuli gustatifs .Ces glandes sont contenues dans
le chorion.

Le goût est perçu au niveau de la cavité buccale par des récepteurs gustatifs situés dans des
bourgeons gustatifs enchâssés dans l’épithélium de revêtement des papilles caliciformes et
fungiformes .Chaque bourgeon gustatif contient des cellules sensorielles qui font synapse
avec les fibres nerveuses à leur pole basale .Le pole apical possède des microvillosités qui
portent les récepteurs membranaires du goût.,des cellules des soutien et des cellules
basales .Le renouvellement cellulaire est conduit de la cellule basale à une cellule de soutien
puis à une cellule sensorielle.

Le signal gustatif provient de molécules alimentaires présentes en solution dans la salive et

qui se lient à des récepteurs membranaires spécifiques portés par les cellules
sensorielles .Les récepteurs sont différents selon la modalité gustative perçue .La liaison du
10
ligand à son récepteur entraîne des modifications de perméabilité membranaire d’où des
variations de potentiel cellulaire .Ainsi un seuil est atteint et un potentiel d’action est
engendré dans les fibres sensorielles ceci engendre la perception d’un des cinq
goût(salé,sucré,mer,…..).

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 Papilles filiformes et fongiforme

Microscope électronique à balayage montrant papilles filiformes entourant une papille fongiforme

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Papilles caliciformes sur le V lingual, papilles filiformes et papilles fongiforme

Papille caliciforme Papille caliciforme,vallum, glande de Von ebner

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 Papilles caliciforme, fongiforme et filiforme

Aspect d’un bourgeon gustatif :Coujard et Poirier,1980.

Bourgeon du goût vu au microscope (tpecial.free.fr)

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2- LE TUBE DIGESTIF
2.1. GENERALITES
Anatomiquement le tube digestif comprend l'oesophage, l'estomac, l'intestin grêle et le gros intestin
y compris le rectum. Quel que soit le tronçon envisagé on retrouve une architecture générale qui est
identique sur le plan histologique et qui s'explique par l'existence de certaines fonctions communes
à tout le tube digestif. Ainsi par exemple, le bol alimentaire progresse depuis la sortie du pharynx
jusqu'au sphincter anal, aussi retrouvons nous tout au long de la paroi une importante couche
musculaire. Mais par ailleurs, chaque partie a une fonction propre, ce qui explique que sur les
caractères communs à tout le tube digestif viendront s'ajouter des modalités particulières. Avant de
passer en revue les diverses parties du tractus digestif nous envisagerons d'abord son architecture
générale.
Le tube digestif comporte quatre tuniques concentriques qui sont, en partant de la lumière vers la
périphérie, la muqueuse, la sous-muqueuse, la musculeuse ,l’adventice et la séreuse une fois que
l'on arrive en dessous du diaphragme. (Weather et al, 2001)

2.1.1. LA MUQUEUSE DIGESTIVE

Elle est constituée d'un épithélium de surface reposant sur une couche de tissu conjonctif appelée
chorion ou lamina propria contenant des glandes, et de la muscularis mucosae formée de fibres
musculaires lisses destinées à permettre les plissements de cette muqueuse.

2.1.1.1. L’épithélium digestif

Il joue d'abord un rôle mécanique en protégeant les couches sous-jacentes du contact avec les
aliments. Dans l'oesophage ces aliments ont encore une consistance assez ferme; l'épithélium y est
pluristratifié ce qui lui donne une plus grande résistance. A partir de l'estomac, il devient unistratifié
et s'invagine dans le chorion pour former de nombreuses glandes responsables des sécrétions
gastriques. Au niveau de l'intestin, il est unicellulaire et absorbant.
La durée de vie des cellules épithéliales de la muqueuse digestive est limitée, entre autre par suite
de frottements du bol alimentaire. Les cellules meurent desquament et tombent dans la lumière.
Leur renouvellement est assuré grâce à la présence de nombreuses mitoses situées au niveau de la
couche basale dans l'oesophage et au niveau des cryptes dans l'estomac et l'intestin.
L'épithélium du tube digestif est partout recouvert par une couche de mucus. Ce dernier assure une
lubrification à laquelle s'ajoutent au niveau de l'estomac une protection contre l'autodigestion de la
muqueuse par les ferments digestifs et au niveau duodénal une neutralisation de l'acide provenant de
l'estomac. Ce mucus trouve sa source à quatre niveaux qui varient selon le tronçon du tube digestif :
des cellules caliciformes dispersées parmi les cellules épithéliales de recouvrement, certaines
cellules de recouvrement elles mêmes, des cryptes et glandes du chorion et enfin des glandes de la
sous-muqueuse. Une autre fonction du mucus est d'engluer les bactéries ou parasites et ainsi les
empêcher de se fixer aux cellules épithéliales.( Weather et al, 2001).

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. PAROI DU TUBE DIGESTIF

2.1.1.2. Le chorion ou lamina propria

Il supporte l'épithélium dont il assure la nutrition grâce au réseau capillaire qu'il contient.
Au niveau intestinal ces capillaires sanguins et lymphatiques recueillent les éléments nutritifs qui
ont été absorbés par les cellules épithéliales.
La plupart des glandes du tube digestif, de type tubuleux, sont localisées dans le chorion.

2.1.1.3. La musculaire muqueuse

Elle limite la face externe de la muqueuse sur la plus grande partie de son trajet. Elle est formée de
fibres musculaires lisses dont la contraction assure certains mouvements propres de cette muqueuse,
indépendamment des contractions du reste de la paroi. Elle est un des facteurs responsables de la
formation de replis plus ou moins marqués sur la face interne du tube digestif. Classiquement elle
est décrite comme possédant une couche interne de fibres musculaires lisses à disposition circulaire
(les cellules musculaires sont orientées à ce que leur grand axe soit perpendiculaire à celui de la
cavité digestive), et une couche externe à excréteurs disposition longitudinale (cellules musculaires
lisses sont disposées à ce que leur grand axe soit parallèle à celui de la cavité digestive).

2.2. LA SOUS-MUQUEUSE
Formée d'un tissu conjonctif riche en fibres élastiques contient le plexus nerveux de Meissner (ou «
plexus sous-muqueux de Meissner ») ainsi que des vaisseaux sanguins et lymphatiques pour la
muqueuse.
La sous-muqueuse peut par endroit contenir des glandes sous muqueuses qui déversent leur
contenu dans la lumière grâce à des canaux traversant la muqueuse. C'est le cas au niveau de
l'oesophage et du duodénum.
.
2.3. LA MUSCULEUSE
Elle est constituée de deux épaisses couches de cellules musculaires lisses, l'interne à disposition
circulaire et l'externe à disposition longitudinale. S'y ajoute dans la plus grande partie de l'estomac
une couche oblique interne.
Un plexus nerveux dit d'Auerbach situé entre les couches interne et externe contrôle les
contractions de cette musculaire.
Ses principales fonctions sont les suivantes :

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Faire progresser le bol alimentaire depuis le pharynx jusqu'au rectum. Pour ce faire les muscles
présentent des ondes de contraction qui progressent le long du tube.

4-La tunique externe

Est elle soit une adventice, soit une séreuse. Aux extrémités du tube digestif la tunique externe est
constituée par un tissu conjonctif lâche qui la rend solidaire aux organes voisins ; on lui donne le
nom d’adventice. Entre ces deux extrémités, la tunique externe comporte un tissu conjonctif tapissé
sur son versant externe par un épithélium simple (mésothélium), constituant ainsi le feuillet viscéral
de la séreuse péritonéale. On lui donne le nom de séreuse.
Sur le plan anatomique, le tube digestif proprement dit comporte successivement l’œsophage,
l’estomac, l’intestin grêle (duodénum, jéjunum et iléon) puis le gros intestin (cæcum, appendice. En
fonction des localisations, on constatera des particularités histologiques propres à chaque étage du
tube digestif. Côlon ascendant, transverse, descendant et sigmoïde puis le rectum (Weather et al,
2001).

3. L’OESOPHAGE: particularités par rapport au schéma général

Weather, 2001
L’œsophage est un tube rectiligne et flexible qui réunit le pharynx à l’estomac. Il a une longueur de
25 cm et un calibre de 2 à 3 cm ; il traverse le diaphragme y subit un court trajet avant de se
raccrocher à l’estomac au niveau du cardia.

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Il assure le transport du bol alimentaire de la cavité buccale .Il a un rôle passif pour les liquides et
un rôle actif pour les aliments solides grâce au péristaltisme .Ce sont des ondes de contraction des
fibres musculaires lisses de la musculeuse.
A cet étage du tube digestif, on observera des caractéristiques histologiques spécifiques au niveau
des 4 tuniques constitutives du tube.

3.1. La muqueuse
 L’épithélium de surface est, chez l’homme, de type pavimenteux stratifié non kératinisé,
mais il est kératinisé chez les rongeurs (protection de la muqueuse envers les épines
contenues dans les herbes).Sur une coupe, on voit des replis de la muqueuse, marquant une
lumière étroite et étoilée quand l’œsophage est vide, disposition autorisant une dilatation
importante de la lumière lors du passage du bol alimentaire.
 Le chorion projette des papilles coniques dans la profondeur de l’épithélium, sans
provoquer de relief à la surface. Il présente des plis longitudinaux dus à des poussées de la
sous muqueuse qui donnent à la lumière un aspect plus ou moins étoilée lorsqu’elle n’est
pas dilatée .Le chorion est traversé par les canaux excréteurs des glandes oesophagiennes
qui sont situées dans la sous muqueuse .Cependant, dans la partie inférieur de l’œsophage,
zone de transition (appelée pars-oesophaga), la muqueuse possède des glandes dites
glandes oesophago gastriques, essentiellement à l’extrémité inférieure - de petites glandes
muqueuses. Dans la zone de transition entre l’œsophage et l’estomac il y’a un changement
brusque dans l’épithélium et apparition d’ébauches gastriques glandulaires cette zone est
appelée la pars-oesophaga.

Schema de la muqueuse oesophagienne avec les papilles coniques (flèches) www.isto.ucl.

 La musculaire muqueuse :
Formée uniquement de fibres muculaires lisses et longitudinales.

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 Coupe d’oesophage
( www.chups.jussieu.fr/polys/histo/histoP2/oesophage.html)

3.2 La sous-muqueuse
Contient, en petite quantité chez l’homme (mais davantage chez d’autres espèces comme le chien)
des glandes tubulo-alvéolaires lobulées contournées ramifiées muqueuses avec plusieurs canaux
excréteurs, appelées « glandes œsophagiennes » secrétant du mucus complétant la lubrification du
bol alimentaire favorisant ainsi sa progression vers l’estomac. Les canaux excréteurs traversent la
musculaire muqueuse et la muqueuse pour s’ouvrir à la lumière. La sous muqueuse présente des plis
longitudinaux qui repoussent la muqueuse et donnent à la lumière sa forme étoilée .Ces plis
s’effacent lors du passage des aliments. Présence de plexus de Meissner.

EG
EOE
POES

La zone oesophago-gastrique (La pars – oesophaga : POES)

EOE (épithélium oesophagien ; EG (épithélium gastrique).(Heath et al, 2006)

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3.3 La musculeuse
Comporte 2 couches de cellules musculaires lisses, sauf à la jonction pharyngo-oesophagienne où le
sphincter strié du pharynx responsable de l’acte volontaire de la déglutition, se prolonge par des
fibres musculaires striées formant la couche musculaire externe du 2/3 proximal de l’œsophage.

3.4 L’adventice
Gaine conjonctivo fibreuse infiltrée de graisse parcourue par les vaisseaux et les nerfs de l’organe.

4. L’estomac

4.1. Structure générale gastrique

L’estomac est la région la plus dilatée du tube digestif située juste sous le diaphragme où les
aliments sont triturés, ramollis et subissent le début du processus de la digestion grâce au suc
gastrique : le chyme puis évacuer vers l’intestin. Histologiquement la structure de la muqueuse
permet de distinguer trois (3) zones dont les caractères histologiques sont différents ; Le cardia, Le
fundus et le pylore.
La surface de l’estomac est caractérisée par la présence de replis appelées rides ; entre lesquelles
s’invagine l’épithélium de revêtement au sein du chorion réalisant ainsi des sillons appelés les
cryptes gastriques ou encore fossettes gastriques.

Remarque : C’est seulement chez les carnivores et l’homme que la totalité de l’estomac est revêtue
de muqueuse proprement dite (estomac simple). Les ruminants ont un estomac composé à plusieurs
compartiments, qui se compose de trois pré-estomacs (rumen, bonnet et le feuillet) en forme de
sacs et dépourvus de glandes ; et d’un estomac réel pourvu de glandes (la caillette). Chez le chat,
l’estomac cette zone élargie du tube digestif située entre l’œsophage et l’intestin grêle transforme
les aliments en nutriments digestibles. Il est composé de 3 parties qui sont le fundus, le corps et
l’antre pylorique et est limité par le cardia, en partie orale et le pylore en partie aborale. Sa
muqueuse forme des plis (Frappier, 1998).

Appareil digestif du chat Frappier, 1998

20
 4.2. Les pré-estomacs des ruminants

4.2.1. Panse ou rumen

- Sa muqueuse forme les villosités du rumen dont la hauteur peut atteindre 1cm,
linguiformes ou coniques et qui sont pourvues d’un corps papillaire.
- L’épithélium possède une couche cornée.
- Le chorion à fibres très fines.
4.2.2. Bonnet
La muqueuse forme les crêtes du bonnet de diverses hauteurs, qui réuni les unes aux autres ;
constituent un réseau cellulaire, les alvéoles bonnet.
4.2.3. Feuillet
- Sa muqueuse cutanée forme en gros les quatre replis, rangés longitudinalement, du feuillet
munis de tubercules visibles à l’œil nu.
- Dans les petits feuillets la musculaire muqueuse ne se trouve que sur les bords libres, en
deux couches parallèles, dans les grands feuillets on trouve aussi un clivage de la muqueuse
s’étendant de la base jusqu’au bord libre, de sorte que, à cet endroit, il y a trois couches
musculaires.
- L’enveloppe musculaire proprement dite se compose d’une mince couche extérieure de
fibres longitudinales et d’une couche plus épaisse de fibres circulaires que le feuillet
musculaire central divise dans les grands replis du feuillet.
- La tunique séreuse se manifeste sous son aspect cornu.

Les trois pré estomacs

21
Le tube digestif chez la vache. Sautet, 1995
 BROUTEMENT ET RUMINATION

4.3. La caillette (estomac simple)

Sa muqueuse proprement dite se compose d’un épithélium, d’un chorion abondamment pourvu
de glandes et d’une musculaire muqueuse lâche sous-jacente (Sautet, 1995).
L’épithélium est formé d’une couche de hautes cellules prismatiques dont les noyaux
ellipsoïdaux sont situés dans la partie basale de la cellule. Il revêt également les cryptes
gastriques dans lesquelles débouchent les glandes stomacales tubuleuses et ramifiées; ces
dernières sont situées au sein du chorion qui renferme aussi des ganglions lymphatiques. Chez
la plupart des mammifères, l'estomac reste simple, unilobulaire ou "monogastrique". Chez les
ruminants ainsi que chez certains autres herbivores et différentes espèces aquatiques (dauphins,
baleines), il se divise en poches. Chez les herbivores, ces poches interviennent dans le processus
de digestion du matériel ligneux.

L'estomac est alimenté par l'œsophage qui s'y abouche chez l'homme au niveau d'une région
dite cardiaque. L'œsophage est fermé à ce niveau par un sphincter et une plicature de la couche
musculaire œsophagienne. L'extrémité inférieure de l'estomac constitue la région pylorique qui
s'ouvre sur le duodénum par l'orifice pylorique: celui-ci est normalement fermé par un sphincter
qui régit l'évacuation gastrique. On définit également une région fundique, représentant chez
l'homme la tubérosité en forme de dôme qui fait saillie à côté du cardia et un corps qui est la
portion médiane de l'estomac. La structure microscopique du corps est semblable à celle de la
région fundique; on les regroupera ici sous le terme de région gastrique. Ces trois régions
(cardiaque, gastrique et pylorique) ont des activités sécrétrices. On remarquera cependant
l'importance de la région gastrique chez les carnivores et les insectivores par rapport aux
herbivores.

www.ad.blum.be/bioafb/phystube/htm

22
 CAECUM

Chien COLON Cheval

Développement relatif des différents segments du tube digestif chez le carnivore (chien)
et chez le cheval, une espèce à fermentation caeco-colique (physiologie.envt.fr)

Bouche
Rumen

Feuillet
3 Pré-
Réseau
estomacs
1 estomac Anatomie digestive
Caillette comparée

Intestin
Gros grêle
Intestin

Bouche

Oesophage

Estomac
Caecum

Intesti
n Gros
grêle Intestin

23
24
 Estomac de différents mammifères, y compris ruminants. Remarquez la variabilité de
l'importance de la région gastrique, notamment des herbivores (marsupiaux, rongeurs, artio
et perissodactyles) par rapport aux autres. Les proportions par rapport aux tailles réelles ne
sont pas respectées.( Gilles, 2006)

5. Les sécrétions de la muqueuse

Le revêtement de base de la muqueuse de l'estomac est composé de cellules épithéliales

fabriquant un mucus protecteur sous forme d'un gel alcalin. Toute stimulation mécanique
superficielle augmente la vitesse de formation du mucus.

25
L'épithélium de surface s'invagine régulièrement pour former des cryptes au niveau desquels
s'ouvrent des glandes. Les orifices de ces glandes constituent ce que l'on appelle les cryptes de
l'estomac (plus ou moins 100 par mm2 chez l'homme). Dans la région squameuse œsophagienne se
trouvent des glandes dites cardiaques œsophagiennes (oesophago gastriques) qui sécrètent
essentiellement du mucus. La surface des autres régions est ponctuée par les orifices des glandes
dites gastriques.

Les glandes gastriques sont constituées de différents types de cellules dont l'importance en nombre
varie d'une région à l'autre, produisant des sécrétions différentes. On trouve essentiellement : 1) des
cellules non différenciées qui vont servir à remplacer les cellules endommagées de la muqueuse
superficielle. 2) Des cellules à mucus au niveau du collet. Ces cellules sécrètent un mucus différent
de celui de l'épithélium superficiel et dont on ignore encore la fonction spécifique. 3) Des cellules
pariétales, encore appelées bordantes ou oxyntiques, qui sécrètent les ions H+ et Cl-. 4) Des cellules
principales qui élaborent les pepsinogènes. 5) Des cellules endocrines qui sécrètent notamment de la
gastrine, de la sérotonine, de l'histamine, de la somatostatine. La gastrine et l'histamine vont
stimuler la production de HCl des cellules pariétales alors que la sérotonine provoque la contraction
des couches musculaires lisses entourant l'estomac. La somatostatine inhibe la production de
gastrine alors que l'histamine l'active. La gastrine stimule également l'évacuation du contenu
stomacal vers le duodénum alors qu'elle paraît inhiber le tonus de l'estomac proximal. Les cellules
pariétales sécrètent par ailleurs un facteur dit intrinsèque de Castle requis pour l'absorption
intestinale de la (vitamine B 12), nécessaire à la production de globules rouges matures. La
production d'histamine, de sérotonine et de somatostatine paraît sous contrôle nerveux et hormonal.

.
Différents compartiments de l’estomac

26
6. Etude générale des tuniques des trois régions de l’estomac :
6. I – MUQUEUSE :

6.1.1. La région fundique :

Coupe au niveau de la muqueuse,région fundique.(Wheater et al, 2001)

Sur une coupe on voit plusieurs couches :

1- La couche des infundibulum ou cryptes ou fossettes gastriques (basses et larges)
2- La couche des glandes (tubuleuses et rectilignes)
3- La couche lymphoïde
4- La musculaire muqueuse

1. La couche des cryptes: Correspond aux dépressions visibles à la loupe, à la surface de la

muqueuse. Ces dépressions en forme de cryptes, s’abouchent dans leur fond 2 à 5 glandes,
creusées dans l’épaisseur du chorion séparées les unes des autres d’une distance
approximativement égale à leur largeur, et tapissées par l’épithélium de surface qui se
prolonge jusqu’au fond où il se continue avec l’épithélium glandulaire. L’épithélium de
surface est uni stratifié, constitué de cellules prismatiques. La région apicale de la cellule est
remplie de grains de mucigène, précurseurs du mucus, qui naissent de l’appareil de Golgi.
L'épithélium cryptique superficiel est uniquement constitué de cellules muqueuses juxtaposées :
les cellules mucipares. Elles sont reliées entre elles par d'importants complexes de jonction

27
 apexiens. Ces complexes de jonction ont un rôle essentiel : ils s’opposent à tout transfert de la
lumière vers les espaces extracellulaires. Ils participent donc largement à la protection gastrique
et à la qualité de la barrière muqueuse. (Wheater et al, 2001)

Aspect d’une cellule mucipare (Coujard et Poirier,1980)

2. La couche des glandes

Le chorion comporte des glandes tubuleuses simples recourbées dans leur zone profonde et
séparées de la musculaire muqueuse par la couche lymphoïde. Elles sont nombreuses serrées
les unes aux autres laissant peu de place au chorion inter glandulaire qui continu le chorion
interinfundubulaire. Par endroits quelques fibres musculaires lisses assemblées en faisceaux
forment des relèvements musculaires issus de la couche interne de la musculaire muqueuse.
Ces relèvements sont de fines travées se détachent de la circulaire interne (de la
musculaire muqueuse) et remontent dans le chorion perpendiculairement à la surface de la
muqueuse dont la contraction a pour but de comprimer les glandes et donc de faciliter
l’excrétion de leurs sécrétions. Ces travées sont de deux types :
- Les relèvements mineurs s’insinuent entre les glandes
- Les relèvements majeurs plus épais remontent jusqu’au chorion superficiel.
Les cellules épithéliales glandulaires sont de divers types. Elles divisent le tube glandulaire en
deux portions ; le tiers supérieur de la glande est le col, le reste est son corps. Les cellules
principales du corps, les cellules bordantes et les cellules argentaffines :

a- Les cellules principales du col

Elles ont une forme irrégulière, leur noyau est situé au pole basale. Elles contiennent des
granulations de mucus.

b - Les cellules principales du corps :

Apparaissent au tiers moyen de la glande. Cellules pyramidales à noyau basal et sphérique
riche en ARN. Elles contiennent dans leur partie apicale des granulations d’enzymes inactives,
le pepsinogène. Quand celui-ci est libéré dans le milieu acide de l’estomac, il est transformé en
une enzyme protéolytique très active : la pepsine. L’acide est l’HCL élaboré par les cellules
bordantes.

28
 c - Les cellules bordantes :
Se trouvent principalement dans la moitié supérieure du tube glandulaire s’intercalant
entre les cellules du col et elles sont rares à la base de la glande. Elles ont une forme arrondie ;
« bordantes » expression venant du fait que faisant saillie à la surface externe du tube, elles
semblent être en bordure de celui-ci. Elles reposent sur la même membrane basale que les autres
cellules. Contiennent de très nombreuses mitochondries, appareil de Golgi. Le microscope
électronique montre la présence de canalicules intracellulaires présentant des microvillosités. Ce
sont des éléments très fins tubulo vésiculaires présents dans la région apicale du cytoplasme,
participant à la sécrétion d’HCL.

d - Les cellules argentaffines ou endocrines :

Appelées aussi enterochromaffines du fait de leur affinité pour le chrome et les sels
d’argent. Elles sont peu nombreuses et localisées à la base du tube glandulaire. Elles ont une

29
 forme triangulaire et leur sommet n’atteint pas la lumière glandulaire. Elles sont caractérisées
par la présence de granules situés au pôle basale de la cellule et sont donc en étroit contact avec
la membrane basale et les capillaires sanguins. Ces grains sont donc libérés dans le chorion et
non pas dans la lumière gastrique.
Leur produit contient de la 5-hydroxytryptamine qui stimule les contractions des fibres
musculaires lisses de la musculeuse ; il est appelé aussi la sérotonine (vaso- constricteur)
B ; La couche lymphoïde entre le fond des glandes et la musculaire, là, le chorion est infiltré
de plasmocytes, lymphocytes et de monocytes.

6.1.2. La région du cardia : C’est une zone peu étendue circulaire. Les cryptes sont profondes et
étroites L’épithélium est prismatique simple à pôle muqueux fermé. Dans le chorion se
trouvent les glandes cardiales ; elles sont tubuleuses abondamment ramifiées, pelotonnées et
contournées, longues à lumière étroite. Elles produisent du mucus.

6.1.3 La région pylorique Cette région présente des cryptes profondes et étroites au fond
desquelles débouchent des glandes tubuleuses, ramifiées, contournées et courtes à lumière
large « glandes pyloriques ». Elles contiennent des cellules endocrines à gastrine (G) qui est
une hormone stimulant la sécrétion du suc gastrique ; et des cellules muqueuses cubiques ou
prismatiques contiennent des grains de mucus. Il existe chez les carnivores une couche
subglandulaire, qui, chez les animaux âgés, comporte deux couches :
La couche interne : en bordure immédiate et directe des glandes, contient de nombreuses
cellules, c’est la couche granulosa.

30
 *La couche externe : se heurte à la musculaire muqueuse, se compose de tissu conjonctif épais
homogène (collagène) ; c’est la couche compacte .Cette couche, très résistante, protège la paroi
stomacale de la perforation par des fragments alimentaires pointus (esquilles d’os).
6.2. La sous muqueuse :
Elle est formée d’un tissu conjonctif lâche comportant des fibres de collagène et des fibres
élastiques ainsi que des vaisseaux sanguins et lymphatiques et présence du plexus de Meissner.
6.3. La musculeuse :
Elle se dispose en trois couches :
1- Couche interne où les fibres sont obliques.
2- Couche moyenne où les fibres sont circulaires.
3- Couche externe où les fibres sont longitudinales.
Entre la couche interne et externe existe le plexus d’Auerbach
Dans la région pylorique, la musculeuse présente à sa partie distale une hypertrophie de sa
couche circulaire interne qui forme un véritable sphincter « le sphincter pylorique »
6.4. La séreuse :
En tant qu’organe intra-abdominale, l’estomac est recouvert par une séreuse péritonéale.

7. L’INTESTIN
7.1. Généralités

L’intestin est un tube fin replié dans la cavité abdominale unit l’estomac au gros intestin présentant
de nombreuses circonvolutions intestinales au 1ier le duodénum qui reçoit les canaux excréteurs du
foie et le pancréas. Les circonvolutions sont unies les unes aux autres par une fine membrane le
mésentère parcouru de vaisseaux sanguins.
L’intestin est composé de deux portions :
- L’intestin grêle (duodénum, jéjunum, iléon)
- Le gros intestin (cæcum, appendice, colon, rectum)
Au niveau de l’intestin grêle s’opère deux processus essentiels pour la nutrition des êtres vivants :
La digestion et l’absorption des aliments ;
Chez le chat, l’intestin grêle mesure environ 1, 30 mètre de long et est arbitrairement divisé en 3 parties
(STROMBECK, 1996) :
Le duodénum constitue environ 10% de sa longueur et se situe crânialement. Il trouve son origine au niveau
du pylore et est constitué des parties descendante, transverse et enfin ascendante. Le jéjunum est attaché au
mésentère qui lui apporte son innervation et sa vascularisation par des vaisseaux provenant de l’artère
mésentérique crâniale
L’iléon constitue le segment le plus caudal de l’intestin grêle. Il est vascularisé par des vaisseaux provenant
du côlon et du cæcum auquel il est relié par la valvule iléo-cæcale.

31
Organisation générale de l'intestin chez différentes espèces. LC: longueur du corps.

32
 La digestion implique de nombreuses enzymes digestives dans la lumière intestinale. Elles sont
pour une petite part, fournies par les élaborations des glandes de la muqueuse de l’intestin grêle (le
suc intestinal), par les élaborations du pancréas (le suc pancréatique) qui se déverse dans le
duodénum et la bile fabriquée par le foie qui se déverse au même point de l’intestin grêle que le suc
pancréatique.
La digestion et l’absorption nécessitent une surface de contact extrêmement vaste entre les
aliments, les enzymes chargées de les digérer et les cellules chargées de les absorber. La longueur et
le calibre de l’intestin grêle assurent déjà une large surface et un contact prolongé.

7.2. Observation macroscopique

Lorsqu’on fend un fragment d’intestin grêle on observe à l’intérieur de nombreuses lamelles

saillantes qui sont des replis de la paroi intestinale « valvules conniventes ». La surface de la paroi
intestinale (interne) a un aspect velouté dû à un grand nombre de projections de 0.5mm de longueur
« les villosités intestinales »
7.2.1. Les valvules conniventes ou valvules de Kerchring :
Sortes des replis en croissant, provoqués par une saillie de la sous- muqueuse qui pousse au devant
d’elle la muqueuse. Ces replis disparaissent à la fin du grêle.

Valvules conniventes(microscopie optique)

33
 Valvules conniventes (microscopie à balayage)

7.2.2. Les villosités intestinales :

Sont des projections de la muqueuse (épithélium et chorion) dans la lumière intestinale. De
longueur 0.5 à 1.5 mm. Ce sont elles qui donnent cet aspect velouté à l’intestin grêle. En plus les
microvillosités au niveau du pôle apical des cellules de l’épithélium participent également dans le
phénomène d’absorption. A coté du processus de digestion, assuré par les glandes de la muqueuse,
et d’absorption, il existe des phénomènes mécaniques ce qu’on appelle péristaltisme assurés par la
musculeuse.

Villosités intestinales observation au

microscope électroniques à balayage

34
7.3. Structure de l’intestin

7.3.1. STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU JEJUNO-ILEON

7.3.1.1. La muqueuse

Depuis la lumière intestinale jusqu’à la sous- muqueuse, on distingue 4 régions :

A/ La couche des villosités
B/ La couche des glandes de Lieberkühn
C/ La couche lymphoïde D/ La musculaire muqueuse

A: La couche des villosités

C’est à son niveau que les phénomènes d’absorption ont lieu. Elle représente les 2/3 de la hauteur
de la muqueuse. Les villosités ont une forme en doigts de gant. Hautes de 0.5 à 1.5 mm, mais cette
taille varie selon les régions ; elle est plus grande dans le jéjunum que dans l’iléon, et en nombre
elles sont de 20 à 40/mm2 dans le duodénum et le jéjunum, et de 18 à 30/mm2 dans l’iléon . Le
chorion forme son axe de tissu conjonctif, au niveau duquel passe dans le sang les substances
alimentaires transformées et absorbées, ce dernier est recouvert d’un épithélium de revêtement au
niveau duquel se font la digestion et l’absorption.

 L’épithélium de revêtement de la villosité

35
Il est constitué par diverses sortes de cellules. Les plus nombreuses sont les cellules absorbantes ou
entérocytes « à plateau strié » entre lesquelles se placent les cellules caliciformes « cellules à
mucus » et des cellules endocrines

 Les entérocytes, ou cellules à plateau strié

Ces cellules sont généralement appelées cellules absorbantes, puisqu'elles sont responsables
de la fonction d'absorption de l'intestin. Il s'agit de cellules prismatiques hautes (25 µm de
hauteur et 7 à 8 µm de large).

 Leur extrémité apicale

Elle est plane et porte de très nombreux replis parallèles de la membrane plasmique :
les microvillosités.

- Les microvillosités (près de 3000 par cellule), mesurent environ 1 µm de haut. Elles
multiplient par 30 la surface de la membrane plasmique. L'axe de la microvillosité renferme un
cytosquelette et des cellules contractiles. Des filaments longitudinaux d'actine interagissent
avec des filaments de myosine, et sont associés à des molécules de villine et de fimbrine. Les
contractions rythmiques des microvillosités modifient leur longueur et favorisent les échanges
entre l'épithélium et le contenu intestinal.
- Le glycolemme (ou glycocalyx, ou cell-coat) est abondant. Il forme une couche de 0,1 à 0,5
µm d’épaisseur) à la surface des microvillosités. Il est élaboré par l'entérocyte et est constitué
de longues chaînes mucopolysaccharidiques, PAS+, fixées aux glycoprotéines membranaires.
Le glycolemme protège les entérocytes de la digestion, mais est surtout le siège d'une intense
activité enzymatique externe. Il s'agirait du site principal de la digestion (d'où la nécessité d'une
surface aussi importante).

o A ce niveau s'effectue la digestion des oligopeptides sous l'action d'enzymes

pancréatiques adsorbés (comme la leucine amino-peptidase) et de dipeptidases
provenant de l'entérocyte.
o C'est également le lieu de dégradation des disaccharides par des enzymes élaborés
par les entérocytes (lactase, sucrase, maltase).

Les produits terminaux de la digestion (monosaccharides et acides aminés) sont immédiatement

pris en charge par des transporteurs en vue de leur passage trans-membranaire

 Dans leur moitié supérieure

- Les entérocytes sont fermement unis les uns aux autres par des replis de la membrane
plasmique. A proximité du pôle apical, un complexe de jonction unit les entérocytes entre eux.
Il entoure tout le pôle apical et empêche tout passage du milieu intestinal vers les espaces
intercellulaires. Il a été décrit en microscopie optique sous le nom de cadre obturant et en
microscopie électronique, il comprend, en partant de la lumière du tube Zonula occludens et
Zonula adhaerens. Puis des desmosomes (Macula adhaerens) réunissent les faces latérales des
cellules.
 Dans leur moitié inférieure
Les cellules s'écartent au cours des périodes d'absorption des lipides et sont alors séparées par
un espace triangulaire, la fente de Grünhagen, limitée en bas par la basale.
- Le noyau, médian, est allongé suivant le grand axe de la cellule.
- Le cytoplasme, est riche en organites cellulaires, témoignant d'une importante activité

36
 métabolique. Il existe en particulier de nombreuses mitochondries et un réticulum
endoplasmique abondant, à la fois lisse et granulaire. Des lysosomes sont présents au pôle
apical et l'appareil de Golgi est en situation supra-nucléaire.

 Les cellules caliciformes :

Leur nom vient de leur aspect. Elles sont encore appelées « glandes endoépithéliales », elles
prennent naissance dans les cellules prismatiques allongées de diverses muqueuses (respiratoires et
digestives), de la façon suivante : la partie apicale de ces cellules commence à élaborer du mucus.
Puis se confluent et se transforment en une sphère muqueuse occupant sous la forme d’une masse
ovoïde, la région apicale de la cellule en la faisant gonfler. Le reste du protoplasme creusé en forme
de coupes, constitue le pied de la cellule qui contient le noyau. La cellule caliciforme dont le
remplissage augmente graduellement, finit par éclater dans la région de son extrémité arrondie. La
sécrétion est mérocrine. Dans ce cas les granules sécrétoires quittent la cellule sans aucune perte de
matériel cellulaire. Le mucus déversé tapisse toute la surface de la muqueuse, servant la
lubrification du contenu intestinal. On trouve entre les cellules épithéliales des lymphocytes.

 Le chorion de la villosité

- Le chorion forme l'axe des villosités. Il est occupé par un tissu conjonctif lâche, cloisonné par des
fibres et infiltré de nombreux leucocytes. Il renferme un chylifère central, de nombreux capillaires
anastomosés le long de la basale de l'épithélium, et des dispositifs contractiles.
De petits faisceaux musculaires lisses, provenant de la muscularis mucosae, constituent le muscle
de Brücke, orienté suivant l'axe de la villosité.
Des fibroblastes aux propriétés contractiles (myofibroblastes) sont disposés en plans transversaux
dans la villosité. Les éléments contractiles raccourcissent les villosités de façon rythmique
(plusieurs fois par minute), favorisant ainsi la circulation sanguine et lymphatique au sein de la
villosité. Ces mouvements sont asynchrones et leur rythme s'accélère lors de la digestion.

Observation microscopique de la muqueuse de l’iléon du chat

B: La couche des cryptes ou glandes de Lieberkuhn

Les cryptes (ou glandes) de Lieberkühn sont des formations glandulaires en tubes droits simples
jamais ramifiés qui débouchent par paquets entre les villosités. Elles font environs 300 µm de

37
profondeur. On y observe des mitoses. Des cellules souches peu différenciées se trouvent au tiers
inférieur des cryptes. Leur multiplication assure le renouvellement de l'ensemble de l'épithélium.
Les cellules formées migrent le long de la basale (comme au niveau de l'estomac) vers les villosités
ou vers la profondeur de la crypte. Les cellules desquament principalement au sommet des villosités.
La durée de vie des entérocytes et des cellules caliciformes est de 3 à 5 jours. Outre les éléments
cités à propos des villosités, l'épithélium des cryptes renferme des cellules de Paneth . La glande de
Lieberkuhn est composé de cellules : Les entérocytes : Ils sont cubiques et leurs microvillosités sont
plus courtes.- Les cellules caliciformes : Elles se raréfient vers le fond des cryptes.- Les cellules
endocrines ; Elles sont ici représentées par : Des cellules de type L (glucagon) et D
(somatostatine), déjà présentes au niveau des villosités. - Des cellules de type S, situées dans les
cryptes du jéjunum proximal. Elles élaborent la sécrétine.

- Les cellules de Paneth

Elles sont groupées par 4 ou 5 au fond des cryptes. Ce sont des cellules séreuses avec un noyau
arrondi, basal, et avec de nombreux granules apicaux éosinophiles (ce sont des grains de zymogène).
Le cytoplasme renferme un réticulum granuleux assez abondant et un appareil de Golgi développé.
- Les cellules de Paneth produisent du lysozyme et interviennent dans la régulation de la flore
bactérienne.Ces éléments se renouvellent beaucoup plus lentement que les autres cellules des
cryptes. Leur durée de vie est supérieure à 30 jours. Les cellules de Paneth sont absentes de l'intestin du chien,
du chat et du porc, alors qu'elles sont abondantes chez les rongeurs et les ruminants).

Fond d’une glande de Lieberkuhn (3 : cellules de Paneth).

38
- Entre les cryptes le conjonctif est très réduit. A ce niveau, il existe le long de la basale des
cryptes, des fibrocytes très aplatis et étoilés qui présentent la particularité de migrer parallèlement
aux cellules épithéliales.

C: La couche lymphoide

- A la base des cryptes, il existe un important infiltrat lympho-plasmocytaire associé à des

macrophages et à quelques polynucléaires éosinophiles. Les lymphocytes peuvent former à ce
niveau des follicules clos à centre clair dont la taille et le nombre augmentent du début à la fin du
grêle. Les plus volumineux de ces follicules repoussent les cryptes, sont visibles en surface et
s'étendent à travers la musculaire muqueuse dans la sous-muqueuse.
Vers la fin de l'iléon, les follicules clos se groupent pour former les plaques de Peyer.

39
D: La musculaire muqueuse

Formée de deux couches ; la circulaire interne et la longitudinale externe. De la couche interne

se détachent les muscles de Brücke. Les mouvements de la musculaire muqueuse et des muscles de
Brücke s'accélèrent durant les périodes de digestion

7.3.1.2. La sous- muqueuse :

Dépourvue de glandes. Les vaisseaux sanguins et lymphatiques sont abondants et on y trouve le

plexus de Meissner

7.3.1.3. La musculeuse :

Comporte deux couches fondamentales de fibres musculaires lisses. La couche circulaire interne
est la plus importante. Entre les deux assises est disposée une lame de tissu conjonctif
renfermant de nombreux plexus d’Auerbach. Les mouvements péristaltiques sont le fait des
contractions et des relèvements de deux couches de la musculeuse.

7.3.1.4. La séreuse

Constituée de tissu conjonctif lâche infiltré de tissu adipeux, elle se poursuit, sur un côté du tube,
par le mésentère et est recouverte par la mésothélium péritonéal.
Elle permet le glissement des différents segments intestinaux les uns contre les autres au cours
des mouvement péristaltiques

40
 7.4. VAISSEAUX ET NERFS DE L’INTESTIN GRELE

Les vaisseaux sanguins qui assurent la nutrition de l’intestin et l’élimination des produits de
la digestion, traversent la musculeuse et forment un volumineux plexus dans la sous- muqueuse.
A partir de ce plexus naissent des branches qui vascularisent la muqueuse, le chorion et les
villosités ; chaque villosité reçoit une ou plusieurs branches qui forment un réseau capillaire
juste sous l’épithélium. Au sommet des villosités naissent une ou plusieurs veinules des réseaux
capillaires suivent le trajet inverse des artères et gagnent un plexus veineux situé dans la sous
muqueuse.

8. LE DUODENUM

Le duodénum constitue la partie initiale fixe de l'intestin et mesure environ 25 cm de long.

Du point de vue histologique, il se caractérise par des villosités qui sont moins hautes et plus larges
en forme de feuilles larges et par la présence de glandes de Brünner dans la sous muqueuse et se
termine peu après l'ampoule de Vater où s'abouchent le canal cholédoque et le canal de Wirsung.

8.1. Les villosités du duodénum sont plus larges et moins hautes que celles du jéjuno-iléon..

8.2. Les glandes de Brünner. Les glandes sont nombreuses dans le 1/3 supérieur du duodénum
puis rares et petites dans le 2/3 restant pour disparaître à l’extrémité inférieure du duodénum. Ce
sont des glandes en tubes ramifiés, contournés et groupés en lobules qui débouchent au fond des
cryptes de Lieberkühn. Leur sécrétion, muqueuse et alcaline, protège l'épithélium contre le suc
gastrique. Les glandes de Brünner sont disposées en 2 groupes :

Observation microscopique de la muqueuse et sous muqueuse duodénale du chat( 1. glande

duodenale de Brunner et 2. Glande de Lieberkuhn)

41
  - Le groupe intra-muqueux. Il est peu épais et est situé entre le fond des cryptes et la
Musculaire muqueuse, au niveau de la couche lymphoide il représente les canaux excreteurs .
 - Le groupe inter-musculaire. Beaucoup plus important, il occupe la quasi-totalité de la sous-
muqueuse.

9. LE GROS INTESTIN

C'est un tube plus large que le grêle, mesurant environ 1,5 m de long. Son diamètre est de 7 cm
environ au niveau du caecum et diminue ensuite. Il comprend 3 segments:
- Le caecum, auquel est rattaché l'appendice,
- Le colon, comprenant le colon ascendant, le colon transverse, le colon descendant et l'anse
sigmoïde,
- Le rectum, portion dilatée et courte qui se poursuit par le canal anal.
Ces 3 segments ont la même structure histologique.

Sa principale fonction est l'absorption de l’eau. Il réabsorbe en particulier 90% du volume liquidien
du contenu intestinal et transforme les résidus alimentaires en un matériau semi-solide, les fèces. Il
a également un rôle de lubrification qui augmente au fur et à mesure que le contenu intestinal se
solidifie.

9.1. LA MUQUEUSE

Schématiquement, son rôle se borne d'une part à produire du mucus pour favoriser la progression du
bol alimentaire et, d'autre part, à réabsorber les constituants liquides de ce bol alimentaire.

Contrairement au grêle, la muqueuse du gros intestin est macroscopiquement lisse : Il n'existe pas
de valvule connivente, ni de villosités. Par contre les cryptes de Lieberkühn sont nombreuses et plus
profondes que dans le grêle (0,5 à 0,7 mm). Leurs tubes sont serrés les uns contre les autres, séparés
par un conjonctif extrêmement réduit.

 L'épithélium

Il recouvre la surface et les cryptes. L'épithélium, de type intestinal, est caractérisé par une très
grande richesse en cellules caliciformes (plus de 50% des éléments).
Il comprend 3 types de cellules :

- Les cellules caliciformes, ce sont les plus nombreuses. Leur proportion augmente
régulièrement du caecum au rectum.
- Les entérocytes ou cellules à plateau strié.
- Les cellules endocrines : Elles sont situées dans la moitié profonde des cryptes. Elles sont
représentées par des : Cellules entérochromaffines (sérotonine, motiline)
Il n'existe pas de cellules de Paneth.

 Le chorion

42
Il est peu abondant, formé de très fines travées entre les cryptes et d'une couche lymphoïde
semblable à celle de l'intestin grêle. Il contient des follicules lymphoïdes, mais pas de plaque de
Peyer.

Dans le caecum, au niveau de l'abouchement de l'iléon, les follicules clos forment un amas appelé
"l'amygdale colique".

 La musculaire muqueuse

Elle est identique à celle du grêle.

9.2. LA SOUS-MUQUEUSE. On y retrouve des plexus vasculaires et nerveux similaires à

ceux du grêle.

9.3. LA MUSCULEUSE

Elle est formée des 2 couches habituelles.

- La couche circulaire interne
- La couche longitudinale externe est représentée par 3 renforcements longitudinaux, épais et
visibles en surface, appelés les bandes caeco-coliques ou Taenia coli. Entre ces bandes, la couche
longitudinale est très mince et même discontinue. Elle reprend une épaisseur uniforme dans le
rectum.

9.4. LA SEREUSE

Recouverte par le mésothélium, elle constitue le feuillet viscéral du péritoine. Elle est infiltrée de
graisse et ne présente pas de particularités.
Quand le rectum s'enfonce dans le tissu celllulaire du bassin, elle fait place à une adventice fibreuse.

10. LE COLON :

Il comporte une muqueuse dépourvue de replis et de villosités. L’épithélium est cylindrique ; et

les glandes intestinales sont longues et comportent de nombreuses cellules caliciformes et peu de
cellules argentaffines et de cellules entérocytes ; et c’est à son niveau que s’effectue l’absorption
d’eau. Par perte d’eau les selles sont devenues solides. Il y a production du mucus et lubrification de
la muqueuse.
La musculeuse est formée de fibres musculaires lisses longitudinales et circulaire. La couche
longitudinale externe est formée de trois épaisses bandes longitudinales appelées ténia Coli .
La séreuse est remplacée par une adventice.

11. LE RECTUM :

Il est divisé en deux parties ; une partie supérieure et l’autre inférieure :

 La partie supérieure semblable à celle du colon et du caecum , les glandes ne contiennent
que des cellules muqueuses et les ténia coli disparaîssent.
 La partie inférieure (canal anal et l’orifice anal) :.
 La partie inférieure (canal anal et l’orifice anal) : Il se trouve à 2 cm au dessus de l‘orifice
anal, il se divise en trois zones :

43
 -Zone ano -rectale : Epithelium pavimenteux stratifié non kératinisé, plexus veineux dans
la sous muqueuse, .lorsqu’ils sont remplis de sang ils donnent, les hémorroïdes.
 -Zone ano- cutanée :Epithelium pavimenteux stratifié kératinisé.
 -Zone cutanée : Epithelium pavimenteux stratifié keratinisé, présence de poils et glandes
sébacées .
 La muqueuse se plisse en colonnes longitudinales « colonnes de Morgagni »
Elle sécrète une quantité considérable de mucus, le colon n’est pas le siège de phénomènes
digestifs et les enzymes y sont rares. Il hébergé de nombreux germes saprophytes qui entrent
dans la synthèse de vitamines du groupe B et K. Egalement cette flore achève la dégradation de
l’amidon et cellulose (il n’y a pas d’enzymes cellulolytiques dans le tube digestif)

44
 La sous- muqueuse contient des plexus veineux à fort calibre, leur remplissage au
sang va constituer les hémorroïdes.

Observation microscopique de la zone ano-rectale (1 : Epithelium rectal et 2 :

Epithelium anal, pavimenteux stratifié).

45
12. L’APPENDICE :

Il s’agit d’une évagination du cæcum en forme de doigt. L’épithélium est de type intestinal, il
borde une lumière étoilée et réduite. Les glandes de Lieberkuhn sont très rares. Les follicules
lymphoïdes sont très nombreux et ils occupent à la fois la muqueuse et la sous muqueuse.
La musculeuse et la séreuse sont identiques à celles de l’intestin grêle.

HISTOPHYSIOLOGIE :
Organe epithélio- lymphoïde comme les amygdales ou les plaques de Payer.

13. LE FOIE

Le foie est souvent le viscère le plus volumineux des animaux. Il est essentiellement constitué
d'une masse de cellules épithéliales (parenchyme) traversée par des capillaires veineux. Ces cellules
sont disposées en un ensemble de lames ou travées faites chez la plupart des espèces de deux
épaisseurs de cellules ou d'une seule (mammifères, quelques oiseaux. Chez certains mammifères
(porc, ours, dromadaire), des cloisons conjonctives divisent le foie en lobules centrés sur les
extrémités des veines hépatiques. Le foie peut par ailleurs être divisé en larges lobes; c'est le cas
chez différents mammifères, comme l'homme notamment.

Le foie exerce une quantité de fonctions dont certaines ayant trait au métabolisme, à la
détoxification ou à l'excrétion de différents composés pour l'ensemble de l'organisme. Il joue par
ailleurs un rôle essentiel dans l'assimilation des lipides et la gestion des réserves de glycogène et de
graisses. Dans ces cadres, il trie et gère l'essentiel des produits entrant dans l'organisme d'une part et
provenant du métabolisme cellulaire d'autre part.

Dans sa fonction digestive, le foie produit la bile qui joue un rôle important dans la digestion des
lipides en favorisant leur émulsion. La plupart des vertébrés ont une vésicule biliaire pouvant
stocker et concentrer la bile. La structure du foie est adaptable d’une part au recueil, à la
transformation et à l’accumulation des divers matériaux amenés après la digestion et l’absorption
intestinale par le sang, et d’autre part à la neutralisation et l’élimination des substances toxiques, qui
s’effectue grâce à la bile. Le foie est donc une glande à la fois exocrine et endocrine ( Kieiszerbaum
et Abraham, 2006).

13.1. Architecture microscopique générale :

Le foie des mammifères est constitué de lobules hépatiques en forme de prismes polygonaux. Ce
sont les unités fonctionnelles de l’organe. Dans l’espace ils forment des structures en polyèdre
centrées par une veine qui draine leur vascularisation. Ils sont maintenus en place et
incomplètement séparés les uns des autres au niveau de leurs arêtes par un tissu conjonctif qui
véhicule des vaisseaux, et des canaux qui drainent la bile vers le tube digestif. Ce tissu conjonctif
constitue la capsule de Glisson qui enveloppe l’organe. Chez le porc, le chameau et l’ours, les
lobules sont complètement séparés les uns des autres par ce tissu conjonctif. Chez l’homme la
périphérie du lobule n’est pas limité par un cadre conjonctif continu ; de ce fait, les limites du
lobule sont imprécises. Le tissu conjonctif est soudé aux lobules adjacent sauf au niveau de ses
angles où s’observent des espaces de tissu conjonctif « espaces de Kiernan ou espaces porto-

46
biliaire » (espace triangulaire, sorte de tissu conjonctif formé de fibre de collagène, de fibre
élastique et de réticuline, cellule histiocytes et fibrocytes ;

13.1.1. Le lobule hépatique :

47
Le parenchyme du lobule comprend, les travées de Remak, les canalicules biliaires, les
capillaires radies et les fibres grillagées.

13.1.1.1. Les travées de Remak

En coupe ce sont des cordons de cellules hépatiques, convergentes vers la veine centro-
lobulaire et les unes aux autres par les capillaires radies. Dans l’espace ce sont de véritables
feuillets de cellules hépatiques, délimitant entre elles, des canalicules biliaires par leur faces
dites exocrines qui excrètent dans le sang des produits d’élaboration. Les feuillets ont une
disposition radiaire par rapport à la veine centro- lobulaire.
La cellule hépatique ou hépatocyte est de 20 à 30 mm de diamètre, noyau arrondi central, le
cytoplasme est riche en ribosomes et mitochondries . L’appareil de Golgi est placé surtout prés
de la face exocrine de la cellule, celle qui va excréter la bile.

13.1.1. 2. Les canalicules biliaires :

Les faces cellulaires qui ne sont pas en rapport avec le sang présentent des modifications
structurales qui permettent la constitution des canalicules biliaires. Ces derniers n’ont pas de
paroi propre, ils sont formés de gouttières, creusées sur les faces internes de la cellule (exocrine)
éloignés du courant sanguin et sont en rapport avec la secret ion biliaire. Ils sont constitués de
la paroi propre de la cellule. Les bords de ces canalicules observés au microscope électronique,
présentent des microvillosités qui plongent dans la lumière du canalicule. Ces canalicules
présentent l’origine du système excréteur biliaire.
La gouttière est présente sur toute la hauteur de la face interne de l’hépatocyte, l’arrangement
de ces gouttières permet la constitution de canalicules intralobulaires drainant la bile du centre
vers la périphérie du lobule dans le sens inverse du courant sanguin. La bile déversée

48
s’abouche dans les canaux de Hering. Ces derniers revêtus d’un épithélium pavimenteux
franchissent les limites du lobule et se jettent dans les canaux des triades portales.
Les canaux biliaires sont revêtus d’un épithélium cylindrique entouré d’une gaine de tissu
conjonctif, ils augmentent de calibre et par fusion forment les canaux hépatiques, qui émergent
le foie.

13.1.1. 3.Les capillaires radiés :

Pendant la digestion, le sang porte de nombreuses substances digérées, s’écoule dans les
capillaires radies, la cellule hépatique en prélève un certain nombre de matériaux pour leur
utilisation, leur transformation, et leur excrétion par sa face endocrine en produits d’élaboration
et de stockage. Les capillaires sont disposés entre les travées des cellules hépatiques. Ce sont
des capillaires sinusoïdes à direction radiaire, à cellules endothéliales aplaties, non jointives
donc à paroi discontinue. Ceci permet un passage très facile de macromolécules du sang aux
hépatocytes et inversement. Donc la face endocrine baigne directement dans le courant sanguin.
Une charpente reticulinienne placée entre les cellules hépatiques et les cellules endothéliales des
capillaires permet à celle- ci d’être solidement soutenues, sans gêner les échanges entre les
cellules hépatiques et le sang. Ce sont donc les fibres grillagées qui sont donc comprises dans
cet espace trot petit pour être observer au microscope optique, c’est l’espace de Disse rempli de
plasma sanguin. Les micro villosités de la face endocrine plongent à l’intérieur de cet espace et
ceci témoigne l’intensité des échanges (visibles qu’au microscope électronique).
Dans la lumière des capillaires radies se trouvent des cellules histiocytaires dites cellules de
Kupffer, de forme allongée ou arrondie contenant des substances phagocytées par les cellules.
La cellule de Kupffer peut être appliquer contre la paroi endothéliale ou libre dans la lumière.
La microscopie électronique a permis de savoir le rapport entre ces cellules et les hépatocytes :
des prolongements pseudopodiaux (cellule douée de mouvements amiboïdes) de la cellule de
Kupffer peuvent être vus se glissant entre les cellules endothéliales traversant l’espace de Disse
et prenant contact avec les micro villosités de la cellule hépatique où elles livrent probablement
certains matériaux.

49
 13.1.1.4. Les fibres grillagées :

Constituées uniquement de fibres de réticuline. Ces fibres ont une direction parallèle à celle des
capillaires et les travées. Des éléments plus fins entourent les cellules des travées et les
capillaires. La transformation de ce système réticulinien en épais trousseaux de fibres de
collagène dans la cirrhose explique la gravité de cette maladie. Dans ces conditions les échanges
entre hépatocytes et capillaires sont très gênés.(Wheater et al, 2001)

13.2. VASCULARISATION

La branche de la veine porte est l’élément vasculaire le plus important par la taille. Paroi mince
formée par son endothélium et sa membrane basale. Elle amène aux lobules hépatiques le sang
porte venant de l’intestin et la rate. La veine pénètre dans le foie par le hile (en même temps que
l’artère hépatique) se ramifie en veines inter lobulaires parcourant donc la périphérie du lobule
parallèlement à son grand axe. Chaque veine inter lobulaire se ramifies en veines de
distributions et de ces veines naissent les veinules terminales qui pénètre dans le lobule et se
dirigent vers la veine centro- lobulaire ce sont les capillaires radiés.
La branche de l’artère hépatique se ramifie en artères intérlobulaires. Elles se terminent en
réseaux capillaires, qui rejoignent les capillaires radies.
La veine centrolobulaire draine la circulation du lobule. Sa lumière est irrégulière à cause des
abouchements des capillaires radies.
Quelques cellules endothéliales et une adventice sont présents.

50
 VEINE
VEINES SUS
CENTROLOBULAIRE
HEPATIQUES

LOBULE
HEPATIQUE

VOIES BILIAIRES, ARTERE HEPATIQUE, VEINE PORTE

VASCULARISATION HEPATIQUE ET SYSTEME BILIAIRE

13.3. HISTOPHYSIOLOGIE DE LA FONCTION HEPATIQUE

La cellule hépatique assure la synthèse de protéines destinées à être excrétées, telle que
l’albumine du sérum, le fibrinogène du plasma sanguin et les globulines. Ces protéines sont
synthétisées au niveau du réticulum endoplasmique granuleux. L’hépatocyte ne stocke pas les
protéines sous forme de grains de secrétions mais les libères dans le sang. Durant ce processus,
il existe sa fonction endocrine.
La production de bile réalise une fonction exocrine, en ce sens l’hépatocyte transforme et
excrète dans les canalicules biliaires ses constituants puisés dans le sang. La bile comporte les
acides biliaires et la bilirubine. 90% des acides biliaires sont absorbés par l’épithélium intestinal
puis transportés par les hépatocytes du sang aux canalicules biliaires. Le glucose est amené par
le sang et condensé au niveau de l’hépatocyte sous forme de glycogène. Quand la teneur du
sang diminue, le glycogène est hydrolysé sous forme de glucose qui passe dans le sang.

51
UNIVERSITE BLIDA 1
Institut des sciences vétérinaires
Module Histologie spéciale
Pr. BOUMAHDI-MERAD Z

II. L’APPAREIL URINAIRE

Introduction

Le métabolisme des substances nutritives entraîne la production de déchets par les cellules de
l'organisme : le gaz carbonique, l'excès d'eau et la chaleur. En outre, le catabolisme des protéines
produit des déchets azotés toxiques tels que l'ammoniac et l'urée. Par ailleurs, des ions essentiels,
tels le sodium (Na+), le chlorure (Cl-), le sulfate (S042-), le phosphate (HPO42-) et l'hydrogène
(H+), ont tendance à s'accumuler en quantité excessive. Toutes les substances toxiques, de même
que toutes les substances essentielles excédentaires doivent être excrétées (éliminées) de
l'organisme. Plusieurs organes participent à l'élimination des déchets de l'organisme :
1. Les reins.
Excrètent l'eau, les déchets azotés issus du catabolisme des protéines, certaines toxines
bactériennes, des H+ et des sels minéraux (électrolytes), ainsi qu'une certaine quantité de chaleur et
de gaz carbonique. Au niveau des poumons s’effectue le processus d’excrétion du gaz carbonique,
de la chaleur et une petite quantité d'eau. Les glandes sudoripares excrètent de la chaleur, de l'eau et
du gaz carbonique, ainsi que de petites quantités de sels et d'urée. Les déchets sont éliminés par le
tube digestif. Le rôle principal du système urinaire consiste à maintenir l'homéostasie de
l'organisme en réglant la composition, le volume et la pression du sang. Pour ce faire, il élimine et
restitue des quantités déterminées d'eau et de solutés.
Le système urinaire est formé de deux reins, de deux uretères, d'une vessie et d'un urètre .Les reins
ont plusieurs fonctions:

52
1. Le volume et la composition du sang.
Les reins règlent la composition et le volume du sang, et évacuent les déchets issus du sang sous
forme d'urine. Ils éliminent une quantité sélective de divers déchets, y compris un excès de H+, ce
qui contribue à la régularisation du pH sanguin.
2. La pression sanguine.
Ils contribuent à la régulation de la pression sanguine en sécrétant une enzyme, la rénine, qui active
le système rénine-angiotensine.
Les reins, au nombre de deux, sont des organes rougeâtres dont la forme rappelle celle d'un haricot.
Ils sont situés immédiatement au-dessus de la taille, entre le péritoine pariétal et la paroi postérieure
de l'abdomen .Puisqu' ils sont situés derrière le péritoine tapissant la cavité abdominale, on dit qu'ils
sont rétropéritonéaux. Les uretères et les glandes surrénales sont aussi des organes rétro-
péritonéaux. Par rapport à la colonne vertébrale, les reins sont situés entre la dernière vertèbre
thoracique et la troisième vertèbre lombaire. Ils sont aussi partiellement protégés par la onzième
et la douzième paire de côtes. Le rein droit est légèrement abaissé par rapport au rein gauche, à
cause du grand espace qu’occupe le foie du côté droit.

53
 2. Architecture Microscopique Générale
Le rein humain est un organe d'environ 150 g limité par une capsule conjonctive enveloppant tout
l’organe et se continuant au niveau du hile avec le tissu conjonctif entourant les calices et le
bassinet. Son parenchyme est avant tout constitué de néphrons qui représentent les unités
fonctionnelles. Chez l'adulte, les reins mesurent en moyenne de 10 à 12 cm de longueur, de 5,0 à
7,5 cm de largeur et 2,5 cm d'épaisseur. Le bord interne concave fait face à la colonne vertébrale.
Près du centre de ce bord concave se trouve une échancrure appelée hile, par laquelle l'uretère quitte
le rein. Les vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que les nerfs pénètrent dans le rein et en
sortent également par le hile. Pour chaque rein, il en existe de 1 à 4 millions de néphrons. Ce
nombre est nettement supérieur aux besoins de l'organisme pour épurer le sang, ce qui explique que
la destruction d'une partie des néphrons par un processus pathologique n'entraîne pas
nécessairement de troubles cliniques pas plus que ne le fait l'ablation d'un rein. Chaque néphron est
constitué de deux parties principales : le glomérule et le tube rénal qui se subdivise lui-même en
trois zones : le tube contourné proximal, l'anse de Henlé et le tube contourné distal. Ces tubes se
poursuivent par des tubes collecteurs qui acheminent l'urine dans des cavités appelées calices, d'où
elle passe dans le bassinet pour quitter le rein par l'uretère.
L'examen macroscopique du rein coupé selon un plan frontal permet d'y distinguer deux zones : le
cortex et la médullaire.

Cortex
Pyramide de
Malpighi

Medullaire

Veine rénale

Artère rénale

Bassinet

Coupe frontale de rein Uretère

54
 Une coupe frontale d'un rein montre une région externe rougeâtre, appelée cortex, et une région
interne brun rougeâtre, appelée médullaire. A l'intérieur de la médullaire, se trouvent de 8 à 18
structures triangulaires striées appelées pyramides rénales de Malpighi (médullaires). Leur aspect
strié s'explique par la présence de tubules droits essentiellement des anses de Henle, des tubes
collecteurs et de vaisseaux sanguins. Les bases des pyramides font face au cortex, elles sont
hérissées de petites pyramides appelées pyramides de Ferrein.

1.Pyramide de Ferrein. 2. Artère interlobulaire.3.Artère

interlobaire.4.Artère arciforme.5.Calice.6.Area cribrosa.

On définit lobe rénal :pyramide de Malpighi plus le cortex qui l’entoure et lobule rénal c’est la
pyramide de Ferrein plus le cortex qui l’entoure .Le sommet des pyramides de Malpighi sommets,
appelés papilles rénales ( petits orifices de l’area cribrosa), qui font saillie dans les calices. Le
cortex est la région d'aspect lisse qui s'étend de la capsule rénale aux bases des pyramides et dans
les espaces entre celles-ci. Il se divise en trois parties : 1-une région corticale externe ou
périphérique cortex corticis juste au dessous de la capsule rénale .2-un cortex intermédiaire le

55
cortex labyrinthe compris entre les pyramides de Ferrein. Des portions du cortex se prolongent
entre les pyramides rénales de Malpighi pour former le cortex septal ou colonnes de Bertin.
Déjà à l'oeil nu on peut y distinguer dans le cortex labyrinthe des petits points rouges plus foncés
que le reste du parenchyme et qui correspondent aux glomérules rénaux. Le cortex labyrinthe
contient par ailleurs les tubes contournés proximaux et les tubes contournés distaux sur une bonne
partie de leur trajet. En plus des néphrons le rein contient un réseau vasculaire exceptionnellement
développé ainsi qu'un tissu conjonctif lâche appelé interstitiel qui occupe les espaces situés entre les
glomérules, les tubes et les vaisseaux.

3. Les Néphrons

Le néphron est l'unité fonctionnelle du rein. Un néphron a trois fonctions principales: la filtration,
la sécrétion et la réabsorption. Au cours de la filtration, certaines substances peuvent passer du
sang dans les néphrons, tandis que d'autres en sont empêchées. Ensuite, à mesure que le liquide filtré
(filtrat) se déplace à travers les néphrons, il reçoit d'autres substances (déchets et excès de
substances) ; c'est ce qu’on appelle la sécrétion. Le processus par lequel d'autres substances
(substances utiles) sont retournées au sang est la réabsorption. L'urine est formée à la suite de ces
activités des néphrons.

56
Le néphron est constitué de deux parties: un corpuscule de Malpighi qui filtre le liquide, et un tubule
rénal dans lequel passe le liquide filtré .Le corpuscule de Malpighi est composé de deux parties: une
masse de capillaires artériels, appelée glomérule, entourée d'une structure épithéliale à double
paroi, en forme de coupe appelée capsule glomérulaire ou capsule de Bowman. Leur disposition
est analogue à celle d'un poing (glomérule) que l'on enfoncerait dans un ballon flasque (capsule
glomérulaire) .Le sang pénètre dans un glomérule par une artériole afférente et en sort par une
artériole efférente..
3.1. LE GLOMERULE
Le glomérule rénal est le premier segment du néphron. Il est composé d'une touffe de capillaires en
provenance de l'artériole afférente et drainée par l'artériole efférente. Cette touffe, ou peloton
capillaire, est enveloppée par la capsule de Bowman. Elle est composée d’un feuillet pariétal qui
forme la limite externe de la capsule ; un feuillet viscéral qui recouvre les capillaires ; entre les deux
feuillets est délimitée la chambre glomérulaire.

Glomérule

GLOMERULES RENAUX ;Observation au microscope à balayage

57
 Corpuscule de Malpighi

APPAREIL JUXTAGLOMERULAIRE

58
 Corpuscule de
Malpighi

Tube cont.proximal

Tube cont.distal

Observation microscopique d’une coupe de glomérule

59
 Cortex labyrinthe

Corpuscules de
Malpighi

Observation microscopique du parenchyme rénal

L’artère glomérulaire afférente aborde le glomérule par son pole vasculaire, se divise en 5 à 6
artérioles qui donnent naissance à une vingtaine d’anses capillaires qui sont finalement reprises par
l’artère efférente quittant le glomérule au niveau des son pole vasculaire .Ces anses sont constituées
par les cellules endothéliales des capillaires.
3.1.1. Endothélium des capillaires glomérulaires
Sa caractéristique principale est d'être constitué de cellules perforées de nombreux pores dont le
diamètre moyen oscille de 70 à 100 nm, ce qui est bien supérieur à celui des plus grosses molécules
du plasma. Or l'urine ne contient pas physiologiquement de molécules dont le diamètre excède
3,5nm. Celles-ci sont donc retenues à un autre niveau, à savoir la membrane basale :
_ (feuillet pariétal ou feuillet externe) : Il est fait d’un épithélium pavimenteux simple reposant
sur une lame basale (située vers l’extérieur).Au pole urinaire, il se transforme en celui du tube
proximal. Celles-ci se continuent au pôle dit vasculaire du glomérule par les cellules épithéliales de
la paroi glomérulaire à proprement parler (feuillet viscéral) et au pôle urinaire par les cellules
épithéliales du tube rénal.
_ (feuillet viscéral ou feuillet interne) : Les cellules épithéliales du feuillet viscéral du glomérule
présentent une forme très particulière qui justifie le nom (d'origine grecque) de podocytes qu'on leur
a donné, c'est-à-dire "cellules possédant des pieds". En effet le cytoplasme de ces cellules ou le
corps cellulaire, émet des prolongements primaires qui donnent naissance à leur tour à des
prolongements secondaires qui enlacent le capillaires du glomérule .Ces prolongements sont en
contact direct avec la membrane basale. Les cellules épithéliales entourent donc les capillaires

60
 glomérulaires, un peu à la manière d'une main dont les doigts entoureraient un tuyau. Entre les
pédicelles des podocytes existent des fentes dites de filtration.

Corps cellulaire du podocyte

Prolongements primaires

Lame basale

Capillaire

Pedicelles

Fentes de filtration

Corps cellulaire et
prolongements primaires d’un
podocyte

CORPS CELLULAIRE DE PODOCYTES :

OBSERVATION AU MICROSCOPE A BALAYAGE

61
 CORPS CELLULAIRE DE
PODOCYTE ET PEDICELLES

En 1 est fléché un trabécule d'un podocyte. En 2, les prolongements plus fins ou pédidelles
s'engrènent étroitement entre les pédicelles émis par un autre trabécule, qu'il s'agisse de la
même cellule ou d'un podocyte voisin Le mince espace qui subsiste entre deux pédicelles est la
fente épithéliale.

En 1, l'endothélium qui borde les capillaires sanguins. Il est percé de pores. Nous voyons que
les podocytes couvrent étroitement ces capillaires. En 2 est fléché un trabécule ; en 3, les
pédicelles.

62
On appelle pôle vasculaire l'endroit où l'artériole afférente pénètre dans le glomérule et où
l'artériole efférente le quitte. A ce niveau, le feuillet pariétal se réfléchit dans le feuillet viscéral. Le
pôle opposé est appelé urinaire parce que la lumière de la capsule de Bowman y est en continuité
avec celle du tube contourné proximal. En plus des cellules endothéliales, les capillaires
glomérulaires possèdent des cellules mésangiales adhérant à leur paroi dans les zones où la lame
basale n’enveloppe pas complètement le capillaire, où elle forme une gaine commune à deux ou
plus de sections de capillaires. Les cellules mésangiales sont physiologiquement peu nombreuses.
De forme étoilée ou parfois irrégulière, elles peuvent par endroits s'insinuer entre les cellules
endothéliales et la membrane basale. Leur nature reste très controversée. D'une ultrastructure très
complexe, elles présentent des signes de synthèse glycoprotéique et contiennent des microfilaments
dont certains sont contractiles et des lysosomes. Elles sont capables d'endocytose, voir de
phagocytose.

3.1.2. LE TUBE RENAL

Chaque glomérule se poursuit au pôle urinaire par un long tube unique : le tube rénal. Celui-ci
débute par un tronçon à trajet très tortueux : le tube contourné proximal. Il descend alors vers la
médullaire pour remonter ensuite vers le cortex en formant l'anse de Henle. Revenu à proximité
du glomérule le tube emprunte une seconde fois un trajet tortueux et constitue le tube contourné
distal. Le tubule est dit contourné, car il est sinueux plutôt que droit. Le terme proximal désigne la

63
partie du tubule attachée à la capsule glomérulaire, et distal, la partie qui en est la plus éloignée. Le
corpuscule rénal et les deux tubules contournés se retrouvent dans le cortex du rein, tandis
que l'anse de Henlé s’étend dans la médulla, effectue un virage en épingle à cheveux et
retourne au cortex.
3.1.2.1. Le tube contourné proximal

Sur le plan morphologique, le tube contourné proximal est formé de cellules larges cubiques
reposant sur une membrane basale qui les sépare de la membrane basale des capillaires sous-jacents.
Ces cellules sont unies entre elle au pôle apical par des complexes jonctionnels qui empêchent le
passage direct du filtrat glomérulaire.
Les cellules du tube proximal présentent un pôle apical couvert de microvillosités formant un
plateau absorbant ou bordure en brosse.
Au pôle basal la membrane cytoplasmique forme de nombreux replis qui s'invaginent. Cette
caractéristique augmente d'une part la surface d'échange et d'autre part crée des compartiments
cytoplasmiques à la base des cellules dans lesquels s'accumulent les mitochondries; celles-ci
produisent l'énergie indispensable au fonctionnement d'une pompe à sodium. La membrane
plasmique au niveau de la base des cellules tubulaires, contient une ATPase nécessaire à l'activité
de la pompe à sodium. La majorité des protéines de faible poids moléculaire qui ont filtré au
travers du glomérule sont réabsorbées par les cellules du tube contourné proximal. Celles-ci
possèdent des lysosomes qui fusionnent avec les vésicules de pinocytose contenant les protéines
réabsorbées.

Une coloration particulière visant à mettre en évidence les mitochondries en bleu révèle,
en 1, la richesse en mitochondries au pôle basal des cellules du tube proximal. Cette
64
abondance de mitochondries prouve qu'un travail actif de résorption se produit au
niveau de ce tube proximal. En 2, est fléché un tube distal.
3.1.2.2. L'anse de Henle
Rappelons qu'elle a une forme de U et comporte une branche descendante et une branche
ascendante.
Dans les néphrons longs juxtamédullaires : la portion descendante s'enfonce profondément dans
la médullaire et est très grêle. Elle se poursuit par une branche ascendante grêle également dans sa
première partie puis qui s‘élargit brutalement.
Dans les néphrons courts : la portion descendante est étroite et courte et la branche montante est
épaisse. Les néphrons courts sont 7 fois plus nombreux que les longs.
La portion grêle de l'anse présente un recouvrement épithélial aplati, deux à trois cellules suffisant
pour former la circonférence du tube. Au microscope optique la ressemblance avec un endothélium
vasculaire est grande, si l'on excepte le fait que le noyau fait protrusion dans la lumière du tube et
que le cytoplasme est un peu plus épais. Au microscope électronique, le cytoplasme de ces cellules
est relativement pauvre en organites. Les mitochondries sont peu nombreuses, les cellules
n'effectuant pas de transport actif.

La portion large de l'anse de Henle, qui termine la partie ascendante, a une structure quasi
identique à celle du tube distal (voir plus loin).
Sur le plan fonctionnel, l'anse de Henle joue un rôle prépondérant dans la concentration finale de
l'urine en électrolytes. Les anses de Henle des néphrons longs qui s'enfoncent dans la médullaire
contribuent à établir dans l'interstitium de celle-ci un gradient d'hypertonicité. Dans la branche
descendante grêle, elle laisse librement diffuser l'eau (elle est perméable) de la lumière du tube vers
le milieu interstitiel et laisse entrer les chlorures du milieu intertitiel vers la lumière tubulaire, le
filtrat y devient donc hypertonique. Au niveau des branches larges des anses de Henle,
ascendantes, il y a passage de Cl-, Na+ et K+ vers le milieu interstitiel par un transport actif mais
pas de passage d'eau (elle est imperméable). Le milieu interstitiel devient hypertonique et le filtrat
hypotonique.

65
Faisant suite au segment proximal, l’anse de Henlé se différencie en segment grêle, fléché en 1,
logé dans la médullaire. Il est bordé par un épithélium pavimenteux simple, très semblable à
l'endothélium des capillaires sanguins, tel qu'en 2. Dans la même zone, on trouve, en 3, le
Bellini, bordé par un épithélium cubique simple aux limites cellulaires nettes. Le Bellini
appartient déjà aux voies excrétrices du rein.

3.1.2.3. Le tube contourné distal

Faisant suite à l'anse de Henle qui remonte vers le glomérule, le tube contourné distal se retrouve
donc en coupe à proximité du tube proximal. Il présente une lumière plus large que celui-ci car les
cellules qui le constituent sont moins hautes et plus petites. Par contre elles sont plus nombreuses.
Leur pôle apical est dépourvu de bordure en brosse tandis que leur pôle basal, qui repose sur une

66
membrane basale, présente de nombreux replis ou invaginations dans lesquelles sont
emprisonnées des mitochondries. Leur nombre étant toutefois nettement moindre que dans le
tube contourné proximal. Les faces latérales des cellules sont unies par des complexes jonctionnels.
Le cytoplasme contient les mêmes organites que celui des cellules du tube proximal mais en
quantité moindre.
Les cellules du tube distal sont capables, sous l'action de l'aldostérone, de réabsorber le sodium de
manière active et d'excréter du potassium, l'eau suit passivement le sodium. Enfin le tube distal joue
un rôle important dans le maintien de l'équilibre acide-base du sang, en sécrétant dans l'urine
tubulaire des ions hydrogène et ammonium

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En 1, le tube proximal est bordé par un épithélium cylindrique simple, fortement acidophile,
garni au pôle apical d'une différenciation en bordure en brosse. Sa lumière est très étroite. En
2, le tube distal est limité par un épithélium cubique simple, moins acidophile, sans
différenciation apicale. Sa lumière est beaucoup plus large.
3.1.2.4. LES TUBES COLLECTEURS
Quittant les tubes distaux, l'urine pénètre dans des tubes collecteurs qui confluent les uns avec les
autres pour devenir de plus en plus larges et finalement aboutir dans des tubes appelés papillaires ou
de Bellini, dont les extrémités aboutissent à l'area cribrosa.
Les tubes collecteurs occupent la plus grande partie de la médullaire; essentiellement rectilignes ils
confluent vers le sommet des papilles rénales.
4. L'APPAREIL JUXTA-GLOMERULAIRE

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Dans chaque néphron, la dernière partie de la branche ascendante de l'anse de Henlé (début du tube
distal) entre en contact avec l'artériole afférente. Les cellules qui constituent le tubule rénal à cet
endroit sont grandes et entassées. Ces cellules forment un ensemble que l'on appelle macula densa
(macula: tache; densa: dense). Elles surveillent la concentration de sels (NaCI) dans le liquide
de la lumière du tubule. À côté de la macula densa, les fibres musculaires lisses de la paroi de
l'artériole afférente sont modifiées et sont remplacées par des cellules myoepithelioides. Leur noyau
devient arrondi (au lieu d'être allongé) et leur cytoplasme contient des granules renfermant de la
rénine (au lieu de myofibrilles). Ces fibres musculaires modifiées sont appelées cellules juxta-
glomérulaires de Ruyters ou cellules myoepithelioides. Avec la macula densa, elles forment
l'appareil juxta-glomérulaire, qui aide à régler la pression sanguine et le taux de filtration du
sang par les reins. Le tubule contourné distal commence non loin de la macula densa. Si les
artérioles afférente et efférente du glomérule se touchent pratiquement au pôle vasculaire, à courte
distance de celui-ci elles s'écartent l'une de l'autre. Elles délimitent donc un triangle à sommet
correspondant au pôle vasculaire et dont la base est fermée par une portion de tube distal qui se
rapproche fortement à cet endroit de l'artériole afférente. Cette région s'appelle l'appareil juxta-
glomérulaire, et l'on y observe des structures très particulières.

4.1. LA MEDIA DE L'ARTERIOLE AFFERENTE

Elle contient des éléments glandulaires sécrétant la rénine, protéine qui s'accumule dans de
volumineux grains intracytoplasmiques avant d'être excrétée vers la lumière vasculaire. La rénine
agit sur l'angiotensinogène, protéine plasmatique, qui se transforme en angiotensine I. Cette
dernière deviendra à son tour de l'angiotensine II sous l'action d'un enzyme de conversion libéré
dans le sang par l'endothélium des alvéoles pulmonaires. Il en résulte une augmentation de la
sécrétion d'aldostérone par le cortex surrénalien. L'angiotensine II provoque aussi une contraction
des muscles lisses des parois vasculaires donc une augmentation de la tension.
D'autre part nous avons vu que l'aldostérone favorise la réabsorption du sodium suivi d'eau par les
tubes distaux.
4.2. LA MACULA DENSA
Dans sa partie juxta-glomérulaire, le tube contourné distal forme la macula densa. Les cellules sont
plus hautes serrées les unes aux autres.
4.3. LE LACIS
L'espace triangulaire limité par l'artériole afférente, l'artériole efférente et la macula densa constitue
le lacis (coussin polaire).

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5. LA VASCULARISATION DU REIN

Avant d'entrer dans le hile, ou immédiatement après, l'artère rénale se divise en une grande
branche antérieure et une petite branche postérieure. Cinq artères segmentaires partent de ces
branches, chacune irriguant un segment particulier des reins. Chaque artère segmentaire se divise en
plusieurs branches qui pénètrent dans le parenchyme et passent dans les colonnes rénales entre les
pyramides rénales de Malpighi (lobe renaux). À cet endroit, elles sont appelées artères interlobaires.
À la base des pyramides, les artères interlobaires deviennent arquées, entre la médulla et le cortex;
ce sont les artères arquées ou arciformes. Les artères arquées se divisent pour former une série
d'artères interlobulaires, qui pénètrent dans le cortex et se divisent en artérioles afférentes. Chaque
corpuscule rénal reçoit une artériole afférente qui se divise pour former un réseau enchevêtré de
capillaires, appelé glomérule. Les capillaires glomérulaires fusionnent ensuite pour former une
artériole efférente, qui draine le sang du glomérule. Étant donné que le diamètre de l’artériole
efférente est inférieur à celui de l’artériole afférente,
Chaque artériole efférente d'un néphron cortical se divise pour former un réseau de capillaires,
appelés capillaires péritubulaires, autour des tubules contournés proximal et distal. L'artériole
efférente d'un néphron juxta-médullaire forme aussi des capillaires péritubulaires. Les capillaires
péritubulaires se réunissentet s’anastomosent avec les veinules pour former les veinules
péritubulaires, puis les veines interlobulaires. Le sang quitte le rein au hile par la veine rénale.
Quelques artérioles moins nombreuses, nées directement des artères arciformes, suivent un trajet
identique et assureront les mêmes fonctions. Toutes deux constituent les artérioles droites ou
qui assurent l'irrigation de la médullaire. Leur font suite les veinules rectilignes ou veines droites
qui drainent le sang vers les veines arciformes, disposées de manière identique aux artères du même
nom.

6. HISTOPHYSIOLOGIE RENALE.
Les néphrons remplissent trois fonctions importantes: a) ils règlent la concentration et le volume
du sang en évacuant des quantités sélectives d'eau et de solutés, b) ils règlent le pH du sang, et c)
ils retirent les déchets toxiques du sang.
En remplissant ces fonctions, les néphrons prélèvent un grand nombre de substances du sang; ils
restituent celles dont l'organisme a besoin et excrètent (éliminent) les autres. Le liquide excrété
constitue l'urine.

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La formation de l'urine comporte trois processus principaux: la filtration, la réabsorption et
la sécrétion. La filtration est accomplie par le corpuscule rénal ; la réabsorption et la sécrétion sont
effectuées le long du tubule rénal.
- La filtration glomérulaire :
La filtration glomérulaire est la première étape de la production de l'urine. La filtration, ou passage
forcé de liquides et de substances dissoutes à travers une membrane sous l'effet d'une pression, se
produit de la même manière dans les capillaires glomérulaires que dans les autres capillaires de
l'organisme .Elle s effectue dans le corpuscule rénal à travers les membranes glomérulaires. La
pression sanguine force l'eau et les composants dissous du sang à traverser les fenestrations (pores)
endothéliales des capillaires, la membrane basale et les fentes de filtration du feuillet viscéral
adjacent de la capsule glomérulaire .Le liquide filtré est appelé filtrat.
.
Les capillaires glomérulaires sont environ cinquante fois plus perméables que les capillaires des
autres régions de l'organisme. Bien que les fenestrations endothéliales n'entravent habituellement
pas le passage des solutés, la membrane basale et les fentes de filtration ne laissent passer que les
petites molécules. Par conséquent, l'eau, le glucose, les vitamines, les acides aminés, les petites
protéines, les déchets azotés et les ions atteignent facilement l'espace capsulaire.
La filtration glomérulaire (FG) :
La quantité de filtrat qui se forme dans l'ensemble des corpuscules de Malpighi à chaque minute est
appelée le taux (débit) de filtration glomérulaire. Chez un adulte normal, ce taux est d'environ
125 ml/min, soit presque 180 litres par jour.
1-Les cellules juxta-glomérulaires sécrètent une enzyme appelée rénine en réaction à divers types
de stimuli: une baisse de l'apport de liquide et de NaCl à la macula densa, un étirement moindre des
cellules juxta-glomérulaires et une augmentation de la fréquence des influx nerveux dans les nerfs
le sympathiques rénaux.
Une fois libérée dans le sang, la rénine agit sur une protéine plasmatique produite par le foie,
l'angiotensinogène, et la convertit en angiotensine I. À mesure que l' angiotensine I passe dans les
poumons, elle est convertie en angiotensine II, hormone active, par une enzyme appelée enzyme de
conversion de l’angiotensine.
L'angiotensine II exerce plusieurs effets importants :
1. La vasoconstriction.
Elle contracte les artérioles efférentes pour élever la pression sanguine glomérulaire et le taux de
filtration glomérulaire, et les ramener ainsi à la normale.

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2. L’aldostérone.
Elle stimule la sécrétion d'aldostérone par la corticosurrénale, ce qui augmente la réabsorption de
Na+ par les cellules principales des tubules collecteurs. L'eau est réabsorbée en même temps que
le Na+ par osmose, ce qui augmente le volume sanguin et la pression artérielle, et ramène le taux
de filtration glomérulaire à son niveau normal.
4. L’hormone antidiurétique.
L'angiotensine II stimule la sécrétion de l'hormone antidiurétique (ADH) par la neurohypophyse,
ce qui augmente la rétention d'eau par les reins. Il en résulte une augmentation du volume sanguin
et de la pression artérielle, et le taux de filtration glomérulaire est rétabli à son niveau normal.

7. La réabsorption tubulaire
Environ 99 % du filtrat est réabsorbé (retourné au sang) durant son passage dans les tubules rénaux.
Donc, seulement 1% du filtrat (environ 1,5 litre par jour) est évacué hors de l'organisme sous forme
d'urine. Le mouvement de l'eau et des solutés qui retournent dans le sang des capillaires
péritubulaires ou des vasa recta est appelé réabsorption tubulaire. Parmi les solutés susceptibles
d'être réabsorbés grâce à des processus actifs et passifs, mentionnons :
le glucose, les acides aminés, l'urée et les ions tels que Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3- et HPO42-
La réabsorption de l'eau se fait par le processus passif d' osmose. Les petites protéines et les
peptides qui ont été filtrés sont également réabsorbés, en général, par le processus de pinocytose.
La réabsorption tubulaire est effectuée par les cellules épithéliales tout au long des tubules rénaux.
Elle se produit surtout dans les tubules contournés proximaux, dont les cellules épithéliales
présentent de nombreuses microvillosités qui augmentent la surface de réabsorption.
Les parties plus distales du néphron sont à l'origine des processus de réabsorption plus précis qui
visent à maintenir les équilibres homéostatiques. La réabsorption tubulaire restitue des nutriments à
l'organisme. Des déchets tels que l'urée ne sont que partiellement réabsorbés.

L'hormone antidiurétique (ADH), produite par l'hypothalamus et libérée dans le courant

sanguin par la neurohypophyse, augmente la perméabilité à l'eau des cellules principales.

En l'absence d'ADH, ces cellules ont une perméabilité à l'eau anormalement faible. Lorsque la
concentration en eau du sang est faible, c'est-à-dire lorsque la pression osmotique est élevée, les
osmorécepteurs situés dans l'hypothalamus stimulent la sécrétion d'ADH. L'ADH a pour effet de
stimuler la production de canaux à eau (pores) qui augmentent la perméabilité à l'eau des

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membranes apicales des cellules principales. En conséquence, une plus grande quantité d'eau passe
dans les cellules, puis dans le sang. En l'absence d'ADH, I'organisme peut excréter quotidiennement
jusqu'à 20 litres d'une urine très diluée. Lorsque la concentration en ADH est maximale, l'organisme
excrète seulement 400 à 500 ml par jour d'une urine très concentrée.
La réabsorption de l'eau
Presque 90% de la réabsorption de l'eau s'effectue en même temps que la réabsorption
de solutés tels que le sodium et le glucose. Ce type de réabsorption d'eau se produit dans le tubule
contourné proximal, la branche descendante de l'anse de Henlé et le début du tubule contourné
distal, qui ont toujours passivement perméables à l'eau. Des 180 litres d'eau qui
passent quotidiennement dans les TCP, 160 litres sont récupérés grâce à ce type de réabsorption
d'eau.Le passage de la plus grande partie du reste de l'eau qui se trouve dans le filtrat peut être réglé.
Ce type de réabsorption d'eau représente environ 10% de l'eau réabsorbée à partir du filtrat. Il
se produit dans le tubule collecteur et est réglé principalement par l'ADH grâce à un système de
rétroaction négative qui contrôle le contenu en eau du sang (figure 16).
8. La sécrétion tubulaire
La troisième étape de la formation de l'urine est la sécrétion tubulaire. Alors que la réabsorption
tubulaire retire des substances du filtrat pour les retourner au sang, la sécrétion tubulaire retire
des substances du sang et les ajoute au filtrat. Parmi ces substances
sécrétées, on trouve des ions potassium (K+), hydrogène (H+) et ammonium (NH4+), de la
créatinine, et des médicaments, la pénicilline et l'acide para-aminohippurique. La sécrétion
tubulaire a deux effets principaux. Elle débarrasse l'organisme de certaines substances et elle
participe à la régulation du pH. Quantité d'eau moins importante.

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