LES METAZOAIRES ATISSULAIRES

(PARAZOAIRES)

(SPONGIAIRES)

I. PHYLOGENIE DES ATISSULAIRES

Les Parazoaires appelés, également, Spongiaires ou Porifères correspondent aux Eponges.

Ils se caractérisent par :

- L’absence de tissus d’où le nom de Atissulaires. Ils sont constitués de cellules

cohérentes mais non jointives. L’absence de jonctions cellulaires implique l’absence
de tissus.
- Leur développement ne comporte que la segmentation. De ce fait, ils sont démunis de
tous les appareils.
- Ils vivent fixés.
- Absence de cavité gastrale, il n’y a qu’une cavité axiale.
- Leur corps est percé de plusieurs pores d’où le nom de Porifères.
- Le corps des éponges est dépourvu de tout élément de symétrie, d’appareils définis
(digestif, génital, excréteur, circulatoire et respiratoire) et de système nerveux.

Compte tenu de :

- la nature des éléments squelettiques,

- l’organisation interne,

les Parazoaires forment 3 lignées distinctes : Démosponges, Hexactinellides et

Calcisponges.

Les Desmosponges et les Hexactinellides n'ont pas d'organisation cellulaire nette, ni de

couches bien différenciées et distinctes. Ils forment des syncytiums où, seulement, la couche
de superficielle de cellules (pinacocytes) est visible.

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Les Calcisponges ébauchent la structure en couches cellulaires assez cohérentes malgré
l'absence de jonctions cellulaires:
• la couche externe tapissée de pinacocytes (pinacoderme)
• la couche interne à choanocytes (choanoderme).
Ainsi, les Calcisponges se rapprochent de l'état Diploblastique caractéristique des
Eumétazoaires.

Les Calcisponges sont, d’une part, proches des Démosponges et des Hexactinellides par
l'absence de jonctions cellulaires et, d’autre part, proches des Eumétazoaires par l'ébauche
des deux feuillets endodermique et ectodermique.

II - DIVERSITE DES SPONGIAIRES (voir tableau).

1.1. Calcisponges

Possèdent un squelette fait, exclusivement, de spicules calcaires.

La classification est fondée sur la répartition des choanocytes qui peuvent :

- tapisser, entièrement, la cavité axiale (type homocœle),

- se localiser dans des diverticules de cette cavité (type hétérocœle)

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1. Eponges calcaires homocœles
La cavité axiale est l’unique corbeille vibratile.

2. Eponges calcaires hétérocœles

• Le stade Ascon est transitoire et le développement se traduit par une complexité
croissante.

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• Au stade Sycon, les choanocytes sont localisés au niveau de diverticules tubulaires.
Le revêtement endodermique est discontinu. Les espaces inter-diverticulaires sont
tapissés de pinacocytes.

• Au stade Leucon, chaque diverticule est divisé en diverticules de second ordre

(corbeilles vibratiles) où se localisent les choanocytes. Ces corbeilles débouchent
dans des canaux exhalants, tapissés de pinacocytes, en relation avec l’atrium. Le
cortex prend un grand développement.

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 1.2. Démosponges

Forment un ensemble hétérogène dont le squelette peut être constitué :

• de spicules siliceux jamais triaxomes (3 axes) hexactines (6 pointes)
• de spicules siliceux et de fibres protéiques de spongine
• uniquement de fibres de spongine

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Le squelette peut, même, disparaître secondairement (Cornacuspongiés). Ce groupe
comprend de nombreuses espèces pouvant atteindre une très grande taille (coupes de
Neptune: 2 m de diamètre). La forme la plus simple est représentée par le stade Rhagon. La
complication progressive engendre, à partir de cette forme primitive, les différents types de
Démosponges (Plakina et Plakortis…..).

• Chez Plakina, les replis du choanosome sont unis à la base de l’Eponge par des piliers et
cloisons recouverts de pinacocytes qui subdivisent la cavité atriale.

• Chez Plakortis et la plupart des Démosponges, la structure se complique encore: une

membrane externe (ectosome) recouvre l’Eponge délimitant un système de cavités
hypodermiques.

1.3. Hexactinellides ou Triaxonides

Eponge de verre

Possèdent un squelette formé, exclusivement, de spicules siliceux à 3 axes (triaxonides) et 6

pointes (hexactines). Les spicules triaxones sont, souvent, de grande taille (60 cm de long x 1
cm de diamètre chez Monoraphis), ce sont les macrosclères. Des spicules de petites
dimensions (microsclères) participent, également, à la constitution du squelette interne des
Hexactinellides. La systématique de ce groupe est, précisément, fondée sur la morphologie
des microsclères. Ce sont des « Eponges » marines (Exemple: Euplectelle), souvent de
grande taille. Elles vivent dans les eaux calmes, à des profondeurs importantes (entre 300 et

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3000 m). Particulièrement abondantes dans le Pacifique mais prolifèrent, également, en
Méditerranée.

III - ORGANISATION GENERALE DES CALCISPONGES

Le type choisi, Olynthus, est une éponge de 1 cm de hauteur, dont l’orifice apical exhalant
(oscule) évacue l’eau qui traverse la paroi du corps percée de nombreux pores inhalant
(Porifères). Leur corps est formé de 2 couches séparées par la mésoglée.

A - Revêtement externe (pinacoderme)

Il est formé de cellules aplaties, les pinacocytes entre lesquelles s’ouvrent les pores inhalants.

B - Mésoglée
Couche riche en fibres de collagène. Elle est envahie, secondairement, par des cellules du
revêtement externe.
- Les collencytes sécrètent la gelée mésogléenne.
- Les porocytes délimitent des canaux unissant les couches interne et externe de
l’Eponge.
- Les Amœbocytes: cellules arrondies capables de se déplacer par mouvements
amiboïdes. Elles remplissent plusieurs fonctions:
* elles absorbent les aliments qui viennent des choanocytes, les digèrent et
acheminent les nutriments vers les autres cellules.
* elles peuvent donner naissance à différentes catégories cellulaires
spécialisées, en particulier, aux gonocytes, phagocytes et myocytes
(cellules contractiles).
- Les scléroblastes élaborent des spicules calcaires formant l’endosquelette.
- Les lophocytes synthétisent des fibres de collagène, (ces cellules fusiformes
semblent former un système nerveux rudimentaire établissant les relations
entre les pinacocytes et les choanocytes).

C - Revêtement interne (choanoderme)

Il est formé de cellules caractéristiques, les choanocytes qui délimitent la cavité générale ou
spongocoele. Ces cellules de grande taille sont pourvues d’un long flagelle dont la base est

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entourée par une collerette de microvillosités. Les mouvements conjugués des flagelles créent
un courant d’eau dirigé vers l’oscule. Les particules alimentaires (Bactéries, Algues
unicellulaires) sont captées par phagocytose à la base des collerettes (digestion
intracellulaire). Une partie de la nutrition peut être absorbée par trans-tégumentaire et
symbiose avec les Algues (Zoochlorelles, Zooxanthelles), des Cyanophycées et des Bactéries.

III. REPRODUCTION
Les Spongiaires présentent une grande faculté de multiplication sexuées et asexuée
(bourgeonnement et régénération).

1. Reproduction sexuée
La grande majorité des Eponges sont hermaphrodites. Cependant, les Eponges calcaires,
sont gonochoriques. Les gonocytes dérivent des amoebocytes et sont disséminés dans la
mésoglée où ils ne forment pas de véritables gonades. Ils se divisent et engendrent des
spermatogonies et des ovogonies.

1.A. Gamétogenèse (Sycon raphanus)

- Les spermatogonies subissent une spermatogenèse typique et engendrent des
spermatozoïdes flagellés qui sont libérés dans la cavité atriale puis évacués à
l'extérieur par l’oscule exhalent.

- Les ovogonies engendrent des ovocytes de premier ordre qui viennent se placer
sous la couche des choanocytes. Chaque ovocyte I s’associe à 2 choanocytes
dédifférenciés (dépourvus de flagelle et de collerette) formant:
* une cellule-chariante (satellite) de taille réduite
* une cellule-nourricière hypertrophiée

1. B. Fécondation indirecte
Les spermatozoïdes pénètrent dans le corps de l’Eponge par les pores et les canaux
inhalants, s’engagent dans la collerette des choanocytes qui surmontent les ovocytes I et
sont enclavés dans une vacuole à paroi épaisse le spermiokyste. Le choanocyte porteur
du spermiokyste perd sa collerette et son flagelle; il se transforme en une «cellule
chariante» mobile qui s’enfonce dans la mésoglée, puis injecte son spermiokyste dans

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 un canal creusé dans le cytoplasme de l’ovule, puis se retire. L’ovocyte achève, ses
divisions de maturation; la paroi du spermiokyste s’ouvre et les pronuclei mâles et
femelles s’unissent.

Chez les Hexactinellides et les Démosponges, la cellule chariante est un amoebocyte.

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Fécondation chez les Éponges calcaires : le spermatozoïde pénètre dans la collerette d'un
choanocyte placé en face de l'ovocyte (a) ; le choanocyte s'est transformé en cellule charriante
contenant le spermiokyste (b) ; le spermiokyste a pénétré dans l'ovocyte qui montre la première
mitose de maturation (c).

2. Reproduction asexuée
Chez les spongiaires, la multiplication asexuée est très active. Il s’agit de bourgeonnement
interne ou externe.
2.A. Bourgeonnement
* Bourgeonnement externe
Les bourgeons formés de cellules indifférenciées (archéocytes) peuvent:
** soit, s’isoler à l’extrémité des grands spicules radiaires et assurent la
dissémination de l’espèce comme chez Tethya (Démosponges) appelée
orange de mer.

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 ** soit, rester fixés à l’éponge «mère»; il s’agit, alors, de formes coloniales comme
Leucosolenia.

* Bourgeonnement interne
Ce type de bourgeonnement aboutit à la réalisation de formes résistantes:
** les Gemmules (Démosponges surtout dulcicoles). Une gemmule est une forme
hautement résistante de dormance métabolique qui apparaît chez les éponges quand
leurs conditions de vie deviennent difficiles.

** les Sorites (Hexactinellides)

Les Gemmules se forment dans la mésoglée à partir d’amas d’amoebocytes, ils
sont limités par une coque percée d’un micropyle et renforcée par des
amphidisques à disposition radiaire. A la mauvaise saison, l’éponge meurt, les
Gemmules sont libérées et résistent jusqu’au printemps. Les archéocytes
entrent, alors, en division et s’écoulent par le micropyle pour donner naissance à
une nouvelle éponge.

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 2.B. Régénération
Les Parazoaires possèdent de grandes facultés de régénération.
Dans la nature:
* les tubes osculaires séparés de Sycon engendrent, facilement, un nouvel
individu.
* des fragments d’Eponges de toilette reconstituent des individus de taille
normale (technique de bouturage).
* certaines éponges libèrent par écrasement, râpage ou tamisage, des cellules
isolées se regroupant, spontanément, par catégorie, formant des «corps de
restitution» à l’origine de nouveaux individus.

III - INTERETS DES SPONGIAIRES

Certaines espèces sont d’intérêt commercial comme les Eponges de toilette (Spongia et
Hippospongia). Ces espèces sont très sensibles à la pollution ce qui a induit leur disparition de
certaines régions polluées (le golfe de Gabès). Elles constituent des bioindicateurs.

Les Spongiaires sont dotés de remarquables propriétés de cicatrisation et de régénération,

mises à contribution pour intensifier la production des Eponges de toilette (Spongia
officinalis) (Eponges de toilette et bouturage). Les Eponges produisent divers antibiotiques
et d’autres composés de défense (organismes fixés). Actuellement, des recherches portant sur
la possibilité d’utiliser d’autres composés provenant des Eponges comme agents
anticancéreux et contre le vieillissement.

N.B.

Cependant, certaines espèces comme Cliona provoque des dégâts importants pour la
conchyliculture (culture des huîtres), elle perfore la coquille et détermine la maladie du
pain d’épices.

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 Diversité des Atissulaires (Parazoaires – Spongiares)
Clade Calcisponges Démosponges Hexactinillides
Squelette Exclusivement de spicules calcaires simples ou composés : Ensemble hétérogène dont le squelette peut Exclusivement formé de
- spicules monoaxones (1 axe) monoactines (1 pointe) être formé de: spicules siliceux à 3 axes
- spicules monaxones (1 axe) diactines (2 pointes) - spicules siliceux triaxomes (3 axes) et 6 pointes les
- spicules triaxones (3 axes) triactines (3 pointes) hexactines (6 pointes) hexactines, isolés ou
- spicules triaxones (3 axes) hexactines (6 pointes) - de spicules siliceux et de fibres de spongine groupés. Souvent, de
- spicules tétraxones tétractines - uniquement de fibres de spongine grande taille, les
- peut même disparaître secondairement macrosclères. Des
- (Cornacuspongiés) spicules de petites tailles
les microsclères
(systématique)
Pas de pinacoderme

Taille Généralement réduite Variable

Milieu de vie Marin ; Zone côtière entre 0 et 100 m de profondeur Marin de 0 à 9000 m de profondeur Marin de 0 à 3000 m de
Eaux saumâtres, milieux dulcicoles profondeur
Selon la répartition des choanocytes
Eponges calcaires homocoeles Eponges calcaires hétérocoeles

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Structure et Simple, cavité gastrale tapissée Structure plus complexe de type : Jamais de structures simples (ascon et leucon).
organisation de choanocytes - stade sycon, cavité centrale l’atrium qui Le stade Rhagon, qui est un sycon en forme de
Eponges de type ascon (en n’est pas l’équivalent de la cavité gastrale, cône surbaissé, doté d’un vaste atrium et d’un
forme d’urne) qui s’ouvrent dans ses parois des oscule apical. La complication progressive des
corbeilles vibratiles revêtues de portions extérieures engendre les différents
choanocytes. types de Démosponges ( Plakina et Plakortis)
- stade leucon, corbeilles vibratiles très • Chez Plakina, les replis du choanosome sont
nombreuses, enclavées dans un cortex unis à la base de l’Eponge par des piliers et
débouchant dans des canaux exahalants cloisons recouverts de pinacocytes qui
en relation avec l’atrium subdivisent la cavité atriale.
• Chez Plakortis la plupart des Démosponges,
la structure se complique encore: une
membrane externe (ectosome) recouvre
l’Eponge délimitant un système de cavités
hypodermiques.

Exemples Olynthus Grantia (sycon) Eponges de toilette : Spongia et Hippospongia Euplectelles abondantes
Leucosolenia Sycon raphanus (région tropicale, subtropicale et Méditerranée) dans le Pacifique mais
prolifèrent, également, en
Méditerranée.

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Structure d'une Eponge calcaire

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 Eponges calcaires

Reproduction sexuée

Reproduction asexuée

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Eponges calcaires

Démosponges

Hexactinellides

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