Chapitre 2

Les Vertébrés inférieurs fossiles

Agnathes
Introduction
La plupart des Vertébrés inférieurs fossiles
connus peuvent être situés dans les groupes
actuels. Quelques-uns, cependant ont une
position phylogénétique indéterminée ou
incertaine. A partir du Carbonifère, la très
grande majorité des espèces sont aisément
attribuables à des groupes représentés
actuellement.
Les premiers vertébrés découverts dans le
Cambrien supérieur et l’Ordovicien
inférieur sont dépourvus de mâchoires
(Agnathes) alors que les premiers vertébrés
présentant cette structure (Gnathostomes)
n’apparaissent que 50 millions d’années
plus tard, c’est-à-dire pas avant le Silurien
inférieur. Les Agnathes sont considérés
comme un groupe paraphylétique peu
documenté et dont il est encore impossible
de reconstituer une histoire. Les
Gnathostomes partagent plusieurs
caractères évolués qui attesteraient d’une
ascendance commune (monophylie) : la
myéline dans le système nerveux ; dans
l’oreille interne, la présence de trois canaux
semi-circulaires formant l’organe de
l’équilibration ; des mâchoires qui dérivent
des arcs squelettiques viscéraux 2 et 3 qui
s’associent et s’articulent pour former la
mâchoire et la suspension de la mâchoire
sur le crâne.
Fossiles des premiers vertébrés ?
Le mot vertébré est généralement considéré
par les systématiciens dans deux contextes,
soit comme Craniâta (myxinoïdes ou
myxines + vertébrés ss, c'est-à-dire
essentiellement, les animaux possédant un
squelette et un crâne) ou comme les
vertébrés (lamproies + autres animaux
porteurs de
vertèbres, également connus sous le nom
d’Euvertebrata). Les Craniates sont
caractérisés par un crâne; vertébrés par
vertèbres (arcualia); les euvertebrates sont
des vertébrés avec des tissus minéralisés
(phosphatés) dans le squelette.
La découverte d'un chordé craniate et de
deux formes ressemblant étonnamment aux
larves de lamproies actuelles ont
considérablement relancé le débat sur
l'émergence des premiers vertébrés. Ces
fossiles de quelques centimètres parfois
conservés dans leurs moindres détails
anatomiques (arcs et filaments branchiaux,
chorde neurale, endostyle, cœur, yeux chez
Haikouella) repoussent l'origine des
vertébrés au Cambrien inférieur apportant
ainsi des informations-clés sur les débuts de
notre propre histoire évolutive.
Les conodontes sont des vertébrés !
Pendant longtemps, les conodontes étaient
connus que par des sortes de dents
(microfosssiles) qu’on appelait
"conodontes". On parle maintenant
d’"éléments de Conodontes". Ces éléments
dentaires fossilisés sont si abondants qu'ils
sont utilisés comme fossiles
stratigraphiques. Les conodontes étaient
des vertébrés minces et à corps mou avec
des yeux proéminents contrôlés par de
nombreux muscles. La plupart des
conodontes mesuraient de 3 à 10 cm de
long, bien que certains aient pu mesurer
jusqu'à 30 cm. Ils avaient un ensemble de
crochets barbelés à l'extrémité antérieure de
leur bouche. Ces crochets étaient faits de
tissus dentaires minéralisés, composés de
minéraux tels que le calcium qui assurent la
rigidité.
 Le premier animal-conodonte publié
par Briggs et al. (1983).
Les euvertébrés avec des innovations ont
apparu pendant les périodes Ordovicien,
Silurien et Dévonien. Ces vertébrés avaient
des nageoires paires et, une oreille interne
avec deux canaux semi-circulaires. Bien
qu'ils n’aient pas de mâchoires (Agnathes),
ils avaient un pharynx musculaire, qu'ils
auraient pu utiliser pour aspirer des
organismes ou des détritus vivant au fond.
Ils étaient munis d'os minéralisé, qui
couvrait différentes parties de leur corps.
L'armure, qui, dans certaines espèces,
comprenait des épines, peut avoir offert une
protection contre les prédateurs. Il y avait
de nombreuses groupes de ces vertébrés
Arandaspis
Reconstitution de Conodonte
nageurs sans mâchoire et blindés, mais ils
ont tous disparu à la fin du Dévonien.
1 - Les Vertébrés ordoviciens
Les deux plus anciens Vertébrés
certains connus sont Arandaspis
d’Australie et Sacabambaspis de Bolivie.
Ces deux genres sont très voisins. Leur
carapace consiste en un disque dorsal et un
disque ventral que sépare une rangée de
petites plaques branchiales. Les yeux sont
situés à l’avant du disque dorsal. L’orifice
pinéal est pair. Les orifices branchiaux sont
nombreux (18-20) et séparés. La bouche
était fermée par des plaques orales.
Sacabambaspis
Astraspis
Dans l’Ordovicien d’Amérique du Nord, on
connaît le genre Astraspis chez lequel les
orifices branchiaux sont relativement moins
nombreux (8-10) et séparés, mais les yeux
sont latéraux et les écailles sont grandes.
Coupe de l’exosquelette
Tous ces Vertébrés ordoviciens ont été
souvent placés dans le groupe des
Hétérostracés car leur exosquelette est
constitué d'os acellulaire ou aspidine et
recouverts de tubercules de dentine. Mais la
seule synapomorohie de ces genres
ordoviciens et des Hétérostracés sont les
disques dorsal et ventral du bouclier.
2 - Les Hétérostracés (Silurien moyen 
Dévonien moyen)
Ce sont des Vertébrés sans mâchoires
(Agnathes) et sans nageoires paires. La tête
est enfermée dans une carapace constituée
de deux disques (ventral et dorsal) séparés
par une plaque branchiale. L’exosquelette
est constitué d’aspidine (os acellulaire) et
de dentine. Il n’existe qu’un seul orifice
branchial commun de chaque côté.
Les Hétérostracés présentent une grande
diversité. Les principaux groupes en sont :
- les Traquairaspidiformes, ex :
Lepidaspis et Traquairaspis;
- les Cyathaspidiformes, ex : Anglaspis;
- les Ptéraspidiformes, ex : Pteraspis.
3 - Les Anaspides (Silurien moyen  Aceraspis
Dévonien supérieur)

Ce sont des Vertébrés sans mâchoires

(agnathes), couverts d’écailles en baguettes
obliques et possèdent des nageoires paires.
La tête souvent couverte de petites écailles
dermiques, porte de nombreux orifices
branchiaux. Les nageoires impaires sont
réduites à une anale et lamellaire) à un lobe
épichordal. La caudale est hypocèrque avec
un lobe chordal dirigé vers le bas.
L’exosquelette est fort d’os acellulaire
(aspidine), sans tubercules de dentine.

Rhyncholepis Scolenapis

5 - Les Galéaspides (Llandoverien 

Dévonien sup)
Ce sont des Agnathes connus
uniquement dans le Silurien et le Dévonien
de Chine et du Viêt-nam. Ils sont
caractérisés par un bouclier percé d'une
large ouverture médiane dorsale et
antérieure. Le corps est mal connu. Il n'y
avait pas de nageoires paires et la queue
était probablement hypocerque.
Pharyngolepis L'exosquelette du bouclier est constitué
chez les formes primitives de petites unités
dermiques fusionnées et possédant chacune
4 - Les Ostéostracés (Silurien moyen  une couronne et une cavité pulpaire.
Dévonien supérieur) Ex. Polybranchiaspis

Ce sont des Agnathes, au squelette

fortement ossifié. La tête forme un
« bouclier » endo et exosquelettique
généralement en forme de croissant.
Ventralement, le bouclier est creusé par une
vaste cavité oralo-branchiale. Les orifices
branchiaux et la bouche s'ouvrent le long du
bord ventral de cette cavité. L’exosquelette
est cellulaire (os vrai) et porte des
tubercules de mésodentine. L'endosquelette
est cartilagineux. La nageoire caudale est
épicerque avec un petit lobe ventral
horizontal. Primitivement, il y a deux
nageoires dorsales.

Galeaspida
6 - Les "Thélodontes" (Llandoverien 
Fransnien)
Ce sont des Agnathes à exosquelette
constitué de petites plaques
(micromérique). Ils possèdent peut-être des
nageoires paires, des orifices branchiaux
séparés (8-10), une caudale hypocerque,
une anale et deux dorsales. Leurs écailles
ont une base d'aspidine, une couronne de
dentine (Thélodontides) ou de mésodentine
(Katoporides).
Les "Thélodontes" n'est peut-être pas un
groupe monophylétique (ex.: Logania)