INTRODUCTION

La matière vivante des cellules végétales présente la même composition élémentaire et les
mêmes catégories moléculaires que toute autre matière vivante ce qui traduit l’unité profonde
de l’la biosphère qui est formée d’êtres vivants génétiquement apparentés dérivés les uns des
autres au cours de l’évolution.

Cette unité se caractérise également par :

· L’identité des structures générales de toutes les cellules

· L’existence des mêmes mécanismes fondamentaux de transformation de l’énergie
· Les mêmes voies principales du métabolisme intermédiaire chez tous les êtres vivants.

Cependant, les plantes se distinguent du reste des êtres vivants par deux caractéristiques :

· La cellule végétale typique est entourée d’une paroi rigide qui forme un véritable
squelette péri cellulaire et vue sa composition très riche en glucide, ceci accentue la
distinction des plantes du reste des êtres vivants.
· La cellule végétale typique est en plus douée d’un pouvoir de biosynthèse très
développé, ce qui la dote d’une capacité de survie en autotrophie complète.

C'est-à-dire que dans un milieu purement minéral sans le moindre échange avec aucun autre
être vivant ce qui signifie qu’une plante supérieure qui pousse dans l’air, sur un sol riche en
nitrates, pourra utiliser les éléments suivants C, N, S, P, eau du milieu et …… pour les intégrer
dans les molécules organiques les plus variées. L’énergie nécessaire à la réalisation de toutes
ces biosynthèses sera tirée directement à partir du soleil : c’est un cas de parfaite autotrophie
totale.

Ceci n’est pas réalisable dans le règne animal qui est en fait considéré comme parasite des
végétaux.
Définition

La physiologie végétale, ou phytobiologie, est la science qui étudie le fonctionnement des

organes et des tissus végétaux et cherche à préciser la nature des mécanismes grâce auxquels
les organes remplissent leurs fonctions. Elle se divise en deux grandes parties :

Ø Nutrition et métabolisme : l’acquisition des éléments indispensables à la vie de la plante

et leur transformation et intégration dans la matière organique.
Ø Croissance et développement : Mécanismes pour le passage de la graine de l’état de vie
ralentie à l’état reproducteur.
 Rappel sur les notions de base 2020

1. Rappel sur les notions de base

1. Organisation d’un végétal
1.1. Définition d’un végétal

Un végétal est être vivant chlorophyllien autotrophe qui pourra fabriquer les constituants
fonctionnels et structuraux dont il a besoin à partir de molécules inorganiques, et dont les
cellules sont habituellement limitées par des membranes squelettiques de nature cellulosique.

1.2. Particularités des végétaux.

A/ Niveau individuel.

Les végétaux sont immobilisés, ce qui les obligent à s’adapter au milieu, à la disponibilité en
eau, à la lumière et à la température et à se nourrir de ce qui les entourent (CO2 gazeux, eau
liquide, éléments minéraux). Ce sont particularités qui définissent l’autotrophie.

B/ Niveau cellulaire

Toutes les cellules eucaryotes vont être sensiblement identiques. Cependant, chez les végétaux
supérieurs, une cellule adulte se distingue par la présence :

· La présence d’une paroi squelettique rigide mais vivante (composée de polysaccharides,

de protéines, d’enzymes) qui est un squelette péricellulaire impliqué dans de
nombreuses fonctions d’échanges (de cellule à cellule ou avec le milieu), de
reconnaissance, et de défense.

· La présence d’une grande vacuole (résultant de la fusion de plusieurs petites) qui est un
réservoir d’eau indispensable à la turgescence de la cellule et au port de la plante. C’est
aussi un lieu de stockage de composés minéraux ou organiques qu’ils soient des
réserves ou des déchets. Cette vacuole permet la détoxication de la cellule par la
séquestration de composés toxiques en son intérieur.
 Rappel sur les notions de base 2020
· La présence de plastes (surtout dans les parties aériennes) qui permet la conversion de
l’énergie lumineuse en énergie chimique. Ces plastes proviennent de l’évolution de
protoplastes

· Les cellules sont théoriquement toutes totipotentes car elles contiennent la totalité de
l’information génétique qui leur permet de se différencier en un nouvel individu. Cette
capacité est utilisée dans les cultures in-vitro et dans les biotechnologies. Pour réaliser
des cultures de végétaux à partir de cellules isolées, on se sert généralement de
protoplastes car ce sont des cellules sans paroi.

L’information génétique se trouve dans le noyau, les mitochondries, les chloroplastes. Les
inhibiteurs agissent sur toute la cellule (ou les cellules) alors que les antibiotiques n’agissent
que sur l’ADN chloroplastique et mitochondrial.

1.3. Organisation d’une plante à fleur

Une plante est un être vivant qui a des parois cellulosiques et souvent de chlorophylle et
d'amidon; il n'a ni bouche ni système nerveux; il a une mobilité et une sensibilité plus faibles
que les animaux.

Fleur: production d'une plante de couleur et souvent odorante.

Fruit: production d'une plante faisant suite à la fleur.

Graine: partie de la plante qui assure sa reproduction.

Feuille: partie de la plante dérivée de la tige, généralement de couleur verte.

Tige: partie de la plante qui porte les feuilles.

Racine: ramification souterraine servant à maintenir la plante en place et à la nourrir.

Pousse: partie hors terre de la plante.

 Rappel sur les notions de base 2020

Figure 1 : Structure d’une plante à fleur

A. La tige

La tige occupe l’espace situé au-dessus de la racine. Elle sert de support aux feuilles, aux fleurs
et aux fruits. Elle se ramifie le plus souvent en développant des rameaux secondaires qui
permettent d’étaler la surface foliaire dans l’espace aérien. L’extrémité des tiges comporte des
bourgeons qui permettent la croissance.

Dans certains cas, la tige peut être souterraine. Elle peut alors former :

· Un rhizome, tige horizontale croissant au ras du sol. Elle donne des rameaux aériens
(fraisier par exemple).
· Un tubercule, rameau latéral dont les extrémités se gorgent de réserves (pomme de
terre).
· Un bulbe, qui présente une tige très courte renfermant généralement des réserves
(crocus, jacinthe, jonquille).
 Rappel sur les notions de base 2020
B. Les feuilles

La feuille s’insère sur la tige au niveau d’un bourgeon latéral grâce à un pédoncule, le pétiole,
qui forme à sa base un petit évasement ou gaine.

La feuille s’étale pour former le limbe souvent vert (siège principal de la photosynthèse grâce à
la chlorophylle qui y est abondante).

Dans le prolongement du pétiole, un réseau de nervures parcourt le limbe.

· Il existe des feuilles simples, où le limbe est d’un seul tenant ; et des feuilles composées,
où il est découpé en plusieurs folioles.
· On peut distinguer feuille et foliole car à la base de la feuille il y a toujours un bourgeon.

Figure 2 : Structure d’une feuille simple.

C. Les racines

La racine est la portion souterraine de la plante. Elle est plus ou moins ancrée dans le sol. Elle
assure deux fonctions essentielles :

· La fixation dans la terre ;

· L’absorption de l’eau et des sels minéraux du sol.

Généralement, la racine apparaît comme une touffe chevelue plus ou moins fournie qui se
ramifie dans le sol. On estime que le volume radiculaire équivaut à celui développé par la partie
 Rappel sur les notions de base 2020
aérienne. La pointe des racines est recouverte d’une calotte (coiffe) protégeant les tissus sous-
jacents qui assurent la croissance de la racine.

En arrière de la coiffe, se trouve une zone pilifère où se développent de nombreux poils

absorbants assurant une des deux fonctions de la racine.

On observe différents types de racines :

· Des racines pivotantes pour lesquelles il existe un axe radiculaire sur lequel se forment
des racines secondaires.
· Des racines fasciculées (en faisceau) où il n’y a pas de racine principale.

Les racines accumulent souvent des réserves pour la plante, essentiellement sous forme de
glucides. On peut citer classiquement la carotte, le navet, le radis, la betterave…

Figure 3 : Structure d’une racine pivotante.

1.4. Organisation de la cellule végétale

La cellule est un système hautement complexe qui est le siège d'intenses échanges d'énergie et
qui présente de vastes surfaces d'interphase. Comme tout être vivant, elle se nourrit, grandit,
se multiplie, et meurt.
Plasmodesme: pont intercellulaire.
Dictyosome: organite cellulaire élaborant des sucres et des protéines.
Chromatine: substance du noyau de la cellule qui donne la couleur.
 Rappel sur les notions de base 2020
Nucléole: petit corps sphérique présent dans le noyau de la cellule.
Enveloppe nucléaire: membrane enveloppant le nucléole.
Réticulum endoplasmique: formation dans le cytoplasme qui joue un rôle dans la production
de substances diverses.
Peroxysome: organelle du cytoplasme contenant des enzymes.
Chloroplaste: grain de chlorophylle assurant la photosynthèse.
Mitochondrie: granule jouant un rôle important dans la respiration et les réactions
énergétiques de la cellule vivante.
Cytosol: partie liquide du cytoplasme.
Ribosome libre: organe du cytoplasme qui assure la synthèse des protéines.
Tonoplaste: membrane vacuolaire.
Vacuole: cavité du cytoplasme d'une cellule contenant diverses substances.
Paroi cellulosique: bord de la cellule.
Membrane plasmique: enveloppe faite de plasma.
Thylakoïdes: structure moléculaire membraneuse qui assure la photosynthèse.
Grain d'amidon: granule de fécule.

Figure 4 : Schéma d’une cellule végétale.

 Partie I: Nutrition 2020

Chapitre I. Nutrition hydrique (mécanisme de l’absorption et le transit de l’eau)

Introduction
L’eau est pondéralement le constituant le plus important des tissus physiologiquement très
actifs et c’est pour cela que les possibilités d’alimentation en eau déterminent largement la
répartition des végétaux à la surface du globe : la végétation est abondante sur les terres bien
arrosées, mais pratiquement absente des terres peu ou pas du tout arrosée (déserts).
1-L’eau dans le sol
Il est essentiel de faire la distinction entre la quantité d’eau dans un sol et sa disponibilité dans
celui-ci. En effet, l’eau à une certaine mobilité dans le sol due à la gravité d’une part, et à
différentes forces d’autre part:
§ Des forces osmotiques, qui sont générées par les ions présents dans le sol, retenant
l’eau dans le sol. Cette rétention est d’autant plus faible que le sol est bien irrigué et
donc que les ions sont plus dilués. Ces forces sont donc généralement faibles, voire
négligeables.
§ Des forces matricielles, qui sont générées par les éléments non solubles du sol, qui
exercent sur l’eau des forces capillaires, ainsi que des forces d’imbibition.
ü Des forces capillaires, qui sont générées par la tension superficielle existant
entre l’eau et les interstices laissées libres dans le sol.
ü Des forces d’imbibition, ou forces colloïdales, qui sont dues à la propriété des
substances colloïdales à gonfler en présence d’eau. Ce sont des attractions
électrostatiques entre les charges négatives des colloïdes du sol et les charges
positives de l’eau. Ces forces sont d’autant plus grandes que le sol est riche en
argile (formation du complexe argilo-humique (Figure 5)), … Ces forces sont
d’autant plus fortes que les particules sont petites.
 Partie I: Nutrition 2020

Figure 5: Schéma du complexe argilo-humique (CAH). Un CAH est une association de colloïdes de
matière organique (humus) et de matière inorganique (argiles minéralogiques) chargés négativement, et
d'ions minéraux chargés positivement (cations) liant l'humus et l'argile entre eux. On trouve les CAH
dans les agrégats constitutifs du sol.
En fonction de ces forces de rétention, on distingue les différents types d’eau dans le sol.
· L’eau de gravitation est une eau disponible qui s’écoule à travers le sol par gravité. Elle
est plus ou moins retenue par les forces osmotiques et par les forces d’imbibition.
· L’eau capillaire est une eau disponible sur laquelle s’exercent les forces capillaires.
· L’eau hygroscopique est une eau indisponible, étant donné qu’elle rentre dans la
constitution même du sol.
2-Importance de l’eau dans la matière végétale
L’eau est un constituant très important à deux niveaux de la plante:
a- au niveau cellulaire, c’est le milieu général d’imbibition de tous les colloïdes
protoplasmiques, le liquide au sein duquel s’effectuent toutes les réactions du
métabolisme, le milieu de diffusion de tous les ions ou métabolites.
b- au niveau de l’organisme entier, l’eau est tout aussi importante; c’est le fluide circulant
dans les vaisseaux conducteurs, formant avec les matières en solution les sèves brute et
élaborée. C’est par ailleurs le liquide responsable de la turgescence de toutes les cellules
et donc du port dressé des végétaux non ligneux.
 Partie I: Nutrition 2020
3-La teneur en eau des végétaux
La quantité d’eau contenue par une plante est toujours le résultat d’un équilibre entre
l’alimentation hydrique d’une part (le plus souvent au dépend de l’eau du sol) et la déperdition
d’eau par transpiration, d’autre part.
Cet équilibre entre la plante et le milieu est toujours précaire ; malgré certains mécanismes de
régulation, la plante dépend étroitement de l’eau qui lui est fournie et le moindre déficit dans
le bilan de l’eau entraine la fanaison, le flétrissement et à plus long terme la mort de la plante.
Pour mesurer la teneur en eau des végétaux, on effectue généralement la dessiccation du
matériel végétal. La quantité d’eau contenue est donnée par la différence de poids entre la
matière fraiche et la matière sèche.
La dessiccation peut être réalisée en étuve à température élevée (70-110°C) sous vide jusqu’à
ce que le matériel garde un poids constant. On peut aussi entrainer l’eau de la matière végétale
broyée par des bains successifs de xylène ou de toluène mais ces solvants ont l’inconvénient de
dissoudre d’autres constituants que l’eau notamment des lipides. Une autre méthode,
aujourd’hui très utilisée, est la cryo-dessication ou Lyophylisation.
La grande vacuole des cellules végétales leur sert de réservoir d’eau qui circule dans la plante
dans les vaisseaux conducteurs des sèves ; xylème (sève brute) et phloème (sève élaborée).
La mesure de la teneur en eau d’un végétal est donnée par la formule suivante:
Ɵ = (MF–MS) /MF*100
Ɵ : teneur en eau en %
MF et MS : Matière fraiche et Matière sèche
Le déficit en eau est donné par:
Dθ = (Ɵ m – Ɵ) / Ɵ m
Ɵm : teneur maximale
Ɵ : teneur réelle
4- Les différents états de l’eau dans la matière végétale
Il n’est jamais facile de dessécher totalement une matière végétale, on distingue donc trois
sortes d’eau:
 Partie I: Nutrition 2020
a- L’eau liée: C’est l’eau immobilisée dans la cellule par des liaisons hydrogènes autour des
groupements alcooliques, aminés ou carboxyliques; la cellulose notamment fixe une
quantité considérable de molécules d’eau le long des résidus glucidiques de ces chaines
moléculaires.
b- L’eau libre: S’opposant à la précédente, c’est l’eau d’imbibition générale, facilement
circulante ou stagnante dans les vacuoles.
c- L’eau de constitution: C’est l’eau qui stabilise la structure tertiaire de certaines
macromolécules protéiques et ne peut être enlevée de ces protéines sans en entrainer
la dénaturation.
L’eau liée et l’eau de constitution ne sont généralement pas entrainées hors de la matière
végétale par les procédés de dessiccation. Ces deux catégories forment 3 à 5 % de l’eau
totale d’un tissu.
5- Pénétration de l’eau dans la plante
5-1-L’absorption de l’eau par les racines: L’entrée de l’eau dans la plante s’effectue par les poils
absorbants des racines essentiellement (Figure 6); Les poils absorbants sont des cellules
géantes de 0.7 à 1 mm sur 1.2 à 1.5 μm de dimensions qui forment un chevelu visible à l’œil nu
un peu en arrière de l’apex ; très nombreux (200 à 500/ cm2 jusqu’à 2000/cm2 chez les
graminées, au total souvent plus d’un milliard par plante; chez le seigle environ 14 milliards).

Figure 6: Schéma d’un poil absorbant de la racine

 Partie I: Nutrition 2020
Les poils absorbants offrent une surface de contact considérable entre le sol et la plante,
multipliant par un facteur allant de 2 à 10 la surface des racines, pouvant elle-même atteindre
plusieurs dizaines ou même centaines de m2. Ils ont une existence transitoire (quelques jours à
quelques semaines) et sont renouvelés au fur et à mesure de la croissance.ils sont fragiles et
disparaissent par l’acidité ou le manque d’oxygène.
L’absorption de l’eau par les poils absorbants n’est pas un mode exclusif malgré sa fréquence;
les poils absorbants ne possèdent pas de mécanismes spécifiques absorption mais seulement
présentent des caractères morphologiques particulièrement favorables aux échanges d’eau:
ü Paroi pectocellulosique très mince
ü Vacuoles volumineuse
ü Surface de contact considérable.
L’absorption est bien moindre au niveau des zones subérifiées des racines mais se produit
néanmoins au niveau des fissures et des lenticelles, ce qui peut être important pour les grands
arbres.
5-2-1- Les facteurs contrôlant l’absorption de la l’eau par la plante
L’absorption est sous la dépendance étroite de l’activité physiologique de la plante: la
transpiration crée un appel retransmis le long de la tige et de cellule à cellule grâce aux forces
de cohésion de l’eau.cet appel a un double rôle:
ü Il exerce directement sur l’eau des racines une tension vers le haut,
ü il diminue le gonflement des poils absorbants et donc la contre-pression de turgescence.
Cependant, l’activité de la racine est également contrôlée par plusieurs facteurs:
· Facteurs climatiques:
-La température et l’humidité de l’air agissent indirectement sur l’absorption en modifiant les
quantités d’eau perdues par transpiration.
-La température du sol a une influence marquée sur l’absorption. En effet une diminution en
dessous de 5 à 10 °C entraine une baisse de l’absorption.
· Facteurs pédologiques:
 Partie I: Nutrition 2020
Les sols trop lourds ou trop humides causent l’asphyxie des racines ce qui gêne l’absorption. La
teneur en eau du sol est donc un facteur décisif, c’est l’eau libre pour la végétation qui doit être
prise en compte.
5-2-2- Méthodes de mesure de l’absorption de l’eau par les racines
« A priori, on pose que la quantité d’eau absorbée est égale à la quantité d’eau perdue par
transpiration ». Cette estimation néglige les quantités d’eau transformée ou produite par le
métabolisme qui sont d’ailleurs tout à fait minimes par rapport aux masses énormes d’eau
circulant à travers les organismes végétaux.
On peut mesurer la quantité d’eau puisée dans le sol par une plante de plusieurs façons:
o Par simple pesée,
o A l’aide d’un potomètre (Figure 7)

Figure 7: Modèle du potomètre de Vescque

o En mesurant la guttation de l’eau hors de la base d’une tige sectionné (Figure 8)

 Partie I: Nutrition 2020

Figure 8: Guttation chez les plante

Toutefois ces méthodes restent critiquables car, soit elles font intervenir les deux appareils
aérien et radiculaire en même temps la perte d’eau est alors la résultante de l’absorption et de
la transpiration qui sont deux phénomènes physiologiques se contrôlant mutuellement, soit en
supprimant totalement l’appareil végétatif aérien, ce qui entraine la levée du contrôle de la
transpiration sur l’absorption. Malgré leur imperfection, ces méthodes donnent une idée des
quantités d’eau absorbées quotidiennement par les végétaux.
On peut dire qu’un végétal absorbe en moyenne et par jour son propre poids d’eau ;
§ Un arbre d’une forêt tempérée absorbe 500 Litre/jour ce qui résulte à environ 30 tonnes
d’eau par hectare (t/ha) de forêt.
§ Un plant de vigne absorbe environ 1 Litre/jour.
5-2-3- Mécanismes de l’absorption
Le mécanisme primaire d’entrée de l’eau est le résultat de lois purement physico-chimiques.
L’absorption de l’eau est un processus passif dû à la différence négative entre le potentiel
hydrique du poil absorbant et celui du sol. Elle est toute fois sous la dépendance du
métabolisme.
 Partie I: Nutrition 2020
La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante ne peut
absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du sol, autrement dit si le
potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du sol.
L’osmose correspond à la diffusion d’eau à travers une membrane hémiperméable du milieu le
moins concentré (hypotonique) vers le plus concentré (hypertonique).
Les mécanismes d’osmose sont donc déterminés par les pressions dites osmotiques s’exerçant
de part et d’autre de la membrane semi-perméable. La pression osmotique s’exprime par la
lettre Π, suit la loi de Van’t Hoff et s’exprime en joule/mètre cube (J/m3).

Π: la pression osmotique (en Pascal)

V: le volume de la solution du compartiment B (en m3)
nѳ:la quantité (ou nombre de moles) de soluté en solution (en mole)
R: la constante universelle des gaz parfaits (en J/(K·mol))
T : la température (en Kelvin).
Mécanismes cellulaires de l’absorption au niveau des racines
Quelle que soit la structure considérée, l’absorption d’eau se fait toujours à travers une paroi
cellulaire. Pour expliquer ces mécanismes, il faut se rappeler que les échanges d’eau entre le
milieu intra-cellulaire et le milieu extra-cellulaire se font à travers la membrane cytoplasmique
conformément aux lois physiques de la diffusion : l’osmose qui s’effectue toujours du milieu
hypotonique vers le milieu hypertonique. La pression osmotique qui détermine le flux d’eau est
proportionnelle à la différence de concentration entre les deux milieux.
Ainsi une cellule placée dans une solution hypertonique par rapport au milieu intra-cellulaire
perd de l’eau et devient plasmolysée. En revanche, si elle est placée dans un milieu extra-
cellulaire hypotonique par rapport au milieu intra-cellulaire, de l’eau pénètre dans la cellule, la
vacuole gonfle: la cellule est alors turgescente (Figure 9).
 Partie I: Nutrition 2020

Figure 9: Les états hydriques de la cellule végétale

Dans les conditions naturelles, la cellule du poil absorbant (ou celle du mycélium des
mycorhizes) est toujours hypertonique par rapport à la solution du sol : elle absorbe donc l’eau
passivement par osmose.
Une plante, arrosée avec une solution trop concentrée en sels minéraux, se fane et meurt car,
non seulement les cellules des racines n’absorbent plus d’eau, mais elles en perdent ce qui
entraîne leur plasmolyse.
Hypotonie du milieu : Si la cellule est plongée dans un milieu hypotonique (de pression
osmotique inferieure à celle de son liquide vacuolaire), un appel d’eau se produit du milieu le
moins concentré vers le milieu le plus concentré. De l’eau entre dans la cellule et celle-ci se
gonfle, devient turgescente. La paroi cellulaire se déforme, se distend sous l’effet de cette
pression osmotique (P osm) et oppose progressivement une pression membranaire (Pmbr) de
résistance à la déformation lorsque ces deux pressions opposées s’équilibrent, la cellule atteint
son volume maximum. C’est l’état de pleine turgescence, état naturel aux cellules des végétaux
non ligneux à port dressé (Figure 9).
Isotonie : la pression osmotique du liquide vacuolaire est donc responsable de l’entrée de l’eau
dans la cellule végétale mais à chaque instant cette pression osmotique doit être diminuée de
la contre pression de résistance à la déformation exercée par le cadre pecto-cellulosique, c’est
 Partie I: Nutrition 2020
la force de «Succion S», elle est obtenue par la différence entre la pression osmotique et la
pression membranaire ou contre pression de résistance à la déformation exercée par la paroi.
La quantité d’eau entrant dans une cellule végétale est à chaque instant, proportionnelle aux
forces de succion exercées par la cellule sur l’eau de son entourage. Cette pression de succion
de l’eau est à son maximum quand le milieu est de même concentration ou de même pression
osmotique que le liquide vacuolaire.
Hypertonie du milieu extérieur : quand le milieu présente une force de succion de l’eau
inferieure à celle de la cellule, l’eau sort de la cellule vers l’extérieur et ceci provoque une
plasmolyse de la cellule ; c’est ce qui se produit notamment dans les sols desséchés au-delà du
point de flétrissement des végétaux. Autrement dit il doit y avoir une hypertonie de la vacuole
suffisante du poil absorbant par rapport à la solution du sol, pour surmonter la résistance
qu’oppose la turgescence à l’entrée de l’eau.
5-3-Transit de l’eau dans la plante
5-3-1-Dans les racines
Une coupe transversale, effectuée au niveau de la région pilifère d’une jeune racine (Fig.5),
montre l’existence de deux zones concentriques nettement distinctes : écorce ou cortex et
cylindre central ou endoderme où se trouvent les vaisseaux du bois conducteurs de la sève
brute.

Figure 10: Coupe transversale de la zone pilifère de la racine

 Partie I: Nutrition 2020
Des mesures de pression osmotique réalisée sur une racine indiquent l’existence d’une
inversion du gradient de pression osmotique au niveau de l’endoderme. Des poils absorbants à
l’endoderme, l’eau circule de manière passive selon les lois de l’osmose ; à partir de
l’endoderme, la progression nécessite une dépense d’énergie : c’est un transport actif (Figure
11).

Figure 11: Trajet de l’eau du poil absorbant à l’endoderme de la racine.

a-Trajets de l’eau : L’eau entrée par les poils absorbants gagne les vaisseaux conducteurs par le
cortex (écorce) et la stèle (cylindre central). Elle suit trois voies (Figure 12):
· La voie apoplastique correspond à la voie utilisant la paroi végétale, les lacunes et les
méats des cellules, très accessible à l’eau et aux ions minéraux.
· La voie symplastique correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule végétale
(aussi appelé protoplaste), ainsi que les plasmodesmes, au niveau des ponctuations,
pour passer d’un cytoplasme à un autre.
· La voie transcellulaire, correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule
végétale, mais qui traverse la paroi pour passer d’un cytoplasme à un autre.
 Partie I: Nutrition 2020
Dans le cortex, l’apoplasme qui offre très peu de résistance à l’eau est la voie principale mais,
le cadre subérifié des cellules endodermiques forme un barrage que l’eau doit contourner par
le symplasme. Les trois voies sont d’ailleurs en constante communication.

Figure 12: Schéma récapitulatif des voies de l’eau dans un végétal

b-Poussée radiculaire : A l’entrée des vaisseaux l’eau est émise sous pression ; c’est la
poussée radiculaire ou racinaire qui dépasse souvent 1 bar (Figure 13).

Figure 13: Mise en évidence de la poussée radiculaire (expérience de Hales 1727).

La poussée radiculaire n’existe que si la racine est vivante et aérée ; elle est inhibée par le
cyanure et diminue quand la température s’abaisse et sur la racine excisée, elle disparait si les
racines sont inanitiées, ne reprenant qu’en présence de glucides. Elle présente une périodicité
journalière avec maximum en fin de matinée. Elle joue certainement un rôle important dans la
montée de la sève. Toute fois son existence n’est pas constante ; certaines espèces notamment
 Partie I: Nutrition 2020
les conifères ne la présentent pas. En outre, elle disparait chez les plantes en transpiration
active et, si on les décapite alors elle ne reprend que plusieurs heures après la décapitation.
Mécanismes : le mouvement de l’eau à travers la racine est dans les conditions normales,
essentiellement dû à l’appel des parties aériennes (transpiration) ; mais le mécanisme de la
poussée radiculaire est mal élucidé. Il s’agit indiscutablement d’un processus actif lié au
métabolisme et plusieurs hypothèses tentent de l’expliquer:
· La tendance actuelle serait de considérer la poussée radiculaire pour une large part
comme de nature osmotique.
· Il y aurait une sécrétion active d’ions dans les vaisseaux conducteurs par les cellules de
la stèle, les ions secrétés entrainent l’eau. Ce point de vue est en accord avec le fait que
la concentration saline de la sève brute suit un rythme sensiblement analogue à celui de
la poussée radiculaire.
5-3-2-Dans la tige et la sève brute
La solution minérale venue du cortex et collectée dans les vaisseaux, constitue la sève brute qui
est une solution très diluée de sels minéraux (0.1 à 2 g/L) avec une pression osmotique d’au
moins 1 bar en plus d’amino-acides résultant de la réduction des nitrates dans les racines et
enfin de parcours, elle s’appauvrit en sels minéraux mais elle s’enrichit en substances
organiques (surtout au printemps par mobilisation des réserves).
Mécanismes: Plusieurs mécanismes peuvent être considérés pour expliquer la montée de la
sève dans la tige
§ La capillarité : la sève monte dans les vaisseaux conducteurs comme l’encre monte dans
la trame d’un buvard. L’inconvénient est que ce mécanisme ne pourrait expliquer que la
montée de la sève dans les végétaux très bas (mousses) ou dans des fleurs coupées (Au-
delà dessus du niveau d’équilibre, les forces de tension en cause tendent plutôt à
s’opposer à une montée vers les niveaux supérieurs).
§ la poussée radiculaire : quand elle existe, joue un rôle important lorsque la transpiration
est faible en particulier la nuit ; cependant cela reste insuffisant.
 Partie I: Nutrition 2020
Mais le plus souvent c’est la transpiration qui est le principal moteur de la montée de la
sève. Son appel se retransmet le long de la tige grâce à la cohésion des filets d’eau
modélisée par l’expérience de Dixon:
Exp: Un entonnoir fermé par une plaque de plâtre poreux est relié, par un tube vertical,
à une cuve à mercure. Entre les deux, le système contient de l’eau. L’évaporation au
niveau du plâtre entraîne un appel d’eau capable d’entraîner une élévation de la
colonne de mercure de plus de 1m, ce qui correspondrait, pour de l’eau pure, à une
élévation de 15m.