E.N.S. Fès. L.E.S - S.V.T.-Semestre 4 – M24. TP de paléontologie.

Séance N°1 : Brachiopodes, Bivalves et Gastéropodes.

I /Les Brachiopodes

1. Généralités.

Les Brachiopodes sont des animaux ressemblant aux Bivalves du fait de leur coquille à deux valves.
Ces deux groupes sont en réalité bien différents dans leur anatomie et, contrairement aux Bivalves,
les Brachiopodes ne font pas partie des Mollusques. Il s'agit d'un groupe qui est rattaché aux
Lophophorates (ou Lophophoriens) avec les Bryozoaires, qui sont des Deutérostomiens.

Les Brachiopodes sont des animaux exclusivement marins et sessiles qui secrètent une coquille
calcaire ou chitino-phosphatée. La coquille est composée de deux valves différentes, ventrale et
dorsale, mais chacune caractérisée par une symétrie bilatérale.

Les Brachiopodes sont surtout fossiles. (On compte environ 70 genres actuels pour quelques milliers
de genres fossiles). Ce sont de bons marqueurs stratigraphiques de la fin du Précambrien à l’actuel.

Les Brachiopodes vivent le plus souvent attachés au substrat par un pédoncule. Ils sont donc
benthiques. Ils occupent les milieux équatoriaux à polaires des mers actuelles. Ils colonisent des
profondeurs variables mais sont plus abondants dans la zone littorale et le domaine néritique.

Les gonades mâles et femelles sont portées par des individus différents. La fécondation est externe.

2. Anatomie

Le corps des Brachiopodes est constitué de plusieurs parties:

- le manteau dont l’épithélium secrète la coquille;

- le sac viscéral qui contient les organes internes.

- deux bras flexibles constituant les lophophores ciliés (d’où le nom Lophophoriens), souvent
soutenus par une structure dite brachidium;

- une tige musculaire, le pédoncule, qui sert à la fixation. Le pédoncule sort de la valve pédonculaire
par une ouverture dite foramen du coté postérieur de la coquille.

L’ouverture et la fermeture des valves sont réalisées de façon active par des muscles pairs
(rétracteurs ou diducteurs pour l’ouverture et adducteurs pour la fermeture).

3.Éléments de morphologie de la coquille

Les deux valves de la coquille des Brachiopodes se singularisent par un plan de symétrie traversant
les valves de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure (contrairement aux Lamellibranches
dont le plan de symétrie est localisé entre les deux valves).

La coquille se caractérise par deux valves morphologiquement distinctes:

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- la valve pédonculaire(ou ventrale) qui porte le foramen pour la sortie du pédoncule;

- la valve brachiale(ou dorsale) qui porte le brachidium.

Selon le type d’ouverture pédonculaire et de charnière entre les deux valves ont distingue deux
grandes classes:

- Les Inarticulés dont l’ouverture pédonculaire est simple, le pédoncule passant entre les deux valves.

-Les Articulés possédant une ouverture pédonculaire complexe et variable constituée de deux
échancrures sur la valve pédonculaire : le delthyrium. Le delthyrium peut être ouvert ou obturé par
des plaques deltidiales autour du foramen. La charnière peut être articulée (dents +fossettes)

La valve brachiale porte souvent un brachidium (support calcaire du lophophore), dont la présence et
la forme sont utilisées comme caractère diagnostic. Le brachidium peut être en boucle ou en spirale.

La forme des valves en vue dorsale ou ventrale est un élément diagnostique. Les valves peuvent en
effet être circulaires, ovoïdes, polygonales, triangulaires, bilobées...

La forme des deux valves en coupe (convexe et/ou concave) sert également de critère diagnostique.

4. Aperçu de la classification et de la distribution stratigraphique

Plusieurs éléments morphologiques sont utilisés pour la classification des Brachiopodes: la structure
de la coquille, les variations de l’ouverture pédonculaire et de la charnière, la forme de l’appareil
brachial, la forme des valves et de la coquille, l’ornementation, etc.

4.1. Classe Inarticulata (Inarticulés):

Absence de charnière et d’appareil brachial.

Quatre ordres principaux (incluant Lingulida); âge : fin du Précambrien à actuel; apogée à
l’Ordovicien.

4.2. Classe Articulata (articulés):

Charnière et appareil brachial plus ou moins bien développés.

- Ordre Strophomenida: forme semi-circulaire, plano- à concavoconvexe ou biconvexe; delthyrium

fermé; Ordovicien-Jurassique.

- Ordre Orthida: coquille semi-circulaire, biconvexe; delthyrium ouvert; CambrienPermien.

- Ordre Pentamerida: forme ovoïde, circulaire ou triangulaire, biconvexe; sillon marquant souvent le
plan de symétrie sur la face ventrale; Cambrien-Dévonien.

- Ordre Rhynchonellida: forme triangulaire à circulaire, biconvexe; commissure frontale dentelée;

delthyrium partiellement clos; Ordovicien-récent.

- Ordre Spiriferida: forme alate à semi-circulaire, biconvexe; brachidium spiralé; Ordovicien-

Jurassique.

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- Ordre Terebratulida: coquille circulaire à ovoïde, sinon triangulaire, bi convexe; présence de cruras
et jugum; Dévonien-actuel.

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Stratigraphie - Chronologie

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 II/Les Bivalves= Lamellibranches

1/Caractères généraux

Les Lamellibranches sont de Mollusques à corps comprimé latéralement et enveloppé dans un repli
tégumentaire, le manteau, doublé extérieurement d’une coquille comportant deux valves (droite et
gauche) d’où le nom de Bivalves. Les deux valves de la coquille s’articulent dorsalement (au niveau
de la charnière) et sont rendues mobiles l’une par rapport à l’autre par un ligament élastique (formé
d’une scléroprotéine).

La fermeture des valves intervient sous l’action de muscles travaillant en antagonisme avec le
ligament, les muscles adducteurs. À l’intérieur des coquilles fossiles, les insertions des muscles
laissent des empreintes qui permettent de reconstituer d’après une coquille vide ou son moulage

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une partie de l’anatomie des parties molles. Ces données, ainsi que les caractères de la charnière,
facilitent la détermination paléontologique

2/ Clé de détermination

2.1 / La charnière.

La charnière est un système de dents et de fossettes destiné à l'articulation des valves. Les dents
cardinales, courtes et perpendiculaires au bord cardinal, sont situées au voisinage du crochet. Les
dents latérales, longues, obliques ou parallèles au bord cardinal, sont écartées du crochet. Le nombre
et l'agencement des dents est une clé importante dans l'identification des bivalves.

Les dents, dont le rôle est d'empêcher les valves de se décaler latéralement l'une par rapport à
l'autre, peuvent en effet avoir différentes dispositions. Elles font face à des fossettes au niveau de la
valve opposée, dans lesquelles elles s'insèrent. On peut trouver deux types de dents : les dents
cardinales courtes et perpendiculaires au bord cardinal, placées le plus près du crochet ; les dents
latérales longues, obliques ou parallèles au bord cardinal, situées en avant des dents cardinales, plus

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éloignées du crochet.

Charnière de type hétérodonte et plateau cardinal d'une coquille de Bivalve

Le nombre et l'agencement des dents est une clé importante dans l'identification des bivalves.

a. Charnière taxodonte
Les deux valves ont une charnière semblable avec des dents isomorphes nombreuses, petites et
régulières, parallèlement disposées dans un plateau cardinal bien développé. La charnière taxodonte
peut être:

 Type cnétodonte (dents convergentes vers le centre de la coquille) Ex: Nucula, Glycimeris
 1.1.3 Type actinodonte (dents divergentes à partir du crochet) Ex: Anthracomya
 Type pseudocnétodonte (dents presque parallèles) Ex: Arca.

Différents types de charnières taxodontes - A = taxodonte cténodonte; B = taxodonte actinodonte; C:

taxodonte pseudo-cténodonte.

b. Charnière dysodonte :

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 Charnière de type dysodonte - isodonte

 La charnière courbe ou rectiligne est réduite à quelques dents symétriques (isolées ou

parfois régressées comme chez les huîtres) ou à des lamelles surtout développées en arrière
du ligament puissant, lequel tend en ce cas à s'allonger dans une large fossette triangulaire.
Ce type de charnière correspond à des coquilles anisomyaires ou monomyaires

 Formes fixées à charnière totalement régressée: les Huitres (Gryphaea, Exogyra, Ostrea)

Les gryphées sont des mollusques lamellibranches proches des huîtres. Très abondantes au
Sinémurien (Jurassique inférieur), elles vivaient dans des environnements littoraux peu profonds
comparables au milieu de vie des huîtres actuelles.

 Formes à charnière type dysodonte isodonte: avec, sur chaque valve, deux dents cardinales
égales, symétriques par rapport à une fossette ligamentaire.

La charnière est rectiligne et le ligament interne .Ex: Avicula, Pecten, Spondylus, Chlamys

c. Charnière Hétérodonte

Dents non isomorphes : 2 ou 3 dents cardinales, plus développées, et des dents latérales, antérieures
et postérieures, peu nombreuses (7 au maximum sur chaque valve) et dissemblables. Elle peut être :

- Hétérodontes LUCINOÏDES: 2 dents cardinales sur chaque valve et des dents latérales, antérieures
et postérieures. Ex : Cardium.
- Hétérodontes CYRENOÏDES: 3 dents cardinales sur chaque valve et des dents latérales, antérieures
et postérieures. Ex : Venus.

-Hétérodontes pachyodontes : avec très peu de dents, épaisses et très déformées. C'est le groupe le
plus important des Bivalves. Ex : Hippurites, Rudistes fixés par la valve droite et atteignant des tailles
de l'ordre de 40 cm, forment des bancs calcaires importants dans le Crétacé supérieur des régions
méditerranéennes.

2.2. Impressions musculaires

La fermeture de la coquille est un phénomène actif assuré par un muscle adducteur (monomyaires)
ou deux (dimyaires). Quand les impressions sont égales, le Bivalve est homomyaire (ou isomyaire);
quand elles sont inégales le Bivalve est hétéromyaire (ou anisomyaire).

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Les muscles adducteurs peuvent également servir au déplacement, par réaction, de certains Bivalves
en provoquant le battement des valves et l'expulsion d'un courant d'eau. Ex : Pecten

Vue de l'intérieur d'une valve

2.3. Orientation de la coquille

Certains critères permettent de différencier la valve droite de la valve gauche d'une coquille en
situant les parties antérieures et postérieures:

- la charnière est dorsale;

- l'impression du muscle postérieur est plus grande, en général, que celle du muscle antérieur;
- le sinus palléal est postérieur;
- le crochet est le plus souvent recourbé vers l'avant (prosogyre) sauf
chez Nucula, Exogyra et Trlgonia (opisthogyre);

Fig. : Pour différencier une valve droite d'une gauche il suffit d'imaginer le coquillage complet, de
mettre le fossile crochet vers le haut et face à vous (la charnière) comme sur le croquis joint, la valve
à droite est à droite, la valve à gauche est à gauche.

Certains Bivalves présentent des particularités pour l'orientation des valves:

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- les Huîtres sont fixées par la valve gauche, plus développée que la valve droite, operculaire;
- Pecten a une coquille inéquivalve. Les valves sont équilatérales avec des oreillettes égales mais la
valve droite est bombée tandis que la valve gauche est plate;

- Rudistes hippurites sont fixés par la valve droite, développée et en forme de corne enroulée ou de
cornet droit. Valve gauche réduite et operculaire

III/MOLLUSQUES GASTÉROPODES

1. Généralités

Les Gastéropodes (escargots, limaces, patelles, turitelles, strombes, cônes, porcelaines, etc.)
constituent un groupe de Mollusques caractérisé par :

• leur asymétrie et la torsion de leur masse viscérale. Ils se distinguent également par la
localisation de l’œsophage dans le pied (d’où leur dénomination).

• Ils possèdent une tête distincte, munie d’une bouche, d’une ou deux paires de tentacules et
des yeux. Leur pied leur permet la reptation; il est parfois adapté à la nage. La présence d’un
siphon favorise chez plusieurs taxons la respiration sur des substrats boueux.

• Ils sont particulièrement ubiquistes puisqu’ils colonisent des milieux aquatiques marins
(pélagiques ou benthiques, littoraux à océaniques), dulcicoles et terrestres.

• En milieu aquatique, ils occupent généralement des eaux peu profondes. Quelques espèces
sont toutefois présentes à des profondeurs atteignant 5000 ou 6000 m. Les Gastéropodes
constituent de bons indicateurs paléoécologiques

Fig.1: Anatomie externe d'un Gastéropode

La classification des Gastéropodes actuels repose sur les caractéristiques des parties molles qui ne
sont jamais fossilisées; ces critères ne peuvent donc être appliqués pour la systématique du groupe

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en paléontologie. L'anatomie interne est marquée par une torsion de la masse viscérale entraînant
une dissymétrie anatomique et l'atrophie de certains organes.

Des branchies assurent la respiration chez les formes aquatiques; certaines espèces possèdent en
plus un siphon améliorant l'oxygénation de la chambre branchiale. Les gastéropodes terrestres
possèdent un poumon par transformation de la cavité branchiale (ou palléale) par développement
d'un réseau vascularisé en son plafond et rétrécissement des communications avec l'extérieur,
limitées par un orifice, le pneumostome.

Certains Gastéropodes ont une trompe, appareil de succion ou qui leur permet de perforer les
coquilles de Bivalves. Chez de nombreuses espèces, la cavité buccale comprend une radula, sorte de
langue râpeuse et parfois dentée, servant à la préhension des aliments.

2. Morphologie de la coquille

Le test de la coquille comprend typiquement trois couches superposées (fig.2):

 la plus externe, le périostracum, composé de conchyoline, matière organique non fossilisable

 en-dessous, une couche prismée de nature calcaire souvent aragonitique;

 une couche interne porcelanée et/ou nacrée, constituée de lamelles d'aragonite.

Fig.2: Structure de la coquille d'un Gastéropode

La forme générale de la coquille est celle d'un cône creux (non cloisonné) enroulé et plus ou moins
allongé. L'ouverture peut être obturé par un opercule corné ou calcifié qui est sécrété par le pied (et
non par le manteau) et ne peut par conséquent pas être considéré comme une valve. Cet élément
est rarement fossilisé.

L'enroulement plus ou moins lâche du cône est hélicoïdal dans la majorité des cas (fig.3); il existe
cependant des espèces dont l'enroulement de la coquille se fait en spirale plane (fig.3.12-13).
Certaines formes à mode de vie fixé présentent un déroulement des derniers tours (fig.3.6-9).

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 Fig.3: Différents types d'enroulement chez les Gastéropodes

Le sens d'enroulement est le plus souvent dextre: il se fait vers la droite, dans le sens horaire. Plus
rarement l'enroulement est senestre, se faisant dans le sens opposé, antihoraire. Pour reconnaître
une coquille dextre ou senestre, il faut tenir la coquille entre pouce et index, l'apex contre l'index et
l'ouverture sur le pouce, cette dernière face à soi. Si l'ouverture se situe à droite, l'enroulement est
dextre (fig.3.3-4-5 etc.); si l'ouverture est à gauche, la coquille est senestre (fig.3.2).

La coquille se présente souvent sous forme de tube conique enroulé de façon hélicoïdale autour
d’un axe passant par l’apex (sommet pointu). L’axe d’enroulement est matérialisé par une
columelle, pleine ou creuse, donnant sur un ombilic dans la partie basale. La coquille est fermée à
son apex, et ouverte sur l’aperture (= péristome) dans la partie basale. L’aperture est soit continue
(holostome), soit échancrée à l’avant pour le passage du siphon (siphonostome), parfois prolongée
par une expansion dite canal siphonal.

L'ensemble des tours, sauf le dernier, définit la spire (fig.4). Elle peut être courte (fig.3.2) ou longue
(fig.3.5). Chaque tour de spire est séparé par une ligne de contact, la suture spirale.

Un opercule pouvant s’emboîter dans l’aperture est souvent présent permettant une fermeture
hermétique.

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 Fig.4: Morphologie externe et ornementation d'une coquille de Gastéropode

Les stries d'accroissement sont toujours présentes, fines, nombreuses et de formes variables
reprenant celle du bord de l'ouverture. La morphologie des stries d'accroissement est un des critères
longtemps utilisé pour la classification des gastéropodes fossiles.

Enfin, l'ornementation externe (fig.4) se manifeste par une diversité de structures et de formes qui
peuvent être axiales (parallèles à l'axe d'enroulement) ou spirales / longitudinales (parallèles à
l'enroulement) ou encore treillissées combinant ornementations axiale et spirale. Ces éléments
d'ornementation peuvent correspondre à des stries, des côtes, des varices (= côtes épaisses), des
tubercules, des lamelles, des épines...

3. Éléments de classification.

Les Gastéropodes constituent sans doute la classe la plus importante parmi les mollusques; elle
comprend plus de 100.000 espèces actuelles. Leur classification est fondée essentiellement sur la
radula, la disposition des organes, et la forme de la coquille. La systématique des Gastéropodes est
complexe puisqu’elle repose en partie sur des parties molles ne se fossilisant pas.

Trois principaux groupes de Gastéropodes sont distingués:

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3.1/Les Prosobranches. (Cambrien inférieur-actuel)

• - Gastéropodes marins primitifs et bisexués

• - branchies situées à l’avant

• - coquille presque toujours operculée

3.2/Les Opistobranches (Carbonifère inférieur-actuel)

Gastéropodes marins hermaphrodites

- branchies situées à l’arrière

- détorsion secondaire

- coquille réduite ou absente

3.3/Les Pulmonés (apparition au Carbonifère mais développement surtout au Tertiaire).

Gastéropodes terrestres ou dulcicoles hermaphrodites

- absence de branchies et cavité palléale transformée en poche respiratoire (‘poumon’)

- coquille interne rudimentaire (e.g. limace) ou coquille hélicoïdale non operculée (e.g. escargot)

4 /Mode de vie et répartition stratigraphique

Les Gastéropodes sont des mollusques rampant peuplant tous les milieux: terrestres, dulçaquicoles
et marins. Leur régime alimentaire est varié selon les espèces: carnivore, omnivore, phytophage,
détritivore, nécrophage et même parasite.

Les premiers Gastéropodes sont apparus en milieu marin au début de l'ère Paléozoïque, à la fin du
Cambrien (il y a 500 millions d'années environ). La colonisation des milieux continentaux s'opère
autour de -300 M.a. durant le Carbonifère (ère Paléozoïque).

La diversité du groupe (formes d'eau douce et marines) s'accroît au Mésozoïque, ère au cours de
laquelle les ancêtres des formes actuelles apparaissent. La diversification se poursuit et s'accentue
durant le Cénozoïque.

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