CHAPITRE 10 DIVERSIT ET COMPLMENTARIT DU MTABOLISME

1 cosystme et relations trophiques

Au sein dun cosystme, de nombreuses interactions existent entre les tres vivants qui le constituent. Les relations trophiques qui stablissent rgissent le cycle de la matire carbone.

1.

Un cosystme comprend des tres vivants et des facteurs abiotiques

G Un cosystme est un ensemble constitu dun biotope et dune biocnose. G Le biotope regroupe tous les lments physico-chimiques du milieu de vie et la biocnose est lensemble des tres vivants peuplant ce biotope. G Dans un cosystme, les tres vivants dpendent les uns des autres ; des relations alimentaires stablissent entre eux : ce sont les relations trophiques. Elles peuvent regrouper plusieurs chanes alimentaires cest--dire divers transferts de matire depuis les producteurs jusquaux consommateurs. La place dun tre vivant dans une chane alimentaire reprsente son niveau trophique.

2. Producteurs, consommateurs et cycle du carbone

G Les producteurs primaires sont les vgtaux chlorophylliens ; ils sont autotrophes et utilisent le CO2 atmosphrique comme source de carbone pour la production de matire organique. Pour raliser cela, ils utilisent lnergie lumineuse produite par le Soleil : cest la photo-autotrophie. Ils sont la base de la production de matire. G Les consommateurs (ou producteurs secondaires) ne peuvent pas synthtiser de matire organique carbone partir de matire minrale : ils sont htrotrophes pour le carbone. Ils utilisent la matire organique forme par les vgtaux autotrophes pour synthtiser leur tour leur propre matire organique. Il existe diffrents niveaux de consommateurs. G Tous les tres vivants dcomposent la matire organique le long des chanes alimentaires librant de la matire minrale (CO2). Les dcomposeurs les plus actifs sont les organismes dtritivores (champignons et bactries) ; ils recyclent la matire organique morte.

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CO2 atmosphrique

producteurs primaires flux de carbone minral (oxyd) consommateurs primaires flux de carbone organique (rduit)

consommateurs secondaires

dcomposeurs 10-1. Flux de matire dans un cosystme. G

La matire est sans cesse recycle et circule dans un cosystme entre les diffrents compartiments ; il existe un quilibre de flux entre la formation de carbone organique par photosynthse et la minralisation de ce dernier par respiration ou fermentation. Un cosystme sauto-entretient par le biais des relations trophiques qui y rgnent mais il sagit dun quilibre fragile dpendant du biotope et de la biocnose.

Lerreur classique viter

Le carbone minral est ltat oxyd (CO2, HCO3). Le carbone organique rsulte de la rduction du CO2 par les organismes autotrophes. Ces derniers sont la base des chanes alimentaires. 227

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2 La photosynthse
La photo-autotrophie ncessite des substances minrales, de leau et de lnergie lumineuse. Le CO2 pntre dans les feuilles ; leau est transporte par la sve brute ; la lumire pntre directement au travers de lpiderme. Les chloroplastes sont les organites qui ralisent la photosynthse. Celle-ci se droule en deux phases.

1.

Lapport de matires minrales dans les feuilles, lieu de la photosynthse

G Les feuilles prsentent des nervures qui contiennent les tissus conducteurs de sve. Leau est transporte par la sve brute depuis les racines o elle est absorbe jusquaux feuilles. G La face infrieure de la plupart des feuilles prsente des stomates : ce sont des structures dont louverture est contrle et qui permettent aux gaz de diffuser librement depuis le milieu extrieur vers lintrieur de la feuille et inversement. Le CO2 pntre travers ces ouvertures jusquau parenchyme chlorophyllien qui possde, au sein des chloroplastes, les pigments (chlorophylle) ncessaires la photosynthse.

nergie lumineuse membrane externe cuticule face suprieure piderme suprieur parenchyme chlorophyllien cellule stomatique piderme infrieur cuticule face infrieure
O2 CO2

membrane interne stroma thylakodes chloroplaste tissus conducteurs de sve stomate

10-2. Localisation de la photosynthse.

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2. Le droulement de la photosynthse :
deux phases se succdent
G

La phase photochimique a lieu dans les thylakodes des chloroplastes o les pigments collectent les photons ; leur nergie est utilise pour oxyder des molcules deau. Cette raction produit des composs intermdiaires (ATP et coenzymes rduits RH2), et libre du dioxygne.

G La phase non photochimique se droule dans le stroma. Lassimilation du CO2 ncessite lintervention de ribulose-1,5 bisphophate (compos en C5) et des produits de la phase photochimique : utilisation de lATP et des coenzymes rduits. Elle donne naissance des trioses-phosphate (composs en C3) permettant, dune part, la rgnration du ribulose, dautre part, la formation ultrieure de glucose. G

Bilan : 6 CO2 + 12 H2O K C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

nergie lumineuse
H2O THYLAKODES O2

phase photochimique : photo-oxydation de leau, production dO2, RH2, ATP

ATP STROMA ADP RH2 R

phase non photochimique : utilisation de lATP, de RH2, rduction du CO2, synthse de glucides
CO2 C6H12O6 (fructose, glucose)

10-3. Droulement de la photosynthse.

Lerreur classique viter

Le bilan simplifi 6 CO2 + 6 H2O K C6H12O6 + 6 O2 ne tient pas compte du fait que le dioxygne produit provient de leau et non du CO2. 229

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3 Le devenir des composs glucidiques

chez les vgtaux
Les produits de la photosynthse peuvent tre temporairement stocks dans les chloroplastes sous forme damidon, servir de squelettes carbons pour de nombreuses molcules biologiques, servir de source dnergie ou tre exports vers dautres parties du vgtal.

1.

Lutilisation des composs glucidiques de la photosynthse dans la cellule chlorophyllienne

G lissue de la photosynthse, au sein du chloroplaste, des molcules de trioses-phosphate sont formes ; selon les besoins, celles-ci vont servir, soit au stockage, soit diverses ractions cellulaires. G lintrieur mme du chloroplaste, les composs glucidiques peuvent servir la synthse et au stockage damidon si la cellule dispose dassez dnergie. Ce stockage sous forme damidon dans le chloroplaste est temporaire. G

Une grande partie des trioses exports hors du chloroplaste, dans le cytoplasme de la cellule chlorophyllienne, sert lobtention de fructose et de glucose, sucres lorigine du saccharose stock dans la vacuole. Glucose et fructose permettent de fournir lnergie ncessaire la vie cellulaire. Cette nergie est obtenue, comme chez les organismes htrotrophes, par dgradation de ces molcules glucidiques (glycolyse, respiration).

G Une autre partie sert de point de dpart lensemble des biosynthses cellulaires qui ncessitent des chanes carbones. En effet, le carbone organique obtenu par photosynthse est la base de toutes les molcules biologiques (glucides, acides amins et protines, lipides, nuclotides et acides nucliques ).

2. Le devenir du saccharose dans la plante

Lexcdent de saccharose form est export hors de la cellule chlorophyllienne et mis en circulation dans la sve labore qui le transporte vers lensemble du vgtal notamment :
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les graines, les fruits, les organes de rserve (tubercules, bulbes, rhizomes) ; toutes les parties non chlorophylliennes du vgtal. Ces dernires ont un comportement htrotrophe lchelle cellulaire, ncessitant un apport de matire organique pour survivre ; les zones en croissance o le saccharose export sert galement la synthse des parois cellulosiques et du bois.
O2, H2O CO2 O2 CO2

cytoplasme noyau
PHOTOSYNTHSE RESPIRATION

amidon trioses-P chloroplaste saccharose

SYNTHSES

vacuole

nutriment pour zones en croissance et cellules non chlorophylliennes

glucose : lment de base de la paroi cellulosique et du bois

E OR AB L VE S

stockage dans les organes de rserve, les fruits et les graines

10-4. Devenir des produits de la photosynthse.

Lerreur classique viter

Les cellules autotrophes ralisent la fois photosynthse et respiration. Les cellules non chlorophylliennes dun vgtal autotrophe ont un mtabolisme htrotrophe. 231

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4 LATP, molcule indispensable

la vie cellulaire
La molcule dATP est la molcule prfrentielle utilise par toutes les cellules comme vecteur dnergie. Son hydrolyse libre une certaine quantit dnergie et permet de raliser de nombreuses ractions chimiques et les mouvements cellulaires.

1.

La molcule dATP : une structure simple mais un rle important

G La molcule dATP (Adnosine Tri-Phosphate) possde trois groupements phosphate (PO43) : les deux derniers sont relis par des liaisons particulires (phosphoanhydrides) dont la rupture libre de lnergie. G Ces groupements phosphates peuvent tre transfrs dautres molcules. Celles-ci sont alors charges nergtiquement (exemple : triosesphosphate).

H N C N C H N

N C C C N O H H OH OH 10-5. Molcule dATP. H H H H2C O O P O O O P O O O P O O

G De trs nombreuses ractions du mtabolisme consomment de lATP pour pouvoir se raliser. Il nexiste pas de stock dATP mais il est rgnr aussi vite quil est dtruit.

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2. Les biosynthses ncessitent lutilisation dATP

Toutes les biosynthses ncessitent une consommation dnergie. Elles font intervenir lATP ou dautres intermdiaires phosphoryls (possdant au moins un groupement phosphate). Ceux-ci sont issus du transfert de liaison phosphoanhydride par une molcule dATP comme par exemple le triose-phosphate, le glucose-phosphate Dans toutes les cellules, animales ou vgtales (sauf au sein des chloroplastes), les synthses sont ralises partir de molcules organiques provenant de la digestion chez les organismes htrotrophes ou de la photosynthse chez les organismes photo-autotrophes.

3. Transports, mouvements cellulaires et ATP

Les dplacements actifs requirent galement de lnergie car ils ne se font pas spontanment. Lutilisation dATP par la cellule permet de raliser les fonctions suivantes : elle permet aux transporteurs de molcules de faire migrer des ions ou toute autre molcule spcifique de part et dautre des membranes, en allant lencontre de leur gradient de concentration ; ces transporteurs les font alors transiter du compartiment le moins concentr dans le compartiment le plus concentr ; elle est ncessaire tous les mouvements intracellulaires et permet aux organites (chloroplastes, mitochondries) et aux vsicules (vsicules de scrtion, lysosomes) de se dplacer dans le cytoplasme de la cellule ; dans les cellules musculaires, les filaments responsables du mouvement (ensemble actine-myosine) consomment des molcules dATP pour coulisser les unes par rapport aux autres et permettre un raccourcissement du sarcomre assurant ainsi la contraction musculaire.

Lerreur classique viter

Dautres molcules possdent des groupements phosphate mais lATP a un rle central car il peut facilement accepter et restituer ces groupements. LATP est un intermdiaire du mtabolisme et il permet la ralisation de lensemble des travaux cellulaires. 233

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5 Respiration et fermentation
La fourniture dnergie dans les cellules ncessite toujours la dgradation de matire organique. Les cellules autotrophes, comme les cellules htrotrophes ralisent la respiration ou la fermentation. Ces ractions permettent lobtention dATP utilisable par la cellule.

1.

Le bilan de la respiration

Dans le cas dune molcule de glucose, le bilan de la respiration peut scrire : C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O K 6 CO2 + 12 H2O Il faut tenir compte du fait que leau produite provient du dioxygne.

2. Une respiration en trois tapes

La respiration se ralise dans deux compartiments cellulaires : le cytoplasme et la mitochondrie. Trois tapes se succdent : glycolyse, dcarboxylations oxydatives (cycle de Krebs) et chane oxydative.
G G La glycolyse a lieu dans le cytoplasme ; elle permet loxydation du glucose en pyruvate (CH3COCOOH) en produisant des coenzymes rduits RH2 et 2 molcules dATP par molcule de glucose. C6H12O6 + 2R 2 CH3COCOOH + 2RH2

2ADP + 2Pi

2 ATP

G Le cycle de Krebs : il sagit dune succession de dcarboxylations (librant du CO2) partir du pyruvate, lintrieur de la matrice mitochondriale produisant nouveau ATP et RH2. 2CH3COCOOH + 10R + 6H20 6 CO2 + 10RH2

2ADP + 2Pi

2 ATP

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G La dernire tape est la roxydation par le dioxygne des composs rduits RH2 dans les crtes de la membrane interne des mitochondries. Une importante quantit dATP est ainsi produite. 2 pyruvate 2 CH3COCOOH 2 RH2 6 O2 12 H2O

6 CO2 cycle de Krebs 10 RH2 32 ADP + 32 Pi 32 ATP chane oxydative 12 R

6 H2O 2 ATP

2 ADP + Pi

32 ADP + 32 Pi 32 ATP 10-6. Rle de la mitochondrie dans la respiration.

3. La fermentation anarobie
G Quand la respiration est impossible, la glycolyse a lieu mais le pyruvate obtenu ne peut tre dgrad davantage ; loxydation du substrat demeure incomplte. Cest la fermentation qui permet la roxydation des coenzymes rduits. Elle aboutit un dchet organique. Dans le cas de la fermentation alcoolique, le pyruvate est converti en thanol (CH3CH2OH). Cette fermentation est anarobie : CH3COCOOH + RH2 K CH3CH2OH + CO2 + R G

Le bilan de la fermentation est de 2 molcules dATP par molcule de glucose : Glucose + 2 ADP K 2 thanol + 2 ATP

Lerreur classique viter

Toutes les fermentations ne sont pas anarobies ; la fermentation actique ncessite du dioxygne. 235