Métabolisme Des Plantes Cours de BCPST

Métabolismes de la plante
Plan du cours
Chapitre 1 : La photosynthèse et la Photorespiration

- Structure et composition des chloroplastes
- Les pigments photorécepteurs
- Les réactions photochimiques de la photosynthèse
- Assimilation du gaz carbonique
- Les différents types de végétaux : C3, C4, CAM
- La photorespiration
Chapitre 2: Les réactions cataboliques des végétaux
- La fermentation
- La Respiration
Chapitre 1 : La photosynthèse et la Photo respiration
 Structure et composition des chloroplastes
 Organite à double membrane, de forme ovoïde, de quelques

dizaines de micromètres de long.
 La taille des chloroplastes est de l'ordre du micromètre.
 Ils prennent souvent la forme de disques aplatis de 2 à 10

microns de diamètre pour une épaisseur d'environ 1 micron
 Selon les espèces, on a de 10 à 100 chloroplastes par cellule

(plus ils sont nombreux, plus ils sont petits).
 L’ensemble des chloroplastes s’appelle le plastidome qui est

sensiblement constant en masse.
 Les chloroplastes évoluent en fonction de l’âge de la plante et

de son environnement.
 Les chloroplastes sont généralement situés au niveau des

feuilles, dans le mésophylle (parenchymes palissadiques et
lacuneux)
 On ne trouve jamais de chloroplastes dans l’épiderme sauf

dans les stomates. Ils sont au niveau des pétioles, des tiges
herbacées et de certains organes floraux
 Le chloroplaste est un organite composé de deux membranes

(1 et 3) séparées par un espace inter-membranaire (2).
 Il contient un réseau membraneux constitué de sacs aplatis

nommés thylakoïdes (8) qui baignent dans le stroma (4)
(liquide intra-chloroplastique).
 Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (5) entouré d'une

membrane (6), et contiennent de la chlorophylle (pigments
verts A et B) et des caroténoïdes (pigments jaune orange).
 Un empilement de thylakoïdes se nomme granum (7) (au

pluriel : des grana).
 le stroma contient quelques réserves sous forme d'amidon (9),

et des structures lipidiques dont le rôle est encore mal compris,
les plastoglobules(12).
 L’empilement des sacs (granum) donne une surface importante

de membranes accolées qui contiennent les pigments et qui
permettent une meilleure récupération de l’énergie lumineuse.
 Remarque : les plantes se trouvant à l’ombre, développent

fortement la surface de contact de leur granum pour avoir un
apport en énergie lumineuse à peu près normal. Chez les
plantes soumises à une grande luminosité, cette surface
diminue.
Chapitre 1 : La photosynthèse et la Photo respiration
 Les pigments photorécepteurs
 La lumière joue un rôle important dans la régulation de la

croissance et du développement des plantes.
 En plus de fournir de l’énergie pour la photosynthèse, la lumière

fournit d’autres indices importants pour réguler une gamme de
réponses développementales et physiologiques chez les
plantes.
 On sait que l'énergie de la lumière est nécessaire a la

photosynthèse (photons).
 Les pigments photosynthétiques (chlorophylles et

caroténoïdes) permettent de convertir l'énergie lumineuse en
énergie chimique.
 Ces pigments ne sont pas de "vrais" photorécepteurs car ils ne

perçoivent que l'énergie.
Qu’est-ce qu’un photorécepteur ?

 Les plantes réagissent à la lumière à l’aide d’un ensemble de

protéines sensibles à la lumière appelées photorécepteurs.
 Les photorécepteurs contiennent des photo-pigments, qui

consistent en un composant protéique lié à un pigment non
protéique absorbant la lumière, appelé chromophore.
 Il existe plusieurs types de photorécepteurs, qui varient dans

leurs séquences d’acides aminés et le type de chromophore
présent.
 Ces types de photorécepteurs répondent de façon maximale à

différentes longueurs d’onde spécifiques de la lumière, allant de
l’ultraviolet B (280-315 nanomètres) à l’extrême-rouge (700-750
nanomètres).
 L’absorption de la lumière par le chromophore provoque des

changements structurels dans le photorécepteur, déclenchant
une série d’événements de transduction du signal qui
entraînent des changements dans l’expression des gènes.
 Les plantes mesurent la quantité, la qualité, la direction et la

périodicité de la lumière à l’aide de 3 familles de
photorécepteurs :
 Les phytochromes, sensibles à la lumière rouge/rouge lointain ;
 Les cryptochromes, sensibles à la lumière bleue et ultraviolette;
 Les phototropines, sensibles à la lumière bleue.

Les phytochromes
 Dans les années 1930, on a découvert que la germination des

semences de laitue (à photosensibilité positive, ne peuvent
germer que se elles sont exposées un certains temps à la
lumière) est stimulée par la lumière rouge claire (Red : R), et
inhibée par le rouge lointain (rouge sombre, Far Red : FR).
 Plus tard, on observe que la floraison de la lampourde

(photopériodisme floral, de jours courts → automne) est
inhibée par un éclair nocturne s'il est rouge clair (R).
Les phytochromes
 Cette inhibition est levée s'il est rouge lointain (FR).
 Phytochrome, serait sous deux formes :
 Pr sensible au rouge clair (Red, 660nm)
 Pfr sensible au rouge lointains (Far Red, 430nm)
 Le système des phytochromes agit comme un interrupteur de

lumière naturel, permettant aux plantes de répondre à
l’intensité, la durée et la couleur de la lumière de
l’environnement.
Les phytochromes
 Le système des phytochromes joue un rôle important dans la

photomorphogenèse, la croissance et le développement des
plantes en réponse à la lumière. La lumière du soleil contient
plus de lumière rouge que de lumière rouge lointaine.
 La chlorophylle absorbe fortement la lumière rouge, de sorte

que les régions végétales ombragées reçoivent plus de lumière
rouge lointaine que de lumière rouge.
 Les plantes utilisent des phytochromes pour adapter leur

croissance en réponse à la lumière rouge et rouge lointaine.
Les phytochromes
 L’exposition à la lumière rouge dans les régions ombragées

déclenche l’élongation des tiges et des pétioles à la recherche
de la lumière.
 D’autre part, l’exposition aux longueurs d’onde rouges

provenant de la lumière du soleil non filtrée améliore la
croissance latérale et la ramification
Les cryptochromes
 Les cryptochromes sont des photorécepteurs qui régulent

l'entraînement par la lumière de l'horloge circadienne chez les
plantes et les animaux
 Ce sont des récepteurs contrôlant la photomorphogenèse en
réponse à la lumière bleue ou ultraviolette (UV-A) chez les
plantes
 Les récepteurs cryptochromes amènent les plantes à réagir à la
lumière bleue via la photomorphogenèse . Ils aident à contrôler
le développement des graines et des plantules, le passage du
stade de développement végétatif au stade de floraison.
Les phototropines
 Une phototropine est un photorécepteur végétal intervenant

dans les phénomènes de croissance et développement,
d'ouverture stomatique, de mouvement chloroplastique et de
mobilisation du stock calcique.
 On distingue les phototropines PHOT1 des phototropines

PHOT2 qui vont percevoir respectivement des intensités
lumineuses différentes : faibles pour PHOT 1 et élevées pour
PHOT 2.
Les réactions photochimiques de la photosynthèse
 Un photosystème est un ensemble de complexes protéiques

associés à des pigments et capable de convertir l'énergie
lumineuse en énergie chimique
 Il existe, chez les végétaux supérieurs, deux photosystèmes

PSI et PSII.
 C'est le photosystème PSII qui joue le rôle initial. C'est lui qui
est pris ici comme référence pour expliquer ce qu'est un
photosystème.
 C’est le processus bioénergétique qui permet aux plantes, aux

algues et à certaines bactéries de synthétiser de la matière
organique grâce à lumière.
 La plante a besoin du CO2 de l’air, de l’eau et les minéraux du

sol.
 Les végétaux sont autotrophes pour le carbone, ce qui permet

la libération de molécules d’O2.
 La photosynthèse comprend 3 étapes :
 La lumière est absorbée grâce aux pigments, tels que les

chlorophylles a et b, les caroténoides
 Cette énergie se transforme en énergie chimique
 L’énergie chimique est pour finir, utilisée pour produire des
composés organiques riches en énergie.
 Où se passe la photosynthèse ?
 Dans les chloroplastes des cellules, il y a des structures

membranaires, les thylakoïdes qui sont très riches en pigments
et en protéines.
 Quelles sont les 2 phases de la photosynthèse?
 (I) La phase claire qui est un ensemble de réactions

photochimiques, qui dépendent de la lumière. Elle permet
directement la transformation de l’énergie lumineuse (photons)
en énergie chimique.
 (II) La phase sombre correspond au cycle de calvin,

entièrement enzymatique et indépendante de la lumière. Elle
permet de changer du dioxyde de carbone et de l’eau en
glucides. C’est la phase d’assimilation du gaz carbonique.
 I) La phase photochimique
Elle se déroule dans les thylakoïdes.
 La lumière est captée sous forme de photons qui ont un

potentiel énergétique selon leur longueur d’onde.
 L’énergie transportée par un photon est inversement

proportionnelle à la longueur d’onde. L’absorption de cette
énergie aura 2 conséquences : un transport d’électrons et une
libération de protons.
 Les pigments absorbent certaines longueurs d’onde : la

chlorophylle absorbe la lumière rouge et la bleue mais pas la
verte, ce qui lui donne sa couleur.
 1) Le transport d’électrons
 Quand un pigment capte un photon au niveau de l’antenne

collectrice formée de protéines, il entre dans un état excité
 Cette excitation est transmise de pigment à pigment pour

arriver au centre réactionnel.
 C’est au centre réactionnel que l’énergie lumineuse sera

convertie en énergie chimique.
 Il existe dans la membrane des thylakoïdes, deux centres

réactionnels avec des antennes collectrices, appelés
photosystème I et II.
 Dans les photosystèmes, l’énergie d’excitation collectée est

utilisée pour arracher un électron qui est transporté à travers la
membrane par des molécules acceptrices d’électrons jusqu’à
un état stable.
 Le système réalise ainsi une photopile biologique. P*A P+ + A-

où P représente une protéine piège du photosystème et A une
molécule acceptrices d’électrons
 Dans la membrane du thylakoïde, les deux photosystèmes I et

II sont branchés en série.
 Le transport cyclique des électrons
 IL ne se fait qu’au niveau du PSI
 L’antenne reçoit les photons, elle les concentre vers le centre

réactionnel fait de chlorophylle a et d’un accepteur primaire
d’électrons
 La chlorophylle passe alors à l’état excité et donne un électron
à l’accepteur primaire lors d’une réaction d’oxydoréduction
 L’accepteur primaire transfère ensuite l’électron à une chaîne

de transporteurs situés dans la membrane du thylakoïde qui le
retourne finalement au centre réactionnel du photosystème I
 Tout en transportant les électrons, la chaîne de transport fait

passer des ions H+ du stroma vers l’espace intrathylakoïdien.
 Les ions H+ ainsi concentrés dans l’espace intrathylakoïdien

retournent dans le stroma en passant par l’ATP synthase
produisant ainsi de l’ATP

 Le transport non cyclique des électrons
 Les deux photosystèmes sont utilisés
 Le photosystème II, absorbe 2 photons, perd 2 électrons qu’il

donne à son accepteur primaire d’électrons, qui les cède à son
tour à une chaîne de transport
 Cette chaine donne les électrons au centre réactionnel du

photosystème I
 Lors du passage des électrons, il y aura aussi passage d’ions

H+ du stroma vers l’espace intrathylakoïdien. Ces ions
diffuseront vers le stroma en passant par l’ATP synthase. Donc,
il y aura production d’ATP
 Le photosystème I a, lui aussi, perdu 2 électrons au profit de

son accepteur primaire. Celui-ci les cède à une autre chaîne de
transport qui les conduira vers le NADP+ au niveau du stroma.
 Le NADP+ est le dernier accepteur d’électrons de cette

deuxième chaîne, et se transforme en NADPH + H+. Les
électrons perdus du photosystème I sont donc remplacés par
ceux provenant du photosystème II
 La photolyse de l’eau
 Mais le photosystème II n’a toujours pas remplacé ses

électrons perdus
 C’est une enzyme qui prend les électrons de l’eau et les donne
au PSII. Cette réaction libère de l’oxygène
 Elle se fait dans l’espace intra-thylakoïdale

- C’est le cycle de Calvin et il se

déroule dans le stroma.
- La lumière n’est plus utile.
- L’ATP et le NADPH2 sont utilisés
pour réduire le CO2 de l’air. Le CO2
se fixe sur un glucide à 5 carbones, le
ribulose présent dans le stroma du
chloroplaste.
La phase non photochimique
 L’ATP cède son énergie et devient ADP.

 Le NADPH2 cède son hydrogène et devient NADP.
 IL va se former des molécules intermédiaires conduisant à des

trioses, utilisés ensuite pour la synthèse des glucoses puis de
l’amidon (polymère de glucoses). Les trioses régénèrent aussi
le ribulose initial.
 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + eau → Glycéraldéhyde 3-
phosphate
 8 Pi + 9 ADP + 6 NADP+
Assimilation du gaz carbonique
 Le mécanisme de la fixation et de la réduction du bioxyde de

carbone par les bactéries chimiolithotrophes est très voisin du
mécanisme réalisé par les végétaux à photosynthèse.
 Il a été étudié avec Thiobacillus dénitrificans et

un Hydrogénomonas, à l'aide de dioxyde de carbone enrichi en
atomes radioactifs, CO2.
 La radioactivité du carbone permet de suivre les différentes

étapes de son assimilation en étudiant la succession des
composés qui apparaissent radioactifs au cours de durées
progressives.
 Ces étapes, catalysées par des enzymes selon le schéma ci-
contre se présentent ainsi : un glucide à cinq atomes de
carbone, le ribulose-bisphosphate fixe CO2 et se rompt en
deux molécules de phosphoglycérate, corps à trois atomes de
carbone
 Ensuite intervient la réaction énergétiquement la plus

importante : la réduction du phosphoglycérate en un glucide
(triose).
 Cette réaction nécessite l'intervention d'un réducteur,

transporteur d'électrons ou d'hydrogène, au rôle très général
dans le métabolisme de tous les organismes vivants : le
nicotinamide dinucléotide (NADH2 sous la forme réduite, NAD
sous la forme oxydée) ou son phosphate (NADPH2).
 La réaction de réduction nécessite également l'intervention d'un

transporteur d'énergie universel dans le monde vivant :
l'adénosine triphosphate (ATP) qui la rend énergétiquement
possible.
 Les molécules de triose formé ainsi peuvent suivre deux voies

comparables à celles qui sont réalisées dans les végétaux
chlorophylliens.
 Par une série de polymérisations et d'isomérisations, elles

régénèrent le ribulose-bisphosphate, fixateur initial de CO2,
assurant la poursuite de l'incorporation du carbone minéral
dans des molécules organiques, au cours d'un véritable cycle
réactionnel (cycle de Calvin, biochimiste contemporain, prix
Nobel 1961).
Réduction de l'anhydride carbonique et synthèse des glucides

 L'excédent de glucides formés suit une autre voie aboutissant à

l'accumulation de réserves par les cellules ou à la synthèse
d'autres constituants protoplasmiques, après de nouvelles
réductions en chaînes carbonées lipidiques ou protéiques.
 Il y a trois mécanismes connus de fixation du dioxyde de

carbone au cours de la photosynthèse : C3, C4 et CAM. Ces
trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le
type de photosynthèse de la plante est déterminé par
le nombre d'atomes de carbone de
la molécule organique formée en premier lors de la fixation du
CO.
Les différents types de végétaux : C3, C4, CAM
 Le mécanisme en C3 correspond au mécanisme « de base »,

c'est celui de 98% des plantes vertes
 Les types en C4 et CAM sont plus rares, mais on les trouve

dans des espèces connues : le maïs est une plante C4,
l'ananas une plante CAM.
 Ces deux adaptations sont apparus chez de nombreux groupes

de plantes, vraisemblablement (et principalement) comme
adaptation au stress hydrique ou à une réduction
de disponibilité de CO2 pendant la journée
 l'amélioration du rendement photosynthétique apparait être,

dans les deux cas, un sous-produit, et non le facteur
de pression évolutive.
Le mécanisme des plantes en C3
 La première des étapes du cycle de Calvin-Benson consiste en

une carboxylation (fixation d'une molécule de CO2) sur
le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour
donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de carbone
(Acide 3-phosphoglycérique, APG).
 Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres,

fonctionnent selon ce mécanisme.
 Le CO2 fixé par la RubisCO provient de la diffusion du

CO2 atmosphérique au travers des stomates dans un
premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des
cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes.
 La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant

l'oxygène au lieu du CO2, c'est le phénomène de
photorespiration, qui diminue taux de photosynthèse nette mais
présente peut-être une utilité encore mal comprise.
 Une des adaptations de la plante qui évite la photorespiration

est d'augmenter la pression partielle en CO2 autour de la
RubisCO.
 Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases

photochimique et non photochimique.
 Les plantes qui l'utilisent captent le CO2 atmosphérique, non

directement par RubisCO,
 mais par l'action de la phospho-énol-pyruvate-carboxylase

(PEP-carboxylase) qui produit un composé à quatre atomes de
carbone (un acide dicarboxylique : oxaloacétate, puis malate ou
aspartate). Ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise
cellulaire entre les nervures).
 Ce composé à 4 atomes de carbone est ensuite transporté vers

les cellules de la gaine périvasculaire où
une enzyme se charge de le décomposer, libérant ainsi le
CO2 et recyclant le transporteur.
 Le CO2 est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la
RubisCO, selon le mécanisme des plantes en C3 mais avec un
meilleur rendement.
 Ce type de photosynthèse existe notamment chez des

graminées d'origine tropicale et aride, comme la canne
à sucre ou le sorgho.
 La fermeture de leurs stomates plus longtemps permet à ces plantes
de limiter les pertes d'eau, mais cela présente l'inconvénient
d'abaisser rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille, car
il est prélevé par la photosynthèse.
 La fermeture de leurs stomates plus longtemps permet à ces

plantes de limiter les pertes d'eau, mais cela présente
l'inconvénient d'abaisser rapidement la pression partielle en
CO2 dans la feuille, car il est prélevé par la photosynthèse.
 Le métabolisme en C4 permet de compenser, et au-delà, cette

baisse de pression et de maintenir le fonctionnement de la
photosynthèse et même de l'améliorer. La photorespiration est
nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement
en CO2.
 De nombreuses espèces dans différentes familles sont en

C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae.
 Le maïs est une plante C4, bien qu'il ne soit pas adapté à un
milieu sec (c'est une des cultures les plus gourmandes en
eau) ;
 ce caractère a été hérité de la plante ancêtre, la téosinte, qui,

elle, est adaptée à un milieu chaud et sec. Il a été maintenu par
la sélection artificielle car il assure de bons rendements.
Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
 Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes

carboxylantes comme les plantes de type C4.
 Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du

carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle/gaine
périvasculaire) mais dans le temps (nuit/jour).
 Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de

malate est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules
photosynthétiques.
Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
 Au cours de la journée, ces malates sont retransformés en dioxyde de

carbone et le cycle de Calvin peut s’effectuer, le CO2 restant disponible
pour la photosynthèse malgré la fermeture des stomates.
 Ainsi les pertes d'eau par transpiration sont limitées. Ce mécanisme est
observé notamment chez les Crassulaceae (« plantes grasses », comme le
cactus).
 Ce mécanisme existe aussi dans des milieux aquatiques, lorsque la

disponibilité en CO2 est réduite pendant la journée (par exemple du fait de
la consommation par les plantes).
La photorespiration
La photorespiration est un phénomène qui consomme, de

manière générale, de l’oxygène (O2) et qui dégage du dioxyde de
carbone (CO2).
Ce terme est couramment utilisé pour décrire un phénomène qui

se produit à la lumière, dans les chloroplastes, à la place de la
photosynthèse qui devrait normalement avoir lieu.
Tout d’abord, revenons au principe de la photosynthèse. C’est un

mécanisme chez les plantes qui permet de produire du sucre
(source de carbone) à partir de lumière, d’eau et de dioxyde de
carbone. Ce mécanisme a lieu dans les chloroplastes.
La photorespiration
Il peut être décrit en deux parties distinctes ; d’une part, par la

formation de sucre à partir du dioxyde de carbone provenant de
l’atmosphère (cycle de Calvin-Benson) et, d’autre part, à la
formation d’énergie chimique nécessaire à la première réaction, à
partir d’énergie lumineuse.
En effet, le cycle de Calvin-Benson est un mécanisme qui

nécessite un apport d’énergie pour avoir lieu. Cette énergie peut
s’acquérir par la transformation de l’énergie lumineuse en énergie
chimique.
La photorespiration
La première étape du cycle de Calvin-Benson est l’incorporation

du carbone du CO2 atmosphérique dans la chaîne de réaction
chimique.
Cette étape se fait grâce à une enzyme qui s’appelle la Rubisco.

Cette dernière possède également une affinité pour l’oxygène
atmosphérique et, dans certaines conditions (comme à
température élevée ou alors à une faible concentration de
CO2 atmosphérique), la probabilité de fixation de l’O2 par la
Rubisco devient plus importante.
La photorespiration
De manière simplifiée, dans le cas de la photosynthèse, le

CO2 réagit avec une molécule à 5 carbones pour former deux
molécules à 3 carbones. On appellera par la suite ces deux
molécules : 5C et 3C respectivement.
En effet, comme le mentionne Lavoisier, «rien ne se perd, rien ne

se créé : tout se transforme» ; ainsi, une molécule de CO2 plus
une molécule à 5 carbones donne lieu à un produit avec un total
de 6 carbones : sous la forme de deux molécules à 3 carbones (1
+ 5 = 3 + 3).
La photorespiration
Une partie des molécules 3C servira à la synthèse du sucre (la

molécule de glucose), tandis que le reste permettra de reformer
des molécules 5C pour ainsi recommencer le cycle.
Cependant, dans le cas de la photorespiration, l’O2 incorporé

réagit avec la molécule 5C pour former la molécule 3C et une
molécule à 2 carbones.
Le plus souvent, cette dernière peut être récupérée en partie sous

forme de molécule 3C, avec libération de CO2.
La photorespiration
Cependant, chez certaines algues, la molécule 2C est perdue.

Dans ce dernier cas, la photorespiration conduit à la production
d’une molécule 3C, contrairement à la photosynthèse qui en
produit 2.
La photorespiration diminue l'efficacité (rendement quantique) de
la photosynthèse, en dégradant une partie des sucres formés.
Chez les plantes en C3, le rapport de l'activité de la

photorespiration (O2 consommées) sur l'activité de la
photosynthèse (O2 dégagées) croît quand la température s'élève.
La photorespiration dépend du rapport CO2/O2. Elle est
supprimée sous forte concentration en CO2.
La photorespiration
Le rôle de la photorespiration n'est cependant pas uniquement
négatif. On admet qu'elle participe à la photoprotection des
végétaux.
Elle permet le fonctionnement des réactions de transferts

d'électrons et d'éviter les processus de photo-inhibition lorsque les
plantes sont soumises à un éclairement intensif.
Dans ce cas, les réactions d'assimilation du CO2 se déroulent à

vitesse maximale, la chaine de transport d'électrons est saturée et
l'excès de lumière absorbée par les photosystèmes produit une
surexcitation des molécules de chlorophylle
La photorespiration
Avec le risque de production de formes actives de l'oxygène,

néfastes pour le chloroplaste et la cellule.
La photorespiration, en débloquant la chaîne de transporteurs

d'électrons et aussi en consommant de l'oxygène, protège de ces
processus de photo-inhibition. Elle joue également un rôle
important dans la synthèse de certains acides aminés.
Elle fait intervenir trois compartiments cellulaires, les

chloroplastes, les peroxysomes et les mitochondries.
La photorespiration
Schéma général de la photorespiration

La fermentation
 La respiration exige une bonne aération. L'air contient environ

20 pour cent de l'oxygène indispensable à la respiration
normale de la plante, durant laquelle l'amidon et les sucres sont
transformés en gaz carbonique et en vapeur d'eau.
 Lorsque l'air se raréfie et que la quantité d'oxygène libre dans le
milieu ambiant descend en dessous de 2 pour cent au moins, il
y a fermentation et non plus respiration.
 La fermentation décompose les sucres en alcool et en gaz

carbonique, et l'alcool ainsi produit confère une odeur
désagréable au produit et accélère son vieillissement.
La fermentation
 Le terme fermentation est dérivé du mot latin fervere, qui

signifie bouillir. En effet, l'observation d'un liquide en
fermentation (alcoolique principalement) montre un
dégagement important de gaz provoquant de la mousse, de
l’écume et l'aspect d'un liquide en ébullition.
 C'est en réalité, l'action de transformation de substances

végétales sous l'action de micro-organismes ou plus
exactement d'enzymes qu'ils contiennent.
La fermentation
Les différents types de fermentation sont:
 La fermentation alcoolique
 Cette fermentation est réalisée par des levures dont la levure de boulanger
(Saccharomyces cerevisiae). L'équation bilan de la fermentation alcoolique
est la suivante : C6H12O6 --> 2(C2H5OH) + 2 CO2 + Energie
 2. La fermentation acétique
 C’est l'oxydation de l’éthanol en acide acétique. Cette oxydation peut être
réalisée par des bactéries comme Acetobacter et Gluconobacter. L’équation
bilan de la fermentation acétique est la suivante :
C2H5OH + O2 ---> CH3COOH + H2O + Energie

 La fermentation lactique
 Elle est aussi appelée la fermentation homolactique, ou
encore lactofermentation. Elle est réalisée
par Streptococcus, Lactobacillus et certains Bacillus. Cette
fermentation est appliquée pour la fabrication des produits
ensilés. L'équation bilan de la fermentation lactique est la
suivante :
C6H12O6 ---> 2 CH3CHOH-COOH +Energie

 La fermentation butyrique
 C'est la fermentation type des boîtes de conserve avariées, des
ensilages de mauvaise qualité et de la choucroute ratée. Elle
est provoquée par des Clostridium butyricum et C. perfringens.
L'équation bilan de la fermentation butyrique est la suivante :
C6H12O6 ---> CH3-CH2-CH2-COOH + 2 CO2 + 2 H2 + Energie

 La fermentation acétonobutylique
 Elle est réalisée par Clostridium acetobutylicum qui donne
naissance à des substances comme l’acétone, le butanol, etc.
Elle peut servir à la valorisation des produits agricoles par la
production de carburants.
Applications industrielles
 En industrie agroalimentaire, plusieurs produits sont obtenus

suite à l’application de la technologie de fermentation à des
matières premières de nature végétale ; citons à titre
d’exemple:
La fabrication de pates levées et de pain
 Le pain est fabriqué à partir de farine, de levure ou levain, de

sel et d'eau. C'est l'activité chimique des levures qui provoque
le dégagement de bulles de gaz carbonique et fait lever la pâte
à pain.
La fabrication de pates levées et de pain
 Le levain est une pâte en fermentation à réaction acide qui

provient de la fermentation spontanée d'un mélange de farine
et d'eau.
 Il contient une microflore acidifiante constituée essentiellement

de bactéries lactiques (Streptococcus, Lactobacillus, Bacillus)
et de levures (Saccharomyces cerevisiae).
La fabrication de boissons alcoolisées

 La fermentation alcoolique sous l'effet des levures transforme le
glucose en éthanol et en dioxyde de carbone.
 La fabrication de l'alcool est un processus complexe qui fait
souvent intervenir plusieurs micro-organismes.
La fabrication de vinaigre
 Le vinaigre est obtenu par la fermentation acétique qui

transforme en acide acétique l'alcool d'un vin sous l'effet des
bactéries Acetobacter. C'est l'acide acétique qui donne au
vinaigre son acidité caractéristique et en fait un conservateur
efficace
La fabrication d'ensilage
 L'ensilage est une méthode de conservation du fourrage par

voie humide passant par la fermentation anaérobique.
 Il est caractérisé par une acidification rapide due à la

production des acides organiques, essentiellement l’acide
lactique, par les bactéries d’acide lactique « Lactobacillus »
 Le fourrage sera conservé et préservé de la détérioration des

microorganismes indésirables. L’ensilage est un processus
efficace pour stabiliser les produits végétaux utilisables dans
l’alimentation animale.
Le bilan de la fermentation au cours de l’ensilage se résume

comme suit :
 en présence d’oxygène:
 en absence d’oxygène :
Les principaux acides organiques issus de cette fermentation sont

: l’acide lactique, l’acide acétique, l’acide propionique et l’acide
butyrique.
La Respiration
 La réaction générale de la respiration peut se résumer, à partir

d'une molécule de glucose
 Elle se réalise chez tous les organismes aérobies (animaux,

champignons, végétaux).
 Chez les eucaryotes, les réactions se situent dans la

mitochondrie et font intervenir, dans la matrice, un cycle
complexe de réactions biochimiques (le cycle de Krebs) et, au
niveau de la membrane des crêtes mitochondriales, une chaîne
de transfert d'électrons.
La Respiration
 Le pyruvate, produit par la glycolyse, est décarboxylé et

transformé en acétyl coenzyme-A. Celui-ci est pris en charge
par la matrice mitochondriale dans un cycle complexe de
dégradations (cycle de Krebs)
 Le bilan de ces décarboxylations oxydatives est sa dégradation

complète en gaz carbonique (CO2) et la réduction de
coenzymes NAD et FAD en NADH et FADH2.
La Respiration
 Ceux-ci vont être réoxydé dans une chaine de transporteurs

d'électrons située sur la membrane interne des mitochondries.
L'accepteur final de ces transports est l'oxygène qui est réduit
en H2O.
 L'énergie véhiculée par les coenzymes réduits est récupérée
sous forme d'ATP. Les coenzymes réoxydés (NAD et FAD)
peuvent à nouveau servir dans le cycle de Krebs.
La Respiration
 Au total, le glucose a été

entièrement dégradé.
Remarquons qu'une molécule
clé de ce métabolisme
(l'acétyl coenzyme-A) peut
provenir de la dégradation de
substances variées, en
particulier les acides gras.
Références
https://www.rts.ch/decouverte/sciences-et-environnement/animaux-et-plantes/9473064-
comment-la-photorespiration-peutelle-diminuer-le-rendement-de-la-photosynthese-de-pres-de-
50.html#:~:text=La%20photorespiration%20est%20un%20ph%C3%A9nom%C3%A8ne,qui
%20devrait%20normalement%20avoir%20lieu.
https://rnbio.upmc.fr/physio_veg_photosynthese_18_photorespiration_1
https://www.studocu.com/fr/document/universite-de-brest/physiologie-vegetale/les-
photorecepteurs-chez-les-vegetaux/10160689?origin=organic-success-document-viewer-cta
https://www.aquaportail.com/dictionnaire/definition/1557/chloroplaste
Photorécepteurs - Biologie végétale (biologievegetale.be)
https://www.universalis.fr/encyclopedie/chimiosyntheses/2-l-assimilation-du-carbone/
https://biologievegetale.be/physiologie-vegetale/photorecepteurs/
https://www.jove.com/science-education/11115/photoreceptors-and-plant-responses-to-light?
language=French
https://rnbio.upmc.fr/physio_veg_photosynthese_18_photorespiration_1

Métabolisme Des Plantes Cours de BCPST

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Métabolismes de la plante

Chapitre 1 : La photosynthèse et la Photorespiration

 Structure et composition des chloroplastes

 Organite à double membrane, de forme ovoïde, de quelques

 La taille des chloroplastes est de l'ordre du micromètre.

 Ils prennent souvent la forme de disques aplatis de 2 à 10

 Selon les espèces, on a de 10 à 100 chloroplastes par cellule

 L’ensemble des chloroplastes s’appelle le plastidome qui est

 Les chloroplastes évoluent en fonction de l’âge de la plante et

 Les chloroplastes sont généralement situés au niveau des

 On ne trouve jamais de chloroplastes dans l’épiderme sauf

 Le chloroplaste est un organite composé de deux membranes

 Il contient un réseau membraneux constitué de sacs aplatis

 Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (5) entouré d'une

 Un empilement de thylakoïdes se nomme granum (7) (au

 le stroma contient quelques réserves sous forme d'amidon (9),

 L’empilement des sacs (granum) donne une surface importante

 Remarque : les plantes se trouvant à l’ombre, développent

 La lumière joue un rôle important dans la régulation de la

 En plus de fournir de l’énergie pour la photosynthèse, la lumière

 On sait que l'énergie de la lumière est nécessaire a la

 Les pigments photosynthétiques (chlorophylles et

 Ces pigments ne sont pas de "vrais" photorécepteurs car ils ne

Qu’est-ce qu’un photorécepteur ?

 Les plantes réagissent à la lumière à l’aide d’un ensemble de

 Les photorécepteurs contiennent des photo-pigments, qui

 Il existe plusieurs types de photorécepteurs, qui varient dans

 Ces types de photorécepteurs répondent de façon maximale à

 L’absorption de la lumière par le chromophore provoque des

 Les plantes mesurent la quantité, la qualité, la direction et la

 Les phytochromes, sensibles à la lumière rouge/rouge lointain ;

 Les cryptochromes, sensibles à la lumière bleue et ultraviolette;

 Les phototropines, sensibles à la lumière bleue.

 Dans les années 1930, on a découvert que la germination des

 Plus tard, on observe que la floraison de la lampourde

 Cette inhibition est levée s'il est rouge lointain (FR).

 Phytochrome, serait sous deux formes :

 Pr sensible au rouge clair (Red, 660nm)

 Pfr sensible au rouge lointains (Far Red, 430nm)

 Le système des phytochromes agit comme un interrupteur de

 Le système des phytochromes joue un rôle important dans la

 La chlorophylle absorbe fortement la lumière rouge, de sorte

 Les plantes utilisent des phytochromes pour adapter leur

 L’exposition à la lumière rouge dans les régions ombragées

 D’autre part, l’exposition aux longueurs d’onde rouges

 Les cryptochromes sont des photorécepteurs qui régulent

 Une phototropine est un photorécepteur végétal intervenant

 On distingue les phototropines PHOT1 des phototropines

 Un photosystème est un ensemble de complexes protéiques

 Il existe, chez les végétaux supérieurs, deux photosystèmes

 C’est le processus bioénergétique qui permet aux plantes, aux

 La plante a besoin du CO2 de l’air, de l’eau et les minéraux du

 Les végétaux sont autotrophes pour le carbone, ce qui permet

 La photosynthèse comprend 3 étapes :

 La lumière est absorbée grâce aux pigments, tels que les

 Dans les chloroplastes des cellules, il y a des structures

 Quelles sont les 2 phases de la photosynthèse?

 (I) La phase claire qui est un ensemble de réactions

 (II) La phase sombre correspond au cycle de calvin,

Elle se déroule dans les thylakoïdes.

 La lumière est captée sous forme de photons qui ont un

 L’énergie transportée par un photon est inversement

 Les pigments absorbent certaines longueurs d’onde : la