Mme Meskache Rania

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

DES OISEAUX

PARTIE II
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Aspect morphologique du développement

Segmentation: En raison des quantités importantes de

vitellus contenu dans le cytoplasme , les divisions de
segmentation ne peuvent pas affecter l'ensemble du germe et
la segmentation est donc partielle et discoïdale, puisqu'elle
ne touche que le disque germinatif. Les 2 premières divisions
se font sur un plan méridien divisant ainsi le disque
germinatif en tranches égales. Par la suite , les divisions
deviennent irrégulières. Au stade 16 et 32 , on voit s'isoler des
blastomères centraux et périphériques.
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A : Premiers stades de segmentation de l’embryon d’Oiseau en vue polaire

Blastodisque, stades 2, 4, 8, 16 et n = 64 blastomères).
Les blastomères centraux se séparent nettement du vitellus , c'est le stade
blastoderme ou blastodisque.
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B : Jeune blastula (stade 32 à 64 cellules), le blastocœle se forme par

clivages horizontaux au-dessous des blastomères centraux; sa
présence délimite l’aire pellucide.
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* l'aire pellucide correspond à la partie centrale du blastoderme. Elle

repose sur la cavité sous germinale ; correspond à la partie claire et
coïncide avec l'acquisition de la symétrie bilatérale.
* l'aire opaque correspond aux assises périphériques et comprend 3
régions:
- zone de recouvrement: les blastomères se divisent sur le vitellus
sans faire corps avec lui ( zone constituée de blastomères périphériques).
-zone de jonction ( zone de blastomères) dont l'assise profonde n'a
pas de limites avec le vitellus et qu'on appelle syncytium vitellin.
- zone interne : faisant le transit entre l'aire opaque et l'aire
pellucide désignée parfois sous le terme de rempart germinatif ; elle
provient des blastomères de la zone de jonction ayant acquis des limites
cellulaires et sont directement en contact avec les cellules centrales de l'aire
pellucide.

Peu de temps avant la ponte se réalise la mise en place d'une couche

supplémentaire l'hypoblaste ( ou entophylle) qui aboutit à la formation d'un
germe didermique désigné sous le terme de blastula secondaire.
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C : Formation de l’hypoblaste; ce feuillet provient de l’immigration

dans le blastocœle primaire, de cellules isolées (hypoblaste
primaire), qui sont progressivement incorporées dans le feuillet
provenant de la région postérieure, l’hypoblaste secondaire
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Hypoblaste Iaire
La majorité des cellules centrales restent en surface et
forment alors l'épiblaste ou ectophylle qui marque la région
dorsale blastodermique.

L'Hypoblaste Iaire sous jacent se situe de ce fait en position

ventrale.

L'hypoblaste qui scinde le blastocœle Iaire en 2cavités

superposées , une supérieurs, sous jacente à l'épiblaste
( blastocèle IIaire) et une inférieure directement au
dessus de la masse vitelline ( archentéron Iaire).

Le germe présentant cette organisation est la blastula IIaire

chez laquelle a été établi au niveau de l'épiblaste , seule
structure organogène du futur embryon , une carte des
territoires présomptifs.
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L'épiblaste ne donnera en effet que des dérivés structuraux

( tels que le tube neural, la corde), associés à l'une des annexes
embryonnaires , la vésicule vitelline.

L'œuf est généralement pondu à ce niveau de développement et la

suite de l'embryogenèse ne pourra se réaliser que si s'effectue une
incubation. Chez la poule celle ci (incubation) se déroule pendant 21
jours à 38°.
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Segmentation et formation de la blastula chez l’embryon d’Oiseau

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Analyse de la gastrulation et organogénèse

Les facteurs intervenants dans la communication cellulaires activent les gènes qui
vont donner des molécules déposées sur des membranes permettant aux cellules de
se reconnaitre:

On a ainsi l'établissement d'un territoire cellulaires ayant des potentialités

différentes, appelées territoires présomptifs( établi chez la blastula IIaire) des 3
types différents durant la segmentation: ectoderme, endoderme et le mésoderme:
chaque territoire est déterminé pour donner un certain type de tissu.

Les territoires présomptifs de la blastula: La carte des territoires présomptifs a pu être

établie grâce aux études expérimentales de Graper, Wetzel et Spratt. On distiangue :

Rappel
Définition: un territoire présomptif ou territoire organoformateur est « l'ensemble des
cellules qui, chez le très jeune embryon, sont à l'origine de la formation des différents
organes ».
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Carte des territoires présomptifs sur le blastoderme de poule

au moment de la ponte ( interprété par
Graper, Wetzel et Spratt, 1946).
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une antérieure , correspondant à l'ectoblaste, l'autre postérieure formera le

cordo-mésoblaste. La région la plus antérieure donnera l'épiblaste et la région en
dessous donnera le neuroblaste.

La région moyenne correspondra à la plaque précordale; latéralement se situe la

région des futurs somites et enfin la zone caudale du blastodisque sera à l'origine
des lames latérales .

Par conséquent, l'embryon lui -même se développera uniquement à partir de

l'aire pellucide. L'aire opaque ne donne pas de structure embryonnaire mais
uniquement les annexes embryonnaire (Annexes embryonnaire des oiseaux:
amnios, vésicule vitelline et allantoïde).

En profondeur, à la limite entre l'aire opaque et l'aire pellucide , se trouvent

l'angioblastème et l'endothélioblastème , c'est à dire les territoires présomptifs des
éléments du sang et de l'endothélium des vaisseaux sanguins.
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La gastrulation
Après environ 4 heures d'incubation, les cellules du blastoderme subissent des
mouvements coordonnés qui marquent le début de la gastrulation. Deux
zones se distinguent par leur texture ; l'aire opaque, périphérique qui entoure
l'aire pellucide, centrale

Quatre stades successifs de la formation de la ligne primitive

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A l'un des pôles de l'aire pellucide, un épaississement, appelé croissant de

Koller, annonce la formation de la ligne primitive, (équivalent du blastopore
des ampibiens).

Le blastoderme montre alors une polarité antéropostérieure, sachant que le

croissant de Koller marque la région postérieure de l'embryon. La ligne
primitive s'allonge le long de l'axe antéropostérieur et se termine
antérieurement par un renflement appelé le nœud de Hensen, (équivalent de
l'organisateur de Spemann des amphibiens) bien visible à 16 heures
d'incubation.

A partir de la 18ème heure d'incubation, le nœud de Hensen recule et la

ligne primitive régresse .

Au fur et à mesure que la gastrulation se déroule, cette ligne régresse et le

prolongement céphalique constitué par le mésoderme axial invaginé devient
visible par transparence
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A 16 h d'incubation, la ligne primitive est au

maximum: le nœud de HENSEN ( NH)
commence à régresser ainsi que la ligne
primitive.

Simultanément, la chorde s'allonge le long

de l'axe antéro - postérieure troncal .

Pendant ces évènements, la limite

postérieure de la ligne primitive reste au
niveau du bord postérieur de l'aire pellucide
.

A 38 h d'incubation, le nœud de
HENSEN se retrouvent au niveau du
sinus rhomboïdal ( SR).

Sinus rhomboïdal: ouverture dans le

Régression de la ligne primitive canal central de la moelle épinière
lombaire.
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Vue externe de l’embryon d’Oiseau pendant la gastrulation et le début de la

neurulation.
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Evolution des feuillets embryonnaires

et organogénèse
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a)Evolution de l'ectoblaste

Après fermeture du tube nerveux ,

l'épiblaste continue son évolution en
surface.

La région antérieure du tube nerveux

forme l'ébauche du cerveau dont les
différentes régions sont reconnaissables
dés la 33eme heure donnant les
vésicules optiques.
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b) Evolution de l'endoblaste
* Vers la 24eme heure, l'intestin antérieure
apparait sous la forme d'un repli
endoblastique en doigt de gant ouvert vers
l'arrière

* Vers la 45eme heure, une formation

ectoblastique analogue, mais orientée en sens
inverse, devient visible dans la région
caudale de l'embryon: c'est l'intestin
postérieure.
* Ces 2 ébauches largement ouverts au début
dans l'archentéron, au dessus du jaune, vont
aller à la rencontre l'un de l'autre jusqu'à la
région moyenne où s'ouvre le pédicule vitellin
assurant la communication entre le TD et la
masse vitelline.

Embryon à 25-26 heures d'incubation.

La métamérie apparaît au niveau de la formation des premiers somites.
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C) Evolution du mésoblaste
La région qui encadre la corde se découpe en somite
symétrique; le découpage commence en avant de la
ligne primitive à partir de la 20 eme heure et se
poursuit vers l'arrière à raison de d'environ une paire
de somite/heure et demi. ( ceci nous permet de repérer
l'âge de l'embryon) .

A chaque somite fait suite une pièce intermédiaire qui

à partir de la 30eme heure commence à se différencier
en ébauches uro-génitales.

Les lames latérales se séparent en somatopleures

appliquées contre l'ectoblaste, et en splanchnopleure ,
accolée à l'endoblaste limitant une vaste cavité : le
cœlome .

Embryon à 38 heures d'incubation

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Une coupe transversale à 18 heures d'incubation permet de voir l'organisation des

feuillets.

La ligne primitive et le nœud de Hensen sont le siège de mouvements d'immigration

cellulaire qui conduisent à la mise en place du feuillet mésodermique en position
intermédiaire entre l'ectoderme superficiel et l'endoderme profond.