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Physiologie végétale
Pharmacie
2ème année
Physiologie végétale
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29/11/2022
Physiologie végétale
1. Définition de la photosynthèse
La photosynthèse est l'ensemble des réactions qui permettent aux plantes vertes,
qui contiennent de la chlorophylle, de créer de la matière organique (sucres) en
utilisant l'énergie lumineuse du Soleil, dans les conditions naturelles.
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1. Définition de la photosynthèse
Physiologie végétale on parle de facteur limitant. On ne peut pas changer un facteur avec un autre.
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3. Localisation de la photosynthèse
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3. Localisation de la photosynthèse
3.1. Les Chloroplastes
Les cellules chlorophylliennes foliaires renferment plusieurs dizaines, voire
plusieurs centaines de petits organites verts, les chloroplastes .
A l’intérieur flotte un réseau de thylacoïdes , petits sacs aplatis, tous reliés entre
eux, et baignant dans un milieu aqueux riche en protéines, le stroma . L’empilement
des thylacoïdes forme le granum.
La membrane des thylacoïdes renferme les pigments photosynthétiques ,
chlorophylles et caroténoïdes.
Dans ces membranes se trouvent aussi les structures macromoléculaires
permettant le déroulement de l’activité photosynthétique: les photosytèmes I
et II, assurant la capture de l’énergie lumineuse et sa transformation en énergie
chimique.
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3. Localisation de la photosynthèse
3.2. Les pigments photosynthétiques et l’absorption de la lumière
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3. Localisation de la photosynthèse
3.2. Les pigments photosynthétiques et l’absorption de la lumière
Physiologie végétale
3. Localisation de la photosynthèse
3.2. Les pigments photosynthétiques et l’absorption de la lumière
Spectre d’absorption des Pigments
Les Pigments des chloroplastes absorbent principalement la lumière rouge et la
lumière bleue, les couleurs les plus favorables à la photosynthèse.
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3. Localisation de la photosynthèse
Spectre d’absorption des chlorophylles, présente des pics d’absorption dans le bleu (vers 450nm)
et le rouge (vers 650nm).
Caroténoïdes absorbent dans le bleu et un peu dans le vert (480-500 nm).
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3. Localisation de la photosynthèse
3.2. Les pigments photosynthétiques et l’absorption de la lumière
Extraction et séparation des pigments
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3. Localisation de la photosynthèse
3.2. Les pigments photosynthétiques et l’absorption de la lumière
Excitation de la chlorophylle
• À la lumière, les chlorophylles passent d’un état fondamental à un état excité et
vice-versa .
•Il existe deux états excités principaux de la molécule de chlorophylle,
correspondant à des transitions électroniques provoquées par l’absorption de la
lumière soit dans le bleu soit dans le rouge. bleu plus importante que rouge
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3. Localisation de la photosynthèse
3.2. Les pigments photosynthétiques et l’absorption de la lumière
Désexcitation de la chlorophylle et retour à l’état fondamental
• Un électron qui est passé à un niveau d’énergie supérieur a tendance à regagner
rapidement son état fondamental en cédant de l’énergie.
• La durée de l’état excité est extrêmement courte, de l’ordre de la picoseconde.
• Il existe plusieurs façons pour les électrons de la molécule de chlorophylle de
revenir à l’état fondamental F:
La molécule de chlorophylle perd son énergie en émettant de la chaleur ou de la
lumière: fluorescence.
Elle peut aussi, transférer son énergie à une molécule proche qui passe elle-même
à l’état excité: résonance. le phenomene le plus important
Elle peut enfin perdre un électron; photochimie.
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3. Localisation de la photosynthèse
3.3. Les photosystèmes
Les photosystèmes sont des ensembles protéines/pigments (chromoprotéines) qui
permettent la capture et la transformation de l’énergie lumineuse en énergie
chimique au niveau des membranes des thylacoïdes. Ils sont constitués d’antennes et
d’un centre réactionnel.
L’antenne collectrice permet de capter l’énergie lumineuse grâce à des pigments
accessoires de plusieurs types: chlorophylle a, b et caroténoïde.
L’énergie captée est transmise au centre réactionnel qui est un emplacement
spécialisé constitué d’amas de pigments primaires contenant seulement une paire de
chlorophylle « a » capable de céder ses électrons à l’accepteur primaire, premier
accepteur de la chaîne d’accepteurs d’électrons.
Représentation schématique de
l’antenne et du centre réactionnel
d’un photosystème.
•Chaque photon est absorbé par une molécule de pigment bien définie qui est ainsi
promue en un état excité.
• L’excitation est ensuite transférée de molécule à molécule de chlorophylle par résonance
(sans transformation d’énergie).
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3. Localisation de la photosynthèse
3.3. Les photosystèmes
Il existe deux types de photosystèmes: Photosystème I et Photosystème II.
La différence clé entre le photosystème I et II est que le photosystème
I possède un centre réactionnel composé de chlorophylle P700 qui absorbe la
lumière à une longueur d'onde de 700 nm.
D'autre part, le photosystème II a un centre réactionnel comprenant
de la chlorophylle P680 qui absorbe la lumière à une longueur d'onde de 680
nm.
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4. Phases de la photosynthèse
La photosynthèse se réalise en deux grandes phases, la phase claire et la phase
sombre.
I) La phase claire qui est un ensemble de réactions photochimiques, qui dépendent
de la lumière.
-Elle permet directement la transformation de l’énergie lumineuse (photons) en
énergie chimique.
l'eau intervient dans les 2 phases surtout claire. CO2 intervient dans la phase sombre.
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4. Phases de la photosynthèse
4.1. Réactions d’oxydoréduction et énergétique de la photosynthèse
Phase Claire
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4. Phases de la photosynthèse
4.2. Phase Claire
La phase claire est un ensemble de réactions photochimiques, qui dépendent de
la lumière, et au cours desquels les électrons sont transportés à travers les deux
photosystèmes (PSI et PSII) afin de produire de l’ATP (molécule riche en énergie)
et du NADPH .
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4. Phases de la photosynthèse
a. Trajets des électrons au cours des « réactions claires ».
Le transfert acyclique des électrons (« schéma en Z »)
• Ce trajet fait intervenir les deux photosystèmes I et II.
• Les électrons perdus par PSII sont transmis vers PSI par l'intermédiaire
d'une suite de réactions d'oxydoréduction faisant intervenir des
transporteurs d'électrons comme la plastoquinone (Pq), les cytochromes et
la plastocyanine (Pc).
• Lors du passage des électrons, il y aura aussi passage d’ions H+ du stroma
vers l’espace intrathylakoïdien. Ces ions diffuseront vers le stroma en
passant par l’ATP synthase. Donc, il y aura production d’ATP.
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4. Phases de la photosynthèse
a. Trajets des électrons au cours des « réactions claires ».
Le transfert acyclique des électrons (« schéma en Z »)
•Quand ils arrivent sur le PSI, les e- remplaceront ceux perdus par ce
photosystème qui a également était excité par la lumière.
• Les électrons perdus par PSI vont également suivre une chaîne de
transporteurs qui cette fois-ci fait intervenir une ferredoxine (Fd).
•Les e- sont alors transmis à une NADP réductase qui va réduire un
accepteur d'électron, le NADP+ en NADPH
le but est la formation de nadph et atp
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4. Phases de la photosynthèse
a. Trajets des électrons au cours des « réactions claires ».
Le transfert cyclique des électrons
•Dans certains cas, comme un excès de NADPH par exemple, les électrons peuvent
suivre un trajet cyclique qui n'implique que le PSI.
• La ferredoxine, au lieu de fournir les e- à la NADP réductase va les transmettre à
la plastoquinone. Les électrons suivent alors une chaîne de transporteurs qui les fait
revenir au PS I, où ils vont combler les vides qu'ils avaient laissés.
• Le transport cyclique fait intervenir ni le PSII ni la ferrédoxine NADP-réductase.
Il ne s’accompagne donc pas de libération d’O2 et de formation de NADPH. En
revanche son fonctionnement, suite à un transfert simultané de H+, permet une
synthèse d’ATP.
role principale est la production d'atp
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4. Phases de la photosynthèse
b. Photolyse de H2O (ou oxydation de H2O)
•Au niveau du PSII va s’opérer une étape majeure de la photosynthèse : la photolyse
de l’eau.
•A chaque fois que PSII est photo-oxydé, l’eau lui fournit un électron pour
compenser la perte d’électron.
• L’eau est le donneur d’électrons primaire de la photosynthèse.
• Au cours du processus d’oxydation de l’eau, il y a enlèvement successif de quatre
électrons et libération d’une molécule de dioxygène et de quatre protons, selon la
réaction : 2 H2O → O2 + 4H+ + 4e–
• Les protons H+ sont libérés dans le lumen du thylcoïde et l’oxygène dans
l’atmosphère.
Photolyse de H2O
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4. Phases de la photosynthèse
c. Synthèse d’ATP ou réactions de phosphorylation
• La photophosphorylation correspond à la synthèse à la lumière d’ATP à partir
d’ADP et de Pi, phosphate inorganique, par les chloroplastes.
• Les photophosphorylations tirent leur énergie des oxydoréductions qui
engendraient un flux actif de protons H+ du stroma vers le lumen des thlakoïdes,
d’où une accumulation dans cet espace d’ions H+ et un flux diffusif de retour de ces
ions vers le stroma.
• Ce flux passerait par les ATP synthases, responsables de la phosphorylation.
• Ce flux permet à une enzyme, l’ATP synthase, d’ajouter un groupement (Pi) à une
molécule d’ADP pour former de l’ATP.
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Phase Sombre
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4. Phases de la photosynthèse
4.3. Phase Sombre
La phase sombre est entièrement biochimique et indépendante de la lumière.
L'énergie produite lors de la phase claire (ATP et NADPH) va permettre la
conversion du CO2 en glucides suivant un ensemble de réactions de synthèse qui
constitue un cycle appelé cycle de Calvin.
Elle se déroule dans le liquide intérieur des chloroplastes, le stroma.
Trois mécanismes de fixation de C02 peuvent être distingués chez les végétaux
selon le nombre de carbone du premier composé formé après fixation du C02 : Le
mécanisme à C3, le mécanisme à C4 et le mécanisme CAM.
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C3 ou plantes de type photosynthétique C3
La majorité des plantes sont dites en C3 puisque le premier produit formé après
fixation du CO2 est un composé en C3.
Le cycle de Calvin se fait dans le stroma des chloroplastes et se déroule en quatre
phases :
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C3 ou plantes de type photosynthétique C3
Fixation du CO2 (carboxylation)
Le C02 est fixé sur une molécule en C5 (5 carbone), le RuBP (ribulose 1,5
biphosphate) pour donner deux molécules d'un composé en C3, l'acide
phosphoglycérique (APG). L’enzyme responsable de cette fixation est la Rubisco
(Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygénase).
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C3 ou plantes de type photosynthétique C3
Fixation du CO2 (carboxylation)
La Rubisco a deux activités : carboxylase (photosynthèse) et oxygénase
(photorespiration). La RubisCo a cependant une affinité plus marquée pour le CO2
que pour l’oxygène.
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C3 ou plantes de type photosynthétique C3
Réduction du carbone fixé.
l'APG est réduit en triose-P (3-phosphoglycéraldéhyde (G3P)). Cette
phosphorylation se réalise en deux étapes catalysées par la phosphoglycérokinase
(PGK) faisant intervenir de l'ATP puis par la GAPDH (glycéraldéhyde
phosphodéshydrogénase) faisant intervenir du NADPH.
G3P
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C3 ou plantes de type photosynthétique C3
Régénération de l’accepteur de CO2 (RuBP).
• On peut schématiser le processus de régénération du RuBP en considérant la
fixation de 3 molécules de C02 qui conduisent à la formation de 6 trioses-P.
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C3 ou plantes de type photosynthétique C3
Synthèse des sucres
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C3 ou plantes de type photosynthétique C3
Bilan de cycle de calvin
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C4 ou plantes de type photosynthétique C4
Ce type de mécanisme photosynthétique se rencontre chez des plantes
essentiellement tropicales en particulier chez les monocotylédones avec une
prédominance chez les graminées. Environ 1 % des espèces caractérisées présentent
un métabolisme C4.
Le premier produit formé après fixation de C02 est un composé à 4 carbones (le
malate).
Les plantes C4 ont une intensité photosynthétique supérieure à celle des plantes
en C3. Elles ont la propriété de photosynthétiser au maximum même avec des faible
taux en C02, situation due à une condensation des végétaux ou à une fermeture
partielle des stomates sous l’effet de la chaleur.
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C4 ou plantes de type photosynthétique C4
Les plantes C4 présentent généralement une anatomie foliaire caractérisée par
qui peuvent présenter un nombre réduit de grana, ayant pour conséquence une
Gaine
périvascualire
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C4 ou plantes de type photosynthétique C4
La photosynthèse C4 implique deux carboxylases fonctionnant en série, la PEP
carboxylase, très affine pour le CO2 localisée dans le cytosol des cellules du
mésophylle et la rubisco, localisée dans le stroma des chloroplastes des cellules de
la gaine périvasculaire. On assiste à une double carboxylation séparée dans
l'espace. premiere carboxylation dans les cellules de mesophylle, la deuxieme carboxylation dans la
gaine perivasculaire
Chez les plantes C4, la photosynthèse se déroule en deux étapes:
Etape 1. Au niveau du mésophylle:
Le C02 pénètre dans la feuille par les stomates puis dans les cellules du mésophylle
où il se combine à un composé à 3C qui est l’acide phosphoénolpyruvique (PEP) pour
former un composé à 4C qui est acide oxaloacétique (AOA) qui sera réduit en
malate. La réaction est catalysée par la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPC).
this is enzyme so abreviation valable
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à C4 ou plantes de type photosynthétique C4
Etape 2. Au niveau du la gaine périvasculaire
Le malate migre ensuite du mésophylle vers la gaine périvasculaire où il sera
décarboxylé en un composé à 3C (Acide pyruvique) et en C02. le CO2 libéré est
réintroduit dans le cycle de Calvin par la rubisco.
Malate + NADP + → pyruvate + CO 2 + NADPH
Métabolisme photosynthétique C4
CO2 se fixe sur l'oxaloacetate pour donner le malate par l'intermediaire de PEPC.
Le malate va se decarboxyler pour donner le pyruvate 3C et le CO2
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Métabolisme photosynthétique C4
Ce cycle comprend quatre étapes:
1) fixation primaire du CO 2 externe (HCO
3- ) par la PEP carboxylase (PEPC) dans
les cellules du mésophylle suivie de la
réduction de l’oxaloacétate en malate par
la malate déshydrogénase à NADP (MDH)
2) transport du malate dans les cellules de la
gaine périvasculaire;
3) décarboxylation du malate en pyruvate et
CO2 par l’enzyme malique à NADP (EM),
puis fixation secondaire du CO 2 par la
RubisCO et conversion en sucres par le
cycle de Calvin dans les cellules de la
gaine périvasculaire;
4) transport du pyruvate et régénération du
PEP, l’accepteur primaire de CO
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à CAM ou plantes de type photosynthétique CAM
Chez les plantes grasses (plantes adaptées aux conditions désertiques ex:
cactacées) ou plantes à métabolisme acide Crassulacéen (CAM ). chez les plantes desertiques
Ces plantes ferment leurs stomates le jour, pour éviter les pertes d’eau et les
ouvrent la nuit. la 1ere carboxylation se fait le jour et la 2eme se fait la nuit.
Ce métabolisme est proche de celui des plantes en C4, mais se réalise dans le temps.
On assiste à un mode de fixation, comme chez les C4, avec une double carboxylation
séparée ici dans le temps (nuit/jour) et non dans l’espace.
Elles utilisent exactement la même réaction supplémentaire que les plantes en C4 et
se distinguent donc de celles-ci par une assimilation nocturne du CO2.
les Plantes CAM ont une structure anatomique des feuille identique que celle des C3.
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à CAM ou plantes de type photosynthétique CAM
Chez les plantes CAM, la photosynthèse se déroule en deux étapes
Etape 1: Pendant la nuit:
Le CO2 est fixé la nuit grâce à la PEP carboxylase cytosolique. L’oxaloacétate est
immédiatement réduit en malate par une malate déshydrogénase (MDH) à NAD+
cytosolique et le malate formé est stocké dans la vacuole toute la nuit.
NB: L’accumulation du malate durant la nuit sous forme d’acide malique entraîne une
acidification des feuilles des plantes qui réalisent ce type de photosynthèse ; d’où
le nom de métabolisme acide.
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4. Phases de la photosynthèse
Le mécanisme à CAM ou plantes de type photosynthétique CAM
Chez les plantes CAM, la photosynthèse se déroule en deux étapes
Etape 2: Pendant le jour:
Le jour, le Malate sort de la vacuole par un transport passif. Le malate est
converti par l’enzyme malique (dans le chloroplaste) en un composé à 3C (pyruvate)
et le C02 qui va rentrer dans le cycle de Calvin.
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