Nutrition Carbonée et Approvisionnement Energétique

Plan de Cours

 Photosynthèse :
I. Introduction
II. Mis en évidence
III. Les chloroplastes

1. Aspect et structure des chloroplastes

2. Origine des chloroplastes
3. Composition chimique et architecture moléculaire.
IV. Les pigments
1. Les chlorophylles
Extraction
Teneurs moyenne en chlorophylles
Spectre d’absorption
2. Les caroténoïdes
3. Les phycobilines
V. Processus photosynthétiques
1. Phase photochimique = réaction claire
a) Spectre d’action de la photosynthèse : existance de deux photosynthèse PSI &PSII
b) Antennes collectrices
c) Photophosphorylations
d) Réaction de Hill
e) Mise en évidence de la réaction de Hill
2. Réduction photosynthétique = réaction sombre
Réaction biochimique commun à toutes les plantes
3. Adaptation à l’environnement de certaines plantes : le métabolisme de types
C4 et le CAM
4. Photorespiration
5. Les photosynthèses bactériennes
6. Rendement de la photosynthèse et production primaire nette
7. Réduction des nitrites et formation des ions ammonium par le nitrite
réductase chloroplastique.
8. Autre réactions métabolique, couplés aux réactions photochimique, se
reproduisant dans les chloroplastes

Monsieur : MIMOUN EL KAOUA

 I. Introduction et définition : Séance 1

Les plantes vertes présente le pouvoir de fixer une partie de l'énergie lumineuse rayonnée du soleil
pour la transformer en énergie chimique, cette énergie sera utiliser pour fixer le carbone de l’air (
atmosphérique), cette élément sera à la base de presque tous le composées chimiques fabriquées par
la plante donc la provisionnement en énergie entraine celui du carbone qui sera à la base de la
nutrition du plante, ceci une phénomène capital de la photosynthèse (photo: lumière ; synthèse :
processus anabolique).

Les produits organique synthétisées par la photosynthèse sont très souvent des glucides notamment
de l'amidon ceci permet de conclure que la photosynthèse est le phénomène métaboliques qui permet
au plante verte de produire les corps organiques en utilisant de l'énergie lumineuse à partir de l’eau et
du présents dans l’eau et l’air.

Ce phénomène est suivi de l'accroissement de la masse de matière sèche de la plante (autotrophie),

cependant ce phénomène est strictement absent chez les plantes albinos (plantes sans pigments) qui
ne synthétise pas des pigments chlorophylliens

II. la mise en évidence

Dès la 2éme moitié du 19éme cycle il y a un auteur qui s'appelle Engelmann à démontrer chez les
spirogyres un dégagement d' photo-dépendant et la formation d'amidon, plusieurs méthodes
peuvent être utilisés pour mettre en évidence les échanges gazeux au niveau des plantes vertes.

III. Les chloroplastes

Avec pigments : Chloroplastes (différents types de chlorophylle alpha)

substances colorés Chloroplastes (plusieurs types de pigments carbonatés
PLASTES

Amyloplastes reformant l’amidon

Sans pigments :
Oléoplastes : renfermant les lipides
Leucoplastes
Protéoplastes : renfermant des protéines
 1. Aspect et structures des plastes

On peut Les voir en microscope électronique à

cause de leur dimension et de leur couleur verte,
leur forme et leur taille varient selon les types
cellulaires :

o Unique est rubané (1chlorophylle = la

spirogyre)
o Deux chloroplastes rayonnant (le
zygnéma)
o Un chloroplaste rayonnant auteur
d'un pyrénoïde (Euglena)
o Plusieurs chloroplastes en forme de
lentille (3 à 5 micromètre de longueur 2
à 4 micromètre de largeur) : Plantes C3

En microscope électronique les chloroplastes sont constituée pas 2 membranes (membrane plastidiale
externe et interne) ces deux membranes sont séparées les unes aux autres de 20nm et une partie
appelée stroma (partie centrale), la membrane interne bourgeonne des saccules très aplaties appelés
thylacoïdes parallèle à l’axe principal des organites.

Certains thylacoïdes s'accole les uns sur les autres pour former un grain ou granome d'autres
thylacoïdes plus allongées ce sont des thylacoïdes stomatiques ou intergranaires.

2. Origine des chloroplastes

Les très jeunes cellules foliaires à l’état méristématique ne possèdent pas des chloroplastes très bien
structurés mais des plastes à contenu lamellaire rudimentaire, ces organites appelés proplastes suivent
la différentiation cellulaire en grandissant et en s’enrichissent en membrane interne, ce développement
nécessite la lumière pour aboutit aux vrais chloroplastes.

3. Composition chimique

Après une technique de fractionnement cellulaire on constate que la membrane plastidiale interne
enferme des lipides (environ 40% diverses protéines enzymatiques 50% des pigments dans différents
types de chlorophylle 10%)

Les protéines enzymatiques catalysent des réactions externes, exemple : les plastoquinone, le
cytochrome, les plastocyanine, les pyridoxines, les sphères pédonculés renferme de l’ATPase (enzyme
responsable de la synthèse de l’atp)

Le stroma contient de l’ADN et l’ARN plastidiale et des inclusions insolubles (amidon+lipides ) l’ADN
plastidiale est circulaire Il code les différents ARN, les ribosomes (plastoribosomes) sont comparables à
ceux des procaryotes, l’enzyme le plus abondant la ribolase 1,5 diphosphate carboxylase qui intervient
dans la réaction de synthèse

4. Architecture moléculaire

L’architecture de la membrane plastidiale est la même à celle des systèmes membranaires

Les lipides : forment une bicouche (les pôles hydrophytes en surface tandis que les chaines
d’acides gras hydrophobes sont disposés à l’intérieur perpendiculaire à la membrane) les lipides
rencontrés sont
 o Lipides polaires neutres :
- Galactolipides, MGDG, DGDG
- Phosphatédylcholine PLC
o Lipides polaires acides : phosphastédylglycèrol (PG) joue un rôle important à la résistance
au froid
- Sulfulipides : sulfoquinovosediglycérides
- Phosphatédyl inositol (PI)

Remarque : MGDG seul type des lipides thylacoïdes en suspension aqueuse, ne forment pas de
structure lamellaire en bicouche, forment au contraire des agrégats hexagonaux de micelles
cylindriques, PG, QQDG, contiennent jusqu'à 85% d’acides gras polyinsaturés

Les protéines : sont en majorité organisées en 5 complexes protéiques intégrés qui traversent
les membranes, protéines transmembranaires 3 entre eux : renfermant des pigments, ce sont
LHC1, PS2, PS1, les 2 autres : le complexe ATP synthétase
Ces protéines transmembranaires sont associées à des protéines extrinsèques, elles sont aussi
responsable au sein des thylacoïdes de la capture des photons et transfert d’électron, de la
production d’un gradient de protons.

IV. Les pigments

Les chlorophylles et les caroténoïdes sont universel (on les retrouves dans tous les végétaux verts), par
contre, les phycobilines qui sont spécifique des algues.

1. Les Chlorophylles Séance 2

 Chla : la formule est →
Chla est universel, et on les trouve dans tous les végétaux supérieurs et chez les algues.
 Chlb : la formule est →
Chlb on le trouve dans tous les végétaux supérieurs mais pour les algues on le trouve
seulement chez les algues vertes.
 a) Extraction des pigments

Les pigments des tissus verts sont

généralement extraits à éther ou à l’alcool
(aussi avec l’acétone), puis séparé par
chromatographie sur papier, sur colonne, et
sur couche mince.

On va déposer l’extrait en bas et on le

fait migrer vers le haut, celui qui migre
très loin est le caroténoïde suivi de
xanthophylle , chlorophylle (a),
chlorophylle (b) , pigments insolubles dans
les solvants organiques au niveau de la
tache initiale (voir figure )

b) La teneur moyenne en chlorophylle

Les teneurs en Chla et Chlb défère selon les espèces végétales et pour les caractérisé on fait le rapport
Chla/Chlb

 chla/chlb=3 caractéristique des plantes type C3 (Plantes des zones tempérés).

 Chla/chlb=4 à 5 caractéristique des plantes de types C4 (Plantes des zones arides).

Chez le bigaradier contient 1mg/1g de matière friche de Chla et 0,4mg/1g de matière friche de Chlb

L’orangé 1,4mg par g de matière friche de Chla et 0,5 mg par g de matière friche de Chlb

Les rapports : le bigaradier = 2,5 et l’orangé 2,8 (ce rapport est défère selon les espèces végétal étudie)

Ce rapport chez même espèce peut varie en fonction des conditions de l’environnement.
c) Spectre d’absorption des pigments

Il est connu que la chlorophylle et les pigments responsables de la couleur verte de plantes, cela veut
dire qu’il ne reçoit que la couleur complémentaire de celle qu’absorbe principalement cette molécule
dans la lumière visible : le bleu à gauche et le rouge à droite. On effet le spectre d’absorption des
solutions de chlorophylles a révélé deux bandes correspondant à des longueurs d’onde ( ) de
maximum d’absorption.

La Chla absorbe à 380nm, 410nm, et 660nm

La Chlb absorbe à 430nm, 455nm, et 643nm

Donc les deux bandes d’absorption de la chlorophylle sont

- L’une dans la partie bleu de spectre, de = 425

à 440nm appelé bande de SORET
- L’autre dans la partie rouge de spectre de =
645 à 665nm dite bande visible

Cependant, le spectre d’absorption global d’une feuille

verte est beaucoup plus élargi que celui de chlorophylle
pure.

On note aussi que la plus grande partie de la lumière

visible transmise reste la couleur verte
 2. Les caroténoïdes

Structure et formule des molécules

Il existe deux catégories des caroténoïdes dans les chloroplastes :

 La beta carotène avec un système polyénique (plusieurs doubles liaisons) non cyclique et deux
cycles beta symétrique aux deux extrémités.
 L’alpha carotène défère de beta carotène au niveau d’une double liaison qui n’est pas
conjugué avec le système dans le cycle alpha.
 La xanthophylle le plus abondant dans les caroténoïdes est la lutéine (qui est un dialcool qui
correspond a l’alpha carotène)

Spectre d’absorption des caroténoïdes : il varie entre 350 et 520nm le maximum principale est situé
au voisinage de 450nm, c-à-dire dans la partie bleue de spectre où l’absorption due à la bande de
SORET des chlorophylles et la plus intense.

Le rôle principal des beta-carotènes

- 1er : le transfert d’énergie absorbé vers une molécule de chlorophylle la plus proche (environ 70A)
- 2éme : rôle de désactivation à l’égard de la molécule de chlorophylle excité.
- 3éme : rôle de photoconducteur, le système pollinique des betacarotènes peur se comporte
comme un fil électrique qui ne devient conducteur qu’à la lumière quand la molécule est excitée.

Teneur des chlorophylles en caroténoïdes : chez l’orangé 0,4 mg par 1g de matière friche, chez le
bigaradier c’est 0,3mg par 1g de matière friche et pareil pour les hibiscus.

3. Les phycobilines

La formule et la structure de la molécule est proche de celle de noyau tétrapérolique de la

chlorophylle, mais il n’est pas de cyclisation ni de chaines phytoll ni de magnésium.

Spectre d’absorption : absorbe dans le vert, le jaune, et l’orange, c-à-dire entre 500 et 620nm.

Si on a les phycobiline chez les végétaux supérieurs Ils seront incolores. Séance 3

Par coutume on représente la photosynthèse par la relation suivante, en réalité la photosynthèse est
décrite par un ensemble de réactions :

 Réaction photochimique globale accompagnée par la décomposition de l’eau qui nécessite

de la lumière, c’est une phase (photosynthèse 1) dépend de la lumière et qui aboutit à la
formation d’énergie chimique on l’appelle souvent phase clair ou phase photochimique
 Réaction thermochimique de réduction de gaz carbonée, c’est une phase indépendante de
la lumière, elle aboutit à la formation de la matière organique à partir de , on l’appelle phase
obscure ou phase enzymatique aussi PA2

Cependant d’autres réactions photosynthétiques interviennent également dans certaines plantes qui
sont les ions

Au lieu d’utiliser le CO2 elle utilise les nitrates

Certain bactéries photosynthétiques et cyanophycées peuvent également assimiler l’azote
atmosphérique
Chez les algues bleues il y a des filaments qui porte des hétérocystes spécialisés a l’assimilation de
l’azote atmosphérique

V. Processus photosynthétiques
1. Phase photochimique = réaction claire

Selon Einstein les réactions photochimiques obéissent à 3 lois fondamentales :

1 ère lois : Seules les réactions lumineuses effectivement absorbée peuvent donner naissance à des
réactions photochimiques à des réactions bleues qui sont groupé dans des bandes de Soret ou les
rouges sur les bandes visibles.

 Au niveau des pigments synthétiques, il y a 3 types de pigments : Principaux, Secondaires,

Accessoires

Chez les végétaux il existe des pigments principaux de la photosynthèse, ils sont toujours impliqués
dans des réactions photochimiques, se sont chlorophylle

Des pigments accessoires tels que les carotènes et xanthophylles, il existe un autre groupe de
pigments appelée (Surmyéline à phycobiline), et les différents pigments surmuniraine à phycobiline (se
trouvent que chez les algues et chez les bactéries) elles donnent une coloration soit rouge soit bleu,

Noyau riche en double liaison = joue un rôle antioxydant

Qui absorbent dans certaines radiations qui sont actives en photosynthèse mais qui ne sont pas
absorbés par les pigments principaux :

 Chlorophylles : centre réactionnel – parabole qui collecte les radiations pour les transférer au
centre
 Carotène, Xanthophylle : Jaune et marron
 Phycobiline : Bleu et rouge

On a la chlorophylle qui absorbe dans le centre réactionnel, alors ces pigments accessoires vont
transmettre ces radiations par fluorescence secondaire ou par résonnance à la chlorophylle

2éme loi : Dans toute réaction photochimique, le processus primaire est l’absorption d’un quantum
d’énergie par une molécule réagissant. La molécule passe de l’état stable à l’état excité, cependant à un
niveau énergétique supérieur.

A Réaction photochimique

Molécule à l’état stable → fixation d’un photon → molécule à l’état excité = réaction photochimique

Un photon d’une radiation de longueur d’onde λ et de fréquence nu, transporte un quantum

d’énergie de valeur
 E = h.ν avec : ν = c / λ

Plus λ augmente plus E diminue

 H : constante de plane
 C : vitesse de lumière dans le visible (célérité de lumière dans le vide)
 v : fréquence
 λ : longueur d’onde

Alors une molécule absorbe un photon d’une radiation N molécule ou 1 molécule gramme absorbe n
photon identique

3ème loi : Excitation de la chlorophylle pas des photons de la lumière visible.

L’absorption d’un photon par une molécule de chlorophylle permet à l’électron de sauter un orbitale
interne vers un orbitale plus éloignés d’un noyau, (trajectoire de quelque chose qui tourne à l’infini),
lorsque l’électron veut revenir à l’état initial car lorsqu’il revient émet de la fluorescence mais avec
perte d’énergie. Ce saut d’énergie s’appelle transition électronique permettant l’excitation

Lorsque l’électron veut revenir à l’état initial car lorsqu’il revient émet de la fluoresce mais avec perte
d’énergie.

Spin électronique = sens de tournement giratoire de l’électron, pour changer de spin il faut un choc

La notion de Sa vers Sb est très rapide de façon que la chlorophylle ne le profite pas pour fabriquer de
l’énergie en photosynthèse

Le diagramme de divers état d’excitations possible indique 4 niveaux énergétiques :

 2 états singulets : avec des spins électroniques antiparallèles

 2 états triplets : avec spin électronique parallèle

L’ordre d’énergie croissant de ces 4 états est :

1) 1er état singulet excité

2) Etat métastable
3) 2ème états singulet
4) Etat triplet

Le spectre d’absorption présente 4 pics qui correspond à 4 groupes de photons sélectivement

absorbées, l’amplitude des pics est proportionnelle à la fréquence par laquelle les électrons passent de
l’état énergétique fondamentale à l’état excité

Lorsque les molécules de chlorophylle se désactivent par retour des électrons vers le niveau
énergétique fondamental, la première transition (état énergétique supérieure vers état énergétique
excité) se fait sans émission de radiation. cette transition se fait très rapidement (10 -14 à 10-13 sec )
que la forte énergie accumulée par la molécule lors qu’elle était excité par les fortes fréquences , ne
peut être utilisées pour aucun processus , elle se trouve en partie dissipée sous forme de chaleur qui se
propage par résonnance au sein de l’antenne photosynthétique entrainant l’excitations des molécules
voisines puis elle se propage jusqu'à être piégé par les pigments principaux

Lorsque l’un des électrons d’une molécule de chlorophylle se trouve dans le premier état singulet
excité, la désactivation de la molécule en 5 ) peut se faire selon plusieurs voies et par transition
successive :
Exemple de chlorophylle a : région proche de l’infrarouge = log onde = 720 nm

C’est à partir du premier état singulet que le retour d’électron vers l’état fondamental peut fournir une
énergie utilisable chimiquement

Ces réactions ne sont possibles que si la différence d’énergie dure 5 au moins

Alors cette stabilisation correspond au mécanisme de séparation de charge positive et négative entre
un donneur et un accepteur primaire d’électron étroitement associé à la chlorophylle du centre
photochimique.

On voit dans la figure que la chlorophylle a à un donneur chargé positivement et un accepteur chargé
négativement, il faut que cette différence de charge ne dépasse pas sec

D (donneur) – P* (pigment qui peut être chla) Q(a) (accepteur primaire) → D – P+ – A- → D+ – P – A-

 a) Spectre d’action de la photosynthèse (existence de deux photosynthèse PSI & PSII)

La comparaison du spectre d’absorption au spectre d’action permet de remarquer permet de

remarquer l’inefficacité (non photosynthèse) des radiations rouges sombres (au-delà de 700 nm)

Ces radiations (chute dans le rouge) qui sont absorbées par le pigment principal (chla) ne sont pas
absorbées par la chlb

Pour expliquer inefficacité de radiations de rouge sombre, des travaux ont démontré la nécessité de
l’association de plusieurs réactions clair (déclenchée par plusieurs radiations de longueurs d’ondes
différentes), les expériences de Planck et Emerson montre la nécessité de l’association de moins au
moins de deux réactions indépendantes

L’une provoquée par des radiations inférieur à 720 nm correspondent au PSI et une autre lambda
inférieur à 680 nm correspondent au PS2, pour la première est mise en jeu la chlorophylle (a) , l’autre
mis en jeu la chlorophylle a et probablement la chlorophylle b qui n’absorbent pas à une valeur
supérieur 620 nm

La chlorophylle b inhibe la photosynthèse

dans le rouge sombre à une longueur
d’onde supérieur à 680 nm

Comparaison d'un spectre d'absorption et

d'un spectre d'action.
• Absorption (courbe rouge) en % de
l’absorption totale de la lumière
incidente par des chlorelles.
• Action (courbe bleue) : activité
photosynthétique en unité
arbitraire.
Conclusion :

Photosynthèse qui se déroule in vivo, associe au moins deux réactions claires simultanés, un des PS
impliquée en PHS doit contenir au moins un pigment de type chlorophylle b qui n’absorbe pas à
lambda supérieur à 680 nm B

b) Antennes collectrices de l’énergie lumineuse

PS1 et PS2 est complexe protéine pigment

La conversion de l’énergie lumineuse est assurée

uniquement par les centres réactionnels formés
d’un complexe protéine –chlorophylle a (le centre
réactionnel P700 pour PS1 et P680 PS2) n

Cependant d’autres pigments dites antenne sont

associés à chaque centre réactionnel environ
(300molecules de chlorophylle et présentent selon
la qualité des protéines à laquelle sont liées des
pics d’absorption différents (652, 662, 669, 677,
684,690…)
Représentation schématique d'une antenne de
photosystème
Cette population dense de chlorophylle absorbent et piègent des photons et transmettent les
excitations par le phénomène de résonnance de molécule à molécule jusqu'à la chlorophylle a de
centré réactionnel

Ceci permet aux réactions photochimiques de la photosynthèse de se dérouler sans interruption (sans
arrêt)

Les pigments des antennes dites pigments accessoires sont de nature divers chez les plantes
vasculaires, ils comprennent des carotènes et les chla et chlb

Il est à supposer que chaque centre réactionnel PS1=700nm et PS2= 680 nm est physiquement
indépendant avec son propre lot d’antenne ou présente une partie une partie de pigment antenne
avec d’autre PS (figure A)

Le concept actuellement retenu constitue une synthèse de ces deux types imaginaire d’organisation,
d’abondances pigment-antenne environ 55% sont commun au unités PS1 et PS2 et constitue le LHC ,
tandis que les deux types de centre réactionnel sont organisé au sein de complexe LHC1 et LHC2

P700 : centre réactionnel - PS1 : tt le complexe LHC1 la partie propre de l’antenne collectrice et le
photosystème 1 LHC : partie commune entre les 2 photosystèmes

Représentation schématique du photosystème II dans la membrane du thylacoïde.

CAB: protéines de l'antenne périphérique (ou majeure), Car: carotène, Chla: chlorophylle a, Chlb:
chlorophylle b, CP: protéines de l'antenne proximale, D1-D2: sous unités du centre réactionnel, LHCII:
Light Harvesting Complex II (antenne majeure), OEC: Oxygen Evolving Complex, P680: dimère de
chlorophylle a (molécule piège du centre réactionnel), Pheo: phéophytine, QA-QB: Plastoquinones, Tyr:
tyrosine

Représentation schématique d'une antenne de photosystème (schéma 2)

 Fonctionnement du PSII en place dans la membrane du thylakoïde.

Fonctionnement du PSI en place dans la membrane du thylacoïde.

c) Photophosphorylation

C’est la formation de l’énergie (ATP) à partir de l’énergie lumineuse

La conversion de l’énergie lumineuse absorbée par les photosystèmes chlorophylliens en une forme
d’énergie utilisable dans le métabolisme cellulaire, cette conversion a été expliquée par la synthèse de
l’ATP (Découverte par ARNON1950).

Les réactions mise en évidence prennent le nom de photo phosphorylation

Un tel phénomène est possible lorsque au sein du centre réactionnel sont associés une molécule D
donneur primaire d’électron et une molécule accepteur d’électron mentionnée A

D : est caractérisé par un potentiel d’oxydoréduction légèrement plus électronégatif que celui de la
chlorophylle a du centre réactionnel, lui-même plus électropositif que celui de A

Energie lumineuse + chlorophylle

Ce D = plastocyanine (PC) pour PSI = un complexe Z

Les réactions de cette équation dite de séparation de charge sont capables de catalyser les réactions
suivantes :

Dans lequel les 4 ont oxydé l’eau et ces 4 e moins ont circulé par l’intermédiaire des 4 A depuis l’eau
vers les 2

La somme des 3 réactions : 4 chl + 4 h nu

( )

Les ensembles : donneur – chlorophylle A – centre – accepteur sont constitués de :

 PS2 → complexe Z – P680 – Quinone

 PS1 → plastocyanine - P700 - Fe-S

Les données récentes sur certains constituants du

centre réactionnel

Complexe z a 4 atomes de manganèse Joliyo et

Kock 1976 ont montré que le dégagement d’O2
photosynthétique nécessite l’absorption effective
de 4 photons c-a-d :

La quantité d'oxygène produit est

maximum tous les quatre éclairs

Ceci a était expliqué par l’existence de 4 atomes de manganèse dans le complexe Z, qui joue le rôle des
éléments d’un condensateur capable de perdre successivement des électrons au profit des
chlorophylles excités et de neutraliser les effets des photons sur les chlorophylles

Chaque électron cédé par Z a une molécule de chlorophylle excitée, en effet capable de provoquer à
l’intérieur du complexe une transition :
Les 4 étapes successives correspondent aux états :

Lorsque les auteurs ont essayé de

comprendre pourquoi le dégagement d’O2 S0 4𝑀𝑛3 𝑀𝑛 (l’état le plus réduit de Mn)
nécessite
Perte d’un 𝑒 + 𝐻
l’excitation de la molécule de chlorophylle
4 fois. [Pour dégager une molécule S1 3𝑀𝑛3 𝑀𝑛 .
d’oxygène il faut 4 excitants], ils ont Perte d’un 𝑒
constaté que l’atome de manganèse passe
de l’état 4Mn3+ vers 3 Mn4+ (perte d’1 e-) S2 2𝑀𝑛3 2𝑀𝑛 .
puis ils ont fait une 2ème excitation puis
Perte d’un 𝑒 + 𝐻
une 3ème puis une 4ème
S3 𝑀𝑛3 3𝑀𝑛 .
. On a constaté à la fin qu’il y a une
molécule d’oxygène qui se dégage et le Perte d’un 𝑒 +2 𝐻
retour de l’état S4 à l’état S0.
S4 𝑀𝑛3 4𝑀𝑛 (l’état le plus oxydé de Mn)
Qui cède par ailleurs un total de 4 protons
H+.

Le complexe à l’état S4 se relaxe très brusquement pour regagner son équilibre électronique initial en
arrachant 2 H2O, 4 électrons et 4 protons, c’est ce phénomène qui produit le dégagement des
molécules d’oxygènes.

Les 5 états du complexe S. Régénération du P680 : chaque électron

Chaque étape (de S0 à S4) permet
le transfert d'un électron. La
régénération de S0 à partir de S4
se réalise grâce aux 4 électrons
venant de l'oxydation de l'eau.
émis au cours de ce cycle lors de la
transition entre deux états S (ici S1/S2)
permet la régénération d'une molécule
de chlorophylle.

Résumé :

La plante contient des chloroplastes, ces derniers contiennent des thylacoïdes qui comprennent des
complexes protéiques, parmi eux il y a les photosystèmes 1 et 2.

Lorsqu’on veut dégager une molécule d’oxygène, on est obligé de perdre de faire 4 excitations (je
flashe 4 fois pour dégager une molécule d’oxygène)

D’où vient cette nécessité des 4 flashes ?

L’étude du complexe Z a montré que ce complexe contient un atome de manganèse qu’elle s’oxyde
rapidement jusqu'à dégagement de H2O et de 4 protons formés.

- ACCEPTEUR PRIMAIRE DE PS2

Il a été montré récemment qu’une

molécule de phiophitine été étroitement
associé au centre P680 du PS2.

Explication : (alors l’accepteur

d’électron ne reçoit pas l’électron
directement du P680 mais par un
intermédiaire (pigment qui absorbe de
la lumière) qui est la phiophitine, c’est
de la chlorophylle elle-même mais sans
Mg)

Lors de l’excitation photonique, la chlorophylle A cède immédiatement l’excitation à cette phiophitine

A qui permettra le transfert d’électron au premier accepteur Q. Il faut retenir que l’accepteur d’électron
Q ne reçoit pas directement l’électron du P680 mais à partir de l’intermédiaire qui est une phiophitine
A (pigment qui absorbe la lumière à chlorophylle mais qui a perdu le manganèse)

- Perte de molécule A dans les centres réactionnels P700 du photosystème 1

Des travaux récents ont permet de comprendre la nature exacte du P700 qui est constitué de deux
molécules de chlorophylle A ayant probablement pour les gains (ciment) une molécule d’eau.

- Le donneur primaire d’électrons au PS1 et la plastocyanine Séance 6

Petite protéine de 11KDA lié à la membrane et contient le cuivre mais une grande partie se trouve dans
le stroma (extrinsèque à la membrane).

- L’accepteur primaire d’électrons du PS1Est un ensemble constitué d’une chlorophylle sous forme
réduite et d’un composé X suivi d’un cytochrome qu’on appelle P430 constitué de 2 portes A1 et A2.

C1) L´epasse d´un donneur vers un accepteur une valeur d´énergie précise, lorsque cette énergie est
suffisante on aura libération d ATP (synthèse d ATP) et libération de .

C2) Chaine des transporteurs d’électrons photosynthétiques, formation de et type de

photophosphorylation :

A côté des unités photosynthétiques PS1 et PS2 constitués du centre réactionnel (P680 P700) de
donneur et accepteur primaire d’électron et d’antenne collectrice, il existe également une chaine de
transporteurs d’électrons, l’ensemble est intégré dans l´épaisseur de la bicouche lipidique des
thylacoïdes schéma classique dite en Z.

C3) Schéma classique du plan Z :

Ce schéma présente en plus d’une chaine de potentiel d’oxydo réduction, une représentation de trajet
d’électrons dans la chaine. Les électrons (résultat de l’absorption photonique) effectuent des transitions
vers le potentiel red/ox le plus négatif vers le plus positif.

Ce passage d’électron permet de récupérer l’énergie par la cellule sous forme de d´ATP ou .
La synthèse de nécessite des H+, ces H+provient de H2O et ce H2O n´est présent qu´au
niveau du PS2.

Photophosphorylation acyclique

Elle débute par l’excitation de P680 sous l’action des 4 excitants, les électrons sont captés par
l’accepteur primaire QA puis QB, ensuite ces électrons parcourent spontanément une chaine de
transporteurs constitués des plastoquinone et d’un complexe cytochrome cyt B (passage passif)

Par la suite l´excitation du centre P700 par 4 photons provoque la séparation des charges entre la
plastocyanine (PC) et les accepteurs finals A1 et A2.

Les électrons ayant la ferrédoxine (FD) servent à la réduction du NADP+via une flavo protéine (FNR)
avec utilisation des 4 protons provenant de l’oxydation de l’eau, au cours du transport d’électrons
entre la PC et le cytochrome B6F l’énergie est récupérée sous forme d´ATP.

Bilan énergétique :

PS 1 + PS 22 H2O + 2 NADP+ + ADP+ + Pi ----------------> 2 (NADPH,H+) + ATP + O2

(O2 va être dégagé)

Photophosphorylation cyclique : (d’appoint)

Celle-ci a lieu lorsque le PS1 fonctionne seul et implique un trajet cyclique d’électron entre le donneur
PC (plastocyanine), le centre P700 et les accepteurs A1 et A2, la ferrédoxine avec le retour sur la PC via
le cytochrome B6.
PS1

ADP + Pi ATP

C’est un photosystème non oxygénique

Phosphorylation pseudo cyclique :

Après phénomène les électrons ayant

réduit la ferrédoxine FD servent à la
consommation d’O2 qui joue un rôle
d’accepteur d’électrons et conduisent à la
formation de H2O2 la dismutation de
H2O2 par la catalase (enzyme présente
dans les chloroplastes) redonne la moitié
de O2 comme accepteur d’électron.

Bilan énergétique :

PS1 + PS 22H2O + ADP + Di → ATP + 2H2O

Permet la synthèse d’ATP et un échange globalement nul en

 Mise en évidence de l’existence de la phosphorylation pseudo

cyclique et acyclique :

* Azide inhibe l´activité de la catalase.

Rappel : Libération de l’énergie libre au cours des oxydoréductions

Soient deux réactions couplées d’oxydoréductions :

Séance 7
 Oxydation : A → +n ; =X
 Réduction : B + n → ; =Y

ΔF= - n x (23 000 x Δ E0) ; (Δ E0 = Y-X)

o : potentiel d’oxydoréduction
o Δ : Différence potentiel d’oxydoréduction
o Y : Différence de potentiel d’oxydoréduction de l’accepteur
o X : Différence de potentiel d’oxydoréduction du donneur
o n : Nombre d’électrons mis en jeu
o ΔF : Variation d’énergie libre

ΔF = -2 x 23 000 x (-0.06 – (-0.320))= - 11 960 calories

Cette énergie libre est suffisante et importante pour qu’au niveau oxydoréduction précédente puisse
être couplée à la synthèse endergonique d’une molécule d’ATP.

Pour qu’une molécule d’ATP soit formée il faut une différence d’énergie libre = -8000 Calories

Conclusion :

Le transfert d’un électron entre la plastoquinone PQ et le cytochrome F produit suffisamment

d’énergie libre nécessaire à la phosphorylation endergonique (c’est pour cela qu’il ya pas formation
d’ATP au niveau des autres transfert car l’énergie libre formée n’est pas suffisamment importante pour
produire une molécule d’ATP) alors c’est le seul niveau d’oxydoréduction lors des transports
d’électrons qui produit une énergie libre égale ou supérieur à celle qui est exigé par la formation d’une
molécule d’ATP

Pour que cette réaction ait lieu, il suffit la présence des systèmes de couplages nécessaire à la
photophosphorylation dans les chloroplastes (les membranes des thylacoïdes)

La photophosphorylation cyclique (d’appointe ou primitif) est caractérisée par :

1- L’intervention d’une réaction claire.

2- L’absence du dégagement d’oxygène.
3- L’absence de production de NADPH.
Il y a un herbicide qui bloque le passage des électrons entre le QA et QB (voir schéma), alors lorsque je
traite les plantes avec le DCNU (herbicide) (dichlorophenylmethylurée) (il va être placé entre QA et QB
et il va absorber l’électron qui passe de QA vers QB et on aura pas de réduction et l’électron ne va pas
continuer son chemin de transfert d’électron, alors on aura pas dégagement d’oxygène, on aura pas
formation de NADH, Hplus mais il ya seulement synthèse de l’ATP qui nécessite la phosphorylation
cyclique)

Cet herbicide permet de paralyser dans les chloroplastes la photophosphorylation acyclique, donc il ya
fonctionnement seul de photophosphorylation cyclique à faible rythme.

d) Réaction de Hill

Hill en 1939 a travaillé sur des chloroplastes isolées

et partiellement brisées et placés dans une fiole de
warburg.

L’oxygène dégagé à la suite d’éclairement est

mesuré manométriquement en présence d’un
accepteur d’électrons. Hill a utilisé un accepteur
non physiologique, c’est oxalate de potassium
ferrique (C2O4)3 Fe K3

Oxalate de potassium ferrique → oxalate de potassium ferreux

Ceci peut être simplifié en :

On note donc une décomposition de l’eau fournissant des électrons à l’accepteur non physiologique
(Fe3+) et de l’oxygène comme déchet.
Oxalate de potassium ferrique remplace NADP+ (accepteur dans les conditions normales) qui se trouve
dans les chloroplastes intacts (dans le stroma)

e) Mise en évidence de la photophosphorylation

En 1950 que Auben et Harnon ont montré l’existence des productions de l’ATP par des chloroplastes
mise en présence d’ADP et le phosphore inorganique marqué par radioactivité qui permet de suivre
son évolution.

Alors ces plastes pouvaient être dépourvus d’enveloppe et de stroma, seul la présence de Grana=
membrane thylacoidienne était nécessaire (c'est-à-dire de structure membranaire) = pas de
dégagement d’oxygène parce qu’on à juste une phosphorylation cyclique.

Car la photophosphorylation acyclique à besoin de la ferrédoxine présente dans le stroma et aussi de

Nadp plus aussi dans le stroma.

Le spectre d’action d’ATP marqué produit par les thylacoides éclairé en présence d’ADP + phosphore
inorganique marqué d’Mg et réacteur de Hill ressemblait tout à fait au spectre d’absorption de
chlorophylle. Il ne présente de phénomène de red drop (dans la chute dans le rouge).

La formation d’ATP est accompagnée par dégagement d’O2 mais seulement jusqu'à 620 nm.

Harnon a conclu qu’il y a production moyenne d’une molécule d’oxygène pour 2 ATP formée, ce qui
correspond au transport de 4 e-.

Faute d’électrode à oxygène, il est donc possible de mettre en évidence la photodécomposition de

l’eau qui ne nécessite que l’excitation du PS2 fonctionnel, non plus par mesure de dégagement
d’oxygène mais révélation d’un mécanisme d’oxydoréduction cad de déplacement des électrons et /
ou production d’ions protons.

Puisque la réaction peut s’écrire :

Alors on peut mesurer l’activité soit par dégagement d’oxygène soit par fixation de proton (accepteur
artificiel qui change de couleur) soit par fixation d’electron (sel ferrique en sel ferreux)

On peut soit étudier la transformation d’un sel ferrique qui est un accepteur d’e en sel ferreux, soit
étudier la vitesse de réduction d’un accepteur d’hydrogène comme DPIP qui est bleu à l’état oxydé et
incolore à l’état réduit, donc présente des caractéristiques d’absorption différentes selon son état
d’oxydation.

Résumé :

La réaction de Hill nous permet de

mesurer l’activité photosynthétique à
travers un fixateur artificiel d’hydrogène qui
à des caractéristique d’absorption
différentes selon l’état d’oxydoréduction

Pour la phosphorylation acyclique on

mesure directement parce qu’on a tous les
composantes dans le stroma
 2. Réduction photosynthétique : Réaction sombre
Fixation et réduction du gaz carbonique
a) Réactions biochimiques communes à toutes les plantes : cycle de Calvin et Benson
(Métabolisme de type C3) dans le stroma chloroplastiques
A. Généralités

Les produits des réactions claires c-à-d les deux cofacteurs NADPH et ADP sont immédiatement utilises
en photosynthèse II (photosynthèse normale) dans les réactions dites sombres du CO2 qui sont ainsi
couplées aux réactions claires.

Dans le schéma on a du soleil qui donne de l’énergie chimique pour démarrer la photosynthèse 1 et produire
l’énergie chimique qui va être utilisé en cycle de Calvin pour synthétiser les métabolites

Dans la partie sombre le co2 va être fixé pour synthétiser les métabolites et libérer l’atp

Une très intéressante expérience faite par

Emerson avec des chlorelles maintenues à
1,1 C° (cette température ralentie les
réactions thermochimiques de réduction de
CO2 mais pas les réactions
photochimiques)

Alors Emerson a pris ces cellule de chlorelle, elle

allume et il éteint, entre un éclair et une autre il
choisit une période différente ce qu’on appelle
la période sombre, alors on observe que lorsque
la période sombre augmente la quantité
d’oxygène dégagée augment

Lors de l’expérience il atteint la lumière pendant 4

une période et il éclaire et enregistre les 3,5
résultats : 3
2,5
Intensité photosynthétique par éclaire / la 2
durée. 1,5
Valeur des Y

Dans une courbe cette réaction a montré 1

qu’un intervalle sombre d’une certaine 0,5
durée entre deux éclaires successives 0
permettait un rendement meilleur de la 0 1 2 3 4
photosynthèse, celle-ci est d’autant plus
importante que la durée de la période Y = Intensité photosynthétique par éclaire (atp co2 o2…)
sombre était très importante
X= En fonction de la durée de période sombre
Puisque le CO2 atmosphérique est à
l’origine du carbone organique, il y a nécessité de réactions purement thermochimiques dont
lesquelles un accepteur forme avec le CO2 un groupe carboxyle qui l’intègre dans un glucide. C’est
donc la régénération de cet accepteur qui semble nécessiter une durée minimale, sa quantité doit
également augmenter la croissance du végétal de façon à ce que plus de matière organique puisse
être formée.
 B. Cycle de Calvin
 Premier produit de la photosynthèse

Calvin et Bensen ont obtenu un Prix Nobel

an 1961 après leurs travaux suivants :

Les cellules de chlorelles sont places dans des

conditions bien définis de température et
éclairement dans une cuve plate (LOLLIPOP)
qui permet de prélever instantanément des
parties à leucothoe de la suspension cellulaire.

Le montage de la cuve permet de travailler

dans des conditions contrôlées en CO2
ordinaire ou marqués et en lumière, le but de
cette expérience est de suivre l’incorporation
du CO2 marqué en fonction du temps dans les différentes molécules des algues. Des
chromatographies suivies d’une photoradiagraphie ont permet d’identifier les métabolites marqués par
le C14 O2. (Marqué en carbone 14)

Les premiers résultats ont montré que le corps le plus

intensément marqué était l’acide phosphoglycérique PGA
ou APG suivie des exoses monophosphates (HMP) et des
trioses phosphates

Expérience de Calvin chromatographie bidimensionnelle

des composés.
Une chromatographie bidimensionnelle après révélation
permet de séparer les différentes substances solubles
présentes dans un extrait.

Une expérience appelée de chasse (fourniture du marqué puis remplacé par du froid), cette
expérience a permet de déterminer que l’APG est le seul des 3 composés précités dans la radioactivité
décroissent, lAPG qui est donc le premier intermédiaire marqué est un composé à 3 carbones l’un est
du donc l’accepteur à 2 carbones, c’est la raison pour laquelle les chercheurs se sont appliqué
durant une dizaine d’année a rechercher l’accepteur en C2 capable de donner avec le de l’APG

Explication : Je donne marqué (radioactif) pour suivre quel est le produit qui va être formée,
car le co2 marqué va être fixe sur l’accepteur pour donner un produit alors je vais obtenir le avec
un substrat qui va être l’accepteur = produit alors ce produit-là va être marqué.
 Exemple : exemple acide phosphoglycérique est un acide à 3 carbone, alors 1 parmi les 3
carbone il ya un carbone marqué qui fluorescent alors je sais que ce produit qui a été formé après
fixation de

Alors là on a 3 produits, donc on va faire une 2ème expérience qui est l’expérience de chasse, je donne
marqué puis je ferme marqué et il ya que le ordinaire qu’on ne peut pas suivre, alors
après cette expérience de chasse on constate que l’APG, est le seul des 3 composés, lorsque j’arrête le
marquage l’APG est le premier qui va être formée (la radioactivité diminue dans l’APG) donc il sera le
premier qui va rentrer dans la chaine métabolique (se transformer en autres composés glucides,
protéines…)

Dans cette figure qu’une fois dans l’obscurité le premier qui va disparaître est l’APG

 Nature de l’accepteur de co2

En 1952 Massini a montre que le passage du matériel

végétale marqué avec co2 14 de la lumière (après 30 min)
à l’obscurité permet de constater une stabilité du
marquage dans les glucides de réserve, et un
accroissement transitoire du marquage dans l’APG,
corrélé a la disparition quasi-totale du marquage d’un
pentose phosphorylé qui est le ribulose bi phosphate

Alors lorsqu’on voit la corrélation entre les 2 composés

donc l’APG provient du RuBP

Il apparaît donc que le ribulose biphosphate détruit sans cesse par carboxydismutation soit le
précurseur de l’APG, la lumière est essentielle à sa régénération (RuBP) comme elle l’est à la
régénération de l’APG.

Donc les deux produits nécessitent de la lumière pour qu’ils soient régénérés :

 On observe dans le carré rouge l’APG est le premier qui va être formé (il est formé de 3 carbones).
 Dans la lumière pendant
la radio activité on
observe une stabilité
dans l’APG et aussi le
RuBP par contre celle
des hexoses continue à
augmenter.
 Par contre dans
l’obscurité on observe
une augmentation
brutale de l’APG, et une
chute dans la RuBP.
  Réaction de carboxylation et Ribulose 1,5-Biphosphate Carboxy-Oxygénase (RuBiSCO)

A : Réaction de carboxylation et ribulose

La rubisco est une enzyme de haut

poids moléculaire 550 kdalton très
abondante, elle représente 50ù des
protéines totales de la feuilles des
épinards elle est formée de 16 sous
unités, 8 grosses sous unités de 55
kdalton codés par le génome
chloroplastique, dont l’une est
porteuse du site pour le co2Et 8
petites sous unités de 15 kdalton
codées par génome nucléaire donc
la molécule complète est
assemblée dans le chloroplaste.

Alors pour due la rubisco soit active in vitro l’extraction doit avoir lieu en lieu en présence de co2 et du
Mg2+, l’inactivation de la rubisco à l’obscurité peut être corréler à la diminution de Mg2+ et au ph non
favorable qui doit être établi sous éclairement.
Les constantes d’affinité ou ce qu’on appelle le KM pour la rubisco sont respectivement 12 micros
molaires pour le Co2, 250 micomolaire pour Lo2 ET 40 micomolaire pour la ribulose bi phosphate
Remarque : La concentration chloroplastique en ribulose 6 phosphates est comprise entre 0.12
et 0.6 micros molaires.
Alors les réactions catalysées par la rubisco sont d’une part les réactions qui interviennent dans la
photosynthèse :
Le ribulose bi phosphate + le co2 donne un intermédiaire aussi en 6 carbones et en présence de l’eau
on obtient l’acide phosphoglycérique et un autre produit en 3 carbones
D’autre part celle qui intervient dans la photorespiration :
Elle peut aussi fixer l’oxygène pour donner un seul APG + acide phosphoglycolique
Ribulose biphosphate + oxygène en présence de l’enzyme ici qui joue le rôle d’oxygénase donne un
APG + acidephosphoglycolique (2 phosphoglycolate)

A Retenir :

Il y a donc entrée en compétition en co2 et en oxygène pour le même site enzymatique : les
vitesses des deux réactions dépendent aussi de la température et du ph sont donc déterminés par les
concentrations relatives des deux gaz.

Il ya 0.03 % de Co2 dans l’atmosphère ce Co2 doit diffuser jusqu’aux chloroplastes dans les
stromas, pour un bon fonctionnement photosynthétique il faudrait donc que la rubisco aie une grande
affinité pour son substrat de co2

B : réduction du 3 APG

Cette réaction de réduction de 3 APG qui produit le premier sucre de la photosynthèse nécessite deux
étapes :

1 ère étape : la phosphorylation de l’APG en 1,3 diphosphoglycèrate ou acide bi phosphoglycérique

cette réaction grâce à l’enzyme 1,3 phosphoglycolate kinase qui est une enzyme de 47 Kdalton et qui
intervient dans la glycolyse pour la réaction reverse, la réaction est caractérisée par une différence
d’énergie libre 4.5 kilocalories ( delta F’) qui est égale à plus 85 kilocalories donc l’équilibre est en
faveur de la formation d’APG.

Alors pour l’ABPG puisse être formée il faut donc le rapport des concentrations relatives en APG et en
ATP soient grande c'est-à-dire le rapport des deux : ( APG x ATP ) \ (ABPG x ADP) soient élevé , ceci est
le cas dans les chloroplastes caractérisés par des concentrations 5 milimolaire pour l’APG et 3
milimolaire pour la somme AMP + ADP + ATP (ATP\ADP = 3 ) plus d’ATP que d’ADP les conditions
sont donc favorable à la phosphorylation de l’APG donc cette réaction a aussi besoin du magnésium à
coté de l’enzyme.
2 ème étape : réduction de l’ADPG en glycéride 3 phosphate , l’enzyme responsable est la glycéride 3
phosphate déshydrogénase a n ATP présente un poids moléculaire de 600 kdalton , elle est caractérisé
par des Km de 1 micromolaire pour l’ABPG et de 4 micro molaire pour .

Les concentrations chloroplastiques en ces composé sont respectivement de 0 environ et de 0.1 à 7

milimolaire pour la somme + et dans ce cas la variation de l’énergie libre est
négative = -1.5 kilocalories favorise donc la formation du glycéraldéhyde 3 phosphate , cet enzyme est
activée par la lumière, et certain expérience ont montré que activité de cette enzyme extraite a partir
des feuilles est très importante lorsque les feuilles sont éclairées, alors le 3 phosphoglyceraldéhyde
formé est une plaque tournante de l’activité chloroplastique, cette molécule va pouvoir :

1) Sortir du chloroplaste pour mener les différentes transformations b dans l’élaboration du

saccharose
2) Rester dans le chloroplaste pour mener un stockage sous forme d’amidon
3) Régénérer les intermédiaires qui permettent d’assurer la synthèse des ribuloses 6 phosphate

C : Régénération du RuBP

Le schéma du cycle de Calvin permet de reconstituer le ribose 5 phosphates et d’alimenter le

chloroplaste en intermédiaire de synthèse, ce cycle fait intervenir des trioses, des tetroses, des
pentoses, des hexoses et des heptoses, et de nombreuses réactions d’épimérisation et de
transaldolisation et de trancétolisation.

Conclusion :

Le bilan de l’ensemble de ces réactions montre que pour un glucide assimilé il faut : 6 CO2 + 12
+ 18 ATP

Pour une molécule de co2 : 2NADPH, H+ et 3 ATP

b)) 12 ATP

+ + 12 APG

12NADPH, H+

a)) 6CO2 + 6RuBP d)) 12 trioses P

c)) 6ATP + Rup

Ces phases sont :

a. réaction de carboxylation
b. réaction de réduction qui nécessite une
photophosphorylation acyclique fournissant de..
c. réaction de régénération nécessitant de l’ATP,
donc photophosphorylation cyclique et/ou
acyclique
d. réaction conduisant vers les synthèses
contrôlées par les facteurs de régulation de la
plante elle-même,
Ces synthèses dépendent aussi de facteurs
externes, la concentration en co2 et en o2 disponible et l’intensité lumineuse.
3. l’adaptation à l’environnement, le métabolisme de type C4 et le métabolisme de CAM :
a) Mise en évidence de la présence d’intermédiaire en C4 :

Les techniques d’incorporation de co2 similaires à celles de balssen et Calvin ont été appliqués aux
feuilles de canne à sucre.

Hatch et Slack en 1970 ont montré que le 1 er produit formé n’est plus de l’APG mais se sont le
malate ou l’aspartate donc à 4 atomes de carbones, d’où le nom des cycles d’acides carboxyliques.

Une expérience de charge de 15 s grâce au co2 marqué suivi de chasse par le co2 ordinaire durant 300
s, a permet de constater que le co2 marqué du malate se retrouve ensuite dans l’APG

Plantes C4

L’APG conduit comme dans le métabolisme de type C3 à la formation des hexoses mono phosphate=
vert et de glycane=violet, ce métabolisme dite en C4 est équivaux au cycle réductif des pentoses
phosphates (CRPP),précédé d’une étape de fixation de co2 en présence de l’eau sur un accepteur à 3
carbone qui est le phosphoénol pyruvate (PEP) selon la réaction suivante :

Explication : sur les deux cellules on voit qu’il ya des cellules de types différentes et entre les deux il ya
une communication, ces 2 cellules se complètent pour assurer la fixation du co2 et la synthèses des
pentoses phosphates

La formation de l’acide oxaloacétique à lieu

dans le cytoplasme du mésophylle une fois
transportés dans le chloroplaste ce composé
se transforme immédiatement en malate (ou
en aspartate chez certains espèces)

(Le malate est formée à l’intérieur du

chloroplaste)
Le malate migre ensuite dans le chloroplaste de la graine périvasculaire, sa décarboxylation (perte de
molécule de ) donne lieu au pyruvate et maintien une concentration élevée en au niveau du
cycle de Calvin, le pyruvate retourne à la cellule de mésophile pour un autre tour de carboxylation
(fixation de ), il y a donc 2 compartiments tissulaires qui interviennent et une séparation dans
l’espace à fixation de (cellules mesophyliennes) et de sa réduction photosynthétique (cellules
périvasculaire),

La réaction nette de cette voie C4 :

+ ATP + → + AMP + PPI +

Deux liaisons phosphates riches en énergie sont donc consommées dans le transport de CO2 en
chloroplastes des cellules du manteau

Lorsque la voie c4 du cycle de Calvin opérant en même temps la réaction nette devient :

+ 5 ATP + 2 +2 + 5ADP + 5 Pi+ 2 +3

Remarque :

Il faut noter que les végétaux tropicaux ayant la voie C4 ont une faible photophosphorylation à cause
de la concentration de élevée dans les cellules du manteau qui accélère la réaction carboxylasique
par rapport a la réaction oxygénasique, cet effet est particulièrement important à des températures
élevée d’où les végétaux C4 ont un avantage évolutif dans un environnement chaux par rapport au
végétaux C3.

Les plantes C3 sont plus efficace à des températures inférieur à 28C° donc prédomine dans des
environnements tempéré

La photo respiration est plus importante chez C3 à cause de faible concentration dans les plantes c4,le
co2 qui entre dans le cycle de Calvin provient de la décarboxylation du malate chez les plantes c4 par
contre chez les plantes C3, il provient de l’atmosphère.

b) caractéristiques anatomiques et ultra structure des plantes c4 par rapport à C3

Planche en polycopié :

 Cellule de mésophylle : riches en thylacoides granaire en grannum

 Cellules du manteau : riches en thylacoides intergranaires individuelle

A la différence des plantes a des métabolismes en C3 qui présentent un mésophylle lacuneux a

chloroplastes riches en grannas : les plante a métabolisme C4 ont une anatomie dite en couronne avec
une gaine pluri vasculaire cette gaine qui entoure les vaisseaux renferme des chloroplastes très pauvres
en granna les mésophylle ont les chloroplastes présentent une structure granaire classique, on ne
comporte que peu ou pas de lacune.
 c) La POP carboxylase

C’est une enzyme codée par un gène nucléaire sous forme d’un dimère de 230 kdalton ou d’un
tétramère de 450 kdalton. Elle est présente en quantité importante : on trouve 20 à 40 unités de pop

Décarboxylase contre 4 à 10 rubisco par mg de chlorophylle son Km est de 7 molaire, très affine pour
le co2. En effet la fixation du par C3 (dans les stomates sont ouvertes) est de 6 à 12 fois inférieur à
celle des plantes tropicales à un métabolisme c4, (dans les stomates sont presque fermée)

Plus km est faible plus la vitesse enzymatique est importante

d) Réduction de dans le métabolisme de type c4 coopération entre compartiment

cellulaire et tissulaire

Remarque :

La séparation dans l’espace de la fixation du co2 et de sa réduction photosynthétique est lié à la

différence structurale entre les chloroplastes mésophylliennes et ceux de la gaine périvasculaire

1) Les granums riche en grana en PSII et le 2ème qui ne contient pas d’empilement granaire sont tout à
fait déficients en activité PSII.

2) L’AOA formé après fixation de se transforme en malate en utilisant NADPH, formé lors de la
phosphorylation acyclique (possible dans ces cellules de mésophile qui contiennent le ps2), le malate
cédera ensuite le co2 au ribulose biphosphate

3) Les cellules mésophiles contiennent en revanche très peu de rubisco au niveau de leurs
chloroplastes signe d’une fixation de peu intense

4) Les chloroplastes de la gaine périvasculaire ils ne contiennent que le ps1 ne produisent que de l’ATP,
elle contient en revanche une importante quantité de la RuBiSCO favorable en fonctionnement intense
de CRPP= cycle de Calvin

5) Ces remarques traduisent les échanges et/ou les navettes de certain intermédiaire entre le
cytoplasme et le chloroplaste des mésophylle issu de la gaine périvasculaire

e) Séance 11

Il existe déverse types de métabolismes C4 selon les plantes considérer, ils font intervenir d’une part
déverse intermédiaire (malate ou aspartate) ou même parfois l’alanine, et d’autre part des
compartiments cellulaires complémentaires :

Cytoplasme de la gaine périvasculaire, cytoplasme et mitochondrie de la gaine. Le nom donnée a ces

métabolismes est basé sur l’enzyme de décarboxylation intervenant pour céder le ou CRPU.

On distingue aussi :

1- le type a enzyme malique, on distingue le type a enzyme malique NADP+

2- le type a pop carboxykinase qui fait intervenir des aminotransférases dont le cytoplasme de
cellule de mésophylle et de la gaine périvasculaire.
 Schéma représentant la fixation du carbone en C4 à NAD.ME
3- Le type a enzyme malique a NAD+ dont lequel la mitochondrie de la gaine périvasculaire joue
un rôle important puisque c’est à ce niveau où la décarboxylation de malate en pyruvate a lieu.
f) Métabolisme acide de crassulacées : Plante CAM

Dans les plantes succulentes, il y a une

séparation dans le temps de la réaction de
fixation de , qui a lieu lorsque les stomates
sont fermer et de la réduction photosynthétique
de fixé pendant le jour sous l’influence de la
lumière, cette réduction se fait lorsque les
stomates sont fermer pour lutté contre les
déshydratations et par conséquent ce type de
métabolisme et favorable au plante désertique
et vivant en atmosphère desséchante a fin de
résisté au différents stress de l’environnement de
tel plante présente un parallélisme entre la
fixation de , l’ouverture des stomates, et
l’accumulation des malates, et un
antiparallélisme entre l’accumulation de glucose.
CAM = Crassulacean Acid Metablism

= métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des crassulaceae.

- Ce type de métabolisme est présent dans de nombreuses autre familles de plantes (=20 familles).
Ex : Cactus, Ananas, Orchidées
- Plus répandu que le métabolisme C4
Les plantes CAM ouvert leurs stomates la
nuit.
L’acidité de leurs feuilles augmente la nuit
(pH peut baisser jusqu’à 4) et diminue le
jour.

Schéma plus détaillé du métabolisme CAM.

Tout se passe dans la même cellule du

mesophylle mais les événements qui se
déroulent la nuit ont été placés sur des
fonds plus sombres (à gauche de la figure).

L’enzyme permettent la fixation de CO2 sur

le PEP pour fournir le malate est la POP
carboxylase qui présente chez les plantes a
CAM des propriétés différentes entre la nuit
et le jour.

Lumière Obscurité
PH 8 7,5 7 8 7,5 7
Vitesse maximale (
28,6 23,8 11,8 27,8 25,6 19,6
)
Km pour le PEP ( ) 950 1075 250 115 365
Km pour le malate ( ) 74 4,5 650 73 6,5

Effet du pH sur la PEP carboxylase

PEP + → malate
Ces différences s’avèrent due à des variations circadiennes des caractéristiques même de l’enzyme et non
à une activité de synthèse variable selon les heures.

Il y a une régulation de l’activité de PEP carboxylase

due ou concentration en substrat et en produit
(PEP et malate).

L’effet inhibiteur de malate (2mmolaire) sur

l’activité de PEP carboxylase (mesurer a
pH8) est variable :
Il est de 90% lorsque les extraites
enzymatiques sont préparer à partir des
plantes éclairés et seulement de 30% dans
le cas d’obscurité.
L’affinité de la PEP carboxylase pour son
substrat PEP est grande à l’obscurité (km
faible) et faible à la lumière (km fort), donc
on observe un effet désactivateur de la
lumière sur la PEP carboxylase.

En résumé :

 La PEP carboxylase est inhibé par le malate.

 La teneur de malate est variable de façon journalier.
 L’inhibition par le malate est forte lorsque la finité de l’enzyme au substrat est faible.
 La présentation de compartiment cellulaire implique montre le rôle important des larges
vacuoles donne lesquelles a lieu le stockage de malate lors des réactions enzymatique
intervenant la nuit et le jour dans les plantes a CAM.
 En peu remarquer l’identité des enzymes entre les métabolismes CAM est celui des plantes C4.
 On trouve d’ailleurs aussi des PEP carboxykinases dans les plantes CAM
 Les plantes CAM nécessites plus d’énergie que d’autres plantes, donc ont un métabolisme peu
rentame

En conclusion :
1) Il est possible de remarquer dévers type d’adaptation des plantes pour assurer une fixation la
plus efficace de dans la concentration dans l’atmosphère est très faible (0,003% en volume
contre 21% d’oxygène et 77% d’azote)
2) Certaines plantes dite en C4 sont capable de concentrer le autour de la RIBUSCO par
décarboxylation de malate à cause d’une PEP carboxylase ayant un affinité pour le
beaucoup supérieur a celle de la RIBUSCO.
3) Les planes CAM fixe le la nuit lorsque la transpiration est minimal