Prof.

N’Golo OUATTARA
Maître de Conférences
UFR Sciences de la Nature
I. GENERALITES

2
 Biologie du développement
La biologie du développement est l'étude des
processus par lesquels les organismes croissent et
se développent. Elle étudie en particulier le
contrôle génétique de la croissance cellulaire, de
la différenciation cellulaire et de la morphogenèse.

La biologie du développement vise à comprendre

comment passer d’une cellule unique, c'est-à-dire un
œuf fécondé à un organisme adulte, très complexe et
structuré et qui comprend des milliards de cellules
appartenant à des centaines de types cellulaires
différents. 3
 Pour les animaux

Pour les animaux, le passage par un stade

embryonnaire est le seul moyen d’aller de l’œuf à
l’adulte.

L’embryon est à la fois un stade transitoire et lui-même

en pleine évolution.

On peut distinguer 4 processus de base contrôlant le

développement embryonnaire.

4
 Processus de base contrôlant
l’embryogenèse
1) Processus de différenciation cellulaire

A partir d’une seule cellule, on va avoir les cellules très

différentes: cellules nerveuses, musculaires, sécrétrices,
épidermiques, etc. C’est l’acquisition de ces propriétés
spécifiques qu’on appelle différenciation.

2) Processus d’induction ou de communication

intercellulaire

les cellules communiquent entre elles afin de coordonner

leur différenciation
5
 Processus de base contrôlant
l’embryogenèse (suite)
3) Processus de la morphogenèse
Les cellules de notre corps ne sont pas distribuées au
hasard. Elles sont organisées en organes (les yeux). Ce
processus d’organisation des cellules pour former une
structure ordonnée est appelé morphogénèse.
4) Processus de la croissance ou de la prolifération
cellulaire.
Il se déroule par divisions cellulaires dont les facteurs de
croissance sont des mitoses.
Le processus qui conduit à la formation d’un organisme
à partir d’une cellule est appelée embryogenèse.
 1.1. DÉFINITION
L’embryologie est la science qui étudie le développement
de l’être depuis la cellule (œuf fécondée) jusqu’au germe
adulte (larve ou embryon ou fœtus).

1.2. HISTORIQUE
Du 17ème au 18ème siècle, c’était la théorie de la
préformation et en 1759, Caspar Friedrich Wolf émis la
théorie de l’épigenèse.
 Préformation
a) L’hypothèse préformiste ou préformationniste
(théorie de la préformation)
Selon cette théorie, l'animal qui se développe a toujours été
présent dans l'œuf, mais si petit et transparent qu'invisible.
Lorsque commence son développement, l'animal miniature ne
fait que croître, ses tissus devenant plus denses, donc visibles.
Préformationnismes

Animalculistes
Ovistes
Les animalculistes
soutiennent que
Selon les ovistes, l'embryon était
l'embryon était préformé dans le
préformé dans spermatozoïde,
l'œuf, le l'œuf ne servant
spermatozoïde qu'à le nourrir.
étant superflu: un
parasite du sperme 8
 Épigenèse
b) L’hypothèse épigeniste (la théorie de l’épigenèse)

En observant les premiers stades du développement du poulet,

Wolf dit ne pas retrouver certaines parties de l'animal, par
exemple le bec, les pattes, comme il s'y attendrait d'un animal
préformé.
Toutefois, il nota que l'œuf n'est pas dépourvu de structures
visibles, il est d'apparence granulaire.

Par la suite, ces granules s'organisent en couches, maintenant

appelées feuillets germinaux ou fondamentaux qui à la suite
d’épaississement de certaines parties, d’amaincissement d’autres
parties, de repliement, etc., se transforment en embryon .
9
Polémique entre préformistes et épigénistes
Cette controverse ne s’est estompée qu’après une des avancées
les plus décisives en biologie. Ainsi :
En 1883, August Weismann émis la théorie du germe plasme
qui indique que seuls noyaux des cellules germinales reçoivent
tous les déterminants.
En 1859, Charles Darwin énonce la théorie de l’évolution des
être vivants.
En 1866, Gregor Mendel énonce les lois de l’hérédité.
Avec toutes ces découvertes, on se rend de plus en plus compte
que les observations à elles seules ne suffisent plus pour
expliquer et comprendre l’embryogenèse, d’où la naissance de
l’embryologenèse expérimentale.
10
 Embryogenèse expérimentale
En 1905, Edwin Grant Conklin mis en évidence les
morphogènes qui se trouvent dans le cytoplasme,
notamment les ARN messagers.

En 1909, Hans Driesch parle de la théorie du développement

des régulateurs. Il est le premier à montrer que la destinée
d’une cellule dépend aussi du cytoplasme dans lequel elle se
trouve.

Wilhelm Roux (1850-1924) émet la théorie du

développement en mosaïque.

11
 Evolution progressive
En 1935, Hans Spemann découvre les mécanismes de
l’induction de la différenciation. Il montre que la différenciation
des cellules de la jeune gastrula dépend de son environnement :
c’est la théorie de l’embryologenèse évolutive.
En 1953, James Watson et Francis Crick découvrent la
structure en double hélice de l’ADN.

Ainsi, les connaissances actuelles sur l’embryogenèse

impliquent des mécanismes complexes faisant intervenir les
interactions noyau-cytoplasme, les changements
biochimiques, moléculaires, morphologiques et hormonaux
que subit le noyau.

12
 Ontogenèse et phylogenèse

On peut donc dire que l’ontogenèse récapitule la phylogenèse.

Ontogenèse : le développement d’un individu depuis la

fécondation jusqu’à sa mort, c'est-à-dire le développement par
rapport à lui-même (naissance, période prénatale et
postnatale).

Phylogenèse : le développement par rapport à l’évolution de

l’espèce ; c’est l’évolution de l’être au cours du temps.

13
 Différents aspects de l’embryologie
• Embryologenèse descriptive : elle décrit les transformations
morphologiques successives de l’œuf ;

• Embryologenèse causale : elle étudie les mécanismes du

déterminisme embryologique et les facteurs qui contrôlent le
développement temporo-spatial des tissus et des organes ;

• Embryologenèse expérimentale : elle utilise des

manipulations expérimentales, l’irradiation, l’ablation pour
essayer de comprendre les mécanismes embryologiques.

Les études embryologiques se basent sur différents plans de

coupes
14
 1.3. PLANS DE COUPE

1) Par rapport à l’axe pôle animal-pôle végétatif

La coupe équatoriale est un cas particulier
de la coupe latitudinale, passant à
équidistance des deux pôles (équateur)

La coupe latitudinale est perpendiculaire à

l’axe des deux pôles

La coupe méridienne passe par le

pôle animal et le pôle végétatif

15
 La coupe frontale est une
coupe verticale,
longitudinale,
La coupe transversale se fait selon un plan
perpendiculaire au plan
horizontal, perpendiculaire à l’axe antéropostérieur
sagittal. Elle définit le front
c’est-à-dire la face et le dos
La coupe sagittale est une coupe verticale, longitudinale
du germe
passant par le plan de symétrie bilatéral. Elle définit un côté
gauche et un côté droit

16
II. GRANDES ETAPES DU
DEVELOPPEMENT
LES GRANDES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE

EMBRYONNAIRE

17
 INTRODUCTION
Les processus embryologiques qui vont faire
passer du stade union des gamètes au stade
d’un individu comprennent 4 étapes :

• La Fécondation

• La Segmentation

• La Gastrulation

• L’Organogenèse
 2.1. FÉCONDATION

La fécondation résulte de la fusion de 2 gamètes :

le gamète mâle, c’est-à-dire le spermatozoïde, et le
gamète femelle, c’est-à-dire l’ovule.

L’union de ces 2 gamètes aboutit à la formation d’un

œuf fécondé appelé zygote, qui est diploïde (2n).

La fécondation est constituée de deux phénomènes :

l’activation et l’amphimixie.
 2.1.1. Différents types de fécondation
✓ Gonochorisme
Dans ce cas, les mâles et les femelles sont des
individus séparés.
Exemple : L’homme et la femme ; le coq et la poule.
✓ Hermaphrodisme

Dans ce cas, un seul individu possède les 2 glandes

sexuelles : ovotestis. L’accouplement se fait toujours
entre 2 individus:

20
 Hermaphrodisme (suite)

Soit : accouplement entre 2 individus qui échangent

les semences : hermaphrodisme simultanée ou
synchrone (chaque individu possède des ovaires et
des testicules)

Soit : l’individu subit 1 ou des inversions de sexes au

cours de la vie : on parle de :

Protérandrie = passage du mâle à la femelle

Protérogynie = commence d’abord la reproduction

comme femelle ; ensuite devient mâle et poursuit le
reste de la vie.
21
 2.1.2. Conditions de la fécondation
❖ Durée de vie des cellules sexuelles: courte

DURÉE DES CELLULES SEXUELLES

SPERMATOZOÏDES OVULES
Oursin Quelques minutes Quelques heures

Souris 6 heures 12 heures

Cheval 14 heures 24 heures
Chien 30 heures 36 heures
Homme 2 jours 1 jour

le rapprochement rapide des gamètes aussitôt après

leur émission est donc une condition nécessaire mais
pas suffisante pour espérer la fécondation. 22
 Conditions de la fécondation
Chez l’oursin, le rapprochement est provoqué par une
substance appelée fertilisine.
C’est une substance de nature glycoprotéique présente dans
la gangue de l’ovule.

La fertilisine libérée dans l’eau de mer attire les

spermatozoïdes qui se fixent sur le site actif de l’ovaire
grâce à leur antifertilisine.

Ces mécanismes d’attraction de chimiotactisme et

d’interaction permettent au spermatozoïde de reconnaître
l’ovule de la même espèce et donc éviter les fécondations
interspécifiques.
23
 Conditions de la fécondation

❖ Acquisition de la mobilité du spermatozoïde

Chez les humains, c’est un ovocyte II entouré de la zone

pellucide et des cellules de la corona radiata qui est émis
au cours de l’ovulation.

L’ovule est émis dans la trompe et s’y localise au tiers

externe.

Pour que la fécondation ait lieu, il faut que le spermatozoïde

atteigne l’ovocyte II avant les 24 heures.

L’une des conditions de la fécondation est la mobilité des

spermatozoïdes.
24
 Conditions de la fécondation

Chez les mammifères, la mobilité des spermatozoïdes est

acquise dans les voies génitales mâles, au contact des
sécrétions de l’épididyme et des glandes de la prostate :
c’est l’acquisition du pouvoir fécondant
Une deuxième condition indispensable pour que la
fécondation réussisse est l’acquisition de la capacitation
des spermatozoïdes
En effet, pour atteindre l’ovocyte, le spermatozoïde doit
franchir les barrières que sont la corona radiata et la zone
pellucide qui sont des éléments qui entourent l’ovule.
Les spermatozoïdes acquièrent leur capacitation au cours
de leur transite dans les voies génitales femelles.
25
 Conditions de la fécondation

La capacitation correspond à un ensemble de

modifications membranaires et intracellulaires du
spermatozoïde qui provoquent sa maturation pour pouvoir
se fixer à la zone pellucide et opérer sa réaction
acrosomique pour féconder l’ovocyte.

26
 Conditions de la fécondation

La traversée de ces barrières se fait grâce à des enzymes

lytiques contenues dans l’acrosome du spermatozoïde.
Il s’agit de :
❑l’acrosine : elle intervient dans le processus de traversée
de la zone pellucide
❑l’ hyaluramidase : favorise le passage à
travers la granulosa
❑la corona penetrating enzym (CPE) : permet l’entrée du
spermatozoïde dans la corona radiata

27
2.1.3. Phénomènes ou mécanismes de la fécondation
Deux mécanismes fondamentaux caractérisent la
fécondation. Il s’agit de l’activation et l’amphimixie

1) Activation
Elle concerne le spermatozoïde aussi bien que l’ovocyte II
a) Au niveau du spermatozoïde
Une réaction acrosomiale se déroule au niveau du spermatozoïde déjà
capacité. Cette réaction acrosomiale qui a lieu au voisinage de
l’ovocyte II, c’est à dire au contact des cellules folliculeuses dans
l’ampoule de l’oviducte, se caractérise par :

28
❑Une modification de la membrane plasmique

❑Une disparition locale de la zone apicale

❑La rupture de l’acrosome

❑La libération des enzymes lytiques qui digèrent les

enveloppes de l’ovocyte II
❑Le spermatozoïde atteint l’ovocyte II et se dispose de
façon tangentielle à la surface de la membrane
plasmique : il y a plasmogamie (fusion) des deux
membranes plasmiques suivi de l’absorption du
noyau spermatique par l’ovocyte II
29
Activation niveau du spermatozoïde

30
 b) Au niveau de l’ovocyte II
L’entrée du spermatozoïde déclenche des remaniements
morphologiques et physiologiques dans la zone corticale.
L’activation se manifeste par :

❑La formation de la membrane de fécondation

❑La libération du contenu des granules corticaux

empêchant la polyspermie
❑La formation d’un espace péri-vitellin suite au
décollement de la zone pellucide de la membrane
plasmique de l’ovocyte II

❑On note l’achèvement de la deuxième division

méiotique : l’ovocyte II devient ovule
31
Au niveau de l’ovocyte II

32
Chez les amphibiens, le phénomène est semblable à
quelques différences près :
- La fécondation est externe et se fait dans l’eau
- La capacitation du spermatozoïde se fait au
niveau de la gangue ovulaire

33
 2) Amphimixie
Le pronucléus mâle migre vers le pronucléus femelle, il y a
fusion des lots haploïdes des chromosomes de chaque
pronucléus.
La diploïdie est rétabli. La fécondation aboutit donc à la
formation d’un œuf fécondé diploïde appelé zygote
a) Les conséquences de la fécondation
- Le rétablissement de la diploïdie (2n chromosomes)
- La détermination du sexe génétique du nouvel individu
Jusqu’à l’amphimixie, chaque pronucléus possède un
chromosome sexuel X pour les femelles, X ou Y pour les
mâles. Le sexe génétique est déterminé en fonction du
chromosome apporté par le mâle. 34
b) Caractères généraux d’un œuf fécondé
- L’œuf fécondé est une cellule qui comporte tout
l’équipement nucléaire et cytoplasmique nécessaire à son
développement
- L’œuf fécondé est totipotent, c’est-à-dire qu’il renferme
toutes les potentialités qui s’épanouiront chez l’adulte

- L’œuf fécondé possède une symétrie axiale

- L’œuf fécondé est capable de prélever du milieu extérieur,

ou de synthétiser des substances de réserves de nature
diverses et de les stocker afin de les utiliser au cours des
premières phases de son développement.
35
- L’œuf fécondé est doté d’une polarité qui se traduit par
son orientation. On distingue le pole animal, moins chargé
de réserves nutritives et qui contient le noyau. Il y a
également le pole végétatif qui est riche en réserves
nutritives

- Le cytoplasme de l’œuf fécondé est hétérogène. Ces

différents constituants (ribosomes, mitochondries,
plaquettes vitellines, …) ont une distribution suivant un
système de gradient.

36
 2.1.4. Polarité et notion de gradient
L’hétérogénéité du cytoplasme de l’œuf et la distribution
hétérogène des substances de réserves font apparaître deux
gradients dans l’œuf : le gradient vitellin et le gradient
ribosomique (ribosomal).
Dans une coupe passant par le pole animal et le pole
végétatif :
- Le gradient vitellin est marqué par des plaquettes vitellines
qui sont plus nombreuses et plus grosses au fur et à mesure
que l’on descend vers le pole végétatif.
- Le gradient ribosomique qui caractérise la quantité de
cytoplasme est marqué par une présence plus accrue de
ribosomes du pole végétatif vers le pole animal.

37
Les gradients vitellin et ribosomique sont opposés et
marquent la polarité de l’œuf.
PA

Gradient ribosomal

Gradient vitellin

PV
38
 2.1.5. Différents types d’œufs
• Œuf alécithe: pas de vitellus (mammifères supérieurs)

• Œuf oligolécithe: peu de vitellus (oursin)

• Œuf hétérolécithe: relativement riche en vitellus

(amphibien)

• Œuf télolécithe: Très riche en vitellus (oiseau)

•Œuf centrolécithe : Moyennement riche en vitellus

(autour du noyau central) (insecte)

39
40
 2.2. SEGMENTATION
La segmentation est le passage du germe de l’état unicellulaire à
l’état pluricellulaire.
Le mécanisme fondamental de cette étape est la mitose ou division
simple.
L’œuf fécondé est une cellule qui va subir des mitoses successives
dont le rythme varie selon le type d’œuf.

Ces mitoses fragmentent l’œuf en un ensemble de cellules

appelées blastomères.

La segmentation n’engendre pas l’accroissement du diamètre de

l’embryon et elle s’achève au stade blastula.
41
❖holoblastique : c’est une segmentation totale de l’œuf. Elle
peut être :
• subégale (œuf alécithe)
• totale – égale – radiaire (oursin)
• totale – inégale – radiaire (Batraciens)

❖Segmentation partielle ou méroblastique peut être

• Segmentation partielle discoïdale (œuf d’oiseau)

• Segmentation partielle superficielle (insecte)

La segmentation ne concerne que la partie active du cytoplasme
qui se trouve autour du noyau

42
2.2.1. DÉTERMINISME DE LA SEGMENTATION
Différents phénomènes sont à la base de la segmentation
a) Rapport nucléoplasmique (RNP)

C’est une notion quantitative qui se résume au rapport du volume

du noyau sur celui du cytoplasme.

L’expérience Von Hertwig a montré que toute diminution du RNP

consécutive à une augmentation du volume du cytoplasme
déclenche la segmentation.

43
Expérience de Von Hertwig

Diminution du
cytoplasme donc RNP

Pas de segmentation

Segmentation

44
Cependant on constate que l’énucléation de certains œufs
fécondés n’empêche pas la segmentation malgré
l’inexistence du RNP.

En conséquence le RNP qui est une notion quantitative n’est

pas à lui seul suffisant pour expliquer le déterminisme de la
segmentation.

Il faut en plus que le cytoplasme ait des qualités

particulières.

45
 b) Cycle cellulaire

Le cycle cellulaire de la cellule comprend 4 phases :

• la phase G1 : ici, la cellule effectue sa croissance et se prépare à

entrer dans la phase S
• la phase S : elle correspond à la phase de réplication (synthèse)
de l’ADN

• la phase G2 : ici, la cellule se prépare pour entrer en mitose

• la phase de mitose.

46
 cycle cellulaire

G2 M
4n
S
G1
2n

Interphase
47
Il comporte en interphase trois phases qui sont les phases G1, S et G2.

Ainsi, l’interphase correspond à environ 90% de la durée totale du

cycle cellulaire.

G1 varie quelques heures à quelques jours, elle conditionne la durée

du cycle cellulaire. Grâce aux phases G1 et G2, les cellules
somatiques se divisent en conservant leur taille.

C’est la qualité du cytoplasme en phase G1 qui permet l’entrée en

phase S, elle-même suivit de la phase G2 qui conduit à la mitose
(segmentation).

Deux expériences vont illustrer l’importance de la qualité du

cytoplasme
48
 ➢Expérience d’hybridation
G2 M G2 M
4n
S S
G1 G1
2n

Souris Hamster

La phase G1 du Hamster est plus courte que celle de la souris.

Le virus de SANDAÏ permet la fusion des deux types cellule en un
hétérocaryon.

Dans ces conditions, les deux noyaux entrent en phase S à l’heure du

cytoplasme du Hamster.

En conclusion, Le cytoplasme émet des signaux particuliers qui

stimulent le noyau au cours du cycle cellulaire.
49
 ➢Expérience de Greffes nucléaires

Certaines cellules différenciées telles que les cellules nerveuses ne

se divise plus.

Ces cellules n’ont donc plus de phase S. Par contre, en greffant le

noyau d’une cellule nerveuse dans un cytoplasme d’un œuf énuclée, le
noyau de la cellule nerveuse entre en phase S et se divise.

C’est la qualité du cytoplasme qui détermine la phase S, puis la

condensation chromosomique et enfin la mitose (la
segmentation).
Le déclenchement de la mitose est certes fonction de la quantité du
cytoplasme, mais aussi de sa qualité qui est due soit à une molécule
particulière d’ARN, soit à une modification du PH.
50
 FACTEURS EXTERNES DU
DÉTERMINISME DE LA SEGMENTATION

Ce sont la lumière, le rythme circadien et les substances

chimiques. Ces facteurs peuvent accélérer, bloquer et
regarder le rythme des mitoses dans l’œuf fécondé

51
 2.2.2. MÉCANISMES DE LA SEGMENTATION
La segmentation est une conséquence de l’amphimixie. Après la fusion
des pronucléi mâles et femelles, l’œuf fécondé se divise en un certain
nombre de fois :
- La première division se traduit par un clivage méridien qui donne
naissance à deux cellules appelées blastomères

- Le deuxième plan de clivage est également méridien,

perpendiculaire au premier et donne naissance à quatre blastomères

- Le troisième plan de clivage est horizontal et donne naissance à

huit blastomères

52
Mécanismes de la segmentation

1er et 2ème clivages méridiens

3ème clivage horizontal ou
équatorial

53
La suite des segmentations est une alternance des plans de clivages
méridiens et horizontaux pour aboutir à 64 cellules qui sont un massif
cellulaire compact appelé morula.

Ce massif cellulaire se creuse d’une cavité appelée blastocœle.

On obtient à la fin de la segmentation un germe appelé blastula.

Mitoses successive Formation blastocèle

Oeuf Morula Blastula

(blastomères)

La nappe cellulaire qui entoure la blastocèle s’appelle :

Blastoderme. La segmentation obéit à la règle de Balfour.

54
 REGLE DE BALFOUR

La segmentation est d’autant plus rapide que le cytoplasme

est moins encombré en vitellus. En d’autres termes, dans un
œuf fécondé, la partie qui contient beaucoup de vitellus à
tendance à ne pas se segmenter ou même à se segmenter
lentement.

La segmentation est donc fonction de la charge en vitellus de

l’œuf.

55
 2.2.3. MODALITÉS DE LA SEGMENTATION
1) Segmentation en fonction de la richesse de
l’œuf en vitellus
a) Segmentation totale ou holoblastique
Elle se rencontre au niveau des œufs alécithes, oligolécithes et hétérolécithes.

Dans ces conditions, tout le volume de l’œuf subit des clivages successifs au même
rythme aboutissant à la formation des blastomères ayant le même volume.

On parle de segmentation totale égale.

Dans le cas des œufs de type hétérolécithe, les gradients ribosomaux et vitellins sont
biens marqués.

Au pôle animal qui contient beaucoup de cytoplasme et peu de vitellus, l’œuf subira
des divisions rapide et donnera naissance à des cellules de petites tailles appelées
micromères.

Au pôle végétatif, au contraire riche en vitellus, les divisions sont lentes et donnent
des cellules de grande taille appelées macromères.

La segmentation est dite totale inégale 56

 b) Segmentation partielle ou méroblastique
Elle intéresse les œufs en vitellus

Ces œufs sont caractérisés par un cytoplasme et un noyau

confiné dans une petite zone du pôle animal.

Cette segmentation qui ne touche pas à la totalité de l’œuf

est dite méroblastique et se présente sous deux aspects :

57
 - Segmentation partielle discoïdale

Elle se rencontre dans les œufs télolécithes.

Dans ces œufs le noyau et le cytoplasme sont localisés au

pôle animal sous la forme de disque.

Seule cette région qu’on appelle cicatricule sera touchée par

les segmentations.

Les plans de clivage sont méridiens et perpendiculaires et

déterminent des sillons superficiels

58
- Segmentation partielle superficielle ou intra-vitelline
Elle se rencontre dans les œufs centrolécithes.
Cette segmentation se déroule en deux temps.
Une première division concerne le noyau.
Le noyau entouré d’un léger cytoplasme se divise en plusieurs
noyaux fils appelés énergides.
Ces énergides finissent par migrer dans le cytoplasme
périphérique.
Chaque énergide dans le cytoplasme périphérique n’étant pas
entouré par son propre cytoplasme forme le syncytium.
Par la suite les clivages du cytoplasme (cytodiérèse)
n’interviendront que dans un deuxième temps entrainant la
formation d’un blastoderme périphérique.
Les cellules germinales qui sont isolées précocement au pôle
inferieur de la morula sont des cellules sexuelles.
59
2) Segmentation liée à la disposition des blastomères
a) Segmentation radiaire

Dans ce cas, le premier plan de clivage est méridien, le

second est méridien et perpendiculaire au premier et le
troisième plan est horizontal c’est à dire équatorial.

Cette segmentation aboutit à la formation d’une morula

constituée de blastomères disposés en quartiers verticaux et
en étages horizontaux.

Ces blastomères sont disposés par rapport au pôle animal

selon une symétrie radiaire.

60
 b) Segmentation spirale
Elle s’observe dans le cas de la segmentation holoblastique.

Les deux premiers plans de clivage sont méridiens et perpendiculaires.

A partir du stade 4 blastomères, le plan de segmentation ne se fait plus
comme la segmentation radiaire parallèle à l’équateur mais le plan de
clivage de vient oblique.
Cette orientation prise par les fuseaux mitotiques dans chaque blastomère
du stade 4 aboutit à la formation de PA de 4 micromères qui sont décalés
par rapport aux 4 macromères sous-adjacent.
Tous les organismes animaux dont l’œuf se divise selon ce mode sont
appelés spiralia.
Ce type de segmentation se rencontre chez les Annélides et les Mollusques.

Dans ce cas, le développement embryonnaire conduit à la formation d’une

larve typique appelée larve trochophore.
61
 2.2.4. RÉSULTATS DE LA SEGMENTATION
L’œuf fécondé va se diviser par mitose successive pour aboutir à la
formation d’un massif cellulaire.
Chacune des cellules de la segmentation est un blastomère.
Le massif compact de blastomères ressemble à un fruit, la mûre
qu’on appelle la morula.
Cette morula évolue vers un individu nouveau. La morula se creuse
d’une cavité appelée le blastocœle.
Le germe muni de blastocœle donne une blastula.
Autour de la cavité, il y a une paroi formée de blastomères rangé
en une voûte unique : le blastoderme.
Le blastoderme qui constitue un ensemble de cellules qui forme le
feuillet embryonnaire.
62
 2.2.5. DIFFÉRENTS TYPES DE BLASTULA

- La coeloblastula régulière: C’est une blastula issue de la

segmentation totale, égale des œufs oligolécithes.

- Une coeloblastula irrégulière: C’est une blastula issue

d’une segmentation totale inégale. Cela concerne les œufs
hétérolécithes.

- Une discoblastula : c’est une blastula issue d’une

segmentation partielle discoïdale. Cela concerne les œufs
télolécithes.

63
- Une périblastula : c’est une blastula issue d’une
segmentation partielle superficielle ou inra-vitelline. Cela
concerne les œufs centrolécithes.

- Une stérroblastula: C’est une blastula issue d’une

segmentation totale inégale et spirale. Cela se passe au
niveau des œufs hétérolécithes.

- Un blastocyste: C’est une blastula issue de la

segmentation totale subégale (presque égale) que l’on
trouve au niveau des œufs alécithes.

64
65
 2.3. GASTRULATION
2.3.1. Mise en place des feuillets embryonnaires

La gastrulation est la mise en place des feuillets

embryonnaires. Elle se caractérise par des
mouvements cellulaires aboutissant à
l’organisation d’un germe dans lequel se distingue
différents groupes cellulaires. Pendant cette phase,
les mitoses sont ralenties.

A partir du blastoderme se forme deux à trois

nappes cellulaires selon les groupes zoologique.
66
La nappe cellulaire externe est appelée ectoblaste

La nappe cellulaire interne est appelée endoblaste

Les individus qui n’ont que ces 2 feuillets sont

appelés diploblastique ou didermiques

67
La mise en place d’un feuillet médian ou
mésoblaste donne les triploblastiques ou
tridermiques

Les mouvements morphogénétique de la

gastrulation ont pu être analysés grâce aux
méthodes de la microcinématographie et aussi
aux méthodes des marquages cellulaires par des
colorants vitaux.

68
Les techniques de marque colorée permettent
d’obtenir la carte des territoires présomptifs.

Les mouvements cellulaires observés sont dû aux

protéines telles que la myosine, l’actine et la
tubuline.

69
 2.3.2. Modalités de la gastrulation
La gastrulation conduit à la formation d’une gastrula.
L’on distingue 5 modalités de gastrulations qui sont :
✓l’immigration

✓l’embolie ou l’invagination
✓l’épibolie ou le recouvrement
✓la délamination

✓la prolifération polaire

70
 Immigration

Elle correspond à la migration des cellules à

l’intérieur du blastocœle. Ces cellules s’organisent
pour former un feuillet.

71
 Embolie ou l’invagination
Le blastoderme du PV s’enfonce en doigt de gang dans
le blastocèle qui se réduit et tend à disparaître.

On obtient ainsi une deuxième cavité

dans le germe qui porte le nom
d’archentéron (intestin primaire)

L’archentéron s’ouvre à l’extérieur par un orifice appelé

blastopore (futur anus) pour les deutérostomiens
(oursin, vertébrés) ou futur bouche pour les
protostomiens (Annélides, Mollusques, Arthropodes).
72
 Après ces mouvements, le germe est constitué
de l’extérieur vers l’intérieur de :

▪ Un feuillet externe = ectoblaste

▪ Une première cavité = blastocèle

▪ Un feuillet interne = endoblaste

▪ Une deuxième cavité = archentéron

73
 Recouvrement ou épibolie
Ce mouvement intervient dans la blastula au niveau du
PV constitué de macromères volumineux qui ne peuvent
s’enfoncer dans le blastocèle, comme c’est le cas de la
coeloblastula irrégulière (Batraciens) et de la
sterroblastula (Mollusque, Annélide).
Dans ce cas, les micromères du PA se
multiplient activement s’étalant et
recouvrant les macromères.

Après le recouvrement, les bords de la nappe de

micromères aménagent un orifice qui correspond au
blastopore
74
 Les macromères restés passives au moment des
mouvements de l’épibolie se réaménagent et se
disposent autour d’une nouvelle cavité :
Archentéron

La nappe de micromères restées à l’extérieur

formera l’ectoblaste. L’ensemble des macromères
correspond à l’endoblaste.
75
 Délamination
Ici, la couche de cellules qui forme le
blastoderme subit des divisions selon des
plans parallèles à la surface du germe.

Ces fissures se font selon les plans de

division des cellules

Elles vont reconstituer ainsi 2 feuillets

qui se séparent par délamination.

76
 La nouvelle cavité, entourée de feuillets
externes (ectoblastes) et internes
(endoblastes), est le vrai blastocœle.

Le faux blastocœle devient Archenteron

Ce type de gastrulation se déroule dans la

Discoblastula (oiseaux)
77
 La prolifération cellulaire
Ce sont des multiplications de
cellules à un pôle ou à un autre du
germe et qui sont destinés à une autre
localité du germe.

En quelque sorte, la prolifération

polaire intervient comme un
complément de modalité de
gastrulation dans les autres modalités
(épibolie, délamination..).

78
 CONCLUSION

Le germe issu de ces mouvements morphogénétique

est appelé la gastrula. Il est à noter qu’au cours de la
gastrulation d’un organisme, plusieurs mouvements
cellulaires peuvent se dérouler. Ces mouvements
morphogénétiques ont pu être analysés grâce à la
technique des marques colorées de VOGT.

79
Cette technique consiste à poser sur une blastula
des poules d’Agar teintés de colorants vitaux
(rouge neutre, bleu de méthyle). Les colorants
vitaux diffusent dans les cellules dont les
mouvements au cours de la gastrulation peuvent
être suivis. On en déduit la carte des territoires
présomptifs sur une jeune gastrula.

80
 2.4. ORGANOGENÈSE

Les mouvements morphogénétiques qui suivent la

gastrulation ont pour but la mise en place des
ébauches des futurs organes. Ces mouvements sont
des migrations cellulaires, des changements de forme
des microtubules, des rétrécissements, etc.

81
A ces mouvements s’ajoutent des phénomènes de
croissance différentielle des cellules et leur
ségrégation en des groupes de cellules formant des
ébauches distinctes. A cela, s’ajoutent des
phénomènes d’induction : éveil de l’activité chez le
voisin qui va induire une activité
morphogénétique.

82
Chez les vertébrés, l’un des premiers organes à se
différencier est le système nerveux.

Il se différencie à partir de l’ectoblaste et le processus

de mis en place du système nerveux s’appelle la
neurulation, et cela a pour siège l’ectoblaste.

La neurulation se fait par un épaississement de

l’ectoblaste dans la région dorsale du germe et
permet ainsi d’obtenir le stade plaque neurale.

83
Les extrémités de la plaque neurale se gonflent pour
donner le stade bourrelé neural.

Les bourrelés se soulèvent et avance l’un vers l’autre

et l’ensemble forme une gouttière : c’est le stade
gouttière neurale.

Les bourrelés se soulèvent et avance l’un vers l’autre

et l’ensemble forme une gouttière : c’est le stade
gouttière neurale.

84
Parallèlement à la mise en place du système nerveux, les
autres organes s’ébauchent à partir des autres feuillets de
cellules à destinée irréversible, formant des territoires
organo-formateurs. Chaque feuillet embryonnaire
évolue pour donner tissus et organes biens déterminés :

- L’ectoblaste donnera le système nerveux et les

épidermes
- Le mésoblaste donnera les muscles, l’appareil
cardiovasculaire, l’appareil génital
- L’endoblaste donnera le tube digestif et ses annexes,
et l’appareil respiratoire
85
Quand les organes sont formés et près à fonctionner,
il y a éclosion de l’embryon. Celui-ci va mener une
vie libre : c’est la larve. Cette larve peut devenir
directement adulte ou alors passer par certaines
transformations c’est-à-dire par la métamorphose.

86
FIN

87
 III:
DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES
ECHINODERME : CAS DE L’OURSIN
(Paracentrotus lividus)

88
 3.1. GÉNÉRALITÉS
Les échinodermes appelé Peau d’hérisson,
car leur peau est recouvert de spicules ou de plaques
calcaires épineuses.

Ils constituent un groupe zoologique marin caractérisé

par une symétrie radiaire d’ordre 5 à l’état adulte.

Cette symétrie d’ordre 5 est qualifiée de symétrie

pentaradiée.

Les échinodermes adultes se divisent en 5 classes :

89
• Les Echinides (oursins)

• Les Holothurides (colombe de mer)

• Les Astérides (étoiles de mer)

• Les Ophiurides (ophiures)

• Les Crinoïdes (lis des mers)

90
L’intérêt des échinodermes pour les études
embryologiques réside dans le fait que les ovaires
de ces animaux peuvent produire des dizaines de
milliers d’ovocytes, ce qui permet d’envisager des
études quantitatives.

Les diamètres des ovocytes est de l’ordre du 10e de

mm (1/10 mm ), ce qui les rend accessibles à
l’expérimentateur sous un simple microscope.

Du point de vue embryologique, les stades de

développement sont faciles à observer.
91
Les étapes successives clairement séparées, ajouté
aux faibles nombre de cellules par embryon en
font un organisme dont les mécanismes de
développement sont apparemment simples à
appréhender.
Enfin la chronologie du développement précoce
jusqu’à l’organogenèse ne prend pas plus de trois
jours à la température de 18°C.

A la ponte, l’œuf oligolécithe est un ovule qui

présente une pigmentation jaune oranger
uniformément repartie.
92
93
 3.2. FÉCONDATION
Dans l’eau de mer suite à l’attirance des
spermatozoïdes par la fertilisine de la gangue
ovulaire, il y a agglutination de ceux-ci autour de
l’ovule.
Cette agglutination se fait en un point précis qui est
le cône d’attraction.

A la fécondation, la pigmentation jaune se

rassemble en une ceinture pigmentée dans
l’hémisphère végétatif.
94
Avant la ponte, les deux globules polaires de
l’ovule sont émis, l’ovogenèse est donc terminée, et
l’ovule est prêt à être fécondé dès la ponte.

La fécondation apparaît comme une cascade

d’événements cellulaires qui concerne d’abord le
spermatozoïde puis ensuite l’ovocyte.

95
96
- Phénomène cytologique de fécondation
Au contact du spermatozoïde avec l’ovule, après la
traversée de la gangue ovulaire, l’ovule émet un cône
d’attraction qui facilite l’entrée du spermatozoïde
sans son flagelle.

Cette entrée implique des réactions acrosomiales.

Des enzymes lytiques déversées par l’acrosome

détruisent la gangue ovulaire pour frayer un
passage au spermatozoïde.
97
Des filaments acrosomiaux forment des digitations
(doigts) qui atteignent la membrane de l’ovule.

Elles s’enfoncent dans le cytoplasme et entrainent le

noyau du spermatozoïde qui atteint celui de l’ovule.

98
Réactions acrosomiales
L’entrée du spermatozoïde entraine également le
phénomène d’activation au niveau de l’ovule.

Avant la fécondation, l’ovule est entouré d’une

gangue et d’une membrane ovulaire constituée de
deux feuillets :

le feuillet externe appelé membrane vitelline

et le feuillet interne appelé membrane plasmique.

100
Dès que le spermatozoïde entre, la membrane
ovulaire s’incurve pour donner une membrane
externe appelée la membrane de fécondation qui
est formée de la membrane vitelline et des granules
corticaux.

Une autre membrane interne est appelée

membrane plasmique. Entre les deux membranes
il se forme un espace péri-vitellin rempli de
liquide (provenant de la rupture des granules).

101
Phénomène d’activation au niveau de l’ovule
 3.3. SEGMENTATION
L’œuf des oursins étant oligolécithe, la segmentation
est totale, égale et radiaire jusqu’au stade 4
blastomères.

Les deux premiers plans de clivages sont méridiens et

perpendiculaires. Ils donnent 2 puis 4 blastomères
égaux.
Le 3e plan de clivage est équatorial et sépare 4
blastomères égaux au pôle animal et 4 blastomères
pigmentés au pôle végétatif :
c’est le stade 8 blastomères.
103
Le 4e plan de clivage méridien dans l’hémisphère
animal donne 8 blastomères de taille moyenne
(les mésomères).

Ce 4e plan de clivage horizontal à la limite

inférieur de la zone pigmentée au pôle végétatif
donne 4 micromères non pigmentés et 4
macromères pigmentés : c’est le stade 16
blastomères.

104
❖ Segmentation totale, égale et radiaire jusqu’au stade 4
La première division est méridienne

→ Stade 2 (cellules/blastomères)
La deuxième division est perpendiculaire à la première
méridienne mais perpendiculaire à la première.

Stade 4
Le 3e plan de clivage est équatorial
 La quatrième division est inégale : plans de clivage différents:
HA = plan de clivage méridien
HV = plan de clivage horizontal
on est-horizontale et coupe chaque
petits blastomères au blastomère
pole végétatif (micromère)

male x4 blastomères x8 mésomères

x4 macromères
x4 micromères
tive x4 blastomères Stade 16
Stade 16
 Le 5e plan de clivage est horizontal dans l’hémisphère
animal et donne deux étages de 8 mésomères chacun.

Ce 5e plan de clivage est vertical dans l’hémisphère végétatif

et donne 8 macromères et 8 micromères : c’est le stades 32.
HA = plan de clivage horizontal
HV = plan de clivage méridien
Le 6e plan de clivage est méridien dans l’HA et donne 2 étages
de 16 mésomères.
Dans l’HV, nous avons un plan de clivage horizontal au niveau
des macromères et vertical au niveau des micromères.
A ce stade, le germe a 64 blastomères et est constitué de 5
étages : ✓ 2 étages de 16 mésomères (32) au HA
✓ 2 étages de 8 macromères (16) au HV
✓ 1 étage de 16 micromères (16) au HV

2 assises de 8 macromères

109
Au fur et à mesure que les divisions se poursuivent, les
différences de taille entre les blastomères s’estompent
progressivement.
A la fin de la segmentation, le germe appelé blastula est
creusé d’une cavité : le blastocoele.
Les blastomères s’organisent en
une seule couche de blastoderme
autour du blastocoele.

La coeloblastula régulière
ainsi formée se couvre de cils,
une touffe de longs cils forme
un toupet apical qui se
développe au pôle animal de la
larve nageuse. 110
La blastula est formée d’une mosaïque de 5 territoires
concentriques autour de l’axe PA-PV qui sont :

✓ Animal 1 (An1) à l’origine de l’épiderme des bras oraux ;

✓ An2 à l’origine anale ;

✓ Vg1 à l’origine des bras anaux et de la face anale ainsi
qu’une partie de l’endoderme ;

111
✓ Vg2 à l’origine de l’endoderme et du mésenchyme
secondaire ;
✓ Micromères à l’origine du mésenchyme primaire.
C’est au stade blastula que l’embryon éclos dans le milieu
marin. L’embryon libre se déplace grâce à ses cils.

112
 3.4. GASTRULATION
La gastrulation met en jeu 2 mécanismes qui sont :
l’invagination et l’immigration
3.4.1. Mouvements d’immigration
Dans les mouvements d’immigrations, les micromères du
pôle végétatif migrent isolement dans le blastocœle.
Ils forment un mésenchyme primaire qui correspond à
une portion du feuillet mésoblastique.

Ils vont élaborer plus tard les spicules calcaires.

113
 3.4.2. Mouvements d’embolie ou d’invagination

Les macomères du pôle vegetatif 2 se retrouvent à la

base du germe en remplacement des micromères migrés
à l’intérieur du blastocoele.
Par un mouvement d’embolie en doigts de gans,
toute la portion du pôle vegetatif 2 du blastoderme
entre dans le germe pour former l’endoblasme
et aménager une nouvelle cavité (archentéron)
qui s’ouvre à l’extérieur par le blastopore.

114
Certains blastomères du végétatif 2 situés dans le
plafond de l’archentéron migrent dans le blastocoele
pour donner le mésenchyme 2 (futur cellules
sanguines).
D’autres mouvements mineurs des cellules du
végétatif 2 par évagination (bourgeonnement) vont
former des vésicules entérocoeliennes (futur
cœlome).

115
A ce stade, le germe est une gastrula constitué de
trois feuillets :

- Un feuillet externe c’est-à-dire, l’ectoblasme qui

est formé des cellules de AN1 et de AN2 et de VG1.

- Un feuillet médian (mésoblaste) formé de

micromères qui deviendront le mésenchyme
primaire.

116
Ce feuillet est constitué de VG2 d’où vont émigrer
également le mésenchyme secondaire et les
vésicules entérocoeliennes.
- Un feuillet interne appelé endoblaste formé
exclusivement de VG2

117
 3.5. ORGANOGENÈSE :
formation de la larve plutéus
A la fin de la gastrulation, le germe s’aplati sur la face
qui porte le blastopore.
Cette face correspond à la face ventrale du germe.
Latéralement se creuse une dépression (le
stomodéum).

118
Le côté apical qui forme le toupé s’allonge et se
déporte vers la dépression, la touche et se creuse à ce
niveau, la bouche.

La bouche qui constitue la deuxième ouverture, met

le germe en communication avec le milieu extérieur.

119
Autour de la bouche, les bords de la concavité
s’allongent et forme des bras dont :
-Deux bras oraux d’origine AN1
-Deux bras anaux d’origine AN1 et VG1
Les bras s’allongent et sont soutenus par les spicules
calcaires issus du mésenchyme primaire qui engendrent
le squelette de la larve.
Le toupet apical et la ciliature disparaissent.
Ils sont remplacés par une bandelette ciliée qui entoure
la dépression buccale.

120
Huit bras vont se constituer à partir des deux premiers
et serviront de flotteurs.

La bandelette ciliée sert d’appareil locomoteur.

Les vésicules entérocoeliennes vont donner
le cœlome (cavité générale).
L’archenteron donnera le tube digestif avec deux
constrictions délimitant l’œsophage, l’estomac et
l’intestin.

121
➢Mise en place du système nerveux : la neurulation
Il se différencie à partir de l’ectoblaste. Le système
nerveux comprend : - Un SN oral
- Un SN aboral

Le SN oral comporte un anneau nerveux

périoesophagien duquel partent cinq rubans radiaux.
Tout le long de leur trajet, les rubans radiaux émettent
des branches.
Le SN aboral est peu développé.

122
C’est un petit anneau nerveux chargé de
l’innervation des organes génitaux

La larve plutéus des échinodermes (échonoplutéus)

est formée trois jours après la fécondation.

Elle subit des transformations complexes

(métamorphose) pour devenir le jeune oursin.

123
FIN

124
IV DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
DES AMPHIBIENS :
Cas du Xenope (Xenopus laevis)
 ➢ Batraciens (Grenouille)
➢ Plathelminthes (Ténia)
➢ Annélides (Ver de terre)
➢ Mollusques (Escargot)
Classification des amphibiens
les anoures, majoritaires et sans queue,
composés notamment des grenouilles et des
crapauds ; les urodèles, qui gardent leur
queue, tels les salamandres et les tritons ; les
gymnophiones, ou apodes, comportant les
cécilies, aux pattes atrophiées.
126
 INTRODUCTION
Chez les vertébrés, les études sur le développement
embryonnaire commencées à la fin du 19ième siècle
se sont rapidement appliquées à de nombreuses
espèces.
C’est ainsi que chez les amphibiens, des tables de
développement ont été élaborées pour différences
espèces de grenouille, de crapauds et autres tritons.

127
Aujourd’hui, l’accumulation des connaissances tant
morphologiques, cellulaires que moléculaires ont fait
émergé une espèce d’amphibien devenu privilégiée :

il s’agit du crapaud sud africain : le xénope.

Ce crapaud est utilisé par tous les laboratoires de

recherche fondamentale travaillant sur le
développement des amphibiens.

128
 OVOCYTE D’AMPHIBIEN
L’œuf des amphibiens est un œuf hétérolécithe.
Il est sphérique et a un diamètre d’environ 2 mm

Il est entouré de 3 enveloppes.

- Une gangue muqueuse

- Une membrane vitelline

- Une membrane plasmique

129
A la ponte, l’œuf est un ovocyte II doté d’un seul
globule polaire.

L’œuf présente une pigmentation de mélanine sur les

trois quarts supérieurs.

Il est caractérisé par un gradient vitellin et

ribosomal très marqué et par une polarité animale
contenant le noyau et l’essentiel du cytoplasme.

Le pôle végétatif est riche en vitellus.

130
 4.1. FECONDATION
La fécondation chez les amphibiens est externe et
s’effectue dans l’eau immédiatement après la ponte issue
de l’accouplement.
L’entrée du spermatozoïde déclenche l’activation de
l’ovocyte II et cela se manifeste par la mise en place de
la membrane de fécondation.
Cette membrane de fécondation est née du décollement
de la membrane vitelline de celle de la membrane
plasmique et de l’épanchement du contenu des granules
corticaux dans l’espace périvitellin.

131
 Lors de la fécondation, il y a deux types de
rotation :

- La rotation d’orientation ou d’équilibration,

- La rotation de symétrisation appelée aussi

rotation corticale de symétrisation.

132
4.1.1. Rotation d’orientation ou d’équilibration
Une demi-heure après l’entrée du spermatozoïde,
l’ovocyte s’oriente en fonction de la pesanteur.
L’hémisphère végétatif, plus dense, bascule vers le
bas laissant apparaître à l’observateur l’hémisphère
animal pigmenté de mélanine.

L’une des raisons de ce retournement de l’ovocyte

II tient à la transformation de la membrane
vitelline.

133
En effet, environs 25 minutes après l’entrée du
spermatozoïde, la structure de la membrane vitelline
se modifie pour former la membrane de fécondation.

Entre celle-ci et la membrane plasmique, apparaît

alors un espace appelé espace périvitellin.

134
Avant la fécondation, Après la fécondation,
l’orientation des ovocytes les ovocytes s’orientent
est aléatoire le pôle animal vers (vers
le haut)

135
L’ovocyte jusqu’alors solidaire de ses enveloppes,
devient libre dans son espace périvitellin.

Son centre de gravité étant situé dans l’hémisphère

végétatif, il va basculer en orientant le pôle végétatif
vers le bas obéissant ainsi à la loi de la gravitation.

Le deuxième globule polaire est émit au cours de

cette rotation et marque ainsi la fin de la méiose.

L’ovocyte II devient un ovotide fécondé ou ovule

fécondé.

136
 4.1.2. Rotation de symétrisation
Elle est encore appelée rotation corticale ou réaction
corticale de symétrisation.
Une heure après la fécondation du spermatozoïde la
calotte pigmentaire de l’hémisphère animal se
contracte vers le point d’entrée de spermatozoïde.
Il en résulte alors la formation d’une zone plus claire
située à l’opposé du point d’entrée du spermatozoïde.
Cette zone est appelée croissant dépigmenté ou
croissant gris.

137
Cette structure marque la future face dorsale de
l’embryon.
Le germe symétrisé est orienté.

Sa face dorsale correspond à la partie la plus large de

croissant gris, sa face ventrale étant à l’opposé du
croissant gris.
L’avant du germe correspond au pole animale et
l’arrière à la zone du pôle végétatif.

138
Sp

Me
Fé

139
Donc au total, une heure après la fécondation, l’œuf
possède une polarité antéropostérieure ainsi qu’une
polarité dorsoventrale.
La première polarité c'est-à-dire antéropostérieur est
définie par l’ovocyte au terme de sa croissance
La deuxième c'est-à-dire dorsoventrale est imposée
par l’entrée du spermatozoïde.

La combinaison de ces deux polarités définit le plan de

symétrie bilatérale ou plan médian de l’embryon.

140
 4.2. SEGMENTATION
Après la fécondation et l’établissement de la symétrie bilatérale,
l’œuf entre en segmentation.

L’œuf des amphibiens étant hétéroleucithe, la segmentation est

totale, illégale et radiaire.
Le premier sillon de clivage, qui divise l’œuf en deux blastomères
égaux, apparaît environs 2 heures après la fécondation.

141
 Ce premier sillon de clivage est méridien et coïncide avec
le plan de symétrie bilatérale de l’embryon.

Le deuxième plan de clivage est méridien perpendiculaire

aux premiers et abouti au stade 4 blastomères égaux

Le troisième plan de clivage est horizontal subéquatorial, et

donne deux étages de blastomères inégaux le premier étage
est composé de 4 micromères, le 2ième étage est composé de
4 macromères : c’est le stade 8 blastomères.

142
Les clivages suivants s’effectuent selon un rythme accéléré
au niveau de l’hémisphère nord (animal) et engendre de
nouveaux micromères.
Dans l’hémisphère végétatif, le rythme des clivages est plus
lent et abouti à des macromères.
Le blastocœle commence à se creuser dès le stade 8 par
écartement des blastomères.
Il atteint sa taille maximale à la fin de la segmentation et
occupe l’hémisphère animal.

A la fin de cette étape, le germe est une cœloblastula

irrégulière.
143
❖ Segmentation totale, inégale et radiaire /
Embryon devient une blastula irrégulière

144
 4.3. GASTRULATION
Elle débute et prend fin en 24 h. Elle se fait par des
mouvements de prolifération cellulaire, suivi d’une épibolie
(recouvrement) ou d’une embolie.
On distingue les manifestations externe qui conduisent à la
formation du blastopore, et les manifestations internes qui
concernent la mise en place des feuillets embryonnaires et
de l’archenteron.
Ces mouvements morphogénétiques sont observés grâce à
la technique des marques colorées de VOGT.
Ces mouvements ont ainsi permis de définir sur la blastula,
des territoires présomptifs.
145
146
 4.3.1. Manifestations externes et mis en place du
blastopore

La gastrulation débute par l’apparition d’un sillon

incurvé sous le croissant gris pigmenté.

- La gastrulation débute par l’apparition d’un sillon

incurvé sous le croissant gris pigmenté.

147
Ce sillon appelé encoche blastoporale correspond à la
lèvre dorsale du blastopore en formation :

c’est le stade encoche blastoporale.

- L’encoche va se courber de part et d’autre et former

deux lèvres latérales.

Le blastopore prend la forme d’un fer à cheval.

Ce stade s’appelle stade fer à cheval.

148
- Les lèvres latérales évoluent l’une vers l’autre, fusionnent
ventralement et forme la lèvre ventrale du blastopore.

Le blastopore forme un bourrelet circulaire autour des

macromères qui constitue un bouchon :
c’est le stade bouchon vitellin.

- Le bouchon vitellin s’enfonce, le blastopore se reduit en

une petite fente : c’est le stade fente blastoporale.

Ces différents stades sont le résultat des mouvements

d’épibolie et d’embolie des cellules superficielles

149
 4.3.2. Manifestions internes : mise en place des
feuillets et de l’archenteron
Ces manifestions internes s’observes à partir des
coupes sagittales dans le germe au cours de la
gastrulation ou l’évolution des marques colorées.
- Le stade encoche blastoporale

A ce stade, on observe une multiplication (prolifération)

et un étalement des micromères superficielles vers
l’encoche blastoporale.

- Le stade fer à cheval

150
 L’étalement et le recouvrement s’accentue.

Les cellules précédemment situées au voisinage de

l’encoche se sont invaginés partiellement dans
l’encoche qui s’élargie et s’agrandit.

- Le stade bouchon vitellin

Les mouvements d’étalement et d’invagination se
poursuivent.

151
Les cellules invaginées forment une couche.
Le mésoblaste tapisse intérieurement le germe et la
couche externe est appelée ectoblaste.

- Le stade fente blastoporale

Les dernières cellules superficielles du mésoblaste
s’invaginent.

Le bouchon vitellin s’enfonce dans le germe suite au

mouvement des macromères demeurés inertes. Ces
macromères se réarrangent autour de l’archenteron qui
est une cavité issue de l’agrandissement de l’encoche.

152
A partir de ces observations, l’on peut dire que la
gastrulation est bien la conséquence des
mouvements d’épibolies convergentes, vers le
blastopore et d’embolie divergente à l’intérieur du
germe.

La gastrula est constituée de trois feuillets :

ectoblaste, endoblaste et mésoblaste.

153
La gastrula est constituée de trois
feuillets : ectoblaste, endoblaste et
mésoblaste

154
 4.4. ORGANOGENÈSE
Les mouvements morphogénétiques précédemment
observé se poursuivent mais sont localisés et
spécifiques à chaque feuillet.
C’est à partir de ces trois feuillets que le corps se
développe.
On note chez l’adulte 4 tissus primaires différents les
uns des autres morphologiquement et sur le plan
fonctionnel.
Ces quatre tissus dérivent des trois feuillets
embryonnaires.
155
 4.4. ORGANOGENÈSE
La gastrula est constituée de trois feuillets :
ectoblaste, endoblaste et mésoblaste.

C’est à partir de ces trois feuillets que le corps se

développe.
On note chez l’adulte 4 tissus primaires différents les
uns des autres morphologiquement et sur le plan
fonctionnel.
Ces quatre tissus dérivent des trois feuillets
embryonnaires.
156
Un tissu primaire peut être défini comme un groupe de
cellules semblables, spécialisé dans une direction
commune et capable d’assurer une fonction commune.
Ces quatre tissus fondamentaux sont :
- L’épithélium
- Le tissu conjonctif
- Le tissu muscle
- Le tissu nerveux
A leur tour, les organes sont formés à partir de ces
quatre tissus qui sont présents dans tous les organes.

157
 4.4.1. Evolution de l’ectoblaste

L’un des premiers organes à se mettre en place est le

système nerveux à cause de son rôle prépondérant de
coordination des fonctions de l’organisme.

L’ectoblaste différencie deux régions :

- Une région dorsale qui correspond au méroblaste et

qui va former le système nerveux
- Une région latéro-ventrale qui constitue l’épiblaste
d’où seront issus l’épiderme et les organes de sens.

158
159
160
La mise en place du système nerveux ou neurulation

Elle s’effectue par un épaississement et un

aplatissement de l’ectoblaste dans la région dorsale
du germe.

Il se forme ainsi le stade plaque neurale.

Cette plaque en forme de raquette, bordées de

bourrelets neuraux s’étalent sur toute la longueur
dorsale du germe.

L’apparition des bourrelets en bordure de la plaque

défini le stade bourrelet neural.
161
Les bourrelets se soulèvent, avancent l’un vers
l’autre et forment une gouttière neurale.

Les bords des bourrelets se touchent, fusionnent

dans la région céphalique pour former le tube
neural.
Et c’est dans ce tube que va se différencier le
système nerveux (tube nerveux).

La partie antérieure du tube se renfle en une vésicule

cérébrale qui donnera le cerveau.
162
 Le cerveau comprend :
- Le prosencéphale qui se subdivise en télencéphale
et en diencéphale
- Le mésencéphale
- Le rhombencéphale qui va évoluer pour donner le
métencéphale et le myélencéphale
Le reste du tube nerveux s’allonge vers l’arrière pour
former la moelle épinière.
Du tissu neural détaché des bordures de la plaque
neurale forme les crêtes neurales d’où seront issus les
ganglions rachidiens.

163
Chez les amphibiens le système nerveux (tube
nerveux) est en position dorsale.
Ils sont qualifiés d’épineuriens.

L’épiblaste évolue pour donner l’épiderme qui

recouvre le corps.
Une partie de l’épiblaste située dans la région
céphalique s’épaissie et forme les placodes
sensorielles, ébauches des vésicules olfactives,

des vésicules optiques et de l’adénohypophyse.

164
165
 4.4.2. Evolution du mésoblaste

La partie axiale du mésoblaste différencie la

chorde à partir du chordo-mésoblaste.

La chorde est un organe de soutien éphémère.

Elle disparaît et est remplacée par la colonne

vertébrale chez l’adulte.

166
 Le reste du mésoblaste donne les lames latérales
qui différencient chacune trois régions :

- Une région dorsale appelée aussi bloc dorsale

- Une région d’étranglement appelée pièces

intermédiaires

- Une région latéro-ventrale appelée lame

latéro-ventrale.

167
 a) Le bloc dorsal
Le bloc dorsal subit une métamérisation, c’est-à-
dire un découpage régulier pour former des somites.
Chaque somite se régionalise en trois parties :
- La partie dorsale s’appelle le dermatome et va
différencier le derme.
- La partie interne donne le sclérotome qui est
l’ébauche de la colonne vertébrale.
- La partie médiane donne le myotome qui va
engendrer les muscles striés.

168
 b) La pièce intermédiaire

La pièce intermédiaire évolue pour former

l’appareil excréteur et urinaire.

Elle intervient dans la formation de l’appareil génital.

On dit qu’elle évolue pour donner le

gononéphrotome

169
 c) La région latéroventrale
Les lames latérales qui entourent l’endoblaste se
creusent d’une cavité qui est le cœlome.
Par délamination, chaque lame latérale est alors
constitué de deux couches de cellules dont celles
situées contre l’endoblaste s’appel la

splanchnopleure.
La lame externe située contre l’épiderme s’appel la
somatopleure.

170
 Les bords supérieurs des lames latérales forment le
mésentère dorsal.
La somatopleure de part et d’autre du mésentère dorsal
se creuse d’une cavité pour former les crêtes génitales.
Les crêtes génitales constituent l’origine somatique
des gonades qui seront colonisées plus tard par les
gonocytes.
Le cœur se différencie dans la région ventrale du germe
sous l’endoderme à partir des lames latérales.

Le mésoblaste différencie également les éléments

sanguins, le squelette et le tissu conjonctif.
171
 4.4.3. Evolution de l’endoblaste

L’endoblaste constitue l’épithélium du tube

digestif issu de l’archentéron.

Il élabore également l’épithélium de glandes

annexes telles que le foie et le pancréas.

Les poumons et la glande tyroïde ont une

origine endoblasmique.

172
Le tube digestif percé d’un blastopore, devenu anus, se
dote d’un nouvel orifice appelé bouche.

La fin de l’organogenèse est matérialisé par le stade

appelé bourgeon caudal.

Au cours de l’évolution des différents feuillets pour

former les organes, le germe s’allonge et une queue
s’ébauche, mettant ainsi fin au développement
embryonnaire chez les amphibiens.

173
ECTODERME

174
MESODERME

175
ENDODERME

176
 CONCLUSION
Le développement embryonnaire de l’œuf d’amphibien
dure environ quatre jours depuis la fécondation
jusqu’au stade bourgeon caudal.

Les modalités et aboutissement de ce développement

permettent de situer les amphibiens dans la
classification générale des vertébrés comme étant :

- des métazoaires (constitués de plusieurs cellules)

- des triploblastiques (formés de trois feuillets)

177
- des coelomates (présence d’un cœlome c’est-à-dire
cavité générale)

- des deutérostomiens (la bouche se creuse de

façon secondaire)
- des épineuriens (le système nerveux est en
position dorsale)

- des chordés (possède un squelette primaire qui sera

remplacé par la colonne vertébrale).

178
FIN

179
V- DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
DES INSECTES : CAS DE LA
DROSOPHILE (Drosophila
melanogaster)

180
EXEMPLES D4INSECTES
Blattes
Coccinelles
Termites
Papillons
Mouches
Moustiques
Abeilles

181
 INTRODUCTION
La drosophile est un insecte diptère (possède une
seule paire d’ailes membraneuses) et holométabole
(la larve diffère radicalement de l’adulte).

Elle est également appelée mouche du vinaigre.

182
On trouve les drosophiles presque partout sur la
terre. Il en existe plusieurs espèces mais la plus
connue est Drosophila melenogaster.

Une femelle fécondée pond environ toutes les 30min.

Le cycle de vie se déroule à 25°C sur seulement une

dizaine de jours.

183
5.1. Organisation de l’ovaire et des ovarioles

L’appareil génital est interne et est situé de chaque

côté du Tube Digestif.
Il comprend 2 ovaires constitués d’ovarioles.

Il y a deux oviductes latéraux plus un oviducte

commun central qui s’ouvre sur une chambre
génitale/atriale

184
Cette chambre atriale s’ouvre à l’extérieur par un
gonopore = vagin

Le vagin reçoit l’oviducte commun plus les

canaux de plusieurs spermatéques

plus des glandes accessoires qui servent à

sécréter du liquide visqueux pour coller les
œufs.

185
Chaque ovariole = tube épithélial avec une partie
apicale (= germarium)

où l’on trouve des ovogonies qui se multiplient,

se différencie pour devenir des

ovocytes accompagnés de cellules

nourricières : les trophocytes.

186
Les cellules en développement sont alignées et
plus elles se rapprochent de l’oviducte plus elles
sont développées.
La zone de croissance est appelée le
vitellarium. Au fur et à mesure de leur descente
ces oviductes s’entourent de cellules
folliculeuses.

Dans les ovarioles, on peut avoir soit

uniquement les ovocytes, soit des cellules
vitellines alternant avec les ovocytes.
187
 Il existe trois types d’ovarioles:
- Ovarioles panoïstiques
Ce sont les ovarioles sans trophocytes et c’est l’assise
folliculaire seule qui alimente les ovocytes.

- Ovarioles méroïstiques télotrophiques

On observe la présence de cellules nourricières qui reste
dans le germarium qui émettent des prolongements qui
accompagnent les ovocytes dans leur descente.

- Ovarioles méroïstiques polytrophiques

Les cellules accompagnent les ovocytes dans le
vitellarium. Caractéristique des insectes les plus évolués.

188
Pendant la phase de multiplication les ovogonies se
divisent 4 fois pour donner un clone de 16 cellules.

Parmi ces 16 cellules, une deviendra l’ovocyte et les 15

autres seront les cellules nourricières.

Chez la drosophile, l’ovogenèse est d’une courte durée.

A la fin de la phase de croissance un phénomène de

vitellogenèse permet à l’ovocyte d’incorporer et
d’accumuler du vitellus, substance de nature protéique,
lipidique et glycogénique.
 Morphologiquement, l’ovocyte s’allonge à la fin
de la pré-vitellogenèse.

Les cellules nourricières se disposent à l’avant de

l’ovocyte déterminant le pôle antérieur.

L’ovocyte d’insecte (centrolécithes) est polarisé

suivant les axes de symétrie céphalo-caudale, dorso-
ventrale qui sont les axes de l’embryon et de l’adulte.

190
collétérique

191
192
 5.2. Œuf vierge ou non fécondé

L’ovocyte est entouré d’une membrane plasmique,

d’une membrane vitelline, d’une enveloppe
externe dure appelée chorion.

Le chorion est une enveloppe sécrétée par les

cellules folliculeuse.

Le chorion est pourvu d’une ouverture apicale

appelée micropyle.

193
Il est parfois percé d’hydropyle et d’aéropyle.

Le cytoplasme est en position périphérique.

Le noyau central, entouré d’une mince couche de

cytoplasme, baigne dans la masse vitelline centrale,
l’œuf est dit centrolécithe.

194
195
196
 5.3. Fécondation
L’appareil génital femelle des insectes possède une
poche appelée la spermathèque.
Cette poche permet de conserver les
spermatozoïdes après l’accouplement.
Au moment de la ponte de l’ovocyte, la
spermathèque libère une quantité de spermatozoïdes
dont l’un fécondera l’ovocyte en entrant par le
micropyle.

197
Il s’agit donc d’une fécondation interne. Notons
que la femelle émet un ovocyte I qui est bloqué au
stade diplotène de la méiose.

L’entrée du spermatozoïde déclenche la fin de la

méiose avec l’expulsion des 2 globules polaires.

198
 5.4. segmentation

L’œuf d’insecte subit une segmentation partielle

superficielle ou intravitelline dans la majorité des cas.

En effet, les premières divisions du noyau ne sont

pas suivis immédiatement de divisions du
cytoplasme.

199
La cellulisation de la masse cytoplasmique ne
commence qu’au stade 256 noyaux (28) et se
termine à environ 6000 noyaux.

Les cellules externes formeront le blastoderme et

les internes beaucoup moins nombreuses, les
vitellophages qui sont chargés de digérer le vitellus.

200
 5.4.1. Segmentation du noyau

Après l’amphimixie, le noyau de fécondation est

situé dans la masse vitelline. Il va se diviser
plusieurs fois pour donner 128 (27) noyau fils.

Soixante douze (72) minutes après la fécondation,

les divisions se poursuivent et le nombre de noyaux
atteint 256 (28).
Les noyaux fils s’entourent d’un peu de cytoplasme
et deviennent des énergides.

201
Les énergides vont migrer ensuite dans le cytoplasme
périphérique pour constituer un syncytium.

Ensuite, les divisions nucléaires se poursuivent à un

rythme beaucoup plus lent.

Lorsque le nombre de noyau atteint 512 (29),

certains noyaux vont s’isoler au pôle postérieur et
vont s’entourer de cytoplasme pour donner naissance
précoce à des cellules germinales initiales.

202
 5.4.2. Segmentation du cytoplasme

La membrane plasmique de l’œuf s’invagine pour

délimiter autour de chaque noyau une masse
cytoplasmique.

Les blastomères s’individualisent progressivement

pour constituer un blastoderme qui est formé de
cellules externes.

203
Le blastoderme entoure une masse vitelline centrale
qui contient des cellules vitellophages qui sont
chargés de digérer le vitellus.

Tout le développement embryonnaire se passe à

l’intérieur des enveloppes de l’œuf.

La rupture de ces enveloppes entraine

automatiquement l’arrêt du développement, donc la
mort de l’embryon.

204
205
 5.5. Gastrulation
Une carte des territoires présomptifs montre sur une
blastula âgée une bande médiane, large en position ventrale:
il s’agit du territoire du mésoderme.

En direction dorso-latérale, on note deux territoires

endodermiques, l’un à gauche, l’autre à droite.

Deux annexes embryonnaires, l’amnios et la séreuse sont

position dorsale.

L’endoderme présomptif est situé aux extrémités

antérieure et postérieure du blastoderme.

206
207
Les mouvements gastruléens ne concernent que le
blastoderme ventral dont les cellules sont plus
hautes et plus volumineuses.
Suite au creusement d’un sillon médian appelée
ligne primitive dans la zone ventrale du germe,

l’endoderme s’invagine; le sillon se referme et les

cellules invaginées s’étalent pour former une
ébauche aplatie du mésoderme sous la couche
cellulaire externe qui contient l’endoderme ventral.

208
209
210
Une double invagination à l’avant et à l’arrière du
germe, à la limite du premier sillon met en place
endoderme antérieur et postérieur.

Les invaginations emprisonnent du vitellus.

Les endodermes antérieur et postérieur se rejoignent

pour former l’intestin moyen.
Le territoire de la séreuse et de l’amnios forme
deux replis antérieur et postérieur.

211
212
Les deux replis se rejoignent latéralement pour
recouvrir l’ébauche embryonnaire qui l’isole dans
une cavité amniotique.

La présence d’annexes embryonnaire est liée au

déroulement de l’embryogenèse en milieu terrestre.

L’amnios et la sérieuse ont pour rôle de réduire les

risques de déperdition en eau.

213
L’ébauche embryonnaire allongé et épaisse constitue
la bandelette germinative.

La partie postérieure de la bandelette germinative

croît et se retrouve en direction dorsale.
Elle correspond aux futures structures
abdominales.
L’extrémité opposée de la bandelette correspond à
la région céphalique du germe.

214
215
 5.6. Organogenèse
Le système nerveux se différencie chez les insectes
sous la forme de deux bandes longitudinales de
cellules formant des cordons latéraux.
Les cordons latéraux se tendent sur toute la
longueur de l’embryon.

Des cellules des cordons se condensent pour former

une paire de ganglions par segment.

216
Les ganglions de la région céphalique fusionnent
pour donner des ganglions cérébroïdes.

La chaine nerveuse est en position ventrale et l’on

qualifie les insectes d’hyponeuriens (SN ventral).

217
 a)La métamérisation
L’embryon se contracte dans le sens antéropostérieur.

Le corps se divise en segments successifs visibles

appelés métamères

Sur une larve de 10 heures, on compte 6 segments

céphaliques, 3 segments thoraciques et 9 segments
abdominaux.
La région postérieure appelée telson est porté par le
dernier segment abdominal

218
 b) Le tube digestif
Suite à la division de l’endoderme antérieur et
postérieur, ils se différencient trois parties distinctes :

- Un intestin moyen ou le mésentéron

- Un intestin antérieur ou le stomodéum

- Un intestin postérieur ou le proctodéum

Des évaginations au niveau du proctodéum forment les
tubes de Malpighi, appareil excréteur des insectes.

219
 CONCLUSION

Le développement embryonnaire commence à la

fécondation et s’arrête à l’éclosion de la larve
(asticot).
Ce développement ne dure qu’un seul jour,
pourtant il est très complexe.

Le développement post-embryonnaire de la
drosophile comprend 3 stades :

220
• asticot: c’est sous la forme d’asticot que la
drosophile expulse la larve de l’utérus vers
l’extérieur : insecte larvipare ;

• nymphe : stade immobile de la larve et qui va

subir la métamorphose ; ne s’alimente pas ;

• imago : insecte adulte sorti de la pupe.

221
FIN

222
VI- DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE DES
OISEAUX

223
 INTRODUCTION
Si le développement embryonnaire des
échinodermes et des amphibiens se déroulent dans
l’eau, celui des oiseaux est terrestre.

Cette adaptation à la vie terrestre a pour

conséquence, l’apparition d’une respiration
pulmonaire.

224
L’oviparité caractérisée par le développement de l’œuf
dans une coquille, est pour l’organisme qui se développe
dans une enceinte close, une exigence primordiale.

Dans cette enceinte, les problèmes de nutrition, de

respiration et d’excrétion sont résolus grâce à la
différenciation de nouvelles formations appelées
annexes embryonnaires que l’on retrouve à des
variantes près chez les vertébrés supérieurs.

225
 6.1. Développement de l’œuf de poule

6.1.1. Ponte ovulaire et fécondation

L’œuf télolécithe de poule est un ovocyte II à la ponte
ovulaire.
Son développement débute dans le tractus génital
constitué d’un pavillon, de l’infundibulum, de l’isthme
et du cloaque.
Il faut remarquer que seul l’oviducte gauche est
fonctionnel chez les oiseaux.
L’oviducte droit est atrophié.

226
227
La ponte ovulaire (la sortie de l’œuf de l’ovaire) a
lieu au niveau du pavillon.

La fécondation intervient au niveau de

l’infundibulum.
L’œuf fécondé engage dans l’oviducte une descente
au cours de laquelle s’effectue la mise en place ses
différentes membranes.

228
 6.1.2. Mise en place des constituants de l’œuf
A la ponte ovulaire qui a lieu au niveau du pavillon,
l’ovocyte II, constitué du jaune de l’œuf (vitellus) et de
la cicatricule (disque germinatif) est entouré d’une
membrane vitelline.
Après la fécondation dans l’infundibulum, l’œuf
descend dans le magnum où il s’entoure d’albumen (le
blanc de l’œuf).
Sous l’effet d’une rotation, appliquée à l’œuf par la
paroi de l’oviducte, l’albumen s’entortille dans le grand
axe de l’œuf pour former la chalaze.

229
Au niveau de l’isthme, il se forme deux membranes
coquillières qui aménagent une poche à air (chambre à
air) au gros bout de l’œuf.
Au niveau de l’utérus se dépose la coquille constituée
de phosphate, de carbonate de calcium et de magnésium.
La coquille est rigide mais poreuse, permettant ainsi les
échanges avec l’extérieur.

A l’oviposition (sortie de l’œuf de l’oviducte), l’œuf

présente sa structure définitive.

230
231
 6.1.3. Mise en place de la symétrie bilatérale
L’axe antéropostérieur qui définie la symétrie
bilatérale de l’embryon est déterminé par le sens de
rotation de l’œuf dans l’oviducte.
Selon la règle de Von Baër,

si l’on regarde l’œuf, le gros bout tourné vers la gauche,

l’axe longitudinal de l’embryon (l’axe tête queue) est
perpendiculaire au grand axe de l’œuf, la tête de l’animal
étant dirigée vers l’avant, la queue vers l’observateur.

232
Pour l’œuf qui séjourne 24 h dans l’oviducte,
l’orientation est fixée et la symétrisation est en
place avant l’oviposition.

233
 Règle de Von Baer
si l’on regarde l’œuf, le gros
Tête bout tourné vers la gauche,
l’axe longitudinal de l’embryon
(l’axe tête queue) est
perpendiculaire au grand axe de
Gros bout l’œuf, la tête de l’animal
Petit bout étant
dirigée vers l’avant,
Grand la axe
queue
de l’œu
vers l’observateur

Queue

234
Règle de Von Baer

235
Symétrie bilatérale

236
La segmentation de son côté est très avancée et il
apparaît dans le germe une aire pellucide

qui constitue le signe morphologique qui atteste de la

mise en place de la symétrie bilatérale dans
l’embryon.
L’aire pellucide (symétrie bilatérale en place) est pour
les oiseaux ce qu’est le croissant gris (dans le dos)
pour les amphibiens.

237
 6.2. segmentation
L’œuf de poule est un œuf télolécithe, il subira donc
une segmentation partielle au niveau de la
cicatricule (disque germinatif).

La segmentation se déroule au cours de la descente

de l’œuf dans l’oviducte.

238
239
 6.2.1. Formation de la morula
Le premier plan de clivage est méridien et donne
deux blastomères, stade 2 blastomères.

Le deuxième plan de clivage est également méridien et

perpendiculaire au premier et donne le stade 4
blastomères.
Le troisième se fait selon deux sillons perpendiculaires
au deuxième et donne le stade 8 blastomères.

240
D’autres divisions successives vont entrainer la
formation du blastodisque.
Le blastodisque est constitué de :

- une zone centrale formée de blastomères bien

individualisés

- une zone périphérique formant un syncytium

marginal qui est constitué de blastomères mal
délimités et en contact avec le vitellus.

241
Le blastodisque va se décoller du vitellus et laisser
apparaître une cavité sous germinale ou faux blastocèle
ou blastocèle primaire.
L’apparition de cette cavité laisse apparaître deux aires
au niveau du blastodisque.
Ce sont : l’aire pellucide centrale et l’aire opaque
périphérique.
A ce stade, le blastodisque est une morula formée au
cours de sa descente dans l’oviducte et dont la symétrie
bilatérale est déjà fixée.

242
6.2.2. Formation de la blastula secondaire : la pré-
gastrulation
Une multiplication intense des blastomères entraine un
épaississement du blastodisque
Par un mouvement de délamination, il se forme deux
feuillets à partir du blastoderme.

Le feuillet externe (ectophylle) séparé du feuillet interne

(entophylle) par une cavité qui est le vrai blastocœle ou
blastocœle secondaire.

243
La cavité située sous l’entophylle c’est-à-dire le faut
blastocœle, devient l’archentéron.
Le germe à ce stade est une blastula secondaire appelée
aussi une discoblastula, une prégastrula ou une
blastula gastrula.
C’est un germe didermique chez lequel la gastrulation
a débuté par la formation de deux feuillets.
L’œuf est pondu (oviposition) à ce stade didermique.

244
Remarque : Chez les oiseaux la deuxième et la
troisième étape de l’ontogenèse sont imbriquées.
La suite du développement embryonnaire se fait
hors du tractus génital de la poule, et par
couvaison à 37-38°C. L’éclosion se déroule après
une couvaison de 21 jours.

245
6.3. Gastrulation : mise en place du mésoblaste
6.3.1. Formation de la ligne primitive
Cet épaississement qui progresse d’arrière en avant
résulte d’une prolifération et d’une migration
convergente des cellules superficielles de
l’ectophylle.

Dans les premières heures de l’incubation apparaît un

épaississement axial dans la région postérieure de
l’aire pellucide du germe.

246
 Cette zone d’épaississement allongée constitue la ligne
primitive creusée d’un sillon et terminé par un
renflement antérieur.
Ce renflement s’appelle le Nœud de Hensen.
Le germe s’allonge dans le sens antéro-posterieur et prend
la forme d’une raquette.
La ligne primitive atteint son allongement maximal vers
les 18 heures d’incubation.
Les différents mouvements gastruléens se dérouleront
au niveau de la ligne primitive qui est l’homologue du
blastopore des amphibiens.

247
248
249
 6.3.1. Mouvements gastruléens

On note les mouvements d’épibolies convergentes,

des cellules de l’ectophylle vers la ligne primitive.
Ils sont suivis des mouvements d’immigration,
d’embolie divergente de ces mêmes cellules à
l’intérieur du germe.
Les cellules invaginées s’étalent entre l’ectophylle
et l’entophylle, formant ainsi le mésoblaste.

250
A l’avant du Nœud de Hensen,
les cellules migrantes invaginées forment un
tassement cellulaires
entrainant la formation du chordomésoblaste qui
différentie le prolongement céphalique.
A cet instant précis, l’embryon est triploblastique
ou tridermique.
L’ectophylle devient l’ectoblaste, l’entophylle
devient l’endoblaste.

251
L’ectophylle devient l’ectoblaste, l’entophylle
devient l’endoblaste.
Le mésoblaste est obtenu suite à un mouvement
d’épibolie convergente et d’embolie divergente.
La chorde va être obtenue suite à un mouvement
d’épibolie convergente et un mouvement
d’embolie convergente.

252
 6.4. Organogenèse
Elle consiste en l’évolution des différents feuillets
pour former des organes précis.
6.4.1. Evolution du mésoblaste
Chez les oiseaux, l’évolution débute par la formation
de la chorde à partir du chordomésoblaste.
Ceci précède l’amorce du système nerveux à partir de
l’ectoblaste.

253
 a)Mise en place de la chorde
Le prolongement céphalique issu du
chordomésoblaste s’allonge d’avant en arrière.

Il va former la chorde tout en repoussant la ligne

primitive qui se raccourcie et se réduit en une petite
fente.
Vers les 20 heures d’incubation, la formation de la
chorde à partir des blastomères en profondeur est
achevée.

254
255
 b) Evolution du reste du mésoblaste

Comme chez les amphibiens, chez les oiseaux les

lames latérales se distinguent et se régionalisent en :

- Bloc dorsal
- Pièces intermédiaires
- En lames latéro-ventrales

256
Pour ce qui concerne le bloc dorsal, le mésoblaste
latéral se découpe en somites et on observe à partir
de la 20e heure d’incubation l’apparition d’une paire
de somites par heure de part et d’autre de la chorde.

La partie intérieure du bloc dorsal va différencier le

sclérotome.

257
La partie médiane va différencier le myotome
(ensemble des muscles) et la partie externe, le
dermatome.

Pour ce qui concerne les pièces intermédiaires, il y

aura une différenciation des organes urogénitaux
(urinaires et génitaux).

La lame latéro-ventrale comme chez les

amphibiens subi une délamination pour donner la
splanchnopleure et la somatopleure.

258
La somatopleure est une paroi tournée vers
l’ectoblaste, tandis que la splanchnopleure est
tournée vers l’endoblaste.

La cavité qui se creuse entre les deux feuillets est le

cœlome.

Entre 25 et 33 heures d’incubation, le cœur et les

vaisseaux sanguins se forment à partir du
mésoblaste des lames latérales.

259
 6.4.2. Evolution de l’endoblaste
L’endoblaste différencie le tube digestif et ses
annexes.
Son évolution suit les mêmes étapes que dans le cas
des amphibiens.
Ces organes une fois formés, l’alimentation,
l’hydratation, la respiration et l’excrétion nécessitent
la formation d’annexes embryonnaires à l’intérieur
de l’enceinte close.

260
6.4.3. Formation des annexes embryonnaires
Ce sont des formations d’origine ectodermique,
endodermique et mésodermique qui se développent
hors du corps de l’embryon mais assurent sa protection.
Les annexes embryonnaires jouent également le rôle
d’absorption des réserves, de respiration et
d’élimination des déchets.
Elles sont au nombre de trois :
-L’amnios -La vésicule vitelline -L’allantoïde

261
 a) Amnios : formation et rôle
L’amnios commence à se différencier vers la 30e
heure d’incubation, à partir de deux replis latéraux
et symétriques de l’ectoderme doublé de la
somatopleure.
Les deux replis situés au-dessus du germe se
rapprochent et fusionnent.
La partie externe des replis amniotique constitue la
séreuse de Von Baër qui s’applique contre la
membrane coquillière.

262
La partie interne des replis constitue l’amnios proprement
dit. Entre la séreuse et l’amnios se situe le cœlome extra-
embryonnaire.
L’amnios se présente comme une enveloppe autour d’une
cavité remplie d’un liquide amniotique dans lequel baigne
l’embryon.
Ce liquide provient de la déshydratation de l’albumen (blanc
de l’œuf).
L’amnios dont la formation s’achève vers les 96 heures joue
un rôle de protection contre les chocs et contre la
déshydratation de l’embryon grâce au liquide amniotique.

263
 b) la vésicule vitelline : formation et rôle
Elle débute avec la formation d’un pédicule suite à un
pincement de l’endoderme dans la zone antérieure
de l’endoderme.
Ce pédicule ou cordon ombilical en formation isole
l’embryon au-dessus de la masse vitelline qui s’entoure
d’endoblaste doublé de la splanchnopleure.
L’ensemble constitue la vésicule vitelline qui reste en
communication avec l’embryon par l’intermédiaire du
pédicule.

264
La vésicule vitelline joue un rôle de nutrition.
Les éléments nutritifs ne passent pas directement
par la vésicule de l’embryon, ils sont transportés
par le réseau vasculaire très dense de
l’endoderme qui est en contact avec le vitellus.
La vésicule vitelline élabore des enzymes qui
rendent soluble les substances nutritives.

265
Ce matériel nutritif puisé du vitellus est transmis à
la splanchnopleure qui assure sa circulation et son
transport jusqu’à l’embryon, via le pédicule
vitellin.
La vésicule vitelline régresse par résorption du
vitellus au cours du développement. A l’éclosion,
elle est réduite à une petite hernie.

266
 c) Allantoïde : formation et rôle
L’allantoïde se forme vers les 60 heurs
d’incubation à partir d’une évagination du
planché de l’intestin postérieur.

D’origine endodermique, doublée de la

splanchnopleure, l’allantoïde se développe et
occupe le cœlome extra-embryonnaire.

267
 L’allantoïde à plusieurs fonctions :

- Rôle de respiration :

En effet, l’allantoïde assure les échanges

respiratoires de l’embryon avec l’extérieur grâce à
la vascularisation de la splanchnopleure qui
s’applique contre la séreuse, elle-même appliquée à
la coquille poreuse.

268
 - Rôle d’absorption :

L’allantoïde absorbe les sels de calcium de la

coquille qui rentre dans la formation du squelette de
l’embryon. Elle absorbe également une partie de
l’albumen.

269
 - Rôle d’excrétion :
L’allantoïde accumule les déchets rejetés par
l’embryon. Elle joue ainsi le rôle des reins. A la fin
du développement, l’allantoïde est abandonnée dans
la coquille avec les déchets.
Ces annexes embryonnaires existent chez les
vertébrés supérieurs du groupe amniotique tels
que les reptiles et les mammifères.

270
FIN

271
VII- DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE CHEZ
LES MAMMIFERES

272
 7.1. GÉNÉRALITÉS
Le développement embryonnaire des mammifères est
dans les grandes lignes semblables à celui des autres
vertébrés (batraciens, oiseaux).
Mais chez les mammifères, l’œuf est alécithe et est
donc confronté à des problèmes de nutrition car il est
incapable de se développer seul dans le milieu extérieur.

De ce fait, il vivra en parasite dans l’organisme

maternel.

273
C’est le phénomène de viviparité qui durera
jusqu’au moment où le fœtus sera capable de mener
de lui-même une vie autonome.

Pendant la viviparité, les fonctions physiologiques à

savoir : la nutrition, la respiration et l’excrétion
seront assurées par des annexes embryonnaires
analogues à ceux des oiseaux et des reptiles.

274
Ces annexes vont participer à l’édification du
placenta, organe transitoire qui va établir un contact
entre l’embryon et l’organisme maternel.

La nature et le développement du placenta sont des

éléments de classification des mammifères qui
permettent de les subdiviser en 3 sous-classes :

- Les protothériens = ce sont des mammifères

primitives, dépourvus de placenta. Ils sont ovipares.

275
- Les Métathériens = ce sont des mammifères
vivipares et pratiquant une incubation intra utérine
très courte. Ils ont un placenta rudimentaire. Ce sont
les marsupiaux, exemple des Kangourou

- Les Euthériens = ce sont des mammifères avec

viviparité parfaite. Ils ont un placenta bien développé
qui assure toutes les fonctions. C’est le cas de
l’homme.

276
Un marsupial est un type de mammifère possédant sur le ventre
une poche marsupiale où la femelle abrite son nouveau-né,
encore trop petit et fragile.

277
Chez les mammifères euthériens, l’œuf fécondé
commence aussitôt à se diviser.

Il effectuera tout son développement dans l’appareil

génital femelle.
C’est la gestation ou la gravidité qui va s’achever
par l’accouchement ou la parturition ou la mise
bas.

278
On distingue dans la gestation plusieurs périodes qui
sont inégales :
La période tubulaire : première période beaucoup
plus longue.
L’œuf en développement est d’abord libre dans la
cavité utérine.
C’est la phrase de pré-implantation.
Ensuite, l’œuf se fixe et réalise son implantation qui
est suivie de la nidation.

279
La nidation est marquée par l’enfoncement, le
recouvrement de l’œuf par la muqueuse utérine.

A ce stade, le germe comprend déjà de nombreuses

cellules disposées en couche superposée appelée
feuillet germinatif.

A partir de ces feuillets vont se différencier

l’embryon et les annexes qui vont assurer la
protection et la nutrition de l’embryon.

280
Les annexes et les enveloppes de l’embryon vont
s’unir à la muqueuse utérine maternelle pour
participer à la formation du placenta, organisme
qui va assurer les échanges entre la mère et
l’embryon.
Ainsi, commence la phase placentaire qui est une
caractéristique des euthériens. C’est dans cette phase
que l’embryon devient un fœtus et prendra
progressivement les caractéristiques de son espèce.

281
282
 7.2. ŒUF DE MAMMIFÈRES EUTHÉRIENS
a) Ponte
A la ponte, l’œuf est un ovocyte II qui n’a pas encore
achevé sa méiose.

C’est une petite cellule de 120 à 150 µm

(millimicron) entouré par une membrane pellucide
épaisse et de plusieurs couches de cellules
folliculaires appelées la corona radiata.

283
ŒUF DE MAMMIFÈRES

284
L’œuf est très pauvre en vitellus et est dit alécithe.

A sa ponte, il est capté par les pavillons de la trompe

de Fallope et va entamer une migration tubaire.

285
 b) Migration tubaire
L’œuf est entrainé par les mouvements de contraction
de la paroi de la trompe sous l’effet des hormones, des
prostaglandines du sperme et de l’influence du
système nerveux.
Il rentre en contact avec le sperme dans le tiers
supérieur de la trompe où aura lieu la fécondation,
ceci environ 12 à 24 heures après la ponte de
l’œuf.

286
 7.3. FÉCONDATION
La fécondation est interne et elle a lieu dans le
tiers supérieur de la trompe.
Le spermatozoïde et l’ovule subissent des
transformations au cours de leur transit à travers les
voies génitales.

Ces transformations vont les préparer à la

fécondation.

287
 7.3.1. Transformations vécues par le spermatozoïde
Après la spermiation (libération du spermatozoïde
dans la lumière du tube séminifère) les
spermatozoïdes acquièrent leur mobilité dans les
voies génitales mâles au cours du passage dans
l’épididyme.

Lors de ce passage, l’acrosome du spermatozoïde

subit des remaniements topographiques.

288
Les enzymes acrosomiques se disposent dans
l’ordre selon lequel elles interviennent au cours de la
fécondation.
Le spermatozoïde élimine le reste de son cytoplasme
et son noyau se condense.
Il est recouvert de protéines et de glycoprotéines qui
stabilisent sa membrane plasmique et lui confère la
fécondance c’est-à-dire la compétence lui permettant
de ne pas être identifié comme une cellule étrangère
par le corps la femme.

289
Sur l’ensemble des spermatozoïdes déposés dans les
voies génitales de la femelle,
environ 300 millions de spermatozoïdes dans un
éjaculat de 3 cm3,

seuls quelques 300 à 500 atteignent le lieu de la

fécondation au tiers supérieur de la trompe,

et un seul pourra effectuer la fécondation.

290
En effet, déjà au niveau du col de l’utérus,
une sélection s’effectue sous l’effet de la glaire
cervicale (les sécrétions)
seules les spermatozoïdes résistants et très mobiles
vont franchir ce passage.
Ceux qui y arrivent se dirigent vers la trompe grâce à
leur flagelle, aux mouvements de contraction de la
paroi utérine,
au chimiotactisme et au mouvement des villosités de la
paroi de la trompe.

291
 Les sécrétions muqueuses utérines et tubaires
neutralisent la glycoprotéine qui protège le
spermatozoïde,
et ceci a pour conséquence l’acquisition de la
capacitation.
Cette capacitation est donc acquise dans l’ampoule au
contact des cellules folliculeuses qui entoure l’ovocyte II.
la fécondation implique l’entrée du spermatozoïde dans
l’ovocyte II. Elle est régie par deux mécanismes qui sont
l’activation et l’amphimixie.

292
 7.3.2. Activation chez les spermatozoïdes
On observe une réaction acrosomiale marquée par une
modification au niveau de la membrane plasmique qui
devient perméable.
Il y a une fusion locale entre la membrane plasmique et la
membrane externe de l’acrosome entrainant ainsi la
formation de petites vésicules membranaires.
La rupture de ces vésicules acrosomiales enclenchent la
libération des enzymes lytiques qui vont digérer les
enveloppes de l’ovocyte II.

293
 Les enzymes telles que la hyaluronidase permettent la
traversée des cellules folliculeuses et la granulosa.
La CPE (enzyme) permet de franchir la corona radiata.
L’acrosine permet la traversée de la zone pellucide.
Après franchissement de toutes ces barrières, le spermatozoïde
se dipose tangentiellement à la surface de l’ovocyte II dans
l’espace péri-vitellin.
Il y a plasmogamie par fusion des deux membranes
plasmiques.
Ceci sera suivi par l’absorption du noyau spermatique qui
va entrer dans le cytoplasme de l’ovocyte II.

294
 7.3.3. Activation au niveau de l’ovocyte II

L’entrée du spermatozoïde active l’ovocyte II en

déclenchant des remaniements morphologiques et
physiologiques dans la région corticale et nucléaire.

Dans la région corticale, on note l’agrandissement de

l’espace péri-vitellin où les granules corticaux vont
déverser leur contenu.

295
Ce contenu s’applique contre la zone pellucide.

L’ensemble joue le rôle d’une membrane de

fécondation, empêchant ainsi la polyspermie.

On note également la reprise de la méiose et du

métabolisme de l’ovocyte.

296
Dans la région nucléaire, avec la reprise de la
méiose, son achèvement est sanctionné par
l’expulsion du deuxième globule polaire.
Le noyau de l’ovotide se gonfle et devient
pronucléus femelle.

A ce stade de la fécondation, le noyau spermatique au

sein du cytoplasme de l’ovotide, se gonfle aussi et
devient le pronucléus mâle.

297
Le centriole proximal donne naissance à un aster
(spermaster).

Les autres structures du spermatozoïde dégénèrent.

L’aster subit une rotation et se dispose en avant du
pronucléus mâle.

298
 7.3.4. Amphimixie

Les pronucléus mâles et femelle se gonflent davantage

et subissent les étapes suivantes :
- le spermaster attire le pronucléus femelle, les deux
pronucléi migrent l’un vers l’autre pour se rencontrer au
centre de l’œuf.

299
- Le spermaster se divise et forme un amphiaster puis
un diaster qui se disposent de part et d’autre du fuseau
acromatique.
Les pronucléi s’accolent et leurs enveloppes
disparaissent : c’est la caryogamie.
Les asters se divisent de part et d’autre des noyaux en
fusion.
Les deux lots haploïdes de chromosomes se mélange :
c’est l’amphimixie.

300
La diploïdie est ainsi rétablie et le sexe génétique est
déterminé.

Les chromosomes se disposent aussitôt à

l’équateur du fuseau achromatique :

c’est la métaphase de la première division de la

segmentation de l’œuf fécondé.

301
FECONDATION-MIGRATION-NIDATION

La fécondation est la rencontre du gamète

male (spermatozoïde) avec le gamète femelle
(ovocyte) Dans les voies génitales féminines .

Cette fusion cellulaire à l’origine de la formation

de l’œuf ou zygote est précédée de
transformations cellulaires des cellules de la
lignée germinale (Gamétogenèse) et d’un long
cheminement des gamètes dans les voies
génitales.
302
Les spermatozoïdes déposés dans le vagin
doivent franchir la glaire du col de l'utérus.

Ce passage est possible au moment de

l'ovulation car la glaire est rendue perméable
par les estrogènes. Ils remontent ensuite la
cavité utérine puis les trompes, où ils peuvent
rencontrer l'ovocyte II.

303
Lors de la remontée dans les trompes, les
spermatozoïdes acquièrent la capacité à
féconder : c'est la capacitation.

Leur durée de vie dans les voies génitales

femelles est de 24 à environ 72 heures.

La fécondation est interne et elle a lieu dans

le tiers supérieur de la trompe.

304
Dans la trompe, les spermatozoïdes capacités traversent les
cellules du cumulus et viennent adhérer à une deuxième
barrière cellulaire entourant l'ovocyte : la zone pellucide.

Ceci entraîne une réaction au niveau de la tête de certains

spermatozoïdes qui vont libérer des enzymes leur permettant
de franchir la zone pellucide : C'est la réaction acrosomale.

Le premier spermatozoïde qui va la traverser fusionne avec la

membrane cellulaire de l'ovocyte, ce qui provoque en
quelques secondes l'activation de l'ovocyte. Elle se traduit par
de nombreuses réactions .
305
Une transformation chimique de la zone pellucide qui
devient ainsi imperméable aux spermatozoïdes.
La monospermie est respectée.

L'expulsion du 2 ème globule polaire qui fait

désormais de l'ovocyte une cellule haploïde,
contenant 23 chromosomes.

Les chromosomes des deux individus sont contenus

dans deux pronucléus qui vont migrer l'un vers l'autre
au centre de l'oeuf.
Les deux lots haploïdes de chromosomes se
mélange : c’est l’amphimixie.
306
 SEGMENTATION

La division de l'œuf ou segmentation

commence 24 heures environ après la
fécondation.
Et La première division cellulaire, ou
mitose donne une 2ème cellule identique a
la 1ère . Les mitoses se poursuivent
pendant que le jeune embryon entame sa
migration vers l'utérus.
307
Entraîné par le mouvement des cils qui
tapissent la paroi de la trompe, l'embryon
atteint la cavité utérine quatre jours après la
fécondation.

La migration dans la trompe utérine est

associée a la segmentation ou clivage,
jusqu’au stade de16 blastomères: morula au
4ème j, après ce stade la différenciation débute.

308
➢ les cellules périphériques se polarisent entourent
toute la surface de l’œuf: trophoblaste.

➢ les cellules internes constituent l’embryoblaste

Il apparaît ensuite la cavitation qui creuse la

morula: future blastocèle
Au 6ème j : blastocyste contient une cavité et 2
groupes cellulaires différents
✓le bouton embryonnaire: future embryon
✓le trophoblaste: qui donne les annexes
fœtales.
309
Le trophoblaste se différencie en deux
couches :

le syncytiotrophoblaste et le cytotrophoblaste

Au 7eme jour après la fécondation l’œuf arrive

dans l’utérus, les cellules du trophoblaste
secrètent des enzymes qui creusent
l’endomètre permettant a l’oeuf de s’implanter :
c’est la nidation.
310
311
312
313
314
315
 7.4. SEGMENTATION
La segmentation se déroule selon un rythme lent. Elle est
totale (subégale) au début et devient partielle par la suite.

Elle s’effectue dans la trompe lors de la migration tubaire.

La première division se fait selon un plan méridien et
donne deux blastomères inégaux.

Le petit blastomère est destiné à produire l’embryon

proprement dit, le gros blastomère donnera les
formations extra embryonnaires.

316
La deuxième division donnera 4 blastomères.
Les divisions suivantes se font selon un rythme
asynchrone et aboutissent à formation d’une morula
dans la partie supérieure de l’utérus.

Un phénomène de délamination de la morula entraine la

formation d’une blastula primaire appelée blastocyste.
Ce blastocyste est creusé d’une cavité appelée
blastocœle primaire.

317
La zone pellucide persiste autour du germe jusqu’au stade
blastocyste.
A partir du stade blastocyste, le germe mène une vie libre
jusqu’au 6e jour du développement.
A cet instant précis, le blastocyste est constitué :
- Une couche externe de cellules aplaties : les trophoblastes.
Les trophoblastes sont constitués de cytotrophoblaste et de
syncytiotrophoblaste
- Un amas de cellules internes qui forme le bouton
embryonnaire
- Une cavité qui est le blastocœle

318
 7.5. GASTRULATION

La gastrulation est caractérisée par la formation des

feuillets embryonnaires. Elle est comme chez les
oiseaux subdivision en deux étapes :
pré-gastrulation et la gastrulation proprement dite.

319
 7.5.1. Pré-gastrulation

Elle début à la deuxième semaine avec la nidation et

est caractérisée par la formation de deux feuillets.
a) Formation de l’endoblaste (entophylle) et de
l’ectoblaste (ectophylle)

une assise cellulaire se sépare de la face intérieure du

bouton embryonnaire. Elle représente l’entophylle.

320
Les cellules de l’entophylle prolifèrent sur ses bords et
circonscrivent dans le blastocèle une cavité appelée
vésicule vitelline ou lécithocoèle.

Cette cavité est limitée par la membrane de

HEUSER.
Les assises cellulaires situées au-dessus de l’entophylle
constituent l’ectophylle.

321
Le germe à ce stade est didermique, on l’appelle
également une prégastrula.

Par la suite une fente apparaît entre l’ectophylle et

l’assise trophoblastique.

Cette fente donnera la cavité amniotique limité d’un

côté par l’ectophylle et de l’autre par les cellules de
l’amnios issues des trophoblastes.

322
b) Formation du mésenchyme extra-embryonnaire

Ce mésenchyme est formé à partir des cellules du

trophoblaste dont certaines s’effritent et se
rassemblent en une assise qui vient doubler
l’intérieur de l’enveloppe trophoblastique.

Cet ensemble constitue le chorion chez les

mammifères.

323
L’assise du mésenchyme double également la face
externe du lécithocèle, formant ainsi la
splanchnopleure.

La couche de mésenchyme extra-embryonnaire

qui tapisse l’amnios constitue la somatopleure.
Le mésenchyme extra-embryonnaire occupe
l’espace libre du blastocœle où se crée un cœlome
extra-embryonnaire

324
 7.5.2. Gastrulation proprement dite

La gastrulation proprement dite débute à la 3e

semaine dans un embryon didermique.

L’étude de la gastrulation est caractérisée par trois

processus qui sont la mise en place de la ligne
primitive, la mise en place du mésoblaste extra-
embryonnaire et la mise en place de la chorde.

325
La gastrulation se fait suivant les mêmes modalités
que chez les oiseaux.
On voit apparaître un épaississement axial de
l’ectoblaste dans la région caudale du disque
embryonnaire et cela suite à un mouvement
d’épibolie convergente des cellules superficielles :

c’est la ligne primitive.

326
 Vésicule vitelline
Disque embryonnaire
Ligne primitive
Cavité amniotique

Coelome extra-embryonnaire

327
Les cellules de l’ectoblaste convergent vers la ligne
primitive, s’invaginent, divergent et s’étalent entre
l’ectophylle et l’entophylle formant ainsi le
mésoblaste.
On note au niveau de la ligne primitive, le nœud de
Hensen.

328
Il y a également le prolongement céphalique qui est
à l’origine de la chorde.

Le mésoblaste embryonnaire fait défaut à l’avant de

la chorde où on observe la membrane
pharyngienne et à l’arrière, la ligne primitive où on
trouve la membrane cloacale.

329
 7.6. ORGANOGENÈSE
Elle débute à la fin de la troisième semaine et se
poursuit durant la 4e semaine.

C’est l’ectoblaste qui manifeste le

développement le plus actif en premier lieu.

330
 Evolution des 3 feuillets
(identique chez les amphibiens et oiseaux)

331
 7.6.1. Evolution de l’ectoblaste
Elle suit le même processus que chez les oiseaux.
L’ectoblaste différencie deux régions : neuroblaste et
l’épiblaste.
Un épaississement de l’ectoblaste dans la région dorsale du
germe donne le neuroblaste qui formera le SN au cours de
la neurulation.
Le stade tube neural se régionalise, la partie antérieure
renflée donnera l’encéphale, le reste du tube va donner la
moelle épinière (suite du développement, voir amphibien et
oiseaux).

332
 7.6.2. Evolution du mésoblaste

Elle suit le même processus que celui des oiseaux.

La chorde, formation transitoire issu du chordo-

mésoblaste disparaît pour être remplacé chez l’adulte
par des vertèbres.

Le mésoblaste para-axial se métamérise pour donner

des somites qui se régionalisent. (voir la suite chez les
oiseaux).

333
 La différenciation sexuelle

Introduction :

Qu’est ce que c’est que le sexe ?

Le sexe d’un individu peut être défini à trois niveaux qui

correspondent à trois étapes chronologiques de la différenciation sexuelle.

On défini tout d’abord le sexe génétique qui est déterminé à la fécondation et qui
dépend de la nature des chromosomes sexuels.

Le sexe gonadique c’est à dire la présence d’ovaire ou de testicule, il est déterminé

pendant la vie fœtale et il est sous contrôle génétique.

Enfin le sexe phénotypique (ou somatique) qui s’établi en deux périodes différentes :
– vie fœtale et néonatale = apparition des caractères sexuels primaire
– puberté= apparition des caractères sexuels secondaire

334
 a) Différenciation des gonades
Les gonades des vertébrés ont une origine double.
Elles se forment à partir de la lignée des cellules
somatiques et des somites de la lignés germinale.

La première ébauche gonadique se manifeste par

un épaississement et un creusement de la
somatopleure de part et d’autre du mésentère
dorsal pour former deux crêtes génitales.

335
Ces ébauches gonadiques sont colonisées plus tard
par des gonocytes primordiaux.

Ceux-ci sont précocement différenciés au niveau du

pôle végétatif de la blastula et s’intègrent à
l’endoderme doublé du mésenchyme extra-
embryonnaire qui entoure le lécithocèle.

Chez l’homme, ce phénomène s’effectue vers la 5e

semaine.

336
 b) Différenciation des testicules
Chez les mâles génétiques (chromosomes XZ
humain) la mise en place de la différenciation
testiculaire est précoce.

Elle débute au cours de la 7e semaine et s’achève à

la puberté.
Les gonocytes se multiplient et passent dans les
chordons médullaires de la première poussée, par
fusion et par prolifération.

337
Les chordons médullaires constituent les tubes
séminifères entre lesquelles apparaissent les
cellules interstitielles de Leydig.

Des connections se mettent en place entre les tubes

séminifères pour permettre l’évacuation des
spermatozoïdes.

338
339
 c) Différenciation des ovaires

La différenciation des gonades chez la femme

débute à la 8e semaine.

Le cortex gonadique s’épaissie et une seconde

poussée de cordons médullaires se développent.

Les cordons de 1ère poussée se détachent du cortex.

340
Ils sont rejetés vers le centre de la gonade et
subissent une dégérescence.

Le cordon médullaire de 2e poussée qui contienne

les gonocytes se fragmente et se sépare de la
médulla.

Les gonades s’entourent de cellules folliculeuses

qui sont à l’origine de la granulosa du follicule.

341
342
d) Nature hormonale des mécanismes de différenciation
sexuelle : le phénomène du free-martin chez les bovidés

La vache ne donne normalement qu’un veau par

portée, mais en cas de jumeaux à sexe différent, le
fœtus femelle génétique est un free-martin c’est-à-
dire un intersexué profondément masculinisé.
On observe que les deux fœtus possèdent des
connexions vasculaires communes, ce qui entraîne
un mélange de sang et des échanges entre les deux
embryons.

343
Les gonades du jumeau mâle se différencient plutôt
que celles de la femelle.
Les testicules élaborent des hormones
embryonnaires masculinisantes qui sont véhiculées
par le sang jusqu’aux gonades de la femelle
indifférenciée.
Cette femelle est ainsi affectée, c’est donc le
mélange de sang contenant une hormone
embryonnaire masculinisante qui est responsable du
free-martin.

344
e) Différenciation des conduits génitaux
Les voies génitales internes du fœtus s’individualisent
depuis la 4e semaine à partir de deux paires de conduits
parallèles, d’origine mésodermique.
Ces deux paires de conduits sont les canaux de Wolff et
les canaux de Müller.
Ces canaux sont développés au stade indifférencié. A
partir de la 8e semaine, l’un des deux canaux dégénère
pendant que l’autre continue son développement selon le
sexe.

345
-Dans la différenciation mâle, on assiste au
développement des canaux de Wolff pour former
l’épididyme, le canal déférent, la vésicule séminale
et le canal éjaculateur.

-Dans la différenciation femelle, on va assister au

développement des canaux de Müller pour former le
pavillon et la trompe de l’utérus.

346
Les voies génitales externes se forment à partir
d’un tubercule (un renferment génital).
Des replis génitaux et des bourrelets génitaux,
tous issus d’un cloaque embryonnaire, vont être
fermés par une membrane cloacale.

A partir des tubercules génitaux indifférenciés,

vont naître soit le pénis (dans le cas mâle), soit le
clitoris (dans le cas femelle).

347
Les bourrelets génitaux donnent le scrotum
(bourse du testicule) ou les grandes lèvres (chez la
femme).

Les replis génitaux différencient les petites lèvres

chez la femme ou se soudent en une ligne médiane
chez l’homme.

348
 7.6.3. Evolution de l’endoblaste
L’endoblaste constitue la paroi qui entoure le
lécithocèle.
Il se produit chez l’embryon au niveau de
l’endoblaste un étranglement qui partage le
lécithocèle en deux compartiments :
- Le compartiment supérieur intra-embryonnaire qui
représente l’intestin primitif ou futur tube digestif ;

349
- Le compartiment inférieur qui constitue la vésicule
vitelline ou ombilicale.

La zone d’étranglement s’allonge, et devient plus

tard le cordon ombilical.

Une évagination de l’endoblaste différentie

l’allantoïde.

350
L’organogénèse qui à débuté à la fin de la 3e
semaine, se poursuit au cours de la 4e et a permis la
mise en place des organes principaux.

La forme de l’embryon se modèle et le disque

embryonnaire tridermique à la fin de la 3e semaine,
donne un embryon tubulaire.

351
Il s’enroule sur lui-même au cours de la 4e semaine.

A la fin de la 4e semaine, l’embryon est délimité et

pédonculé sur le cordon ombilical.

352
-Arbre respiratoire
-Thyroïde,
pancréas
-Tube digestif, foie,
vésicule biliaire
-Glandes annexes
du TD
-Epithéliums de
revêtement

353
 7.4. Annexes embryonnaires
Les annexes embryonnaires dérivent des zones extra
embryonnaires.

Leur mise en place est très précoce. Elle début dès la

2e semaine avant la gastrulation.

Les annexes assurent les échanges entre la mère et

l’embryon.

354
 On distingue :
- le chorion
- l’amnios
- le sac vitellin
- l’allantoïde
- le cordon ombilical
- le placenta (une formation particulière)

355
 7.4.1. Chorion
Le chorion est une enveloppe dérivée essentiellement
du trophoblaste.
L’assise de cellules trophoblastique est tapissée par le
mésenchyme extra-embryonnaire.

Le chorion est en relation avec l’amnios, et les

ramifications vasculaires alimentent la partie fœtale du
placenta.

356
 7.4.2. Amnios et cavité amniotique

L’amniogenèse se déroule de deux façons différentes

selon les espèces. La formation se fait soit par
plissement ou par cavitation.

-Le mode de formation par plissement est semblable à

celui observé chez les oiseaux. On rencontre ce mode
chez la plupart des mammifères domestiques.

357
- Le mode de formation par cavitation est particulier
aux primates. Vers le 7e et 8e jour, une cavité se creuse
entre le bouton embryonnaire et les couches des cellules
du cytotrophoblaste.
C’est la cavité amniotique qui se remplit de liquide.
L’amnios joue un rôle d’amortisseur hydrostatique
contre les chocs et préserve l’embryon contre la
déshydratation. C’est la poche des eaux.

Elle contient environ 1 litre de liquide.

358
 7.4.3. Sac vitellin ou vésicule vitelline
La vésicule vitelline se forme vers le 10e jour à partir
de la prolifération des cellules des bords de
l’endoblaste.
Ces cellules délimitent une cavité entourée de la
membrane de Heusser.
La cavité appelée cytocèle est tapissée
extérieurement par un mésenchyme extra-
embryonnaire.

359
La vésicule vitelline subit une constriction qui isole une
partie supérieure qui constitue l’intestin primitif et une
partie inférieure qui sera la vésicule vitelline à
proprement dite.

La vésicule vitelline est dépourvue de vitellus. Elle

communique avec l’intestin par le canal vitellin.
La vésicule vitelline joue le rôle d’un centre
hémoformateur (hématoformateur) et présente un
réseau vasculaire où s’établit le premier système
circulatoire.

360
 7.4.4. Allantoïde
Elle s’ébauche à partir du lécithocèle
dans la partie postéro-ventrale de l’intestin sous la forme
d’une évagination en doigt de gant dans le cœlome extra
embryonnaire.
Très peu développée, elle présent un réseau vasculaire très
dense qui irrigue le chorion.
Cette circulation drainée par les artères et les veines
représente la voie empruntée par le sang fœtal pour gagner
le placenta au niveau duquel s’effectue les échanges fœto-
maternels

361
 7.4.5. Formation du cordon ombilical
Le cordon ombilical se forme vers la fin de la gestation.
Il est constitué de l’ensemble pédicule vitellin, pédicule
allantoïde, vaisseaux sanguins d’une enveloppe
mésenchymateuse qu’on appelle la gelée de Wharton ;
le tout est tapissé par l’amnios.

Le cordon ombilical mesure environ 50 cm chez le

fœtus à terme. Il relie l’embryon au placenta.

362
 7.4.6. Placenta
La formation du placenta est due à la nécessité pour
l’embryon de recevoir de la nourriture du corps
maternel.

Par ces activités polyvalentes, le placenta joue le

rôle de foie, de poumon, de reins, d’intestin et aussi
celui d’une glande endocrine.

363
La formation du placenta présente une
double origine :

- Une origine fœtale à partir du chorion

(cytotrophoblaste + mésenchyme extra
embryonnaire) et du syncytiotrophoblaste.

364
- Une origine maternelle à partir de la muqueuse
utérine.
Après la fixation du germe dans l’endoblaste utérin,
le syncytiotrophoblaste prolifère, s’étend, émet de
villosités et se creuse de lacunes (trous) irriguées par
le sang maternel.
Le syncytiotrophoblaste et ses villosités
progressent dans la muqueuse utérine grâce à son
activité protéolytique.

365
La structure du placenta est telle que les circulations
sanguines maternelles et fœtale sont en contact

sur la plus grande surface possible mais restent

rigoureusement et non communicantes (le sang
fœtal et le sang maternel ne se mélange pas)

366
Il existe différents types de placenta. Selon leur
disposition, aspect, rapport avec l’organe
maternel.

L’on dénombre 4 types de placenta :

✓ Placenta indécidus
caractérisés par un simple accolement des parties
maternelles et fœtales

367
C’est le cas du placenta diffus de type épithélio-
chorial où les villosités choriales sont nombreuses et
développées.

Ces villosités s’insèrent entre les digitations de la

muqueuse utérine (porc ; cheval) ;

368
✓ Placenta cotylédonaire de type hémo-chorial

On note ici la présence des plages ou de cotylédons où

sont localisées les villosités (ruminants, bovidés).

- Placenta décidus caractérisé par une entrée du

trophoblaste dans la muqueuse utérine entraînant la
destruction d’une partie de l’endomètre lors de la
parturition (accouchement) et provoque une hémorragie.

369
 Il s’agit :
✓ du placenta zone de type endothélio-chorial
où les villosités sont réparties en une ceinture autour du
sac embryonnaire (chez les carnivores : chien, chat)
✓ du placenta discoïde de type hémo-chorial
les villosités sont réduites en une aire discoïde et
baignent dans les lacunes sanguines de l’endomètre.
Le placenta de forme circulaire (discoïde) est épais
(chez les rongeurs, insectivores, primates).

370
 a) Le placenta des humains
Le placenta des humain est qualifié d’hémochorial en
ce sens que l’œuf pénètre dans la muqueuse utérine.

Le trophoblaste se ramifie dans l’endothélium des

vaisseaux utérins.

Il se trouve ainsi directement au contact avec le sang

maternel. Il est qualifié de décidual parce que l’entrée
du trophoblaste jusqu’aux vaisseaux implique une
destruction du tissu conjonctif utérin

371
L’expulsion du placenta hémochorial entraîne une
hémorragie et la chute d’une partie plus ou moins
importante de la muqueuse utérine.

Il est qualifié de discoïde ou pseudo cotylédoné par

opposition au placenta diffus qui occupe toute la
cavité utérine.

Les villosités choriales sont groupées en petits amas

(cotylédons) séparés par des cloisons incomplets d’où
le pseudo cotylédon.

372
 b) La physiologie du placenta
Le placenta sert de frontière entre la mère et l’enfant.

Sur le plan physiologique, le placenta constitue un lieu

d’échanges entre la mère et le fœtus.

Il est le siège d’une perméabilité sélective.

Il joue également un rôle de barrière. Son rôle
d’échange se résume en la nutrition, la respiration et
l’excrétion du fœtus.

373
Le sang fœtal puise dans le sang maternel les
éléments dont il a besoin et y rejettent ses déchets.

Le placenta extrait du sang, transforme, distribue et

éventuellement stocke les matériaux utiles au fœtus.

Les échanges se font à travers la mince membrane

placentaire qui entoure les villosités.

374
 Les mécanismes de traversée du placenta par les
nutriments sont multiples :
- Les gaz tels que l’O2 et le CO2 traversent le placenta
par diffusion simple.
-La diffusion des gaz du sang assure la fonction
respiratoire du placenta ; le fœtus puise l’oxygène dans
du sang maternel et y rejette du CO2.
- L’eau passe à travers le placenta par osmose.
Elle est utilisée par le fœtus pour son hydratation et sert
au renouvellement du liquide amniotique.

375
- Les sels minéraux traversent le placenta en même
temps que l’eau.

- Les glucides traversent le placenta par diffusion

facilitée, ils y sont stockés sous forme de
glycogènes par le placenta qui sert au fœtus selon
ses besoins

376
- Les lipides dégradés en leurs constituants simples
subissent le même mécanisme de transport que les
glucides

- Les protéines de la mère sont dégradées en acides

aminés et sont transportés au fœtus à travers le
placenta.

- Les anticorps traversent le placenta par

pinocytose.

377
-Les déchets du métabolisme fœtal sont éliminés et
rejetés dans le sang maternel : il s’agit de l’urée et
de l’acide urique.

-Le placenta joue un rôle de barrière, il laisse passer

certaines substances et empêchent le passage d’autre
substances.
Il s’agit d’une perméabilité sélective.

378
- Pour ce qui concerne les microbes et d’autres
germes pathogènes,

le placenta en principe les arrête, mais ces germes

pathogènes peuvent provoquer une lésion du
placenta et s’infiltrer par cette lésion pour aller
infecter le fœtus.

379
C’est le cas de la syphilis, du plasmodium, des
pneumocoques, des streptocoques et
d’Escherichia coli.

Les virus passent facilement à travers la

membrane placentaire et provoque ainsi des
maladies congénitales.

380
 c) Placenta comme glande endocrine
Glande endocrine polyvalente,
le placenta à partir du 3e mois élabore et secrète des
hormones nécessaires au maintien de la gestation
et développement du fœtus.

Les hormones placentaires contrôlent la grossesse

en conjugaison avec les hormones ovariennes
hypophysaires

381
 Le site d’élaboration des hormones placentaires
est essentiellement le syncytiotrophoblaste.
Les hormones secrétées sont :
- La gonadotrophine chorionique humaine (HCG)
- La progestérone
- L’œstrogène
- Les hormones lactogènes placentaires

382
 CONCLUSION
Le développement des mammifères se fait en deux
phases : la phase embryonnaire et phase fœtale.

La phase embryonnaire est de courte durée. Elle

dure deux mois.

383
Cette période est fondamentale. C’est dans cette
période que le germe acquiert sa forme presque
définitive qui s’établit grâce à la morphogenèse et
l’organogenèse.

A ce stade de 2 mois, l’embryon mesure environ

30 mm.

384
Cette courte période est suivie d’une longue période
fœtale de 7 mois.

Au cours de cette période les organes déjà formés

vont subir les phénomènes de maturation.

Des mouvements et des déplacements organiques

vont fixer leur topographie définitive.

385
Les organes deviennent fonctionnels du point de vue
physiologique.

Pendant cette période, le germe grossit

considérablement.

Il passe de 30 mm au 2e mois à en moyenne 330

mm à terme à 9 mois.

386
 MERCI DE
VOTRE
AIMABLE
ATTENTION

387