5 - Les Gnathostomes
Ce sont des Vertébrés à mâchoires
(= Gnathostomes). L’innovation que constitue
la mâchoire est l’une des étapes les plus
importantes de toute l’histoire des Vertébrés.
Les Mâchoires résultent de la transformation
des deux premiers arcs branchiaux.
5.1 - Acanthodiens (Silurien moyen → Permien inférieur)
Ce sont les Gnathostomes caractérisés par de
grandes épines fines, situées en avant de toutes
les nageoires paires et impaires. Le corps est
recouvert de petites écailles à base massive. La
tête est recouverte d’écailles plus grosses ou de
On reconnaît trois grands groupes
d’Acanthodiens :
• Les Climatiides, caractérisés par les épines
larges et des dents aplaties en pétales et
soudées par séries (ex. Climatius) ;
• Les Ischnacanthides, possédant des séries
de grosses dents triangulaires fixées sur une
base osseuse (ex.Ischnacanthus) ;
1
Deux groupes Gnathostomes sont exclusivement
fossiles et ne s’intègrent dans aucun des grands
groupes actuels : ce sont les Acanthodiens et les
Placodermes. Les autres Gnathostomes fossiles
peuvent être rattachés soit aux chondrichthyens
soit aux Osteichthyens.
petites plaques. Il n'y a qu'une seule fente
branchiale. L'endosquelette est tapissé d'os
périchondral. La nageoire caudale est
epicèrque. Il y a primitivement deux nageoires
dorsales.
• Les Acanthodides, dépourvus de dents et de
nageoire dorsale antérieure. Les épines sont
très fines (Acanthodes)
Climatius
 Ils ont une armure (carapace) modifiée,
probablement en fonction d’une vie fouisseuse
d'où la présence d’une cuirasse thoracique très
allongée et surtout possédant des nageoires
pectorales modifiées en appendices rigides
Acanthodes articulés et couverts de plaques jointives.

5.2 - Les Placodermes (Silurien → Dévonien)

Ces Gnathostomes, très abondants au Dévonien

sont caractérisés par une épaisse carapace
dermique constituée de deux parties couvrant
respectivement la tête et le thorax. Une
articulation mobile existe généralement entre
ces deux parties. La surface de cette « armure »
Bothriolepis
dermique est ornée de tubercules de
semidentine. Les nageoires pectorales sont plus
développées que les pelviennes. Il y a
5.2.2 - Les Arthrodires (Dévonien → Cabonifère
généralement une nageoire dorsale et une
inférieur)
caudale épicerque. Tous les éléments de
l’endosquelette étaient cartilagineux et tapissés
Ce sont les plus diversifiés de tous les
d’os périchondral. Il pourrait y avoir des traces
Placodermes. Ils sont caractérisés par la présence
d’os endochondral.
de deux plaques gnathales à la mâchoire
On classe les Placodermes en 6 groupes
supérieure. Les yeux sont entourés de plaques
monophylétiques dont les plus abondants sont
sclérotiques. Les mâchoires supérieure et
les Antiarches et les Arthrodires.
inférieure sont différenciées en denticulations plus
ou moins nombreuses.
5.2.1 - Les Antiarches (Dévonien terminal)

Coccosteus (haut, Dévonien moyen), Campbellodus (gauche, Dévonien sup),

and Bothriolepis (bas à droite. Dévonien sup) ©

Dunkleosteus

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5.3 - Les Chondrichthyens (Silurien inférieur
→ Actuel)
Ce sont des Vertébrés Gnathostomes au
squelette essentiellement cartilagineux qui
subsistent à l’époque actuelle avec les requins,
les raies et les chimères. L’exosquelette est
constitué d’écailles placoïdes.
Du fait de la nature cartilagineuse du squelette,
les Chondrichthyens fossiles sont rares et ne
sont souvent connus que par leurs dents et
épines. Ils sont diversifiés en deux grands
groupes les Etasmobranches et les
Holocéphales.
Deux taxa fossiles sont à situer en dehors des
deux grands groupes de Chondrichthyens cités
précédemment : Cladoselache (Dév. sup) et
Symmorium (Dévonien supérieur →
Carbonifère inférieur).
Cladosélache
En effet, chez ces deux genres, les rayons
endosquelettiques pré-métaptérygiaux des
nageoires paires ne sont pas segmentés et
s’articulent directement et indépendamment sur
la ceinture.
Cladoselache ne semble pas avoir possédé de
claspers mixiptérygiens (pelviens) qui
n’apparaissent que chez Symmorium les
Elasmobranches et les Holocéphales. La
principale synapomorphie de l’ensemble
Elasmobranches + Holocéphales est la présence
de rayons segmentés aux nageoires paires
Ctenacanthus
3
s’articulent sur des pièces basales qui résultent
elles-mêmes de la fusion de la partie proximale
des rayons primitifs.
Symmorium
5.3.1 – Elasmobranches ( ? Silurien → Actuel)
L’ensemble des Elasmobranches actuels et
fossiles est caractérisé par l'orientation postérieure
des hypobranchiaux, la séparation entre
basibranchiaux et basihyal, le squelette tribasal
(pro-méso et métaptérygium) des nageoires
pectorales et deux épines en avant des nageoires
dorsales.
La phylogénie des Elasmobranches fossiles et
actuels est encore mal étayée. Actuellement, on a
tendance à reconnaître trois grands groupes
probablement monophylétiques : Les
Xénacanthides (incluant Ctenacanthus), les
Hybodontides sensu stricto et les Néosélaciens.
- Les Xénacanthides (incluant Ctenacanthus) :
essentiellement dévoniens et caractérisés par un
neurocrâne à région accipitale très allongée, des
épines à ornementation pectinée, des écailles qui
croissent et des dents simples à deux cuspides
principales (diplodontes) ou une seule
(cladodontes). Le plus ancien Xénacanthidé
certain connu est Antarctilamna, du Dévonien
moyen de l'Antarctique et de l'Amérique du Sud.
- Les Hybodontides (Carbonifère → Crétacé) :
leurs écailles sont typiquement placoïdes, avec
une cavité pulpaire et ne croissent pas. Les
dents sont souvent basses, larges, plus ou moins
broyeuses, avec de nombreux foramens
nourriciers.
5.4 - Osteichthyens (Silurien supérieur=Ludlow
→ Actuel)
Ils ont un squelette osseux présentant de l’os
endochondral, le crâne très ossifié, la région
branchiale couverte par un seul opercule, des
dents fusionnées aux os. Les Osteichthyens
rassemblent les Atinoptérygiens, (poissons à
nageoires rayonnantes), et les Sarcoptérygiens
(poissons à nageoires charnues).

5.4.1 - Les Actinoptérygiens (Silurien supérieur

→ Actuel)
Hybodus
Ils sont caractérisés par la structure de leurs
nageoires paires dépourvues d’axes de symétrie,
- Les Néosélaciens : les plus anciens
leurs écailles ganoïdes de forme rhomboédrique
Nésosélaciens certains, dont on connaisse
disposées en rangées diagonales. Ils possèdent en
l’endosquelette, sont jurassiques
outre un tissu dentaire particulier l’acrodine.
(Palaeospinax). Cependant, on connaît
dans le Carbonifère et même le Dévonien
moyen des dents et des écailles suggèrent
déjà la présence de Néosélaciens. Ex
Plaeospinax et Squalus

5.3.2 - Holocéphales (? Dévonien terminal =

Famennien → Actuel)

Ils se différencient des précédents par

l’articulation mandibulaire (mâchoire
supérieure soudée au crâne) et par la structure
de leurs dents.

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Les Actinoptérygiens constituent le groupe le Cheirolepis du Dévonien était parmi les
plus important des Vertébrés actuels (environ actinoptérygiens les plus basaux et considéré
23 000 espèces) ayant colonisé tous les milieux comme le premier à posséder les os crâniens
aquatiques.
dermiques "standard" observés chez les
Moythomasia (Dévonien moyen-supérieur) actinoptérygiens ultérieurs.
présente tous les caractères des
Actinoptérygiens y compris de vraies écailles
fulcrales devant la nageoire caudale, résultant
de la fusion deux par deux des écailles
préfulcrales.

Moythomasia

Cheirolepis Écailles
ganoïdes