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Rappels
La cellule (du latin cellula petite chambre) est l'unité structurale, fonctionnelle et reproductrice constituant
tout ou partie d'un être vivant (à l'exception des virus). Chaque cellule est une entité vivante, c’est la plus petite unité
capable de manifester les propriétés d’un être vivant : se nourrir, croître et se développer. Dans le cas d'organismes
multicellulaires, elle fonctionne de manière autonome, mais coordonnée avec les autres. Les cellules de même type
sont réunies en tissus, eux-mêmes réunis en organes. Il existe 2 grands types de cellules, cellule Procaryote (sans
noyau, bactérie) et cellule Eucaryote (comportant un noyau). Toutes les cellules sont composées de quatre éléments
principaux (éléments universels) : noyau, cytoplasme, membrane plasmique, ribosomes. Toutes les cellules obéissent
aux mêmes règles physiologiques : division, synthèse des protéines, métabolisme.

Les cellules eucaryotes sont classées dans deux catégories : les cellules animales et les cellules végétales. La
cellule végétale représente le sommet de l'évolution cellulaire. Elle est capable de synthétiser toutes les substances
organiques qui lui sont nécessaire à partir de matière inorganique et de lumière. Elle est responsable du
fonctionnement de la biosphère. La photosynthèse qui fournit les glucides nécessaires à son alimentation
énergétique, absorbe le gaz carbonique et rejette l'oxygène qui permet aux animaux et à la plupart des procaryotes de
respirer. Sa production de matière organique est suffisante pour ses besoins, mais aussi ceux des autres groupes de la
vie, animaux et bactéries comprises (même si certaines bactéries savent synthétiser leur matière organique à partir de
substances minérales).
Une cellule végétale comporte un noyau (qui contient le matériel génétique), le réticulum endoplasmique et
des mitochondries (centrales énergétiques de la cellule). La membrane plasmique est entourée d'une paroi de
cellulose qui donne sa forme à la cellule. En l'absence de cette paroi, la cellule prend une forme sphérique en raison
des forces osmotiques qui s'exercent sur les membranes. La plus grande partie du cytoplasme est occupé par une
vacuole, organite limité par une membrane et contenant principalement de l'eau. Mais la principale caractéristique
des cellules végétale est la présence de chloroplastes, organites spécialisés dans la photosynthèse.

La paroi est l'enveloppe la plus externe de la cellule végétale. Elle est essentiellement composée de
polymères glucidiques, cellulose et pectine, de protéines et éventuellement d'autres composés de nature phénolique
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(lignine et subérine). Elle est composée de trois parties essentielles : lamelle moyenne, paroi primaire et paroi
secondaire.
La lamelle moyenne est la partie la plus externe de la paroi, elle est commune à deux cellules
contigües. C'est elle qui se forme la première et elle est constituée de matières pectiques.
La paroi primaire, de nature pecto-cellulosique, n'existe seule que dans les cellules juvéniles. Elle est
extensible, ce qui permet la croissance cellulaire (élongation).
La paroi secondaire apparaît lors de la différenciation de la cellule. Elle est constituée de cellulose puis
d'hémicellulose et est enrichie en composés phénoliques : lignine (pour renforcer la rigidité), cutine et subérine (pour
l'imperméabilité). Cette différenciation s'observe pour les cellules conductrices de sève du xylème (le bois) et pour
différents tissus de soutien (sclérenchyme) ou de protection (suber ou liège).

La paroi assure le maintien et définit la taille et la forme de la cellule végétale. Elle participe à la régulation
des relations avec les autres cellules et avec l'extérieur, et, de manière passive, au transport, à l'absorption, et à la
sécrétion de multiples substances. La paroi est un compartiment constant et très particulier. Les gamètes ou spores
sont des cellules végétales qui en sont dépourvues. L’épaisseur de la paroi cellulaire est variable suivant les tissus,
elle est très fine autour des cellules indifférenciées, 1 à 3µm d’épaisseur. Elle peut être de grande épaisseur tel que le
tissu de soutien et la cavité cellulaire devient très réduite
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LES TISSUS

A côté des aspects morphologiques externes, les végétaux présentent certaines particularités cytologiques et
histologiques qui permettent de les caractériser. Ces caractères sont mis en évidence par des coupes pratiquées dans
les organes.
L’étude anatomique est très importante : elle a de multiples applications pratiques, industrielles et
pharmaceutiques.
Tous les végétaux proviennent d’une cellule œuf qui se cloisonne pour former un tissu indifférencié qui
constituera l’embryon. Cet embryon va présenter des ébauches qui, ensuite, formeront les différents organes. Au
cours de ce développement, il y a croissance et différenciation des cellules : l’aspect cellulaire se modifie, la cellule
isodiamétrique va essentiellement s’allonger puis se différencier. Cette différenciation intéresse, surtout, la paroi
squelettique, formation rigide qui limite la cellule dans le règne végétal.
Les cellules se groupent en ensembles de même origine, mêmes caractères morphologiques, mêmes fonctions que
l’on appelle tissus. Dans le règne végétal, ce sont les caractères de la paroi squelettique qui permettent de définir ces
tissus qui, malgré l’extrême diversité des espèces, répondent à un nombre limité de types histologiques,
contrairement à ce que l’on trouve dans le règne animal. Selon le degré d’évolution et l’âge des cellules, on peut
distinguer trois types de tissus :
- les tissus indifférenciés,
- les tissus peu différenciés,
- les tissus différenciés.
Dans le cadre de l’anatomie, on peut envisager l’étude :
1 - des différents types tissulaires,
2 - de leur répartition.
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TISSUS INDIFFERENCIES

Ce sont des tissus formés de cellules jeunes, à noyau volumineux très chromatique, à paroi fine
pectocellulosique, capables d’évoluer pour donner divers types cellulaires. Ils sont représentés par les tissus
embryonnaires ou méristèmes, dont les cellules sont les seules du végétal à conserver la possibilité de se diviser
indéfiniment. On distingue, suivant les espèces, deux types de méristèmes :
- les méristèmes primaires apicaux
- les méristèmes secondaires.

I - Méristèmes primaires ou apicaux

1 - Localisation
Dans la plante, le méristème primaire se situe au niveau de :
- l’apex des racines, protégé par la coiffe et appelé «méristème radiculaire ou racinaire» ;
- l’apex des tiges, protégé par les jeunes feuilles du bourgeon terminal et appelé «méristème caulinaire ou apical» ;
- à la base des feuilles, il est protégé par les jeunes feuilles des bourgeons axillaires et est appelé «méristème
axillaire» ;
- au niveau des nœuds, appelé «méristème intercalaire».

2 - Rôle
Les méristèmes primaires permettent la croissance en longueur du végétal. Leurs cellules se divisent
activement et forment un massif tissulaire d’abord indifférencié, dont les cellules se modifieront, ensuite, suivant les
fonctions qui leur sont dévolues. L’ensemble des tissus qui dérivent du méristème apical constitue les formations
primaires. On retrouve ce type de croissance chez tous les végétaux.
Au cours du développement des organes, le méristème abandonne des amas de cellules embryonnaires qui formeront
les bourgeonnements latéraux ou des amas de cellules qui ne se différencient pas et subiront ultérieurement une
dédifférenciation.
Les méristèmes primaires assurent donc la croissance en longueur du végétal. Les divisions intenses de leurs
cellules produisent de nouveaux tissus primaires, il s’agit d’un rôle histogène. Les différents tissus obtenus
constituent de nouveaux organes, il s’agit donc d’un rôle organogène.

3 - Caractères cytologiques
Les cellules du méristème primaire sont jointives. Une cellule observée au microscope électronique présente
une forme isodiamétrique, une paroi pectocellulosique mince riche en plasmodesmes, un noyaux volumineux
occupant le centre de la cellule, un cytoplasme riche en ribosomes, proplastes (plastes indifférenciés), de nombreuses
petites vacuoles, un réticulum endoplasmique, des dictyosomes et des mitochondries en division.

4 - Structure et fonctionnement
Suivant les espèces (essentiellement suivant les grands groupes végétaux), la structure et le fonctionnement
des méristèmes apicaux ne sont pas identiques. Pendant longtemps, on a cru que les méristèmes apicaux étaient
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constitués d’un nombre limité de cellules (une chez les Bryophytes et les Ptéridophytes, trois chez les
Spermaphytes). En fait, les choses paraissent, de nos jours, un peu plus complexes.

4.1 - Chez les Ptéridophytes (Théorie de HOFMEISTER 1862)

Chez les Ptéridophytes, on trouve, en général, aux extrémités des racines et des tiges, une cellule de taille
plus grande, de forme pyramidale appelée initiale. Cette initiale se cloisonne dans tous les sens pour donner les
tissus des divers organes.

Les Ptéridophytes seraient donc monoacrocaules et monoacrorhizes. Toutefois, on met en évidence, sous
cette cellule initiale chez certaines Ptéridophytes, une couronne subapicale dont les cellules sont très
méristématiques, ce qui annonce les Spermaphytes. Dans les tiges de Mousse et chez les Algues, on retrouve
également cette cellule unique initiale.

4.2 – Chez les Spermaphytes

Chez les Spermaphytes, la structure des méristèmes apicaux est plus complexe et de nombreuses hypothèses
ont été proposées. On a, d’abord, supposé la présence d’une seule initiale comme chez les Ptéridophytes, puis de
trois groupes de cellules initiales, ce qui conduit à la théorie des histogènes.

3.2.1 - Cas de la racine : les différentes théories

Théorie des histogènes (HANSTEIN 1870)
Selon cette théorie, chaque cellule ou chaque groupe de cellules se cloisonne pour donner telle ou telle partie
de l’organe. Il y aurait un proméristème terminal formé d’une petite série verticale d’initiales superposées. Cette
théorie est plus ou moins acceptée de nos jours pour la racine mais abandonnée pour la tige. D’après Hanstein, il y
aurait, à l’extrémité de la racine, trois cellules empilées qui forment une pyramide et qui occupent l’axe de l’organe :
- la cellule la plus externe ou Dermatogène, conduit, par son cloisonnement, au développement de la coiffe ;
- au-dessus, la cellule appelée Périblème, assure l’élongation de l’organe et développe la partie externe de la
racine : l’écorce ;
- la cellule la plus interne ou Plérome, forme le cylindre central ou stèle.
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Chez les Gymnospermes et les Dicotylédones, la coiffe ne s’exfolie pas en entier et les cellules qui persistent
forment l’assise pilifère, issue du dermatogène. La racine, d’aspect rugueux, est dite climacorhize.
Chez les Monocotylédones, la coiffe s’exfolie entièrement, l’assise pilifère provient de la couche la plus externe de
l’écorce donc du périblème. La racine présente un aspect lisse, elle est dite liorhize.

La réalité est certainement un peu plus complexe, car les zones où les mitoses sont les plus nombreuses
(zone de prolifération subapicale) sont à une certaine distance de l’implantation supposée des initiales qui sont
situées dans une zone quiescente.

Théorie actuelle sur l’organisation apicale d’une racine

Le méristème apical radiculaire est constitué par un petit amas de cellules polygonales appelées initiales qui
constituent une zone quiescente. Les initiales méristématiques se divisent, chacune, en deux cellules filles dont l’une
reste une initiale alors que l’autre, dite cellule dérivée, peut se diviser plusieurs fois avant de se différencier en se
disposant en files longitudinales : c’est la zone de divisions cellulaires. Les cellules dérivées vont évoluer et se
répartir en trois zones actives qui s’étalent sur une longueur plus ou moins importante de la racine et constituer la
zone méristématique subapicale. Dans ces conditions :
- la zone inférieure donne naissance à la coiffe ;
- la zone intermédiaire donne naissance à la zone corticale.
- la zone interne (et supérieure) conduit au cylindre central et aux éléments conducteurs (procambium).
La disposition des cellules en files longitudinales est un caractère important de l’apex de la racine. Une zone
d’élongation fait suite à cette zone méristématique subapicale. Ces deux zones se recouvrent partiellement.
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4.2.2 - Cas de la tige : les différentes théories

On admettait que dermatogène, périblème et plérome formaient, respectivement, épiderme, écorce et
cylindre central. Actuellement, cette hypothèse paraît trop simpliste. Pour expliquer le fonctionnement du méristème
apical caulinaire, on a établi de nouvelles hypothèses.
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Théorie du Tunica-corpus (SCHMIDT 1924)

Le méristème apical serait formé d’une masse cellulaire centrale, le corpus (à cellules plus grosses),
recouverte par plusieurs couches cellulaires constituant la tunica (à cellules plus petites). Il est difficile d’attribuer un
rôle défini à ces deux groupes cellulaires. Ces deux zones se distinguent par la disposition et le cloisonnement de
leurs cellules.
- la tunica, formée, généralement, de deux couches de cellules qui se divisent perpendiculairement à la
surface (divisions anticlines), ce qui augmente la surface du méristème.
- le corpus, limité à l’extérieur par des initiales qui se disposent en une couche en dessous de la tunica et se
divisent tangentiellement par rapport à la surface (divisions périclines) conduisant à un amas de cellules. Celles-ci se
divisent, ensuite, dans plusieurs plans de l’espace pour augmenter le volume de la tige (divisions anticlines,
périclines et obliques).

Théorie de l’anneau initial (PLANTEFOL 1947 et BUVAT 1953)

Selon cette théorie, l’apex caulinaire est constitué de trois zones :
- une zone apicale axiale ou zone centrale, le méristème d’attente
Les cellules initiales que l’on rencontre au sommet de la tige seraient, en fait, inertes, à caractères peu
méristématiques (grande taille, grosse vacuole, noyau avec petit nucléole, peu colorable, donc pauvre en acides
nucléiques). Ces cellules constitueraient le méristème d’attente. Il n’y a pratiquement aucune mitose à ce niveau
mais, cette zone assure le maintien du méristème végétatif ;
Zone apicale axiale
= méristème d’attente

- l’anneau initial, le méristème de flanc

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Au-dessous et en périphérie, l’anneau initial est formé d’un ensemble cellulaire où les mitoses sont
nombreuses. Il est responsable de l’élongation de la tige et de l’apparition des feuilles ;
- le méristème médullaire
Au dessous de la zone apicale axiale et au centre, entouré par l’anneau initial, le méristème médullaire
possède des cellules dont l’aspect est intermédiaire entre celui du méristème d’attente et celui de l’anneau initial. Il
donnera le parenchyme médullaire.
Les auteurs ont pu montrer, par des ablations expérimentales, que si l’on supprime le méristème d’attente, la
croissance se poursuit normalement, alors que si on lèse l’anneau initial, on perturbe la croissance de la tige. Le
fonctionnement du méristème apical caulinaire conduit à la constitution d’une succession d’unités élémentaires, les
phytomères, constituées par une feuille, son bourgeon axillaire qui donnera ultérieurement éventuellement la
ramification, le nœud où la feuille s’implante et l’entre-noeud qui sépare la feuille de sa précédente.

La croissance globale de la tige est le résultat des accroissements particuliers de chacun des phytomères qui
la constituent. Ce n’est pas, comme dans le cas de la racine, un phénomène de croissance continu.

II - Méristèmes secondaires
A côté des tissus provenant de la division des cellules des méristèmes apicaux et qui constituent les
formations primaires, on peut trouver, chez certains grands groupes végétaux comme les Gymnospermes et les
Dicotylédones, des formations dites secondaires, issues de zones méristématiques secondaires, qui permettent
l’accroissement en épaisseur des organes.

1 - Localisation
Les méristèmes secondaires ne sont plus apicaux, mais sont situés au sein des tissus d’origine primaire des
différents organes, à tous les niveaux, et à une certaine distance plus ou moins grande, selon les espèces, de l’apex.
Ils sont obtenus par dédifférenciation de certains tissus adultes à paroi primaire mince comme le parenchyme ou le
péricycle. On distingue :
- le Cambium ou une Assise Génératrice Libéro-Ligneuse (AGLL), présent dans le cylindre central des
tiges et des racines âgées ainsi qu’au niveau des nervures principales des feuilles persistantes. Il caractérise les
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Angiospermes Dicotylédones et les Gymnospermes et est généralement absent chez les Angiospermes
Monocotylédones.
- le Phellogène ou assise génératrice subéro-phellodermique (AGSP), présent dans le cortex (écorce) des
parties âgées des tiges et des racines. Il est absent dans les feuilles. Il caractérise les Angiospermes en général et les
Gymnospermes.

2 - Structure et fonctionnement
Les assises génératrices secondaires sont formées de cellules aplaties dans le sens tangentiel, à parois
cellulosiques minces, allongées dans le sens longitudinal. Elles se divisent tangentiellement, alternativement vers
l’intérieur et vers l’extérieur et forment des files radiales de cellules assez régulièrement empilées (divisions
périclines : parallèles à la surface de l’organe ou tangentielles). C’est toujours la même cellule qui se divise pour
donner une cellule fille qui va se différencier.
 Ext.

 Int.

La division des cellules méristématiques ne se fait pas obligatoirement de façon régulièrement alternée de
chaque côté. En général, l’assise génératrice fonctionne plus d’un côté que l’autre :
- l’A.G.L.L. fonctionne surtout vers l’intérieur et forme plus de bois secondaire que de liber secondaire.
- l’A.G.S.P., au contraire, fonctionne vers l’extérieur et forme plus de suber que de phelloderme.

3 - Rôle
Le cambium produit des tissus conducteurs secondaires (liber et bois), il permet ainsi l’élargissement du
cylindre central. Le phellogène, en produisant un tissu de revêtement secondaire (suber) et un peu de parenchyme
secondaire (phelloderme), permet l’élargissement du cortex. Grâce à leur rôle histogène, les méristèmes secondaires
assurent la croissance en épaisseur des organes qui les contiennent.

4 - Différenciation cellulaire
Les cellules issues de la division de cellules méristématiques primaires ou secondaires se transforment en
tissus adultes en s’éloignant des zones où ont lieu les divisions. Au cours de cette spécialisation fonctionnelle
appelée «différenciation cellulaire», les cellules acquièrent une forme, une structure et une fonction précise,
caractéristiques de chaque type de tissus formé.

5 - Dédifférenciation cellulaire
Certains tissus différenciés (adultes) sont capables, dans certains cas, de retourner à l’état méristématique
primaire ou secondaire (jeunes), ils perdent alors leurs caractères de tissus évolués ou différenciés et acquièrent la
possibilité de se diviser à nouveau. Ce retour à l’état méristématique, s’appelle «dédifférenciation cellulaire»
(exemples : bouturage, culture des tissus in vitro, formation du cambium et du phellogène).
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TISSUS PEU DIFFERENCIES

Les cellules méristématiques, en se cloisonnant, conduisent à des cellules qui vont s’accroître, leur
membrane se chargeant de cellulose. Ce sont des cellules allongées, à section polygonale, à paroi mince, qui
adhèrent étroitement les unes aux autres dans les tissus jeunes, qui ménagent des meats ou lacunes dans les tissus
plus âgés et qui constituent les parenchymes. Ces cellules, à potentialité multiples, conservent encore un certain
temps, le pouvoir de se diviser et de se différencier.

I - Fonction
Les tissus peu différenciés jouent un rôle souvent très important dans le métabolisme du végétal et se
spécialisent de façon réversible. Suivant leur localisation, on peut distinguer les parenchymes de réserves et les
parenchymes assimilateurs.

1 - Parenchymes de réserves
Ils sont constitués de cellules qui se gorgent de réserves. On distingue :
- les parenchymes amylifères très importants du point de vue alimentaire. L’amidon est la forme de réserve
de glucides la plus fréquente chez les plantes. Il est présent dans le cytoplasme sous forme d’amyloplastes (grains
d’amidon) et caractérise le parenchyme amylifère. On rencontre les parenchymes amylifères dans les graines, les
racines, les tiges (aériennes ou souterraines : tubercules). Un autre sucre, l’inuline, peut être mis en réserve chez
certains végétaux.
- les parenchymes oléagineux, dont le cytoplasme cellulaire présente de nombreuses inclusions lipidiques
sous forme de gouttelettes (pulpe des fruits, graines).
- les parenchymes aquifères des tiges et feuilles des plantes succulentes (plantes grasses) comme les
Crassulacées dont les cellules, hypertrophiées, emmagasinent de l’eau dans d’énormes vacuoles.
- les parenchymes aérifères (aérenchyme) des plantes aquatiques avec lacunes pleines d’air, permettant la
flottaison (Nymphéacées).

2 - Parenchymes assimilateurs
Fonctionnellement très importants, les parenchymes assimilateurs se caractérisent par la présence, au sein du
cytoplasme, de nombreux chloroplastes chargés de chlorophylle. Ils sont présents dans les organes aériens et
constituent l’essentiel du limbe foliaire. L’organisation cellulaire des parenchymes assimilateurs varie selon le degré
d’évolution des espèces.

Remarques : il existe des parenchymes d’origine secondaire dans les organes âgés:
- le phelloderme est produit dans le cortex par les divisions vers l’intérieur du phellogène, ce parenchyme
secondaire est formé d’une ou de deux assise(s) de cellules vivantes à paroi pectocellulosique.
- les parenchymes ligneux et libérien des tissus conducteurs secondaires produits dans le cylindre central
par le cambium.
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II - Structure
Ce sont des tissus vivants d’origine primaire. Ils sont formés de cellules à paroi pectocellulosique mince et à
vacuole assez développé. Selon la forme de leurs cellules on les classe en trois catégories de parenchymes.

1. Parenchyme à méats
Il est formé de cellules plus ou moins arrondies, laissant entre elles des espaces appelés méats.

2. Parenchyme lacuneux
Les espaces entre les cellules sont plus importants, ce sont des lacunes. Les cellules ont une forme plus ou
moins arrondies ou étoilée.

3. Parenchyme palissadique
C’est un parenchyme spécifique aux feuilles. Les cellules sont allongées, jointives, formant une palissade
vers la face supérieure des feuilles d’Angiospermes Dicotylédones.
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TISSUS DIFFERENCIES

Les cellules peuvent s’adapter à certaines fonctions particulières. Leur paroi squelettique se transforme,
alors, de façon irréversible pour constituer des tissus différenciés que l’on peut répartir en trois groupes :
- tissus de revêtement
- tissus de soutien
- tissus de conduction

I - Tissus de revêtement
Ils sont destinés à assurer la protection des organes et sont, donc, localisés à leur périphérie. Les cellules qui
les forment possèdent une paroi imperméable qui isole le corps de l’organe du milieu ambiant. On distingue
l’épiderme et les tissus subérifiés (assise subéreuse, subéroïde, suber).

1 - Epiderme
Le tissu épidermique est composé d’une assise cellulaire superficielle, qui limite le végétal dans ses parties
aériennes jeunes (tiges, feuilles, fruits). Les anglo-saxons utilisent ce terme pour qualifier le tissu de revêtement des
organes en formation primaire alors que dans le cas de la racine, les auteurs français parlent de rhizoderme. Les
cellules épidermiques possèdent des parois internes fines pectocellulosiques, mais leur face externe est épaissie par
des dépôts successifs de cutine (substance lipidique hydrophobe) qui forment un revêtement à la surface de
l’organe : la cuticule.
Cette cuticule, plus ou moins épaisse, pratiquement inexistante chez les plantes aquatiques, mais très épaisse
chez les plantes xérophytiques, parfois cireuse, imperméabilise la surface de l’organe. Elle n’est pas continue, elle
est interrompue par des ouvertures qui sont les stomates et présente des hernies cellulaires (poils). Quelquefois, une
deuxième assise appelée hypoderme peut doubler la couche épidermique.

1.1 - Cellules épidermiques

Les cellules épidermiques sont allongées tangentiellement. En section transversale, elles apparaissent
rectangulaires. De face, elles sont allongées, polygonales, étroitement imbriquées, à contours parfois sinueux
(Gymnospermes et Dicotylédones). Ce sont des cellules vivantes, en principe dépourvues de chloroplastes chez les
Spermaphytes, souvent chargées d’autres pigments (caroténoïdes dans les chromoplastes, anthocyaniques ou
flavoniques dans les vacuoles).
Les cellules épidermiques peuvent se transformer, s’allonger pour constituer des poils uni ou pluricellulaires
de grands intérêts pratiques (systématique, matière médicale, etc…) et dont l’ensemble constitue le trichome. On
distingue les poils tecteurs et les poils sécréteurs.

1.2 - Poils tecteurs

Ce sont des éléments de protection contre la chaleur (évaporation évitée). Ils forment, parfois, à la surface
des organes, un duvet laineux (bouillon blanc) ou soyeux (aspect tomenteux). Les poils sont, au départ, des cellules
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vivantes à paroi pectocellulosique cutinisée qui peut parfois se transformer. Le coton qui provient des poils
unicellulaires du tégument de la graine, est formé de cellulose presque pure.
La morphologie des poils tecteurs est très intéressante à connaître, car elle est souvent spécifique. On peut
distinguer :
- les poils unicellulaires, provenant de l’allongement d’une cellule épidermique ;
- les poils pluricellulaires, dans lesquels la cellule épidermique initiale s’est divisée. Ils peuvent être :
. unisériés, une seule file de cellules ;
. ramifiés (poils en candélabre) ;
. en massifs, formés de cellules qui se divisent dans plusieurs sens.
Leur sclérification aboutit aux épines d’origine épidermique observées chez certaines espèces.

1.3 – Poils sécréteurs

Ce sont des formations épidermiques dont les cellules sécrètent une essence (voir appareil sécréteur).

1.4 - Stomates
L’épiderme est discontinu et présente des ouvertures appelées stomates. Ce sont des formations qui
proviennent du cloisonnement et de la différenciation de cellules épidermiques selon diverses modalités. Dans le cas
le plus simple, une cellule épidermique jeune se divise en deux cellules qui s’écartent par gélification de la lamelle
moyenne (située entre les deux) puis subissent une cutinisation. Parfois, la cellule initiale subissant des
cloisonnements plus nombreux, le stomate a une structure plus complexe et comprend des cellules annexes.

1.4.1 - Structure (vue de face)

Le stomate apparaît sur le pavage des cellules épidermiques comme une formation arrondie, résultant de
l’accolement de deux cellules réniformes qui ménagent, entre-elles, un orifice appelé ostiole. Ces deux cellules
s’orientent de façon variable par rapport aux autres cellules épidermiques.

1.4.1.1 - Chez les Dicotylédones

Parmi les aspects les plus communs, on distingue chez les Dicotylédones :
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- stomates anomocytiques
- stomates anisocytiques
- stomates paracytiques
- stomates diacytiques

Stomates anomocytiques
Les cellules qui entourent le stomate ne se distinguent, en rien, des autres cellules de l’épiderme ni par leur
taille, ni par leur forme.

Stomates anisocytiques (Crucifères)

Le stomate est entouré de trois cellules distinctes dont l’une est nettement plus petite que les autres (stomates
à cellules annexes inégales).

Stomates paracytiques (Rubiacées)

Le stomate est accompagné de cellules parallèles au grand axe (stomates à cellules annexes parallèles).

Stomates diacytiques (Caryophyllacées)

Le stomate est entouré par deux cellules annexes dont la paroi commune est perpendiculaire au grand axe
des cellules stomatiques.

1.4.1.2 - Chez les Monocotylédones

Chez les Monocotylédones, les cellules épidermiques sont, souvent, d’aspect rectangulaire, allongé et les
stomates se situent entre les deux extrémités de ces cellules, le tout disposé longitudinalement dans le sens du grand
axe de la feuille.
Ex : épiderme d’oignon (cellules à parois lisses)

Epiderme de Graminées (cellules à paroi engrenées)

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Intérêt : de très nombreuses feuilles sont utilisées, en particulier, comme drogue en pharmacie. La structure
des stomates est un élément de reconnaissance.

1.4.2 - Structure en coupe transversale

Les cellules stomatiques sont rectangulaires, parfois accompagnées de cellules annexes. Les parois internes
de l’ostiole sont épaissies, cutinisées, ornées de crêtes qui peuvent se rapprocher, obturant l’orifice, alors que les
parois opposées sont pectocellulosiques, flexibles. Elles contiennent, contrairement aux autres cellules épidermiques,
des chloroplastes. Au-dessous de l’ostiole, se trouve la chambre sous-stomatique. La structure des stomates est
souvent spécifique.

1.4.3 - Répartition des stomates

Bien que l’on puisse les rencontrer à la surface de toutes les parties aériennes du végétal, c’est surtout dans
les feuilles qu’ils sont très abondants. Ils se répartissent sur les deux faces foliaires lorsque celles-ci sont également
éclairées. Dans le cas des feuilles horizontales, les stomates sont essentiellement situés à la face inférieure (face
ombragée). Généralement situés à la surface de l’épiderme, ils peuvent, parfois, faire saillie ou bien encore
s’enfoncer dans les tissus sous-jacents (adaptation à la sécheresse). On peut également les rencontrer :
- au fond d’un puit
- au fond d’un sillon parcourant une feuille (Graminées)
- dans des dépressions profondes (cryptes stomatifères de Nerium oleander).
On ne rencontre pas de stomate dans les organes immergés.

1.4.4 – Rôle physiologique

Les stomates ont un rôle essentiel dans les échanges gazeux entre l’organe et l’atmosphère : respiration,
photosynthèse, transpiration. Ces échanges sont contrôlés par l’ouverture ou la fermeture de l’ostiole qui résultent de
la turgescence ou de la plasmolyse, c’est-à-dire, de la variation de la pression osmotique des cellules stomatiques et
annexes (turgescence → ouverture, plasmolyse → fermeture).

Les stomates s’ouvrent à la lumière. Les stomates se ferment à l’obscurité.

Turgescence des cellules de garde
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I.5 - Hydathodes - Phénomène de guttation

Les hydathodes sont des stomates particuliers, « aquifères », toujours ouverts, présents chez certains
végétaux (Graminées - Rosacées) et situés à l’extrémité des nervures des feuilles. Ils assurent le phénomène de
guttation : rejet d’eau à l’état liquide, sous forme de gouttelettes (phénomène de sudation) par le végétal. Ce
phénomène est provoqué par la pression racinaire et il supplée la transpiration lorsque l’atmosphère est saturée
d’humidité.

2 - Tissus subérifiés
Ce sont les tissus de revêtement des organes souterrains et des organes aériens âgés. Ils sont constitués de
cellules mortes disposées, en général, sur plusieurs couches. Les parois de ces cellules sont imprégnées de subérine.
Leur origine varie suivant les organes et les plantes.

1 - Subéroïde
Le subéroïde provient du méristème primaire radiculaire. Chez les Monocotylédones, au niveau de la racine,
après la chute des poils, les cellules périphériques se transforment en un tissu appelé subéroïde.

2 - Assise subéreuse
L’assise subéreuse provient également du méristème primaire radiculaire. Chez de nombreuses
Dicotylédones herbacées, la structure primaire peut persister indéfiniment. Le tissu de revêtement de la racine est
alors l’assise subéreuse. L’assise subéreuse est constituée d’une seule rangée (assise) de cellules polygonales à
parois subérifiées.
Dans ces deux tissus, les cellules sont jointives, leurs parois sont épaisses et subérifiées. La subérification
des parois entraîne la mort de ces deux tissus.

3 - Suber ou liège
Chez les Gymnospermes et les Dicotylédones, le suber est d’origine secondaire. Il provient de l’assise
génératrice subéro-phellodermique ou phellogène. Les cellules du phellogène donnent naissance au suber vers leurs
faces externes et au phelloderme vers leurs faces internes.
Le suber se situe à la périphérie des racines et des tiges âgées. Il est absent dans la feuille. Les cellules
formées vers l’extérieur par le phellogène, constituent un assemblage régulier de plusieurs assises de cellules
jointives, leurs parois s’épaississent par subérification (apposition de couches concentriques de subérine sur les faces
internes des cellules), le cytoplasme dégénère, le lumen se remplit d’air. Le suber est donc un tissu mort. Des
ouvertures peuvent se former en profondeur dans le liège, elles sont dites lenticelles ; à leur niveau les cellules
s’isolent les unes des autres par des méats et des espaces vides, puis se desquament.
Le suber a un rôle protecteur grâce aux parois épaisses, subérifiées, imperméables. Ces dernières empêchent
l’évapotranspiration dans la tige. Le liège est utilisé comme isolant thermique.
 18

II - Tissus de soutien
Les tissus de soutien sont présents dans tous les organes aériens et souterrains. Leurs parois sont très
épaisses. Selon la nature chimique de la paroi, on distingue deux catégories de tissus de soutien :
- les collenchymes dont le dépôt est de nature cellulosique
- les sclérenchymes dont le dépôt est lignifié.

1 - Collenchymes
Les collenchymes proviennent des méristèmes primaires. Ils sont localisés à la périphérie des organes
aériens jeunes (tige et feuille) ou en cours de croissance. Ils forment, dans le cortex de la tige, un anneau continu ou
des amas de cellules. Ce sont des tissus formés de cellules plus ou moins allongées (fusiformes), dont les parois se
sont épaissies tout en restant de nature cellulosique. Malgré l’importance de son épaisseur, la paroi garde sa structure
a wdxprimaire. Les collenchymes sont donc des tissus vivants. Selon la manière dont se fait le dépôt de
cellulose au niveau de la paroi, on distingue le collenchyme rond, le collenchyme angulaire, le collenchyme
tangentiel.

1.1 - Collenchyme rond ou annulaire

L’épaississement de la paroi est uniforme sur toute l’étendue de celle-ci et forme un anneau épais.

1.2 - Collenchyme angulaire

La cellulose s’est déposée irrégulièrement. Le dépôt s’effectue dans les angles de la cellule

1.3 - Collenchyme tangentiel ou linéaire

La cellulose s’est déposée sur les parois les parois tangentielles des cellules (parois parallèles à la surface de
l’organe : externes et internes des cellules).

Même épaisses, les parois des collenchymes restent souples et élastiques tout en étant résistantes. Ce tissu
assure le soutien des organes jeunes en croissance, les parois permettent l’élongation de l’organe.

2 - Sclérenchymes
Les sclérenchymes proviennent des méristèmes primaires. Ils se situent dans les parties où la croissance est
terminée chez les organes aériens (tige et feuille) et souterrain (racine). Ils sont plus internes par rapport aux
collenchymes dans la tige (cortex) et dans la feuille. Dans la racine, ils sont présents aussi bien dans le cortex que
dans le cylindre central. Quelque soit leur localisation, ils se présentent en anneau continu, en amas ou en cellules
isolées.
Les cellules ont une paroi très épaisse, entièrement lignifiée. Cette paroi est très souvent traversée par de
longues ponctuations simples. Une fois la lignification achevée, le cytoplasme dégénère, le sclérenchyme est donc
un tissu mort. D’après la forme et la dimension des cellules, on distingue trois sortes de sclérenchymes.
 19

2.1 - Sclérenchyme à cellules polyédriques

Ce sont des cellules plus ou moins allongées en coupe longitudinale et petites, de formes polyédriques en
coupe transversale. La paroi est légèrement épaisse, la lumière de la cellule est importante.

2.2 - Fibres de sclérenchyme

Ce sont des cellules très longues (pouvant atteindre plusieurs centimètres chez certaines espèces),
fusiformes, aux extrémités étroites. En coupe transversale, les fibres apparaissent sous forme de très petites cellules,
à paroi très épaisse lignifiée et à lumière très réduite.

2.3 - Sclérites
Ce sont des cellules de formes variables, irrégulières, courtes, à paroi très épaisses. Elles peuvent être
groupées en amas ou isolées (ex. sclérite ramifiée dans la feuille de Nénuphar).

La paroi étant entièrement lignifiée, devient inextensible et confère ainsi une grande rigidité au tissu ; les
sclérenchymes sont des tissus de soutien rigides et résistants.

III - Tissus de conduction

Chez certains végétaux, des cellules se modifient et se spécialisent pour assurer la conduction des produits
nécessaires à la vie de la plante. L’apparition du tissu conducteur représente un degré d’évolution considérable, qui
va de pair avec l’organisation du végétal.
Les tissus conducteurs se rencontrent donc dans les embranchements les plus évolués de la systématique
(Ptéridophytes et Spermaphytes) qui groupent les végétaux organisés (Trachéophytes). Des ébauches de tissu
conducteur son observées dans les embranchements inférieurs, certaines cellules s’adaptant à cette fonction chez
certaines algues et chez certaines mousses (Bryophytes) avec les hydroïdes et les leptoïdes.
On distingue deux types de tissus conducteurs : le phloème ou liber qui conduit la sève élaborée descendante et le
xylème ou bois qui conduit la sève brute ascendante. Liber et bois constituent donc deux appareils distincts, formés
de cellules modifiées, allongées, transformées en éléments conducteurs associés ou non à des cellules
d’accompagnement.
Le bois primaire et le liber primaire caractérisent les organes jeunes en cours de croissance des
Gymnospermes et des Angiospermes ainsi que les organes jeunes et adultes de la plupart des Angiospermes
Monocotylédones et de certaines Angiospermes Dicotylédones herbacées.
Le bois secondaire et le liber secondaire caractérisent les organes âgés (racines, tiges et feuilles persistantes)
des Gymnospermes et des Angiospermes Dicotylédones, ils sont absents chez les Angiospermes Monocotylédones
(sauf quelques exceptions).

1 - Tissus conducteurs primaires

1.1 - Bois primaire
 20
Le bois primaire est appelé aussi tissu vasculaire primaire ou tissu ligneux primaire. Il est formé d’éléments
conducteurs et d’éléments non conducteurs (accessoires).
1.1.1 - Eléments conducteurs
Il existe dans le bois primaire deux types d’éléments conducteurs, les trachéides et les vaisseaux. La paroi
secondaire lignifiée de ces éléments s’installe différemment d’un élément à l’autre. Au cours de leur différenciation,
leur cytoplasme se résorbe complètement et deviennent des éléments morts.
a - Trachéides
Les trachéides sont des cellules très allongées aux extrémités en biseau (obliques). La paroi terminale
(transversale oblique) de ces éléments persiste et la circulation de la sève brute se fait d’une trachéide à une autre par
des ponctuations simples. Selon la surface occupée par la paroi secondaire lignifiée, il existe trois types de
trachéides :
- Trachéide annelée, à paroi secondaire lignifiée en anneaux et les Trachéide spiralée, à paroi secondaire
lignifiée en spirale. Les trachéides annelée et spiralée sont les premiers éléments conducteurs qui se différencient
chez les plantes vasculaires Gymnospermes et certaines Angiospermes.
- Trachéide aréolée : sa paroi secondaire lignifiée recouvre toute la surface de la paroi primaire de
l’élément, sauf au niveau de l’orifice de chaque ponctuation aréolée. Elle se différencie après les trachéides annelées
et spiralées et ne caractérise que les Gymnospermes.

b - Vaisseaux
Un vaisseau est un ensemble d’éléments empilés en file dans le sens de la longueur de l’organe. On parle de
vaisseaux imparfaits lorsque les parois transversales des éléments sont perforées et de vaisseaux parfaits lorsque les
parois transversales de leurs éléments sont complètement résorbées. Il se forme, alors, un tube continu que les parois
longitudinales lignifiées et rigides maintiennent ouvert. Un vaisseau est délimité aux deux extrémités par une paroi
terminale non perforée. La sève brute circule d’un vaisseau à l’autre à travers des ponctuations simples. Les
vaisseaux caractérisent les Angiospermes. Selon la surface occupée par la paroi secondaire lignifiée, on distingue,
cinq types de vaisseaux :
- Vaisseau annelé : ce sont les plus simples ; le dépôt de lignine s’effectue sous forme d’anneaux (de
bagues) espacés.
- Vaisseau spiralé : le dépôt de lignine, (les anneaux se rapprochant) constitue une spirale continue. Le type
intermédiaire est représenté par les vaisseaux spiralo-annelés.
Ces trois types de vaisseaux possédant encore de larges espaces pectocellulosiques conservent une grande
perméabilité et ont la possibilité de s’allonger. Ils se rencontrent dans les organes jeunes. Généralement, ils
disparaissent par la suite, écrasés par le développement des cellules qui les entourent.
- Vaisseau rayé : le dépôt de lignine est représenté par une spirale serrée qui semble constituer des barres
transversales.
- Vaisseau réticulé : le dépôt de lignine se fait longitudinalement et transversalement constituant un réseau
- Vaisseau ponctué : ce sont des vaisseaux de gros calibres dans lesquels le dépôt de lignine est le plus
important. Recouvrant presque toute la surface du vaisseau, il ménage de petites plages cellulosiques, arrondies ou
ovalaires, appelées ponctuations.
 21

Le vaisseau annelé est le premier différencié des vaisseaux, il est le plus long, le plus étroit et dont la paroi
secondaire lignifiée occupe le moins de place; le vaisseau ponctué est le dernier différencié, c’est le plus court, le
plus large et sa paroi secondaire lignifiée recouvre toute la surface de la paroi primaire sauf au niveau ponctuations
simples ; les trois autres vaisseaux sont intermédiaires.

1.1.2 - Eléments non conducteurs

a - Parenchyme ligneux
Il accompagne les éléments conducteurs et joue un rôle de réserve et contrôle le pH de la sève brute. Il peut
être à paroi pectocellulosique (parenchyme ligneux cellulosique) ou à paroi secondaire lignifiée (parenchyme
ligneux lignifié).
b - Fibres de sclérenchyme
Ce sont des cellules à parois relativement épaisses lignifiées et assurent un rôle de soutien, mais ne sont pas
toujours présentes.

1.1.3 - Organisation du bois primaire

L’ensemble des éléments conducteurs et non conducteurs constitue le bois primaire appelé faisceau
vasculaire ou faisceau ligneux. Il est formé du protoxylème et du métaxylème.

a - Protoxylème
Chez les Angiospermes, il est constitué de trachéides ou de vaisseaux annelés et spiralés accompagnés par
des éléments non conducteurs. Chez les Gymnospermes il est formé de trachéides annelées et spiralées
accompagnées par des éléments non conducteurs.
b - Métaxylème
Il se forme au cours de la croissance de la plante, après la formation du protoxylème. Il est constitué de vaisseaux
rayés, réticulés et ponctués accompagnés d’éléments non conducteurs chez les Angiospermes et seulement de
trachéides aréolées et peu d’éléments non conducteurs chez les Gymnospermes.

1.2 - Liber primaire

Le liber primaire est aussi appelé tissu criblé primaire. Comme le bois primaire, il est formé d’éléments
conducteurs et d’éléments non conducteurs (accessoires). Les parois de ces éléments sont pectocellulosiques, c’est
un tissu vivant.

1.2.1 - Eléments conducteurs

a - Cellule criblée
La cellule criblée vivante, dépourvue de noyau présente une répartition homogène des perforations sur toutes
ces faces. Elle caractérise les Gymnospermes.
b - Tube criblé :
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Un tube criblé est un ensemble d’éléments conducteurs empilés en file dans le sens de la longueur de
l’organe. Ses éléments sont vivants mais dépourvus de noyaux, leur paroi pectocellulosique est relativement épaisse.
Ces éléments sont séparés, entre eux, par des parois transversales obliques à cribles terminaux de deux types,
cribles simples ou cribles composés. La communication latérale entre files d’éléments conducteurs se fait par
l’intermédiaire de cribles latéraux. Le tube criblé caractérise les Angiospermes.

1.2.2 - Eléments non conducteurs

a - Cellules de contact
- Cellules albumineuses : ce sont des cellules compagnes appelées encore cellules de Strasburger ou
cellules albumineuses ; elles caractérisent le phloème des Gymnospermes.
- Cellules compagnes : ce sont des cellules vivantes pourvues de noyaux, elles dérivent de la même cellule
mère que l’élément criblé et meurent en même temps que lui. Elles communiquent avec les éléments conducteurs par
des plasmodesmes. Les cellules compagnes maintiennent en vie les éléments criblés en leur fournissant toutes les
molécules indispensables. Elles caractérisent le phloème des Angiospermes.

b - Parenchyme phloémien
Il est formé de cellules à paroi pectocellulosique (plus mince que celle des éléments conducteurs) qui
entourent les éléments conducteurs et jouent un rôle de réserve. Le parenchyme phloémien est présent dans le
phloème des Angiospermes et des Gymnospermes.

c - Fibres de sclérenchyme périphloémiennes

Ces fibres de sclérenchyme, quand elles existent, sont assemblées en amas au dessus du phloème, ce sont les
seuls éléments à paroi secondaire lignifiée (éléments morts) du phloème, elles ont un rôle de soutien.

1.2.3 - Organisation du phloème

L’ensemble des éléments conducteurs et non conducteurs forme un amas caractéristique qui constitue le
phloème, appelé aussi faisceau criblé. Dans chaque faisceau existent un protophloème et un métaphloème, très
souvent ces derniers ne présentent entre eux aucune différence évidente comme c’est le cas avec le xylème.

Le faisceau vasculaire et le faisceau criblé sont toujours associés dans tous les organes, et l’ensemble est
appelé faisceau cribro-vasculaire (FCV).

2 - Tissus conducteurs secondaires

Les différents types d’éléments qui constituent le bois secondaire et le liber secondaire sont disposés en files
radiales, caractéristiques de tous les tissus d’origine secondaire. Le cambium qui leur donne naissance fonctionne de
façon inégale (dissymétrique). Par conséquent, le bois secondaire qui se différencie dans le sens centripète (vers le
centre de l’organe) est plus abondant que le liber qui se différencie dans le sens centrifuge (vers la périphérie de
l’organe).
2.1 - Bois secondaire
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Il est aussi appelé tissu vasculaire secondaire ou tissu ligneux secondaire. Il est constitué, comme le bois
primaire, d’éléments conducteurs et d’éléments non conducteurs.
2.1.1 - Eléments conducteurs
a - Trachéide aréolée
Elle représente le seul élément conducteur du bois secondaire des Gymnospermes. Les trachéides aréolées
sont produites par divisions périclines (tangentielles) des initiales fusiformes du cambium, elles font partie du
système vertical du bois homoxylé des Gymnospermes.
b. Vaisseaux
Les vaisseaux rayés, réticulés et ponctués sont trois éléments conducteurs du bois secondaires des
Angiospermes Dicotylédones. Ces éléments sont produits par divisions périclines des initiales fusiformes du
cambium, ils font partie du système vertical du bois hétéroxylé des Angiospermes Dicotylédones.

2.1.2 - Eléments non conducteurs

a - Parenchyme ligneux vertical
C’est un parenchyme de réserve dont les parois secondaires sont souvent lignifiées. Il est obtenu par
divisions périclines des initiales fusiformes du cambium et fait partie du système vertical du bois des Angiospermes
Dicotylédones. Le parenchyme vertical est très rare chez les Gymnospermes, on peut l’observer autour des canaux
sécréteurs de résine.
b - Parenchyme ligneux horizontal
Ce parenchyme peut avoir des parois pectocellulosiques ou des parois secondaires lignifiées, il est obtenu
par divisions périclines des initiales radiales du cambium et forme les rayons ligneux qui constituent le système
horizontal du bois. Les rayons sont en général unisériés et/ou plurisériés chez les Angiospermes Dicotylédones et
sont unisériés chez les Gymnospermes.
c - Fibres ligneuses
Ce sont des fibres de sclérenchyme d’origine secondaire, provenant de divisions périclines des initiales fusiformes,
ont une paroi lignifiée assurant un rôle de soutien dans le bois des Angiospermes Dicotylédones. Elles sont très
souvent absentes ou rares dans le bois des Gymnospermes.

Observations :
- Le parenchyme ligneux vertical, les fibres ligneuses et les vaisseaux (rayés, réticulés et ponctués) obtenus
par divisions périclines des initiales fusiformes constituent le système vertical et représentent environ 90% du bois
des Angiospermes. Les rayons obtenus par divisions périclines des initiales radiales forment le système horizontal
et représentent environ 10%.
- Le bois des Gymnospermes constitué de trachéides aréolées et de rayons ligneux, relativement homogène
est appelé bois homoxylé, alors que le bois des Angiospermes dicotylédones, très varié et hétérogène est dit bois
hétéroxylé.
- Cernes de bois : l’observation de coupes de troncs d’arbres ou de rameaux âgés, montre que le bois est
formé de plusieurs bandes concentriques appelées cernes. Chaque cerne correspond à une formation annuelle de
bois. La partie claire d’un cerne, riche en vaisseaux (Angiospermes Dicotylédones) ou en trachéides aréolées
 24
(Gymnospermes) à gros calibre, correspond au bois initial (la circulation de la sève brute est plus rapide car riche en
eau). La partie sombre d’un cerne formé de vaisseaux (Angiospermes Dicotylédones) ou de trachéides aréolées
(Gymnospermes) à petit calibre constitue le bois final (sève pauvre en eau).

2.2 - Liber secondaire

Le liber secondaire est aussi appelé tissu criblé secondaire. Il est constitué, comme le liber primaire,
d’éléments conducteurs et d’éléments non conducteurs.

2.2.1 - Eléments conducteurs

a - Cellule criblée
Les cellules criblées sont obtenues par divisions périclines des initiales fusiformes et font partie du système
vertical du liber des Gymnospermes.
b - Tube criblé
Les tubes criblés à cribles simples ou composés sont obtenus par divisions périclines des initiales fusiformes
et font partie du système vertical du liber des Angiospermes Dicotylédones.

2.2.2 - Eléments non conducteurs

a - Cellules de contact
Ce sont des cellules qui sont en contact avec les éléments conducteurs, elles sont obtenues par divisions
périclines des initiales fusiformes et font partie du système vertical du liber. Elles sont dites cellules albumineuses
(de Strasburger) chez les Gymnospermes et cellules compagnes chez les Angiospermes Dicotylédones.
b - Parenchyme libérien vertical
Ce parenchyme constitué de cellules à paroi pectocellulosique, il est formé par divisions périclines des
initiales fusiformes du cambium; ces éléments font partie du système vertical du liber des Angiospermes
Dicotylédones et des Gymnospermes.
c - Parenchyme libérien horizontal
C’est un parenchyme dont les cellules sont à parois pectocellulosiques. Il est obtenu par divisions périclines
des initiales radiales du cambium et constitue les rayons libériens du système horizontal du liber. Ils sont uni et/ou
plurisériés aussi bien chez les Angiospermes Dicotylédones que chez les Gymnospermes.
d - Fibres de sclérenchyme libériennes
Ce sont des fibres à paroi secondaire très épaisse et très souvent lignifiée (rarement cellulosique), elles
peuvent être observées dans le liber des Angiospermes Dicotylédones et chez certaines Gymnospermes.

Observation
Le liber des Angiospermes Dicotylédones et des Gymnospermes est toujours hétérogène. Les éléments
conducteurs ainsi que le parenchyme vertical et les fibres forment le système vertical et représentent 90% du liber.
Les rayons libériens constituant le système horizontal du liber représentent les 10% restants.
 25
TISSUS SECRETEURS

Dans le cadre de l’étude histologique des végétaux, il est classique de faire une place particulière à un
ensemble d’éléments anatomiques d’origine et de structure très différentes constituant l’appareil sécréteur (ou plus
précisément, les appareils sécréteurs). Il s’agit de formations qui accumulent ou excrètent des constituants
chimiques spéciaux et qui présentent, en pratique, un grand intérêt industriel ou thérapeutique et même systématique.
Leur organisation, leur origine, la nature du produit sécrété souvent caractéristiques d’une espèce ou d’un groupe
taxonomique, permettent la diagnose de celle-ci.
Les appareils sécréteurs sont constitués de tissus sécréteurs. Les tissus sécréteurs sont formés de cellules
spécialisées capables de synthétiser certaines substances, ce processus est appelé sécrétion. Les cellules sécrétrices
impliquées dans ce processus ne forment pas un tissu au sens propre du mot et n’ont pas la même origine. Les
cellules vivantes à paroi pectocellulosique. Parmi les substances sécrétées par les plantes, on peut citer les essences
parfumées, les résines, les latex, les alcaloïdes, les tanins, les acides organiques, les huiles essentielles et autres.
Selon la nature chimique du produit sécrété on peut distinguer :
- l’appareil à essences ou à résines
- l’appareil à latex
- l’appareil à gommes ou à mucilages.

I - Appareil sécréteur à essence ou à résines

Les essences sont des composés organiques volatils, insolubles dans l’eau, solubles dans les solvants
organiques, de nature chimique complexe (aromatique ou terpénique). Les résines sont des composés chimiques
complexes, voisins des essences, mais non volatils. Ces deux types de composés, parfois associés dans les
oléorésines (térébenthine de Pin, qui renferme d’une part l’essence de térébenthine, d’autre part la colophane), sont
élaborés dans le cytoplasme mais s’accumulent, généralement (du fait de leur insolubilité dans l’eau), sous forme de
vacuoles extracytoplasmiques. On peut les rencontrer dans :
- des cellules sécrétrices isolées ;
- des poils sécréteurs ;
- des poches sécrétrices ;
- des canaux sécréteurs.

1 - Cellules sécrétrices isolées

On peut les trouver au niveau de tous les tissus où elles produisent des gouttelettes de résine ou d’essence
intracellulaires. Très souvent, ces cellules sont localisées au niveau de l’épiderme, en particulier dans les organes
floraux (Rosacées) ou dans les feuilles (Lauracées : Laurus nobilis). Ces cellules diffèrent des autres cellules
épidermiques de revêtement. Elles sont plus petites, leur paroi externe est souvent dépourvue de cuticule et elles font
généralement saillie en forme de papilles (exemple: pétales de rose). Ces essences volatiles, s’évaporent à travers la
paroi mince, et constituent des parfums agréables ou non.
 26
Des cellules sécrétrices isolées se rencontrent dans les tissus internes de certaines plantes : parenchyme
(cortical, médullaire ou foliaire), liber et bois. Ces cellules accumulent les produits de leurs synthèses (essences)
dans la vacuole. Leur présence constante dans les tissus cités plus haut est caractéristique d’une famille, exemple des
cellules sécrétrices internes dans le parenchyme foliaire du Camphrier (camphre) et du Laurier-sauce (huile
essentielle aromatique).
Si les cellules à essence sont dans les tissus profonds, l’organe peut ne pas dégager d’odeur, il faut le broyer
pour libérer l’essence (Brassicacées).

2 - Poils sécréteurs
Les poils sécréteurs sont, comme les poils tecteurs, des émergences de l’épiderme dont les cellules terminales
sécrètent essence ou résine. La substance sécrétée est souvent accumulée entre la paroi externe de la cellule et sa
cuticule. Ces poils ont une forme variable et sont souvent caractéristique d’une famille, exemple des poils sécréteurs
de Géranium et des feuilles de Lavande. En général, l’essence produite par le cytoplasme s’accumule entre la
membrane et la cuticule (Lamiacées – Solanacées). Chez le Géranium, l’essence est accumulée dans le cytoplasme
de la cellule sécrétrice. Les poils sont de structure très variable.

3 - Poches sécrétrices
Les poches sécrétrices sont des cavités situées dans les parenchymes des feuilles, des tiges et des fruits de
certaines espèces. Ces cavités sont bordées de cellules qui excrètent des produits qu’elles ont synthétisés. Ce sont
des formations arrondies, isodiamétriques, qui se forment par cloisonnements d’une cellule initiale, selon deux
modalités, ce qui permet de distinguer les poches schizogènes et les poches schizolysigènes.

3.1 - Poches schizogènes

Elles proviennent d’une cellule parenchymateuse qui donne naissance à quatre cellules à la suite de deux
divisions successives perpendiculaires l’une à l’autre. Le méat central, limité par ces cellules, formera la poche. Il
s’agrandit tandis que les cellules qui le bordent subissent des divisions radiales. Le méat devient, ainsi, la cavité
d’une poche schizogène limitée par une assise de cellules sécrétrices. La substance synthétisée est, ensuite, excrétée
dans la cavité de la poche (ex. poche schizogène à huile essentielle « Eucalyptol » des feuilles d’Eucalyptus).
 27
3.2 - Poches schizolysigènes
Le début de formation des poches schizolygène est identique au mode de formation d’une poche schizogène.
Les cellules bordant la cavité subissent des divisions tangentielles. La cavité de la poche est alors bordée par
plusieurs assises de cellules superposées ; les plus internes d’entre elles se lysent, leur contenu et leur paroi se
mélangent aux produits sécrétés puis excrétés dans la cavité (exemple : poche schizolysigène à huile essentielle
parfumée du péricarpe de l’orange ou du citron).

4 - Canaux sécréteurs
Ils ont une origine voisine de celle des poches schizogènes, provenant non plus d’une seule cellule mais
d’une file de cellules superposées qui se cloisonnent et s’écartent, constituant un canal, où viennent s’accumuler les
produits de sécrétion. La présence et la localisation des canaux sécréteurs présentent un grand intérêt systématique
(Conifères – Ombellifères).

II - Appareil sécréteur à latex

Ce sont les laticifères. Ils sont comparables aux cellules sécrétrices internes car, le produit de sécrétion
(latex) est accumulé dans la vacuole des éléments qui l’ont synthétisé. Le latex est un liquide visqueux de couleur
blanche, blanc-laiteux (Papaver, Moracées, Euphorbiacées), jaune (chelidoine), rouge (sanguinaire). Il est formé de
substances minérales et organiques. Ce sont des mélanges complexes, caractérisés par leur richesse en eau, ce qui
les différencie des essences et des résines. Ils contiennent, en solution, divers constituants minéraux, divers sucres,
des alcaloïdes et en suspension, des résines (composés terpéniques), des lipides, de l’amidon. Les laticifères sont
vivants, de forme variable. On distingue trois sortes de laticifères.

1- Laticifères articulés
Ils sont constitués de cellules sécrétrices disposées en files. La paroi commune à deux cellules peut rester
intacte, elle peut être perforée et même résorbée. Ils caractérisent la famille des Convolvulacées.

2 - Laticifères en réseau (anastomosés)

Plusieurs laticifères articulés se ramifient et s’anastomosent et communiquent ainsi entre eux pour former un
véritable réseau, les parois transversales sont perforées ou résorbées. Le latex qu’ils contiennent est d’origine
cytoplasmique (Astéracées-Liguliflores : Lactuca, Sapotacées). Les laticifères en réseau caractérisent la famille des
Papavéracées.

3 - Laticifères vrais
Ils sont formés d’un seul article, très allongé et ramifié, dépourvu de toute cloison transversale et renfermant
des milliers de noyaux (structure coenocytique). Les laticifères vrais ne communiquent pas avec les laticifères
 28
voisins. Le latex provient de la vacuole. Ils caractérisent la famille des Euphorbiacées (ex. l’arbre à caoutchouc
Hevea).

III - Appareil à gommes et mucilages

Les gommes et les mucilages sont des composés complexes de nature glucidique : polyholosides
hétérogènes à structure ramifiée : polymère du mannose, galactose, xylose, arabinose, …. Il n’existe pas de
distinction tranchée entre ces deux termes. Cependant, on réserve le nom de gommes aux substances qui exsudent à
la surface des organes (soit naturellement, soit après un traumatisme) et qui proviennent toujours de la lyse des
parois cellulaires. Les gommes donnent, avec l’eau, des suspensions sirupeuses. Les mucilages résultent, en partie,
de la lyse des parois, in situ, et en partie sont produits par le cytoplasme. Les mucilages se gonflent au contact de
l’eau. On distingue trois types d’appareil sécréteur à gommes et à mucilages.

1- Cellules isolées à mucilage

Chez les Malvacées : guimauve, mauve.
Chez les Tiliacées – inflorescences de tilleul.

2 - Poches lysigènes à gomme

Leur formation comprend un épaississement des parois des cellules par addition de composés pectiques puis
une lyse de ces parois. Chez les Mimosacées, la gomme arabique provient de Acacia verek. La gomme adragante est
produite par les Papilionacées.

3 - Canaux schizogènes à mucilage

Ils sont identiques à ceux des essences et des résines. les Sterculiacées produisent la noix vomique.
Les utilisations des gommes et des mucilages sont nombreuses :
- thérapeutiques : émollients, laxatifs mécaniques
- industrielles : épaississants, émulsionnant en cosmétologie, confiserie
- et additifs alimentaires autorisés
E 413 : Gomme adragante
E 414 : Gomme arabique

Certains auteurs font figurer parmi les tissus sécréteurs des cellules qui accumulent des constituants
considérés comme déchets du métabolisme (constituants retrouvés à l’intérieur des vacuoles). On cite :
- les cellules à tanins, dérivés des phénols mis en évidence par la coloration au perchlorure de fer (précipité
noir) – Fagacées ;
- les cellules à alcaloïdes, produits organiques complexes et basiques présentant de gros intérêts en
pharmacie ;
- les cellules à oxalate de calcium. Ce dernier cristallise sous formes caractéristiques : prismes (Fabacées :
réglisse), sable (Solanacées), macles (Polygonacées : rhubarbe), raphides (Aracées : Dieffenbachia).
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Les principes actifs signalés dans les organes végétaux sont renfermés dans les éléments anatomiques qu’on
appelle sécréteurs qui ont un intérêt capital. Ces éléments sont assez variés. Ce sont, parfois, de simples cellules qui
sécrètent soit du mucilage, soit de l’essence, soit encore des matières tannantes. Ces cellules, très souvent à
l’intérieur des tissus, peuvent devenir superficielles et même être portées à l’extrémité d’un poil sécréteur. Elles se
compliquent parfois, dans ces circonstances et deviennent des glandes pluricellulaires. D’autres fois, la glande se
forme au milieu d’un parenchyme ; elle est constituée par une lacune entourée de cellules plus petites que leurs
voisines qui déversent, dans la cavité qu’elles limitent, le produit sécrété. Si la lacune s’étend en longueur, elle
devient un canal sécréteur ou oléo-résineux. Dans d’autres cas, ce sont des vaisseaux laticifères qui sécrètent le
liquide opaque et coloré qui devient le caoutchouc, le lactucarium, l’opium.
Ces divers principes sécrétés, qui donnent aux plantes leurs propriétés, se déversent, parfois, en dehors, soit
naturellement, soit à la suite d’incisions pratiquées par l’homme et forment une série de médicaments qui ne
conservent plus la trace des plantes qui les ont fournis. Ce sont :
- les produits doux, tels que les mannes, qui exsudent à la surface des végétaux et les sucres qu’on extrait de
leurs organes ;
- les gommes ou mucilages, qui se gonflent ou se dissolvent lentement dans l’eau. Ce sont généralement des
cellules qui les produisent dans leur cavité ou qui se transforment elles-mêmes en mucilage (gomme adragante,
mucilage des grains de lin) ou qui donnent ces produits par suite d’une altération particulière (gomme arabique) ;
- les gommes-résines, qui ne sont complètement solubles ni dans l’eau, ni dans l’alcool. Elles sont
généralement produites dans des canaux oléo-résineux. Une certaine quantité d’essence se joint, en général, à la
gomme et à la résine. Dans des cas plus rares, ces gommes-résines sont produites par des laticifères particuliers ;
- les oléo-résines ou térébenthines, mélanges de résine et d’huile essentielle, le plus souvent sécrétées par
des canaux sécréteurs semblables à ceux des gommes-résines. L’huile essentielle tend, sous l’action de l’air, à se
transformer en résine. Ces oléo-résines deviennent des baumes lorsqu’il s’y joint une certaine proportion d’acide
cinnamique ou benzoïque ;
- les résines, plus ou moins privées d’essence, sont produites dans des circonstances assez diverses, parfois à
la façon des oléo-résines, d’autres fois dans toutes les parties de tissus, parfois même, par des exsudations à la
surface des organes ;
- les essences, très variées de nature et de fonctions chimiques, sont aussi sécrétées dans des organes variés,
soit dans des glandes unicellulaires ou pluricellulaires, internes ou externes, soit dans des lacunes bordées de cellules
sécrétrices, soit encore dans tous les tissus du végétal. Assez souvent, l’essence est associée à une certaine
proportion de résine ;
- les corps gras solides ou liquides, beurres ou huiles, sont généralement renfermés dans des cellules qui ne
se distinguent guère de celles du parenchyme environnant que par leur contenu fort réfringent. Ce sont, surtout, les
amandes des graines, plus rarement les péricarpes des fruits qui les fournissent par des procédés d’extraction
variables. Des principes très actifs sont souvent entraînés par les corps gras et leur communiquent des propriétés
médicamenteuses ;
- les cires se rattachent aux corps gras par plusieurs caractères. La plupart proviennent d’efflorescences
superficielles qui se produisent sur des organes divers : tronc, feuilles, fruits. On n’en utilise qu’un nombre assez
restreint ;
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- les matières colorantes ne jouent pas, en pharmacie, un rôle important. Elles ne présentent d’ailleurs pas
de difficultés dans leur détermination. Plusieurs présentent cette particularité de ne prendre leur teinte propre qu’à la
suite des préparations auxquelles elles sont soumises ;
- le latex, suc particulier que l’on trouve dans un grand nombre de familles, est riche en matières élastiques
qui constituent le caoutchouc et la gulla-percha. Quand des alcaloïdes ou des principes actifs se joignent à ce suc, il
en résulte des produits particulièrement intéressants : l’opium, le lactucarium, la gomme d’euphorbe ;
- les aloès, certains kinos forment le passage des sucs naturels aux produits artificiellement obtenus dans le
pays d’origine par des procédés analogues à des préparations pharmaceutiques. Les cachous, les gambirs, les curares
sont les types principaux de ces médicaments.

Les différents tissus que nous venons de décrire, séparément, sont en fait associés dans les divers organes du
végétal. Si l’on pratique des coupes transversales ou longitudinales au niveau de ces organes, l’on peut remarquer
que la répartition des tissus se fait selon un certain ordre qui, pour un organe et une espèce donnés, est toujours le
même. Cela présente un grand intérêt analytique.
Par ailleurs, si l’on considère non plus une espèce isolée, mais l’ensemble des végétaux, les structures
anatomiques sont relativement comparables au sein d’un même groupe systématique et répondent à certaines
règles. C’est la raison pour laquelle l’étude anatomo-histologique est nécessaire en Botanique et Phytothérapie. Elle
permet, en effet, d’identifier un grand nombre de drogues issues du règne végétal et de les distinguer des succédanés
ou des fraudes éventuelles.
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STRUCTURE ANATOMIQUE PRIMAIRE DES ORGANES VEGETAUX

La structure anatomique primaire d’un organe (tige, racine et feuille) correspond à l’agencement de
l’ensemble des tissus primaires provenant du fonctionnement des méristèmes primaires radiculaire et/ou caulinaire.
Elle caractérise les organes jeunes et âgés des Angiospermes Monocotylédones et quelques Dicotylédones herbacées
et les organes jeunes de nombreuses Angiospermes Dicotylédones et Gymnospermes.

I - Racine
1 - Angiospermes Monocotylédones
L’étude anatomique est réalisée sur une coupe transversale d’une racine jeune ou âgée. On distingue deux
zones concentriques à symétrie axiale, l’écorce (ou cortex) et le cylindre central (ou stèle). On note que l’écorce est
légèrement supérieure au cylindre central.

1.1 - Ecorce
Les tissus observés de l’extérieur vers l’intérieur de l’écorce sont :
a - Assise pilifère
Elle est formée de cellules à parois pectocellulosiques minces qui émettent des prolongements correspondant
aux poils absorbants.
b - Subéroïde
Il est constitué de quelques assises de cellules à parois subérifiées.
c - Parenchyme cortical
Les cellules qui le constituent sont plus ou moins arrondies à méats, à parois pectocellulosiques minces, il
s’agit en général d’un parenchyme amylifère.
d - Endoderme
L’endoderme est formé d’une assise de cellules caractérisée par un épaississement des parois en fer à cheval
(en U), les parois latérales et profondes sont ligno-subérifiées, seule la paroi externe située du côté du parenchyme
cortical reste pectocellulosique.

1.2 - Cylindre central

Les tissus observés de l’extérieur du cylindre central vers le centre sont :
a - Péricycle
Le péricycle est formé en général, d’une assise de cellules peu différenciées à parois
pectocellulosiques très minces, cette assise est étroitement appliquée contre les cellules de l’endoderme. Il assure un
rôle organogène qui permet la ramification racinaire et un rôle histogène, permettant la formation du cambium et,
parfois même, du phellogène des racines de certaines Angiospermes Dicotylédones et Gymnospermes.
b - Tissus conducteurs primaires
Le bois primaire et le liber primaire sont alternes, le bois primaire est à différenciation centripète
(protoxylème vers l’extérieur et métaxylème vers l’axe de la racine). Les faisceaux de bois primaire (vasculaires) et
de liber primaire (criblés) sont nombreux (>10).
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c - Moelle
La moelle ou cylindre central est formée de parenchyme médullaire, souvent sclérifié (lignifié).

2 - Angiospermes Dicotylédones
L’étude est réalisée sur une coupe transversale d’une jeune racine, la symétrie est axiale et l’épaisseur de
l’écorce est supérieure à celle du cylindre central.

2.1. - Ecorce
Les tissus observés de l’extérieur vers l’intérieur de l’écorce sont :
a - Assise pilifère
Elle est formée de cellules à parois pectocellulosiques dont certaines émettent des poils absorbants.
b - Assise subéreuse
Elle est formée d’une seule assise de cellules à parois subérifiées.
c - Parenchyme cortical
Les cellules sont plus ou moins arrondies à méats, les parois sont pectocellulosiques minces, en général, il
s’agit d’un parenchyme de réserve.
d - Endoderme
Il s’agit d’un endoderme à cadre ou en bande de Caspary. Les parois latérales de chaque cellule présente un
épaississement ligno-subérifié correspondant aux sections d’un cadre.

2.2 - Cylindre central

Les tissus observés de l’extérieur du cylindre central vers le centre sont :
a - Péricycle (Voir racine des Angiospermes Monocotylédones).
b - Tissus conducteurs primaires
Le bois primaire et le liber primaire sont alternes. Le bois primaire est à différenciation centripète ; les
faisceaux de bois primaire et de liber primaire sont peu nombreux (≤ 10).
c - Moelle
Elle est constituée d’un parenchyme médullaire. Elle a tendance à disparaître au cours de l’installation de la
structure secondaire.

II - Tige
Elle présente, comme dans la racine, deux zones principales : l’écorce et le cylindre central. Le cylindre
central, dans la tige, est plus important que l’écorce.

1 - Angiospermes Monocotylédones
1.1 - Ecorce
Les tissus observés de l’extérieur vers l’intérieur du cortex sont :
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a – Epiderme
Il est cutinisé et formé d’une assise de cellules à parois pectocellulosiques. Il contient des stomates et peut
présenter des poils épidermiques tecteurs et/ou sécréteurs.
b - Parenchyme cortical
Il occupe une zone très réduite et est formé de cellules plus ou moins arrondies à parois minces,
pectocellulosiques, qui forment des méats entre elles. Il est généralement chlorophyllien et peut être absent chez
certaines espèces.

1.2 - Cylindre central

Les tissus observés de l’extérieur du cylindre central vers le centre sont :
a - Zone péricyclique sclérifiée
Elle délimite le cylindre central et est formée de cellules de sclérenchyme.
b - Tissus conducteurs primaires
Le xylème et le phloème sont superposés formant un faisceau cribro-vasculaire (FCV). Ces derniers sont très
nombreux et sont disposés sur plusieurs cercles concentriques. Leur taille augmente progressivement de la périphérie
du cylindre central vers le centre de la tige, les plus externes de petite taille sont les plus jeunes. Le xylème est à
différenciation centrifuge, les FCV sont entourés de sclérenchyme formant une gaine sclérifiée.
c - Parenchyme médullaire
Il est formé de cellules de grandes tailles plus ou moins arrondies avec des méats. Parfois la moelle est
inexistante car occupée par les plus grands FCV.

2 - Angiospermes Dicotylédones (structure primaire)

2.1- Ecorce
Les tissus observés de l’extérieur vers l’intérieur de l’écorce sont :
a - Epiderme
Il est identique à celui de la tige des Angiospermes Monocotylédones.
b - Parenchyme cortical
C’est un parenchyme chlorophyllien qui occupe une zone relativement étroite. Dans cette zone, il peut aussi
être associé à des tissus de soutien : collenchyme juste sous l’épiderme et/ou sclérenchyme à sa limite interne.

2.2 - Cylindre central

Les tissus observés de l’extérieur du cylindre central vers le centre sont :
a - Tissus conducteurs primaires
Le bois primaires et le liber primaire sont superposés et constituent des faisceaux cribro-vasculaires disposés
sur un ou deux cercles. Le bois primaire est à différenciation centrifuge. Le liber primaire est souvent surmonté de
fibres de sclérenchyme.
b - Parenchyme médullaire
Il est à méats, à grandes cellules contenant des réserves. La moelle a tendance à disparaître au cours de la
formation de la structure secondaire.
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III - Feuille
1 - Angiospermes Monocotylédones
La feuille présente deux faces, une face supérieure (ventrale) exposée à la lumière et une inférieure (dorsale)
non exposée. La symétrie est bilatérale. Les tissus observés sont :
a - Epiderme supérieur
Il recouvre la face supérieure de la feuille et est constitué de cellules à parois pectocellulosiques. Celles en
contact direct avec l’extérieur sont cutinisées. Le nombre de stomates est très réduit.
b - Epiderme inférieur
Il recouvre la face inférieure de la feuille, à paroi externe beaucoup moins cutinisée et présentant une
répartition en stomates plus importante que l’épiderme supérieur.
c - Sclérenchyme
C’est un tissu de soutien souvent présent en amas contre les deux épidermes et/ou qui forme, parfois, une
gaine autour des faisceaux cribro-vasculaires.
d - Mésophylle homogène
Le mésophylle est un tissu fondamental qui occupe la plus grande partie du limbe. C’est un parenchyme
chlorophyllien homogène de type lacuneux ou à méat.
e - Tissus conducteurs primaires
Ce sont plusieurs FCV correspondant aux nervures et qui ont, habituellement, la même taille. Chaque
faisceau cribro-vasculaire présente le xylème vers la face supérieure et le phloème vers la face inférieure.

2 - Angiospermes Dicotylédones
Une coupe transversale faite au niveau du limbe d’une feuille jeune présente une symétrie bilatérale. Les
tissus observés sont :
a - Epiderme supérieur
C’est un épiderme à paroi externe cutinisée ou fortement cutinisée, les stomates sont en nombre très réduit
ou même absents.
b - Epiderme inférieur
A cellules à paroi externe peu ou pas cutinisée, présentant un nombre plus important en stomates que
l’épiderme supérieur.
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c - Mésophylle hétérogène
Il est formé de deux parenchymes chlorophylliens, le palissadique vers la face supérieure et le lacuneux vers
la face inférieure.
d - Tissus conducteurs primaires
Ce sont des faisceaux cribro-vasculaires qui correspondent aux nervures dont la taille est différente. La
nervure principale est plus importante et fait saillie vers la face inférieure, les nervures secondaires sont plus fines
aussi bien chez les feuilles caduques que les feuilles persistantes jeunes.
e - Tissus de soutien
Du collenchyme et du sclérenchyme peuvent souvent être présents au niveau de la nervure principale
surtout.
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STRUCTURE ANATOMIQUE SECONDAIRE DES ORGANES VEGETAUX

A la structure anatomique primaire, formée de tissus d’origine primaire, s’ajoutent les tissus d’origine
secondaire provenant du fonctionnement des méristèmes secondaires (cambium et phellogène), pour donner la
structure anatomique secondaire. Celle-ci caractérise les organes âgés de nombreuses Angiospermes Dicotylédones
et de toutes les Gymnospermes.

I - Racine des Angiospermes Dicotylédones

L’étude anatomique réalisée sur une coupe transversale d’une racine âgée montre deux types de formation
secondaire, le périderme et le pachyte.

1 - Périderme
Le périderme est constitué du phellogène (méristème secondaire), du suber (tissu de revêtement secondaire)
et du phelloderme (parenchyme secondaire). Le phellogène se différencie à partir de cellules du parenchyme cortical
et produit du suber vers l’extérieur et du phelloderme vers l’intérieur. Le suber est généralement plus abondant que
le phelloderme.
L’installation du phellogène est plus tardive par rapport à celle du cambium. Certaines espèces
d’Angiospermes Monocotylédones développent un périderme de la même manière que les Dicotylédones.

2 - Pachyte
Les faisceaux de bois primaire et de liber primaire étant alternes, le cambium apparaît en première étape
sous forme d’arcs à la face interne du liber primaire, par dédifférenciation du parenchyme médullaire ou par
transformation du méristème résiduel primaire (ou procambium). Les premiers arcs de cambium formés deviennent
vite fonctionnels et donnent du bois secondaire vers l’intérieur et du liber secondaire vers l’extérieur sous le liber
primaire. En deuxième étape, il se forme d’autres arcs de cambium sur la face externe du bois primaire par
dédifférenciation d’une partie du péricycle. Tous les arcs de cambium se raccordent pour former un cambium
sinueux qui produit du bois hétéroxylé (bois secondaire) vers l’intérieur et du liber secondaire vers l’extérieur.
La formation importante des tissus conducteurs secondaires entraîne une pression sur le cambium sinueux qui
devient circulaire. Cambium, bois hétéroxylé et liber secondaire constituent le pachyte continu chez les
Angiospermes Dicotylédones.

II - Tige des Angiospermes Dicotylédones

L’étude anatomique réalisée sur une coupe transversale d’une tige âgée montre les deux types de formation
secondaire cités précédemment, le périderme et le pachyte.
1 - Périderme
Le phellogène apparaît beaucoup plus tard que le cambium par dédifférenciation du parenchyme cortical
et/ou de collenchyme. Il donne naissance au suber et au phelloderme.
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2 - Pachyte
Dans la tige, apparaît en première étape un cambium dans le faisceau cribro-vasculaire, entre le bois
primaire et le liber primaire, par transformation du méristème résiduel primaire (procambium). Il est appelé
cambium intrafasciculaire. Celui-ci donne naissance au liber secondaire, repoussant le liber primaire vers l’extérieur
et au bois hétéroxylé (bois secondaire), repoussant le primaire vers l’intérieur. Au début, étant le seul fonctionnel, il
donne alors un pachyte discontinu.
Il apparaît, en deuxième étape, un cambium interfasciculaire par dédifférenciation du parenchyme. Il se
raccorde au premier pour donner un cambium continu et circulaire dans tout le cylindre central. Celui-ci produit un
important pachyte continu.
Le bois d’une tige ligneuse âgée de plusieurs années est disposé en bandes concentriques ou cernes. Chacune
de ces bandes correspond à l’épaisseur du bois formé pendant une année par le cambium. Elle comprend une bande
claire (bois initial) avec de vaisseaux à grand diamètre et une bande foncée (bois final) avec des vaisseaux à petit
calibre chez les Angiospermes Dicotylédones.

III - Feuille des Angiospermes Dicotylédones

Chez les feuilles persistantes, il se forme dans le FCV de la nervure principale un cambium intrafasciculaire
qui permet la production d’un bois hétéroxylé (bois secondaire) au contact du bois primaire et d’un liber secondaire
au contact du liber primaire.
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Tableau synthétique des caractères anatomiques de la racine, la tige et la feuille des Angiospermes
Monocotylédones et Dicotylédones.