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Physiologie végétale
Pharmacie
2ème année
Plan du Cours
Plan du cours
− Les deux phases de la PS
− Mécanismes de la phase claire
− Mécanismes de la phase sombre
− Plantes C3, C4 et CAM
− La photorespiration
Physiologie végétale
Physiologie végétale
Physiologie végétale
- Le noyau
- Le cytoplasme (avec les organites cellulaires)
03/11/2023
Physiologie végétale
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Physiologie végétale
Quels sont les besoins des végétaux ?????
Pour se développer, une plante a besoin d’eau, de lumière,
d’oxygène, température, de carbone mais également d’éléments
minéraux présents en plus ou moins grande quantité dans le sol.
Physiologie végétale
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Physiologie végétale
Physiologie végétale
1. Importance de l’eau pour la Plante
L’eau est indispensable aux plantes :
L’eau participe au maintien de la structure des cellules et en
particulier de la structure colloïdale du cytoplasme.
L’eau est le siège des réactions métaboliques (photosynthèse,
respiration, transpiration… ;
L’eau est le composant principal des sèves brutes et élaborée qui
véhiculent les substances nutritives: ions minéraux et molécules
organiques.
L’eau en s’évaporant des tissus foliaires, joue un rôle important pour
le refroidissement des feuilles exposées au soleil.
L’eau est le liquide responsable de la turgescence de toutes les
cellules et donc du port dressé des végétaux.
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2. La teneur en eau des végétaux
La quantité d’eau contenue par une plante est toujours le résultat
d’un équilibre entre l’alimentation hydrique d’une part (le plus souvent
d’autre part.
matière sèche.
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2. La teneur en eau des végétaux
La mesure de la teneur en eau d’un végétal est donnée par la formule
suivante :
Exprimée par rapport à la masse fraîche:
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3. Les formes de l’eau dans la plante
Présente dans tous les systèmes biologiques, elle est, essentiellement,
à l’état liquide et s’y trouve sous deux formes différentes.
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Constituants du sol
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4. L’eau dans le Sol
Provenant des pluies naturelles ou artificielles (irrigations), une partie
de l’eau ruisselle sur le sol avant que le complément ne s’infiltre. Là,
elle va occuper les espaces entre les constituants du sol. Cette eau est
retenue par certaines nombre de forces:
des forces osmotiques dues aux attractions exercées sur
l’eau par les ions de la solution du sol ;
des forces d’imbibition attractions électrostatiques
exercées entre les charges – des colloïdes du sol et les charges
+ de l’eau ;
des forces de capillarité Forces retenant l’eau dans les
interstices et les pores ménagés entre les particules solides du
sol.
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4. L’eau dans le Sol
En fonction de ces forces de rétention, on distingue les
différents types d’eau dans le sol.
L’eau de gravitation ou libre est une eau disponible qui
s’écoule à travers le sol par gravité.
L’eau capillaire elle occupe les petites pores dont le diamètre
varie entre 0.8 micromètre et 0.2 micromètre et dont la grande
quantité est absorbé par les racines des plantes , cette eau est
utilisable.
L’eau hygroscopique est une eau indisponible, étant donné
qu’elle rentre dans la constitution même du sol.
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5. Mécanismes de transport de l’eau
5.1. L’osmose
L’osmose correspond à la diffusion d’eau à travers une membrane
semiperméable du milieu le moins concentré (hypotonique) vers le plus
concentré (hypertonique).
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5. Mécanismes de transport de l’eau
5.1. L’osmose
Calcul de la pression osmotique
π = CRT
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5. Mécanismes de transport de l’eau
5.2. Le potentiel hydrique
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5. Mécanismes de transport de l’eau
5.2. Le potentiel hydrique
Le potentiel hydrique est toujours négatif, et est d’autant plus bas
que la liaison entre l’eau et le sol est forte.
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5. Mécanismes de transport de l’eau
5.2. Le potentiel hydrique
5.2.1. Potentiel hydrique du sol
Dans le sol, le potentiel hydrique intègre une composante
osmotique, Ψω , car l’eau est chargée des solutés de la solution
de sol. On introduit aussi une composante matricielle Ψm qui
rend compte des liaisons entre l’eau et les éléments structuraux
du sol.
Ψ = Ψ m + Ψ ω
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5. Mécanismes de transport de l’eau
5.2. Le potentiel hydrique
5.2.2. Potentiel hydrique de la plante
dans la plante, l’eau est principalement à l’état liquide et son
potentiel dépend de deux composantes principales: sa
concentration (composante osmotique) et son état de pression
mécanique (composante hydrostatique ou pression de
turgescence)
Ψ = Ψ H + Ψ ω
Définition:
Le potentiel hydrostatique aussi appelé pression de
turgescence (souvent notée P), représente la pression
hydrostatique dans la cellule. L’existence de cette pression est
possible parce que la membrane plasmique est entourée d’une
paroi pectocellulosique qui résiste à cette pression et ainsi
empêche la membrane plasmique d’exploser sous la pression.
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6. Absorption de l’eau par la plante
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6. Absorption de l’eau par la plante
6.1. Localisation de l’absorption de l’eau
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6. Absorption de l’eau par la plante
6.1. Localisation de l’absorption de l’eau
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6. Absorption de l’eau par la plante
6.1. Localisation de l’absorption de l’eau
L’absorption de l’eau par la plante s’effectue essentiellement par les
racines en particulier dan la zone pilifère (poils absorbants).
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6. Absorption de l’eau par la plante
6.1. Localisation de l’absorption de l’eau
Absorption de l’eau et
des sels minéraux
Assure la croissance en
longueur
Protection et
pénétration dans le sol
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6. Absorption de l’eau par la plante
6.2. Mécanismes impliqués
L’absorption de l’eau par la plante reste un phénomène passif (sous
l’effet des différences de potentiel hydrique)
Aquaporine
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7. Transport de l’eau dans la plante
L’eau absorbée par les poils absorbants doit par la suite atteindre les vaisseaux
de xylème pour qu’elle soit véhiculée vers les autres organes de la plante. Pour
se faire, elle peut utiliser deux voies :
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.1. Transport de l’eau dans les racines (transport radial)
Après avoir pénétré la racine via les poils absorbants, l’eau est
transportée de manière radiale vers les tissus vasculaires (xylème),
situés au centre de la racine (cylindre centrale) via différentes voies:
Cylindre
central ou stèle
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.1. Transport de l’eau dans les racines (Transport radial)
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.2. Ascension de l’eau des racines jusqu’aux feuilles
(Transport vertical)
L’eau est transportée des racines aux feuilles par les vaisseaux du
xylème.
7.2.1. Histologie de Xylème
• Le xylème est un tissu conducteur dont les vaisseaux forment un
système continu de conduits. Les vaisseaux du xylème permettent
l’ascension de la sève brute (essentiellement de l’eau contenant des
nutriments minéraux), des racines vers les parties aériennes.
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7. Transport de l’eau dans la plante
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.2. Ascension de l’eau des racines jusqu’aux feuilles
(Transport vertical)
7.2.2. Mécanisme d’ascension de l’eau des racines jusqu’aux feuilles
Les mécanismes impliqués dans la montée de l’eau sont:
La capillarité
La poussée racinaire
La transpiration
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.2.2. Mécanisme d’ascension de l’eau des racines jusqu’aux
feuilles
a. La capillarité
• Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la
paroi des vaisseaux conducteurs.
• Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus petits
trachéides
• Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube.
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.2.2. Mécanisme d’ascension de l’eau des racines jusqu’aux
feuilles
b. La poussée racinaire
• Elle résulte de la sécrétion d’ions dans les vaisseaux du xylème par
les cellules de la stèle racinaire. Celle-ci génère une « force
osmotique » qui favorise l’absorption d’eau à partir du sol et sa
poussée vers les parties aériennes.
• Le Ψ du xylème devient donc plus négatif et l’eau y pénètre par
osmose à travers les cellules voisines.
• Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette force ne joue pas un
grand rôle dans la montée de la sève.
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.2.2. Mécanisme d’ascension de l’eau des racines jusqu’aux
feuilles
b. La poussée racinaire
Cette force est à l’origine du phénomène de guttation (goutte d’eau à
la pointe des feuilles) en fin de nuit. Le phénomène ne se produit que si
le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez humide .
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7. Transport de l’eau dans la plante
7.2.2. Mécanisme d’ascension de l’eau des racines jusqu’aux
feuilles
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8. Transpiration
8.1. Définition
La transpiration est définie comme l’émission d’eau à l’état de
vapeur par le végétal dans l’atmosphère non saturée en humidité.
La transpiration végétale est un mécanisme essentiel qui permet le
maintien de l’équilibre hydrique chez les plantes.
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8. Transpiration
8.3. La mise en évidence de la transpiration
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8. Transpiration
8.4. Types de la transpiration
La transpiration se fait essentiellement à deux niveaux de la feuille:
la cuticule et les stomates.
• La transpiration cuticulaire se fait au niveau de la cuticule des
feuilles et représente 5 à 10% de la transpiration totale.
• La transpiration stomatique se fait au niveau des stomates et
représente la majorité de la transpiration totale (90 à 95%).
Cuticule
Épiderme supérieur
Mésophylle (ou
parenchyme)
palissadique
Épiderme Inférieur
Nervure
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8. Transpiration
8.5. La transpiration stomatique
8.5.1. Stomates
Les stomates sont situés au niveau des épidermes inférieurs des
feuilles et permettent l’entré et la sortie de CO2 et O2 ainsi que la
vapeur d’eau.
La paroi des cellules de garde n’est pas uniforme, elle est plus
épaisse de coté de l’ostiole. À l’intérieur des cellules de garde se
trouvent des fibres de cellulose qui relient le coté mince de la paroi
au coté épais.
Ostiole
Cellules de
garde
Épiderme
Stomate
Mésophylle
palissadique
Mésophylle
lacuneux
Nervure (xylème et
phloème)
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8. Transpiration
8.5. La transpiration stomatique
8.5.3. Mécanisme d’ouverture et ferméture des stomates
Les stomates sont ouverts généralement de jour et fermés de nuit.
L’ouverture des stomates est due à une déformation mécanique des
cellules de garde.
L’ouverture des stomates se produit lorsque l’eau entre, par
osmose, dans les cellules de garde (phénomène de turgescence).
Quand les cellules de garde sont en turgescence, elles augmentent
de volume. Son côté opposé à l’ostiole (paroi mince) se déforme et
s’arrondit plus que l’autre (paroi épais face à l’ostiole).
En s’arrondissant, la paroi mince « tire » sur les fibres de celluloses
qui relient les deux côtés. L’ostiole s’agrandit.
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8. Transpiration
8.5. La transpiration stomatique
8.5.3. Contrôle d’ouverture et fermeture des stomates
Les deux cellules de gardes contrôlent l’ouverture de l’ostiole : plus
l’ostiole est ouvert, plus la transpiration est importante entre
l’atmosphère et la plante.
Un stomate est ouvert lorsque les deux cellules de gardes sont
« gonflées » car leurs vacuoles sont remplies d’eau : on parle d’état
de turgescence.
Au contraire, un stomate est fermé lorsque les deux cellules de
gardes sont « dégonflées » car leurs vacuoles contiennent peu d’eau :
on parle d’état de plasmolyse.
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8. Transpiration
8.5. La transpiration stomatique
8.5.3. Contrôle d’ouverture et fermeture des stomates
La lumière et plus précisément les radiations bleues est une
concentration faible de CO2 provoquent l’ouverture des stomates.
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8. Transpiration
8.5. La transpiration stomatique
8.5.3. Contrôle d’ouverture et fermeture des stomates
L’obscurité, la température et le CO2 élevé ainsi que l’acide
abscissique (ABA), sont en revanche responsables de la fermeture
des stomates.
L'acide abscissique a été surnommé "hormone de stress" car il est
produit en cas de stress hydrique et permet ainsi de diminuer les
pertes d'eau par la fermeture des stomates.
L'ABA induit une sortie des ions K+ et Cl- ce qui entraîne
également une sortie d'eau des cellules de garde vers les cellules
épedermiques. Le stomate se ferme.
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8.5.3. Contrôle d’ouverture et fermeture des stomates
a. Ouverture des stomates
Lorsqu’il y a de la lumière ou une faible concentration en CO2 dans la plante,
la pompe H+/ATPase se met à fonctionner : des protons sont pompés depuis la
vacuole jusque dans le milieu extérieur.
Par la suite, l’accumulation de H+ dans le milieu extracellulaire induit la
rentrée de la cellule des ions K+, des anions ainsi que le saccharose par des
canaux membranaires.
Tous ces éléments s’accumulent dans la vacuole qui est alors riche en
éléments chargés.
L’eau va alors du milieu le moins concentré (en dehors de la cellule) au milieu
le plus concentré (l’intérieur de la vacuole) : elle va donc rentrer dans la
vacuole. Les cellules de gardes sont alors en turgescence, ce qui provoque
l’ouverture de l’ostiole.
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8.5.3. Contrôle d’ouverture et fermeture des stomates
b. Fermeture des stomates
Lorsqu’on est à l’obscurité ou que la feuille est déshydratée par l’ABA, la
pompe H+/ATPase ne fonctionne plus. Par la suite, les ions K+, des anions ainsi
que le saccharose sortent de la cellule.
Tous ces éléments s’accumulent en dehors de la cellule qui est alors riche
en éléments chargés.
L’eau va alors du milieu le moins concentré (l’intérieur de la cellule) au milieu
le plus concentré (le milieu extérieur) : elle va donc sortir de la vacuole.
Les cellules de gardes sont alors en plasmolyse, ce qui provoque la
fermeture de l’ostiole.
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8. Transpiration
8.6. Facteurs influençant la transpiration
Au niveau de la plante, la transpiration dépend de plusieurs facteurs :
a. Facteurs structuraux :
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8. Transpiration
8.7. Rôle de la transpiration dans la circulation de la sève brute
• Mais ceci n’est vrai que jusqu’à un certain seuil au-delà duquel la
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8. Transpiration
8.7. Rôle de la transpiration dans la circulation de la sève brute
• La transpiration, en provoquant pression négative au niveau des
parties aériennes de la plante est le moteur principal de la montée
de la sève brute.
• L’ évaporation de l’eau au niveau des cavités sous-stomatiques est
sa diffusion via les stomates « tire » sur les molécules d’eau dans
les tubes du xylème.
• L’eau monte dans le xylème.
• Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte
dans le xylème.
• Le phénomène est aussi facilité par l’adhérence (liaisons hydrogène)
des molécules d’eau avec les parois du xylème.