ETUDE DE QUELQUES MACROFOSSILES

La paléontologie stratigraphique s'appuie sur de nombreux organismes ou restes d'organismes

issus de divers embranchements; nous verrons plus en détail, les Mollusques (Cl/
Lamellibranches, Cl /Gastéropodes; Cl/ Céphalopodes); les Arthropodes (Cl/ Trilobites); les
Brachiopodes (Cl/Articulés; Cl/ Inarticulés) et les Echinodermes (Cl/Crinoïdes et
Cl/Oursins).

1. EMBRANCHEMENT DES MOLLUSIQUES

Le nom de l'embranchement vient du latin" mollis" doté d'un organe particulier: le pied.
C'est l'un des plus importants parmi les invertébrés; il comporte encore actuellement 150.000
espèces, dont beaucoup sont marines. Les mollusques ont en commun un corps mou. La
masse viscérale et l'appareil respiratoire sont recouverts par une membrane plus ou moins
différenciée appelée manteau, qui dans de nombreux cas sécrète une coquille (interne ou
externe) de nature calcaire. Cet embranchement comprend 7 classes d'importance très inégale
et de morphologies variées.
1- classe des aplacophores
2- classe des monoplacophores
3- classe des polyplacophores 4- classe des scaphopodes
5- classe des bivalves
6- classe des gastéropodes
7- classe des céphalopodes

Seules les trois dernières intéressent les TD L1 STU.

- la classe des bivalves très importante constituée de deux valves articulées, s'ouvrant grâce à
un ligament et se fermant grâce à des muscles adducteurs. De morphologie très variée.ils ont
une vie marine, lagunaire ou d'eau douce.
- la classe des gastéropodes. en est une majeure (au moins 100.000 espèces); ils possèdent
généralement une coquille univalve enroulée en spirale hélicoïdale.
- la classe des céphalopodes est particulièrement bien pourvue en espèces fossiles. Les
céphalopodes ont une coquille univalve cloisonnée. Cette coquille est soit externe (nautile),
soit interne (seiche). Elle peut avoir régressé (calamar) ou avoir entièrement disparu (pieuvre).
Un exemple actuel est le nautile.
Le paléocène du bassin de Côte d'Ivoire est particulièrement pourvu en nautiles fossiles
(=G/Deltoïdonautilus), en particulier les glauconites des falaises de Fresco , Sud-Ouest du
pays).

1
1.1 CLASSE DES BIVALVES
La classe des bivalves possède plusieurs appellations qui font référence soit à la
coquille, soit à l'anatomie de l'animal; on trouve les termes de:
- bivalves, LINNE (1767). C'est le terme le plus ancien et qui fait allusion aux deux
valves qui constituent la coquille; une certaine ambiguïté résidait dans le, fait qu'il existe
d'autres animaux à deux valves mais qui n'appartiennent pas à l'embranchement des
mollusques (ex. brachipodes, ostracodes)
- acéphales., CUVIER (1795). L'étymologie du mot est " sans tête " et fait référence à
l'absence de tête individualisée chez ces animaux. Ce terme ancien est. Complètement
abandonné de nos jours.
-lamellibranches, BLAINVILLE (1816). Ce sont les branchies lamelleuses
caractérisant ces organismes qui sont à l'origine du terme toujours usité notamment chez les
francophones.
- pélécypodes (GOLFUSS, 1821). L'étymologie du mot est" pied en forme de hâche
et se rapporte à la morphologie particulière de cet organe surtout chez les individus ayant un
mode de vie fouisseur. Ce terme a l’avantage de la cohérence avec les trois autres classes
majeures de l'embranchement. Les anglo-saxons l'utilisent fréquemment.
Beaucoup de bivalves possèdent un siphon à double canal permettant la circulation de
l'eau à l'intérieur de la cavité palléale; c'est une adaptation à la vie fouisseuse.
Les deux valves de l'animal sont solidaires du vivant de l'animal grâce à un système
d'articulation plus ou moins complexe faisant intervenir une charnière (avec dents et
fossettes), un ligament et des muscles.
Les bivalves admettent dans le cas général, un plan de symétrie bilatérale
correspondant au plan d'ouverture des deux valves, l'adaptation à des modes de vie
particuliers pourra en trainer une modification de cette symétrie.

1.1.1.Morphologie de la coquille

Les deux valves dans le cas général sont identiques ; on dit que la coquille est
équivalve (P1.1, fig.2). Mais il arrive fréquemment que les deux valves soient bien différentes
en réponse à certains modes de vie particuliers (vie fixée par exemple): on parlera dans ce cas
d'une coquille inéquivalve (Pl. 1, fig.2).

Il existe parfois un autre plan de symétrie passant par l'extrémité de la coquille

{crochet) et donc perpendiculaire au plan d'ouverture. Si tel est le cas, on aura des valves dites
équilatérales (PI.1, fig3); ceci est plutôt l'exception car le plus souvent on aura un bord plus
développé que l'autre et un crochet non droit c'est à dire nettement dirigé vers l'avant; c'est le
cas des valves dites inéquilatérales. (Pl.l, fig.4).
Il sera alors possible d'observer des coquilles équivalves inéquilatérales (ex. G/Venus);
équivalves équilatérales (ex.G/Glycymeris); inéquivalves inéquilatérales (ex. Ostrea):
inéquivalves équilatérales (ex G/ Pecten).

2
1.1.3. Observation de la face externe. (PI. 1, fig.5)

Le bord dorsal est la région portant le crochet (emplacement de la coquille embryonnaire) ;

celui qui lui est opposé est le bord ventral. Le crochet est habituellement dirigé vers l'avant
c'est à dire vers le bord antérieur (crochet prosogyre) mais dans certains cas, il est vers
l’arrière (crochet opistogyre). ; il est rarement médian (droit); le bord postérieur est
habituellement plus développé (Pl. 1 fig.5a)
L'ornementation est constituée de:
a) Côtes soit rayonnantes (PI.1 fig 5 b) partant du crochet et arrivant.
perpendiculairement au bord, soit concentriques (Pl.1 fig.5 c)( dans ce cas, elles sont difficiles
à distinguer des '
stries d'accroisseement:
b) D'épines ou de tubercules. (PI.I fig.5 d)
c) Stries d'accroissement sont les traces sur la coquille des diverses étapes de la
croissance du vivant de l'animal; elles sont concentriques et la dernière strie d'accroissement
est précisément le bord de la coquille (PI. 1 fig.5 e. Le bord de la coquille est souvent souligné
par une crénulation qui joue un rôle de filtre lorsque l'animal entrouvre les valves.

1.1.3. Orientation de la coquille

L'échantillon est tenu verticalement, le crochet dirigé vers le haut donc le bord postérieur est
vers le bas, et le bord dorsal parallèle à l'observateur. Si la face externe est dirigée vers la
gauche. C’est une valve gauche et inversement.
Si les crochets est droit (médian) il peut y avoir incertitude, celle-ci sera levée par
l'examen de la face interne. Mais dans le cas général des coquilles à forme hydrodynamique.
La partie effilée correspond au bord postérieur.

1.1.4. Observation de la face interne.

Elle permet d'observer le système d'articulation (la charnière, les ligaments), les empreintes
laissées par les muscles (les empreintes musculaires), le bord du manteau et éventuellement le
siphon (la ligne palléale).

a) La charnière est située sous le crochet sur un épaississement de la coquille appelée plateau
cardinal; il est très important de l'observer car les premières classifications utilisaient ce seul·
critère pour définir les ordres.
Elle est constituée de pièces en saillie (les dents) et d'alvéoles (les fossettes). Il existe 7 types
de charnière (dont nous ne verrons que 3 en CBG1)
* charnière taxodontte (Pl.2 fig. 1) comporte des dents petites et semblables sur une ligne
cardinale droite ou courbe;
* charnière hétérodonte (P1.2. fig.2): comporte peu de dents (5 au maximum) ; les dents
situées sous le crochet sont dites cardinales ; celles qui se trouvent à l'extérieur sont dites
latérales,

3
* charnière dysodonte (P1.2, fig.3) ne comporte pratiquement pas de dents ou parfois
totalement disparues comme chez les huîtres dont l'articulation des valves n'est plus assurée
que par les ligaments.

PLANCHE 1

4
b) Le ligament est constitué de matière organique élastique.il assure l'ouverture des valves
(P1.2, fig.4) et n'est pas fossilisé mais son emplacement reste visible; il peut occuper une
position variable (interne ou externe) par rapport à la charnière.
- position externe, Il se trouve inséré soit dans une fente étroite située sous le crochet
(il s'agira dans ce cas de fossette ligamentaire; dispositif rencontrant particulier chez les
hétérodontés (PI.2. fig.5); soit occupe une surface plus importante entre le crochet et la
charnière. (On parle alors d'aire ligamentaire de forme triangulaire souvent ornée de stries en
chevrons ; type bien représenté chez les formes taxodontes (Pl.2, fig.6).
- en position interne .Il occupe alors une fossette à l'intérieur de la charnière ;
disposition observable surtout chez les dysodontes.
- Les empreintes. Il s'agit des traces laissées par les muscles adducteurs et le manteau.
* Les empreintes musculaires correspondent aux traces des muscles adducteurs chargés de la
fermeture (active) des valves .du vivant de l’animal (PI.2, fig.4)
Ces empreintes sont en général au nombre de deux (ces formes sont dites dimyaires);
l'une est située sur le bord antérieur et l'autre sur le bord postérieur; ces traces sont soit
sensiblement égales (formes isomyaires(PJ.2,fig.7), soit différentes (formes anisomyaires;
PI.2, fig.8).
Chez certaines formes un des muscles adducteurs (antérieur) a disparu; la coquille est dite
monomyaire; le muscle est alors assez gros et en position sub-centrale(PI.2,fig.9)
* l'empreinte palléale est généralement bien visible sur le bord interne de la coquille, elle
passe d'un muscle adducteur à l’autre. Cette ligne peut être continue: elle est alors dite ;
intégripalliée (Pl.2, fig.10); ou bien peut être interrompue par un sinus (empreinte du siphon
notamment chez les formes fouisseuses). Elle est toujours située sur le bord postérieur de la
valve; cette ligne est dite sinupalliée (Pl. 2.fi g.11).
Sur le fond les bivalves peuvent également se déplacer librement; ils sont dits vagiles.
Il existe des formes qui sont :
- fouisseuses de surface (ex. Cd Cardium, G/Glycymeris, G/Arca)
- fouisseuses de profondeur: auquel cas la coquille est muni d'un siphon (ex:GI Venus) Enfin
les bivalves dits perforants existent dans le benthos.
Les bivalves sont des organismes microphages qui filtrent l'eau et retiennent les particules
sédimentaires qui s'y trouvent

1.1.7. Répartition stratigraphique.

Les premiers bivalves sont paléozoïques et datent du Cambrien; ils n'ont réellement
commencé à se développer qu'à partir du Secondaire. Ce groupe est en plein essor depuis le
Tertiaire. Ce sont généralement de bons fossiles de faciès et assez rarement de bons fossiles
stratigraphiques.
La fiche descriptive des bivalves doit comporter les points suivants :
- la morphologie de la coquille (forme?, symétrie?)
- la taille et l'orientation du crochet (prosogyre?, opistogyre?, médian?)
- la nature l'ornementation (côtes: concentriques ou radiaires ? tubercu-les ?)
- le type de charnière (taxodonte?, hétérodonte?, dysodonte?)

5
- le nombre et la taille de(s) empreint(e) musculaire(s)

6
PLANCHE 2

7
- la configuration de l'empreinte palléale (avec ou sans sinus ?)
- le milieu et le mode de vie (marin, lagunaire, eau douce; benthique ou pélagique, fixée ou
libre ?)
- la répartition stratigraphique (toujours indiquée dans le boîtier contenant le fossile) pour
chaque genre étudié
EXERCICE N° 2. Planche III
Question 1. Les figures A 1 à A5 indiquent les milieux et modes de vie de quelques
pélécypodes connus. Décrivez-les
Question 2. En considérant que les organismes des figures B et C sont respectivement
fouisseurs de surface (8) et de profondeur (Cl et C2), dites quelle sera la nature de la trace du
manteau sur la face interne de leur coquille.
Question 3. Les figures D, E et F indiquent des charnières de divers genres d'acéphales de
même que leur face externe. Décrivez leur ornementation et dites quelle est le type de leur
charnière.
Question 4. Les figures G et H désignent des traces d'empreintes de: muscles adducteurs.
Décrivez-les et annotez les schémas
Question 5. Annotez la figure 1.
Question 6. Voici deux morphologies ( J el K) de coquilles de lamellibranches .
Décrivez-les

1.2. CLASSE DES GASTEROPODES

1.2.1.Généralités
Les gastéropodes (PI.4 fig. 1) se caractérisent par:
- une tête bien différenciée portant des yeux, des tentacules, une bouche
- une masse viscérale avec les divers organes; digestif et respiratoire et circulatoire. Cette
masse viscérale du fait de l'enroulement de la coquille, a subi une torsion de 180°.
- un manteau entourant la masse viscérale; c'est lui qui sécrète la coquille
- un pied musculeux bien développé s'étendant à l'extrémité du manteau; il sert à la reptation
(animaux beaucoup plus mobiles que les lamellibranches).
- une coquille univalve non cloisonnée de nature calcaire, généralement enroulée en
- spirale conique(ou hélicoïdale) autour d'un axe interne: la columelle; de ce fait on ne peut
plus parler de symétrie sauf chez de rares cas d'espèces non enroulées.
L'enroulement de la coquille des gastéropodes est en principe dextre (P1.4.fig.2); c'est à dire
qu'il s'effectue dans le sens des aiguilles d'une montre; certaines espèces ont cependant un
.enroulement dit senestre s'effectuant dans le sens contraire (P1.4, fig.3)
1.2.2. Description de la coquille
La description morphologique d'une coquille de gastéropode (PI.4, fig. 4) indique différentes
parties:
* l'apex est l'extrémité de la coquille
* la spire est l'ensemble des tours sauf le dernier; elle peut être aplatie (PI.4, fig.5) ou allongée
(Pl.4, fig.6a-b)
* le dernier tour est le plus développé et qui porte l'ouverture
* le péristome; c'est le nom donné à l'ouverture; il est soit échancré par une gouttière
siphonale (coquille siphonostome ; PI.5.fig.1) soit non échancré (coquille holostome ; PI.5,
fig.fig). Le péristome peut être prolongé par un labre (PI.5, fig.3); le péristome est parfois

8
obturé par un opercule qui protège la masse viscérale chez certaines formes d'achatines
(escargots) durant l'hibernation de l'animal (Pl.5.fig.4).

PLANCHE 3

9
PLANCHE 4

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* la columelle est l'axe d'enroulement interne de la coquille; elle peut être creuse si les tours
sont lâches et s'ouvrir près du péristome par l’ombilic.
* l'ornementation spirale (Pl.5.fig.5 a-b) suit l'enroulement et peut être très variée; filets,
tubercules, côtes etc. ;
* l'ornementation transverse (Pts fig.6 a-c) est perpendiculaire à la précédente et se présente
sous forme de côtes, ou d'épines ;
* les stries d'accroissement sont transverses; la dernière strie d'accroissement correspond au
péristome. Mais une coquille peut être tout simplement lisse. (PI.5.fig.7).
1.2.3. Classification
C'est la classification des biologistes qui sera adoptée ici. Car elle s'appuie sur les
parties organiques molles qui, en général, disparaissent à la mort de l'animal. Ainsi on
distingue trois sous-classes très inégales, définies à partir du système respiratoire (nature et
position) :
- prosobranches; branchies en avant du cœur; sous-classe la plus importante à coquille bien
développée.
- opistobranches; branchies en arrière du cœur; les individus de cette sous-classe ont une
coquille réduite voire absente
- pulmonés formes terrestres et d'eau douce, à poumon différencié, à coquille mince.

1.2.4. Milieu et mode de vie

La majorité des gastéropodes vit en milieu marin, souvent littoral; de nombreuses
formes sont adaptées à la vie en lagune (ex. GI Pachymelania.)
Certaines espèces sont uniquement d'eau douce (ex.GI P/anorbis,G/ Limnea) et qui
sont des vecteurs de maladies parasitaires; en effet, les planorbes vivant dans les étangs des
régions chaudes peuvent héberger des larves de Plastodes, responsables de la bilharziose
humaine. D'autres enfin, sont terrestre (ex.GI/Achatina dont la forme actuelle. est très
répandue en Côte d'Ivoire) Les formes terrestres et lacustres sont herbivores; les formes
marines sont soit herbivores soit carnivores.
Certaines espèces percent la coquille des bivalves; ils sont dits perforants; ces formes
sont communes en Côte d'Ivoire). La majorité des gastéropodes marins a un mode de vie
benthique vagile. Cependant, certains vivent soit strictement fixés au substrat (ex.GI
Vermetus) soit disposant d'une relative mobilité (ex.GI Patel/a,).
Certains préfèrent les fonds rocheux (ex.G/ Littorina) mais beaucoup vivent dans les sables
(ex, GI Pachymelania etc.)

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PLANCHE 5

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Pour se protéger d'éventuels prédateurs, les gastéropodes rentrent dans leur coquille qui, chez
certaines espèces peut être hermétiquement close grâce à leur opercule obturant l'ouverture
(peristome),

1.2.5. Répartition stratigraphique

Les premiers gastéropodes apparaissent dès le Cambrien. Ce sont les

archeogastéropodes qui dominent pendant le Paléozoique
Au Mésozoique, ce sont les mésogastéropodes ; vers la fin du Crétacé et au début du
Tertiaire, toute la faune actuelle est pratiquement établie. Les gastéropodes sont, comme les
lamellibranches, de bons fossiles de faciès,
La fiche descriptive d'une coquille de gastéropode doit comporter les points suivants
- la morphologie de la coquille ( univalve", allongée?, globuleuse?, enroulée ou non ?)
- le type et le sens de l'enroulement ( hélicoïdal", planispiralé?, absent?)
- l'apex (angle apical aigu ou non?)
- le nombre de tours (spire+ dernier tour)
- l'ornementation ( spirale?, transverse?, épines", tubercules?, stries d'accroissement?,
côtes", filets ?)
- le péristome (holostome ou siphonostome? labre développé ou non?)
- milieu et le mode de vie (marin?, lagunaire?, terrestre?, benthique fixé, ou libre?)
- la répartition stratigraphique (en général indiquée dans le boîtier pour chaque
specimen)

EXERCICE N° 3 Planche VI

Question 1. Indiquer le type de péristome des coquilles A, B, C et D de la planche VI.

Question 2. Indiquer sous chacune des figures A, C, E et F, le type et le sens d'enroulement

des coquilles illustrées.

Question 3. Identifier parmi les figures G à L les coquilles de gastéropodes ayant possédé un
siphon de leur vivant; préciser leur ornementation

Question 4. Après avoir identifié les types de péristome des coquilles M, N et O, indiquer la
morphologie de leur spire, ainsi que le nombre de tours qui la compose dans chacun des cas

13
PLANCHE 6

14
1.3. CLASSE DES CEPHALOPODES
1.3.1. Généralités
Ce sont les mollusques les plus élevés en organisation. Ils possèdent tous (PI.7, fig.1):
- une tête avec un véritable cerveau, de gros yeux latéraux, une bouche pourvue d'une
mâchoire cornée appelée "bec de perroquet"
- un pied très différencié: une partie est transformée en bras tentaculaires munis de
ventouses, l'autre partie est constituée par un "entonnoir" (sorte de poche musculeuse ouverte
vers l'extérieur et dont la brusque contraction provoque l'expulsion de l'eau qu'il contient et
qui assure le déplacement de l'animal par réaction. L'entonnoir se prolonge par une cavité
contenant les branchies;
- un manteau qui entoure la masse viscérale et dans certains cas, sécrète la coquille;
- une coquille (sauf chez les octopodes) appelée phragmocône interne ou externe mais
toujours cloisonnée. Sa forme peut être droite ou enroulée en spirale.
Leur morphologie comme leur taille peut être extrêmement variable; certaines
ammonites ne sont que de quelques millimètres; les plus grandes ont jusqu'à 2,5 mètres de
diamètre. Les céphalopodes se divisent en trois sous-classes.
- sous-classe des Coleoidés ( Belemnites, Seiches)
- sous-classe des Nautiloidés (Nautilus)
- sous-classe des Ammonoidés (Ammonites)
Au cours de nos TD, nous utiliserons la classification qui tient compte essentiellement du
nombre de branchies chez ces organismes. On distinguera deux sous-classes également
inégales:
- les tétrabranchiaux (4 branchies) qui sont des formes à coquille externe
habituellement enroulée (ex: nautiles, ammonites);
- les dibranchiaux (2 branchies); formes à coquille habituellement droite (ex:
bélemnites, seiche). Cette coquille peut être soit réduite (ex: calamar) soit avoir complètement
régressé (ex : pieuvre)

1.3.2. Sous-classe des tétrabranchiaux.

Ils se subdivisent en deux groupes: les Nautiloidés et les Ammonoidés
a) Caractères généraux des Nautiloïdés
Groupe important à coquille externe, droite (orthoceras que nous n'étudierons pas),
courbe '1 ou enroulée (nautile) en spirale plane (Pl.7 figs Za-f)
Dix ordres composent la sous-classe dont 9 sont essentiellement paléozoiques. Un seul
ordre est parvenu jusqu'à l'Actuel et n'est plus représenté que par le genre Nautilus. Les
nautiles Vivants se rencontrent dans le Pacifique sud (Philippines) à des profondeurs pouvant
atteindre 700 mètres.
* la coquille du nautile
Elle est univalve et planispiralée, c'est à dire que le plan d'enroulement est aussi le plan de
symétrie bilatérale.
Lorsque l’enroulement de la coquille d'un nautile est caractérisé par des tours qui sont
très recouvrants; cette coquille est dite involute(p1.7,tig3a-b); la partie non recouverte par le
dernier tour est l'ombilic; il est généralement petit chez les nautiles. Sur chaque tour, on
distingue le bord ventral (externe) et le bord dorsal (interne).
15
 L'ornementation de la coquille n'est en général matérialisée que par de fines stries li
'accroissement
L'examen des moules internes de nautile (PI.7, fig.4) permet d'observer des lignes
t1exueuses qui sont des traces des cloisons internes. Ces lignes sont appelées lignes de suture;
celles - ci sont essentielles en systématique. On ne peut voir ces lignes que si la coquille a
disparu (PI.7, fig.5) ou suffisamment usée ou bien si l'on dispose d'un moule interne.
L'observation de la section des nautiloïdés (P1.7, fig.1) permet de voir les cloisons ou
sepra qui délimitent les loges ou chambres. La dernière loge est la loge d'habitation
entièrement occupée par le corps de l'animal. Cependant, la loge initiale et les autres loges
sont en relation grâce à un conduit membraneux appelé siphon, traversant la cloison en son
centre
Les nautiloïdés sont tous marins nageurs; le nautile vit avec le péristome vers le bas.
Ce sont des prédateurs. Les formes fossiles étaient littorales comme le nautile actuel.
* Répartition stratigraphique
Les 9 ordres de Nautiloidea du Péléozoique comportent d "excellents fossiles stratigraphiques.
Le 9ème ordre: (Nautilida) a très peu évolué; et présente donc moins d'intérêt stratigraphique.
En Côte d'Ivoire un gisement de Deltoïdonautilus a été décrit dans les glauconites constituant
la base des falaises de Fresco (Sud-Ouest du pays)

l.3.3. Sous-classe des Ammonoïdés

a) Caractères généraux
C'est le groupe le plus important parmi les céphalopodes: il est essentiel pour la stratigraphie
du Mésozoïque. Les formes sont très variées (PI.8 figs la-j), l'évolution a été très rapide. La
fin du Crétacé marque la disparition totale et brutale de toutes les ammonites.

b) Coquille des Ammonoïdés

a) Les types de suture
Quatre types de lignes de suture sont susceptibles d'être rencontrés chez les Ammonoïdés
(PI.8, figs.2 a-d)
- type1.suture simple
- Type 2 sutures goniatique ; consiste en une suite de selles arrondies et de lobes
pointues
- Type 3 suture créatique : se complique un peu plus en se sens que les lobes deviennent
dentelés. Les selles restantes arrondies.
- Type 4 suture ammonite (persillé) est beaucoup plus complexe ; les lobes et les selles
sont profondément incisées et découpées à la façon d’une feuille de persil d’où le nom
de suture persillée.
b) La forme
Les tours peuvent être très embrassant (recouvrants) avec un ombilic punctiforme, c'est-à-dire
qui a la forme d’un point (coquille involute. PI.8fig.4. tous les intermédiaires peuvent
s’observer.
c) L’ornementation

16
Elle est extrêment diversifiée, et toujours bien développée (côte, tubercules, stries
d’accroissement ; PI.8fig.5 a-f) de même, la section du tour présente diverses formes (PI.9
figs 1 a.f)
c) Milieu et mode de vie des Ammonoïdés
Leur mode de vie est marin nectonique (nageur) et qui semble être voisin de celui des
nautiles.
d) Répartition stratigraphie
Eo-ammonites : Dévonien/Trias
Néo-ammonites Trias/Crétacé (zone à Ammonites)
e) Classification
On a l’habitude de distinguer, sans que ceci ait une valeur systématique, les Ammonoïdés les
plus anciens ‘Paléozoiques-début Trias) sont appelés Eo-ammonites ; les plus récents Néo-
ammonite.
f) Evolution des Ammonoïdés
Les filiations existent entre les différents ordres d’Ammonoïdés. Au sein de chaque ordre, se
produit une évolution extrêmement rapide ; le summum étant atteint par les Ammonite
I.1.3.3. Sous-classe des dibranchiaux ou Coleoïdés
Leur coquille, quand elle existe est interne donc recouverte par le manteau
Cette sous-classe comporte quatre ordres dont nous ne verrons que deux :
o/ Belemnites
o/ Sepiidés
a). Ordre des belemnites
la coquille des belemnites se comporte de trois parties (PI.9fig.2 a-b).
* Le rostre est l'extrémité de la coquille ; il a la forme d'une balle de fusils ou de pointe de
lance et, est constitué de calcite fibreuse rayonnante. C'est une pièce qui n'a qu’un rôle
d'équilibrage. A sa surface, s'observent parfois des sillons; traces d'insertion de nageoires. A
l'avant du rostre, se situe une alvéole conique où venait se placer la coquille proprement dite.
* Le phragmocône ou coquille au sens strict est constitué d'une série de chambres,
superposées, traversées par un siphon en position ventrale.
* Le proostracum est une fine lame de matière cornée et d'aragonite qui prolonge
dorsalement le phragmocône. Elle est très rarement conservée du fait de sa fragilité.
Les parties molles ne sont connues que par de rares empreintes.
b) Ordre des sepiidés
Les individus de cet ordre possèdent une coquille interne généralement droite comme chez la
seiche (Sépia). La coquille des seiches (PI.9, fig.3) est formée d'un empilement très serré de
lamelles d'aragonite spongieuse; elle est protégée dorsalement par un proostracum corné. A
l'extrémité du phragmocône, s'observe un rostre très réduit.
c) Milieu et mode de vie des Colloïdes
Tous les coléoïdés sont marins; et d'excellents nageurs. Le mode de vie des Bélemnites doit
être rapproché des seiches et calamars actuels qui sont des prédateurs immobilisant leurs
proies grâce à leurs tentacules. Ces animaux possèdent la faculté d'émettre un nuage d'encre
pour protéger leur fuite en cas de danger.

17
 PLANCHE 7

d) Répartition stratigraphique
18
Les Bélemnites sont d'un grand intérêt pour la datation des terrains jurassique et crétacé.
Les toutes premières formes sont carbonifères (Eobelemenites) mais le développement de
l'ordre ne commence réellement qu'au Jurassique où elles ont pu être extrêmement abondantes
comme en témoignent les" véritables champs de rostres" caractérisant certaines formations
marines de cette époque. L'évolution au sein des Bélemnites s'est effectuée assez tôt et a
donné les sepiidés. A l'Eocène, les Bélemnites vrais ont disparu.
La fiche descriptive des céphalopodes comporte les points suivants :
- l'enroulement si oui; involute ou évolute ?
- ornementation si oui, nature?
- section du tour ovale? en cœur ? etc
- la suture, type de suture ?
- vie; milieu et mode?
- répartition stratigraphique (généralement indiquée dans le boîtier contenant le fossile)
EXERCICE N° 4. Voir Planche 9
Question. Faites un schéma annoté d’un nautile à phragmocône portant des tubercules, et
avec les trois dernières loges découvertes à la suite d'une usure presque complète de la
coquille.
N.B : la section du tour de ce phragmocône se présente sous forme de cœur. illustrez-là et
indiquer sur cette illustration, le plan de symétrie bilatérale de ce nautile.

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PLANCHE 8

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.2. EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES
2.1. Généralités
Les arthropodes sont des animaux caractérisés par un squelette interne segmenté et articulé; la
carapace. Elle est de nature chitineuse parfois imprégnée de calcaire. Le corps est
typiquement divisé en trois parties: la tête, le thorax et l'abdomen. La tête porte des
appendices sensoriels ou préhensiles; le thorax porte les appendices locomoteurs (pattes). La
respiration se fait suivant les cas à l'aide de branchies ou de trachées.
La classification comporte 5 classes (ou super-classes)
1. Crustacés (Cambrien/Act) ex: crabes, ostracodes
2. Chelicerates (OrdIAct) ex: araignées
3. Trilobitomorphes (Cam/Perm). ex trilobites
4. Hexapodes (Carb/Act) ex insectes
5. Myriapodes ( Silur/Act). ex mille pattes
Seule la classe des trilobites sera abordée ici.

2.2. Classe des trilobites

Animaux marins uniquement fossiles du Paléozoïque, ils apparaissent à la base du Cambrien
et s'éteignent au Permien. On a recensé plus de 1600 genres qui sont dans l'ensemble
d'excellents fossiles stratigraphiques. Leur caractéristique fondamentale est la trilobation tant
longitudinale que transversale.

2.2.1. Morphologie générale d'on trilobite

Dans le sens longitudinal, on distingue trois parties (P1. 1O, fig. I)
- la tête ou céphalon
- le thorax
- le pygidium
Dans le sens transversal, s'observe un lobe axial (rachis) et deux lobes latéraux (plèvres).
a) Le céphalon se compose d'une partie médiane renflée: la glabelle entaillée de plusieurs
sillons glabellaires. Cette glabelle peut avoir plusieurs morphologies (Pl. 10 figs 2 ac). De
part et d'autre se trouve des joues portant des yeux à facettes. Ces joues sont parcourues par
une ligne de séparation lors des mues: c'est la suture faciale qui passe par l'œil. La joue est
donc divisée en deux parties: ra joue fixe près de la glabelle et la joue mobile (ou libre) plus
externe. La position de cette ligne par rapport à l'angle génal est un caractère important en
systématique.
Elle peut être en avant de l'angle génal: suture propariale
(Pl. JO fig.3a); elle peut être dans l'angle génal: suture gonatopariale.(Pl.IO fig.3b).
Elle peut être en arrière de cet angle : suture opistopariale (PI.10 fi8lDg). Le génal peut se
poursuivre par une pointe génale.
b) Le thorax comporte un nombre variable de segments suivant les espèces de 2 à 44. Ils sont
tous articulés les uns par rapport aux autres. La partie axiale est le rachis; les parties latérales
se nomment les plèvres.
Les articulations sont parfois suffisamment souples pour permettre l'enroulement en boule du
trilobite, en cas de danger. Chez certaines espèces, chaque segment est prolongé par une
pointe pleurale (PI. 10 fig.4).
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c) Le pygidium est constitué de segments soudés;; il peut s'orner de sillons ou se poursuivre
par une pointe pygidiale. (PI 10 fig. 5)

PLANCHE 9

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PLANCHE 10

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2.2.2.Classification des Trilobites
Ils sont regroupés en deux ordres principaux d’importance très inégale: les taxons d'ordre
inférieur (famille, genre, espèce) sont fondés sur:
- la ligne de suture faciale
- la forme de la glabelle (élargie ou rétrécie vers l'avant)
- le nombre de segments thoraciques

2.2.3. Milieu et mode de vie

Les trilobites sont tous marins; ils vivent sur le plateau continental en milieu ouvert mis à
proximité des côtes: ils sont 1imivores c'est à dire se nourrissent de boue mais certains
possèdent une réelle adaptation à la vie fouisseuse dans les grands fonds sans lumière: ce qui
expliquerait la disparition des yeux chez certaines formes.
D'autres trilobites sont nageurs ou tout au moins planctoniques comme en témoignent les
glabelles ou pygidium transformés en véritables flotteurs. Leur disparition au Permien
supérieur n'est pas réellement expliquée: beaucoup évoquent une concurrence biologique
d’autres espèces mieux adaptées : certains pensent à l'action des prédateurs nouveaux
(sélaciens).
La fiche descriptive des trilobites doit comporter les points suivants :
- Forme générale? Symétrie?
- Céphalon
- forme glabelle, sillons (Rétrécie ?, Elargie? Droite ?)
- taille des yeux (gros ou petits?)
- type de suture faciale (Ospistopariale ? Gonatopariale? Propariale?)
- pointes génales
- thorax
- nombre de segments thoraciques
- pygidium
- taille et forme
- pointes pygidiales
- vie
- répartition stratigraphique (elle est généralement indiquée dans le boitier contenant le
fossile).

EXERCICE N° 5. Planche 11
Question 1. Annoter la figure A en précisant la nature de la suture faciale.
Question 2. Décrire les glabelles des figures B à F puis désigner les types de suture faciale de
chaque carapace.
Question 3. Distinguer les limites de la trilobation des carapaces B et C puis indiquer pour
chaque carapace le rapport taille du pygidium taille de l'animal.
Question 4. Déterminer le nombre de segments thoraciques de chaque type de carapace
représenté en B, C, D, E et F.

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3. EMBRANCHEMENT DES BRACHIOPODES

3. Généralités
Ce sont des invertébrés marins à coquille bivalve calcaire (plus rarement phosphatée)
constituant à eux seuls un embranchement. Ils possèdent un organe particulier appelé
lophophore: sorte de couronne de cils vibratiles situés près de la bouche, ayant à la fois un
rôle nutritionnel et respiratoire. Cet organe est supporté par une pièce calcaire véritable
"squelette interne“: le brachidium ou appareil brachial.
Les brachiopodes sont tous benthiques et sessiles; leur fixation au substrat se fait grâce à un
pédoncule passant par un orifice situé à l'extrémité de l'une des valves: le foramen.
Ce groupe, apparu dès le Cambrien, atteint son apogée au Primaire; il est en complète
régression aujourd'hui.
La classification des brachiopodes porte sur le mode de liaison entre les valves; deux classes
ont été définies.
1). Les articulés (avec charnière)
2) Les inarticulés (sans charnière)
Les taxons de rangs inférieurs sont fondés sur l'appareil brachial d'une part et sur l'ouverture
pédonculaire d'autre part.

.3.2. La coquine

3.2.1. Chez les inarticulés

Elle est constituée de deux valves souvent égales (équivalves), de nature chitineuse ou
calcaire. Il n' ya pas de charnière (donc pas de dents); elle ne possède ni brachidium ni
foramen. L'ouverture et la fermeture des valves se font par un système de muscles.

3.2.1. Chez les articulés

Elle est constituée de deux valves inégales (inéquivalves): la plus grande porte le
Le crochet et est perforée par l'orifice d'ou sort le pédoncule de fixation. Pour cela on l'appelle
valve pédonculaire ou valve ventrale ; la petite valve. Généralement moins bombée supporte à
l'intérieur le brachidium et de ce fait se nomme valvé brachiale ou dorsale (PI. 12 fig. 1).
La coquille des brachiopodes admet un plan de symétrie qui passe par le crochet et non par le
plan d'ouverture comme chez les formes équilatérales de lamellibranches (Pl.12 fig.2 a) La
ligne de jonction entre les valves s’appelle la commissure (Pl, 12 fig. 2a-2e); on distingue la
commissure cardinale (charnière), la commissure latérale et la commissure frontale.
L'appareil brachial étant de nature calcaire ; il est souvent fossilisé; il peut se présenter sous
trois formes différentes (P1.12 fig. 3 a-c).
1) Le type le plus simple consiste en deux sortes de crochets recourbés ; les cruras ; ils sont
en position symétrique par rapport au foramen : ex. Rhynchonella.

2) La deuxième est constitué par une bandelette calcaire formant une boucle: ex :
Terebratula.

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PLANCHE 11

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3) Le troisième type se caractérise par un enroulement en spirale conique extensible vers
l'extérieur lors de l'ouverture de la coquille. (ex. Spirifer). La charnière et les muscles sont
rarement observables car les deux valves restent en place post-mortem (après la mort de
l'animal). Chez les articulés, la charnière est toujours semblable avec deux dents et deux
fossettes.
3.3. Classification et répartition stratigraphique
• Les inarticulés comportent 200 genres avec 2 ordres principaux.
• Les articulés comportent 3200 genres groupés en 7 ordres qui sont eux aussi
essentiellement paléozoïques. Ce sont de bons marqueurs stratigraphiques. Deux
ordres ont des représentants actuels; il s’agit de Rhynchonehidés et de Terebratulides.

3.4. Milieu et mode de vie.

Les brachiopodes sont tous marins benthiques et sessiles. Ils sont fixés grâce à un pédoncule.
Certains en sont dépourvus mais sont ancrés au fond par les épines ou par les valves.
D’autres vivent enfouis dans un terrier.
Les brachiopodes occupent les zones littorales néritiques (de, 0 à 200 m): il existe toutefois
des espèces vivant à très grande profondeur. Ils préfèrent les eaux chaudes mais leur
résistance aux variations des conditions de milieu (T°, lumière, profondeur. salinité etc.) est
tout à fait remarquable.

La fiche descriptive d'un brachiopode

Elle doit comporter les points suivants :
- symétrie: plan de symétrie? Coquille inéquivalve ? équilatérale ?
- forme; ovoïde? biconvexe? triangulaire?
- omementation: avec sinus ? bourrelet ? côtes ? absente?
- charnière: ligne cardinale droite?, courbe?
- commissure frontale ? ; droite? Sinueuse ?, en zig-zag?
- brachidium : cruras?, boule? spirale?
- vie : benthique, sessile
- répartition stratigraphique (généralement indiquée dans le boîtier contenant le fossile)

EXERCICE N° 6. Planche 12
Question 1. Les figures A, B et C sont des représentations de commissures frontales de types
de brachiopodes, Décrivez-les.

Question 2. Schématiser une vue de face d’une coquille brachiopode fortement ...............
présentant de nombreuses côtes radiaires sur la valve brachiale.

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PLANCHE 12

28
4. EMBRANCHEMENT DES ECHINODERMES

II.4.1. Généralités
Les animaux marins à squelette calcaire dermique constitué de plaque jointives ou non.
Embranchement très important (3000 genres) caractérisé par une symétrie d'ordre 5 (symétrie
pentaradiée).
D'un point de vue systématique on sépare les formes fixées des formes libres Pelmathozoaire
(formes fixées) dont les Crinoïdes.
Eleutherozoaires (formes libres) dont les Echinodermes.
Les Crinoides sont les seuls à avoir des descendants actuels (ex. Crinus) chez les formes
libres, on distingue les étoiles de mer (Astéroïdes) possèdent 5 bras mobiles.
La classe de loin la plus importante est celle des Echinoïdes ou Oursins.

4.2. Classe des Echinoïdés

4.2.1. Organisation générale

Les oursins ont une coquille appelée test constituée de plaques calcaires soudées (calcite
monocristalline) qui protègent entièrement le corps de l'animal. Ces plaques sont disposées en
10 paires rayonnantes reliant la face supérieure ou plaque apicale (Pl. 13 fig. 1) à la face
inférieure ou plaque orale. (Pl.13 fig.2). Chacune de ces plaques peut porter ou non un
tubercule sur lequel s'articule un piquant ou radiole. Cinq paires de colonnes sont
caractérisées par des plaques perforées portant chacune 2 pores (diplopore) : ce sont les zones
ou aires ambulacraires. (Pl. I3 fig3)
Cinq autres paires de colonnes ont des plaques sans pores ce sont les zones interambulacraires
.
Passant par les diplopodes, sont bien visibles les podias ou pieds ambulacraires ; l'oursin
possède 5 gonades aboutissant chacun à un pore génital situé sur la face apicale.
II y a deux types d'oursins: les réguliers et les irréguliers

4.2.2. Les oursins réguliers

Ils ont un test à contour circulaire, une symétrie pentaradiée et ont une bouche et un anus
diamétralement opposés.

a). la face apicale (PI. L3 fig. 3)

Elle porte l'appareil apical composé de dix plaques disposées en cercle autour du périprocte
central contenant l'anus. Il comporte 5 plaques génitales perforées d'un pore génital chacune et
5 plaques ocellaires également perforées d'un pore ocellaire.
Une des plaques génitales est de très grande taille et est percée d'une multitude de petits
orifices: c'est la plaque madréporaire ou madréporite.

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L'orientation et la numérotation se font à partir de la madréporite. Les plaques génitales et
ocellaires peuvent-être disposées sur un cercle (apex monocyclique) ou sur deux cercles (apex
dicyclique)
Le périprocte est l'ouverture au centre de l'appareil apical, du vivant de l'animal. Une
membrane portant elle-même de petites plaques calcaires le recouvrait excepté un orifice
laissé libre; anus

b) La couronne (Pl. 13 fig.4).

Elle porte les zones ambulacraires. Le départ des zones ambulacraires se situe en face des
plaques ocellaires.
Elle porte également les zones inter-ambulacraires généralement plus larges démarrant en face
des plaques génitales. Elles sont ornées de tubercules (un ou plusieurs par plaque) sur lesquels
s'articulent les piquants ou radioles dont la morphologie peut être très variée; ils permettent
les déplacements de l'animal comme sur des échasses tout en le protégeant en outre
d'éventuels prédateurs

c) Le péristome
C'est l'ouverture située sur la face inférieure et qui porte en son centre la bouche; celle-ci est
armée d'une mâchoire articulée comportant 5 dents; c'est la lanterne d'Aristote.
Le pourtour du péristome peut être soit continu (il est dit holostome) soit muni d'encoches (il
est dit glyphostome)

4.2.3. Les oursins irréguliers

Ils dérivent des réguliers par modification de plusieurs caractères: une morphologie générale,
position du périprocte, allure des zones ambulacraires, de la couronne et de la bouche.
Ces transformations sont en liaison avec leur mode de vie devenu fouisseur. La symétrie
pentaradiée originale s'altère en symétrie bilatérale (P1.13 fig.5).

a) L'appareil apical (Pl.13 fig5a)

La modification principale porte sur la migration du périprocte qui a quitté la zone apicale La
conséquence en est généralement la disparition simultanée de la plaque génitale.

L'appareil apical n'est plus pentabasal (5 plaques génitales) mais tétrabasal (4 plaques
génitales).
Dans certains cas, on assiste à une fusion des autres plaques avec la madréporite qui ne forme
plus qu'une seule grande plaque unique (apex monobasal .ex. Radiorotula) (voir plus loin
P1.l4 fig. 1 a-b).

b) Le périprocte (Pl. 13 fig.5b)

Il a migré depuis le centre de l'appareil apical en direction de l'arrière; il se trouve soit encore
en position supère (mais exceptionnellement) soit en position marginale, soit enfin sur la face
orale; il est alors dit infère. La migration se fait toujours dans le plan de symétrie et dans la
zone inter-ambulacraire postérieure.

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c) Le péristome (Pl.13 fig.5b)
Il demeure toujours sur la face inférieure soit en son centre comme chez les oursins réguliers,
soit déplacé vers l'avant Dans ce cas, il s'orne souvent d'un labre (protubérance en forme de
pelle) en adaptation à la vie fouisseuse.

d) La couronne
N'est plus sphérique, mais a la forme d'un cœur ou franchement aplatie; ceci entraine des
modifications des zones ambulacraires ( PI.} 4 fig.2 a-d) qui deviennent pétaloïdes (ouvertes
ou fermées). Chez les formes très aplaties, apparait une sorte d'endosquelette constitué de
véritables piliers de soutien pour éviter l'écrasement du test.

4.2.4 Classification et répartition des échinoïdés

Elle est en réalité assez complexe dans la mesure où plusieurs caractères interviennent;
régulier ou non, forme des dents, morphologie du péristome etc. Ce qui fait au total une bonne
vingtaine d’ordres.
- l'ordre des oursins réguliers comporte trois super-ordres dont le super-ordre
Cidaroïda (Carbonifère/Actuel) caractérisé par des aires ambulacraires étroites, gros
tubercules, péristome holostome.
- l'ordre des oursins irréguliers dans lequel on a défini quatre super-ordres dont celui
des Clypeasteroïdés (Paléocène/Actuel) dont les individus ont un test aplati, face orale
déprimée; sillons péri-oraux; mâchoire.

4.2.5. Milieu et mode de vie

Tous les oursins sont marins. Ils se déplacent sur des fonds rocheux grâce à leurs radioles sans
qu'il n’y ait d'orientation particulière du test. Beaucoup sont associés aux faciès récifaux
notamment les Cidaris actuels; d'autres vivent dans des faciès littoraux rocheux de la zone
intertidale.
Ils se nourrissent de végétaux ou d'animaux sessiles qu'ils broient avec leurs dents. Les
oursins irréguliers s'enfouissent partiellement ou totalement dans le sédiment; ils sont
limivores filtreurs

4.3. Classe des Crinoidés

.4.3.1. Généralités
Les crinoïdes sont des échinodermes fixés ayant l'allure d'une fleur de Lis. Les premiers
apparaissent au Silurien: il n'existe plus qu'une douzaine de genres actuels. Ils ont fourni très
peu de fossiles stratigraphiques mais sont de bons fossiles de faciès d'autant plus qu'ils sont
généralement très abondants quand ils sont présents formant parfois de "véritables prairies
sous marines" : les calcaires à entroques du Dévonien d'Europe.

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II.4.3.3. Morphologie du test (PI. 14 fig.3)
Il comprend trois parties; la thèque, la tige et les bras.

a) La thèque
Elle est de forme plus ou moins globuleuse; possède un axe de symétrie d'ordre 5.
La partie inférieure ou calice est composée de séries de cycles de 5 plaques: basales, radiales,
brachiales. La partie supérieure de la plaque est appelée tégumen; elle porte la bouche et
l'anus lequel se trouve souvent à l'extrémité d'un tube anal

b) Les bras
Ils sont au nombre de 5 et sont constitués d'un empilement d'articles. Ces bras sont souvent
ramifiés par dichotomie (différenciation en plusieurs branches)

c) La tige
Elle est également constituée par une succession d'articles de formes variées, possédant un
canal central les reliant entre eux. L'extrémité inférieure de la tige est l'organe de fixation
ancrant le crinoïde au substrat.

II.4.3.4. Milieu et mode Vie

Tous les Crinoïdes sont des organismes marins. Les formes paléozoïques étaient surtout
littorales; les descendants actuels sont restreints aux grands fonds sauf une espèce: la
comatule qui n'est d'ailleurs plus fixée du moins au stade adulte.

II.4.3.4. Classification des Crinoïdes

Elle est fondée sur la morphologie du calice; on distingue :
* les monocycliques: seul cycle de plaques basales ;
*les dicycliques: 2 cycles de plaques, des basales et des infra-basales;

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Les taxons de rangs inférieurs sont établis d'une part, sur le type de liaison entre les plaques
de la thèque et d'autre part sur la morphologie du tégument.

EXERCICE N° 7. Planche 14.

Question. Les figures A à D indiquent les faces apicales et/ou orales et des couronnes de tests
de quelques échinodermes connus.
Distinguez-les: puis identifiez les zones qui déterminent la symétrie d'ordre 5 chez ces
animaux marias, en précisant la morphologie des zones ambulacraires,

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