Filière SVI/STU – Semestre 1

Module Embryologie/Histologie

Embryologie

Pr M Benyahya
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 La Reproduction chez les Animaux

Chapitre 1 : La reproduction asexuée

1. La reproduction

1.1 Définition
C’est une fonction fondamentale permettant à tout organisme vivant de donner
naissance à des petits (progéniture). Par différents processus, la reproduction permet
de perpétuer l’espèce dans le temps et de coloniser les milieux.
1.2 Types
On distingue deux types de reproduction : la reproduction asexuée ou reproduction
végétative (ou encore agame). Un seul individu (un animal) peut donner un ou
plusieurs petits à partir de son corps sans faire intervenir de gamètes. Le deuxième
type c’est la reproduction sexuée. Celle-ci nécessite la participation de deux individus
de sexe opposé produisant des cellules spécialisées ou gamètes.

2. La reproduction asexuée

La reproduction asexuée regroupe tous les moyens de reproduction ne faisant intervenir ni

gamètes ni fécondation. C’est le résultat de la croissance de l’individu nouveau qui atteint
une taille considérable. Elle concerne les animaux inférieurs uniquement.
Le matériel génétique des parents et des descendants sont identiques car c’est la mitose
seule qui assure la transmission de l’information génétique aux nouvelles cellules et
individus. C’est une forme de clonage naturel.
Chez les organismes unicellulaires eucaryotes (protistes) comme la paramécie, l’amibe ou
l’euglène, la division cellulaire est synonyme de reproduction. Chez les organismes
pluricellulaires particulièrement inférieurs, un parent adulte libère généralement un
groupement de cellules qui formeront plus tard un jeune organisme. C’est un processus
relativement simple, conduisant à la formation de clones isogéniques et à la colonisation
rapide de territoire. Un seul individu peut engendrer de cette façon une population. Mais
les variations génétiques aléatoires désordonnées sont souvent à l’origine de l’extinction
de ces clones.

3. Les mécanismes de la reproduction asexuée

C’est principalement la scissiparité, le bourgeonnement et la régénération qui assurent la

reproduction asexuée.

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 3.1. La scissiparité : l’animal parent est fragmenté en deux individus de taille
approximativement égale (ex : anémone de mer). Cette fragmentation peut être plus
importante et donner plusieurs jeunes individus (ex : ver de terre)

3.2. Le bourgeonnement : à la surface du corps de l’animal parent se développe de

petites masses cellulaires qui deviennent progressivement de petits individus semblables
au parent (ex : hydre d’eau douce). Ils finissent par se détacher. Il se forme alors un clone.

3.3. La régénération : à la suite d’un accident, l’animal perd une partie de son corps. Il
est capable de la régénérer (=reformer). C’est le cas du lézard qui régénère sa queue ou de
l’étoile de mer qui reforme un ou des bras coupés.
Tous ces mécanismes de la reproduction asexuée dotent les animaux en question d’un
grand pouvoir régénérateur grâce à une dédifférenciation cellulaire et une nouvelle
différenciation.

4. La parthénogenèse

C’est une voie de reproduction intermédiaire entre la voie sexuée et celle asexuée. Elle fait
recours aux gamètes qui peuvent se développer sans qu’il ait rencontre entre eux, donc
sans fécondation. Elle est rencontrée chez les Arthropodes (ex : les abeilles) ou certains
reptiles (ex : les lézards). Chez les animaux supérieurs elle est inexistante. Les ovules
parthénogénétiques peuvent être diploïdes: ils se développent sans avoir subi la réduction
chromatique et donnent, des femelles par parthénogenèse thélytoque (ex : les pucerons).
Dans d'autres cas, le développement parthénogénétique s'accomplit à partir d'un ovule
haploïde qui a subi la méiose: c'est la parthénogenèse arrhénotoque qui ne donne que des
mâles (ex : les abeilles). Enfin, une reproduction parthénogénétique deutérotoque donne à
la fois des individus mâles et des individus femelles.
La parthénogenèse peut être obligatoire et permanente (chez les phasmes) comme elle
peut être cyclique (alterner avec la reproduction sexuée selon les conditions climatiques).
C’est le cas de la daphnie. Tant que les conditions climatiques sont bonnes on assiste à
une reproduction par parthénogenèse (uniquement des femelles) mais dès que ces
conditions deviennent défavorables il y a apparition des mâles et la reproduction sexuée
prend place.

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Chapitre 2 : La reproduction sexuée et l’hermaphrodisme

1- La reproduction sexuée

La majorité des animaux se reproduisent par reproduction sexuée. Cette voie nécessite la
contribution de deux parents de sexes différents ayant deux appareils reproducteurs
différents. Ils produisent des cellules reproductrices différentes selon le sexe, le gamète
mâle et le gamète femelle, qui fusionnent et donnent une cellule œuf, à l'origine du nouvel
individu. C’est donc une alternance qui existe entre la méiose qui produit les gamètes et la
fécondation qui les unit.
Les modalités de production des gamètes, leurs structures morphologiques et les modalités
de leur union sont d’une homogénéité remarquable pour tout le monde animal.
La reproduction sexuée a une importance fondamentale : elle est à l’origine de la diversité.
Celle-ci apparait nettement à l’échelle génotypique et phénotypique.
Un animal pluricellulaire adulte est formé de cellules physiologiquement et morphologiquement
différenciées. On dit qu’elles sont spécialisées. Elles constituent les tissus et les organes et forment
ce qu'on appelle le soma (corps) de l'animal. Mais pour se reproduire, cet animal a besoin d’un
autre type de cellules dites totipotentes c’est à dire capables de donner naissance à un nouvel
individu. Ces cellules sont les cellules germinales (germen). Elles représentent une lignée
cellulaire particulière préétablie dite lignée germinale. Ses cellules sont indifférenciées à l’état
embryonnaire. Quelques cellules similaires se retrouvent au sein des tissus adultes et servent pour
remplacer celles mortes (exemple les cellules de remplacement dans l’épiderme ; voir Histologie).
La ségrégation des cellules germinales est précoce chez certains animaux et se fait aux premiers
stades de développement. Elle est tardive chez d’autres. Il existe dans un œuf qui ne s’est pas
encore divisé un « déterminant germinal » qui, de division en division, ne se transmet
jamais qu'à une seule des cellules filles obtenues (blastomères), et qui sera la cellule mère
de la lignée germinale. Les premières cellules de la lignée germinale chez l’Homme
apparaissent au 15ème jour du développement. Elles migrent juste après à l’endroit où se
fera la gamétogenèse.
Chez les cellules douées de la reproduction asexuée aussi il n’y a pas de lignée germinale
préétablie. Les mêmes cellules qui donnent les gamètes sont elles mêmes qui sont
responsable du processus de régénération ou de bourgeonnement. Ce sont des cellules
pluripotentes.

La reproduction sexuée est une alternance entre la diploïdie (cellules à 2n chromosomes)

et l’haploïdie (cellules à n chromosomes). Cette alternance est étroitement associée à un
changement du patrimoine génétique. On considère alors la sexualité comme étant une
véritable loterie génétique. A chaque fois on obtient un œuf on a un nouveau potentiel
génétique différent. Et l’obtention d’un œuf veut dire passage d’une génération à une
autre. Ce passage est accompagné d’une réduction chromosomique d’abord et d’un
rétablissement après. Ceci est nécessaire pour le maintien de la diploïdie et pour la
conservation du nombre chromosomique de l’espèce.

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2- L’hermaphrodisme

Il s’agit d’un phénomène biologique et qui correspond à tout animal ayant des caractères
morphologiques mâles et femelles en même temps. Chez les Invertébrés, de nombreuses
espèces sont normalement hermaphrodites. Par contre chez les Vertébrés,
l'hermaphrodisme est toujours une anomalie survenue au cours du développement fœtal.
Lorsqu’il existe, l’hermaphrodisme se manifeste simultanément ou alternativement.
L'hermaphrodisme simultané : un même animal possède en même temps les deux
appareils reproducteurs mâle et femelle (exemple le lombric). Souvent les appareils mâle
et femelle sont situés dans des endroits différents du corps et ne fonctionnent jamais en
même temps. L'animal dans ce cas passe généralement de l'état physiologique mâle à l'état
femelle. L’escargot est un autre exemple d’animaux hermaphrodites. Il ne possède qu'une
seule glande génitale qui est un ovotestis.
Dans l'hermaphrodisme alternatif (ou successif), un même animal ne possède jamais en
même temps les deux appareils mâle et femelle mais il passe au cours de sa vie d'un sexe à
l'autre. C'est le cas de l'huître qui est mâle dans sa jeunesse et devient femelle par la suite.

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 Chapitre 3 : La gamétogenèse

La gamétogenèse est une opération qui permet la différenciation des cellules reproductrices
ou gamètes. Selon le sexe, on distingue la spermatogenèse chez le mâle et la gamétogenèse
chez la femelle. Respectivement, on obtient donc des spermatozoïdes ou des ovules.

La gamétogenèse est en rapport avec des facteurs internes ou externes (lumière, ..) selon
l’espèce animale, mais le facteur constant et universel qui déclenche le processus est celui
hormonal. La gamétogenèse peut être saisonnière (invertébrés, vertébrés sauvages ou
vertébrés domestiques comme la brebis) ou continue (autres vertébrés comme l’Homme). La
brebis est un modèle pour l’étude de la régulation de la saisonnalité de la reproduction. Il y a
au cours de l’année une alternance entre une période d’ovulation (automne/hiver) donc de
reproduction et une période d’absence d’ovulation (printemps/été). Chez le mâle, des
variations d’activité spermatique sont également constatées.

Les gamètes, spermatozoïde et ovule, sont des cellules sexuelles haploïdes souvent
anisogames c. à d. le spermatozoïde est petit et mobile alors que l’ovule est gros et immobile.
Les spermatozoïdes sont toujours produits en grand nombre mais les ovules sont au nombre
d’un ou de quelques uns seulement. Spermatozoïdes et ovules sont tous le résultat de la
méiose

1- La méiose

C’est une double division qui se déroule exclusivement dans les cellules de la lignée
germinale. Elle permet d’obtenir quatre cellules haploïdes (n chromosomes) à partir d’une
seule cellule mère diploïde (2n chromosomes) avec une seule synthèse d’ADN et une seule
réplication de chromosomes. La méiose est universelle pour toute espèce diploïde.

Dans la cellule mère les chromosomes se présentent en paires. Et chaque cellule fille reçoit
un homologue de toutes les paires.

La méiose permet la réduction du nombre de chromosomes, la transmission de l’information

génétique d’une génération à l’autre et enfin un véritable brassage génétique. Elle est
précédée de l’interphase durant laquelle le centrosome et les chromosomes se répliquent. Le
matériel génétique apparaît sous forme de chromatine même après réplication.

On divise souvent les divisions de la méiose en quatre stades majeurs successifs: la prophase
1, la métaphase 1, l’anaphase 1 et la télophase 1 pour la première division (division 1 ou
méiose 1 ou mitose 1) et la prophase 2, la métaphase 2, l’anaphase 2 et la télophase 2 pour la
seconde division.

La prophase 1 : le fuseau achromatique se forme et se place selon l’axe principal de la

cellule, puis les nucléoles et l’enveloppe nucléaire disparaissent momentanément. Chaque
chromosome formé par deux chromatides sœurs (résultat de la réplication précédente), se
condense progressivement et prend l’aspect d’une tige. Il formera avec son homologue une

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paire. On dit qu’il s’apparie. Un ou des enjambements ont lieu au niveau de chaque paire de
chromosomes. Ceux-ci vont se séparer et s’attacher aux fibres du fuseau. L’importance et la
complexité de la prophase 1 de la méiose nous pousse à la considérer comme une série de
cinq sous étapes :

1- Léptotène : d’abord les chromosomes homologues se rapprochent et

se fixent par leurs extrémités à l’enveloppe nucléaire. Puis ils
commencent à se spiraliser progressivement. Rappelons toujours
que chacun d’eux est fait de deux chromatides accolées.
2- Zygotène : correspond au début de l’appariement des chromosomes
homologues : un ensemble de protéines, le complexe synaptonémal,
s’installe entre ces chromosomes et les unie. On obtient des
bivalents appelés aussi des tétrades.
3- Pachytène : c’est la fin de l’appariement des homologues et
l’apparition des nodules de recombinaison, qui correspondent aux
sites des futurs échanges de fragments d’ADN entre chromatides
homologues.
4- Diplotène : à ce stade, les chromosomes homologues se séparent
progressivement par dissociation du complexe synaptonémal. Des
enjambements ou crossing over (ou encore chiasmas) se distinguent
à l’endroit des nodules.
5- Diacinèse : la condensation se poursuit et s’accentue. Elle détache
les chromosomes de l’enveloppe nucléaire. En même temps, les
chromatides deviennent visibles avec un maintien des chiasmas.

La métaphase 1 : les microtubules du fuseau achromatique aident tous les

chromosomes à se placer de part et d’autre du plan équatorial cellulaire. Les
chromosomes métaphasiques sont à présent des éléments visibles au microscope
optique. Leur disposition est aléatoire.

L’anaphase 1 : chaque chromosome, double, se sépare de son homologue et migre

pour s’installer au niveau de l’un des deux pôles du fuseau.

La télophase 1 : le fuseau achromatique disparaît et l’enveloppe nucléaire se reforme

pour rassembler le lot de chromosomes encore doubles à chaque pôle cellulaire. Le
cytoplasme se partage en deux en dernier lieu. C’est la cytocinèse.

Le résultat de cette première division est l’obtention de deux cellules haploïdes (n) avec un
nombre de chromosomes réduit en moitié. Il s’agit alors d’une division réductionnelle.

La méiose se poursuit par la deuxième division qui est comparable à une simple mitose. C’est
une division équationnelle.

La prophase 2 : différente de la prophase 1. Elle se résume essentiellement à la

disparition des nucléoles, de l’enveloppe nucléaire, la formation du fuseau achromatique et la
spiralisation des chromosomes.

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 La métaphase 2 : les chromosomes se déplacent pour se mettre sur la plaque
équatoriale.

L’anaphase 2 : Les chromatides sœurs unies au niveau du centromère, se séparent et

donnent deux chromosomes sous forme d’un simple brin. Ils migrent vers l’un ou l’autre des
deux pôles.

La télophase 2 : L’enveloppe nucléaire se reforme, le fuseau se résorbe et le

cytoplasme se partage. On obtient quatre cellules avec un même nombre de chromosomes
réduit. Ce sont les futurs gamètes. Elles sont toutes différentes génétiquement grâce au
brassage génétique intrachromosomique (enjambements) et à la répartition aléatoire des
chromosomes dans les cellules filles (assortiments indépendants ou brassage
interchromosomique). Ceci explique les différences et les ressemblances entre individus de la
même population. Théoriquement, 2 n-1 assortiments indépendants possibles produisent 2n sortes de
gamètes où n est le nombre de paires.

La méiose intervient dans la formation des gamètes, contribue au maintien de la constance du

nombre génétique et assure une infinité de combinaisons génétiques dans les gamètes.

La gamétogenèse est une différenciation cellulaire qui conduit à la formation, dans les
testicules, des gamètes mâles ou spermatozoïdes et dans les ovaires des gamètes femelles ou
ovules. Elle est uniforme pour chaque espèce. Elle se compose de trois grandes phases : la
multiplication, l’accroissement et la maturation. Pendant la multiplication, les cellules
germinales diploïdes, spermatogonies et ovogonies, se divisent par mitoses et augmentent leur
nombre. Pendant l’accroissement, les gonies cessent de se diviser par mitoses et prennent le
nom d'auxocytes primaires: spermatocytes I et ovocytes I; leur volume augmente par
accroissement du cytoplasme. Les auxocytes I entrent en prophase de la première division
méiotique et répliquent leur ADN. La maturation est marquée par la méiose. Les auxocytes I
deviennent haploïdes, auxocytes secondaires: spermatocytes II et ovocytes II, puis, après la 2e
division de méiose, spermatides et ovotides. Pendant cette phase se produit aussi une
cytodifférenciation conduisant à l'anisogamie et résultant en la formation de gamètes
fonctionnels mâle: spermatozoïde, et femelle: ovule ou œuf non fécondé.

2- La spermatogenèse

Les testicules sont des organes formés de 200 à 300 compartiments distincts ou lobules
pouvant communiquer entre eux. Chaque lobule contient 2 à 3 tubes séminifères d’une
longueur de 80cm à 1m et d’un diamètre de 150µm à 300µm. Entre les tubes séminifères se
dispose le tissu interstitiel (tissu conjonctif, vaisseaux sanguins et lymphatiques, nerfs,
cellules de Leydig).

Un tubule séminifère est fait d'une paroi comprenant un épithélium stratifié souligné d'une
membrane basale, elle-même sous-tendue de cellules contractiles appelées cellules péri-
tubulaires ou myoïdes et de tissu conjonctif délicat. L'épithélium est composé de deux types
cellulaires:

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 ° les cellules de la lignée germinale, à renouvellement continu et qui se différencient en
spermatozoïdes qui seront libérés dans la lumière du tubule

° les cellules de Sertoli, cellules de soutien et nourricières des cellules germinales. Elles
s'étendent de la base au sommet de l'épithélium. Les limites de leur cytoplasme sont peu
visibles du fait de l’interaction avec les cellules germinales.

Environ 3 millions de gonies (spermatogonies) entre en mitose chaque jour pour subir les
étapes décrites ci-dessus et obtenir continuellement des spermatozoïdes matures.

La phase de multiplication de la spermatogenèse est continue depuis la vie fœtale mais elle
s’active à la puberté et se poursuit jusqu’à la sénescence. Les spermatogonies, diploïdes, se
divisent par mitoses et augmentent leur nombre. Certaines de leurs cellules-filles demeurent
cellules-souche à la base de l'épithélium du tubule séminifère; leur chromatine est condensée.
D'autres cessent de se diviser et sont repoussées vers l'apex de l'épithélium; leur chromatine
est diffuse. Ces cellules plus petites sont riches en ribosomes et sont reliées entre elles par des
ponts cytoplasmiques. Elles portent maintenant le nom de spermatocytes I.

La phase d’accroissement est de courte durée. Les spermatocytes I, diploïdes, répliquent leur
ADN (début de la première division méiotique) et accroissent leur volume total.

Les spermatocytes issus d'une même spermatogonie restent reliés par des ponts cellulaires
permettant l'échange d'informations et assurant la synchronie de leur différenciation.

La phase de maturation commence à la puberté. La division réductionnelle méiotique des

spermatocytes I se termine. On obtient des cellules haploïdes, de taille plus petite: les
spermatocytes II. Ceux-ci subissent la deuxième division méiotique (méiose équationnelle) et
prennent le nom de spermatides, repoussées de plus en plus vers la lumière du tubule
séminifère. Ainsi, un spermatocyte I donne naissance à quatre spermatides.

La maturation est caractérisée aussi par des changements morphologiques et biochimiques

que subissent les spermatides pour devenir des spermatozoïdes. Ces changements constituent
la spermiogenèse.

Nous résumons la spermiogenèse en :

- La formation d’un sac qui coiffe la surface apicale du noyau cellulaire ou acrosome à
partir d’un ensemble de vésicules cytoplasmiques chargées de glycoprotéines
d’origine golgienne. L'acrosome est riche en phospholipides, en glycoprotéines, en
enzymes lytiques associées (hyaluronidase et hydrolases) et en une enzyme analogue à
la trypsine. C'est un gros lysosome modifié.
- Les deux centrioles de la spermatide migrent vers le pôle basal. L'un d'eux, le centriole
distal, forme le cinétosome à l'origine du flagelle (2 microtubules centraux + 9
doublets périphériques)
- La taille du noyau se réduit, la chromatine nucléaire se condense et l'acrosome adapte
sa forme à celle du noyau, recouvrant environ les deux tiers apicaux de celui-ci.

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 - Le cytoplasme, avec le reste des organites, se déplace vers la région basale de la
cellule et entoure la partie proximale du flagelle en formation. La forme du noyau et
de l'acrosome devient de plus en plus caractéristique de l'espèce. La chromatine
nucléaire achève de se condenser. Le flagelle continue de s'allonger. Presque tout le
cytoplasme est éliminé avec les organites qu'il renferme (Golgi, ribosomes, etc.) et ce
résidu est phagocyté par les cellules de Sertoli.
- Les mitochondries, regroupées derrière le noyau, se disposent les unes derrière les
autres et forment une chaîne enroulée autour de la base du flagelle, dans la pièce
intermédiaire; c'est l'hélice mitochondriale.

Les spermatozoïdes ainsi produits possèdent un moyen pour se déplacer : le flagelle, mais la
motilité n’est possible qu’après passage par l’épididyme. Le flagelle doit réagir aux secrétions
de cette glande additionnées aux secrétions des glandes séminales et de la prostate. Ces
mêmes secrétions donnent aux spermatozoïdes ce qu’on appelle le pouvoir fécondant ( ).
Enfin, le séjour de ces gamètes mâles dans les voies génitales femelles (animaux à
fécondation interne) entraine des modifications des propriétés de la membrane plasmique. Par
l'action d'enzymes protéolytiques du liquide utérin, la membrane plasmique est débarrassée
des sécrétions de l'épididyme qui lui étaient accolées; ses sites antigéniques sont démasqués et
l'inhibition des enzymes acrosomales est levée. C’est la capacitation.

Le contrôle de la spermatogenèse est assuré par deux hormones glycoprotéiques

hypophysaires : la FSH et la ICSH. La FSH ou follicle-stimulating hormone, joue un rôle
dans la croissance testiculaire, le déclenchement de la spermatogenèse à la puberté et la
stimulation de l'activité mitotique de l'épithélium séminifère. Alors que la ICSH ou interstitial
cell stimulating hormone, stimule la synthèse d'hormones androgènes, notamment la
testostérone élaborée par les cellules interstitielles de Leydig, et agit sur l'apparition des
caractères sexuels secondaires. Elle stimule aussi l'activité mitotique des spermatogonies et
agit sur les cellules péri-tubulaires en contrôlant la libération des spermatozoïdes dans la
lumière des tubules séminifères.

Les cellules de Sertoli agissent sur la maturation finale spermatozoïdes en réduisant le volume
cytoplasmique et en éliminant les cellules dégénérées. Elles ont aussi un rôle important à
jouer dans la libération des spermatozoïdes dans la lumière des tubes séminifères.

3- L’ovogenèse

L'ovaire comprend deux régions histologiques, la médulla centrale et le cortex. Ce dernier

renferme les follicules séparés les uns des autres par du tissu conjonctif délicat et des petits
vaisseaux sanguins. La médulla ne renferme que du tissu conjonctif et des gros vaisseaux.

Les premières étapes de l’ovogenèse se produisent dans l'ovaire embryonnaire. Les mêmes
étapes se retrouvent dans l’ovogenèse. La phase de multiplication, celle d’accroissement et
celle de maturation.

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Dans l'ovaire embryonnaire des Vertébrés, les cellules germinales se multiplient activement et
portent le nom d'ovogonies. Cellules diploïdes arrondies, d'aspect indifférencié et de grande
taille. Chez les amphibiens et les téléostéens, l'activité mitotique des ovogonies est
saisonnière: les mitoses surviennent après chaque ponte et reconstituent un lot d'ovogonies.

Chez les autres Vertébrés, les mitoses cessent avant la fin de la vie embryonnaire ou après la
naissance. Par exemple, chez le poussin les divisions mitotiques cessent 4 à 8 jours après
l'éclosion. Chez l'humain, les ovogonies cessent de se diviser à la 15eme semaine de vie
utérine; elles sont alors au nombre d'environ 4 millions. Plusieurs ovogonies dégénèrent. Chez
la femme, environ la moitié seulement des 4 millions entame la phase d'accroissement: on les
appelle ovocytes I. Les ovocytes I ne sont plus reliés par des ponts cytoplasmiques. La phase
d’accroissement s'étend de la vie fœtale à la puberté et voit la dégénérescence de plusieurs
ovocytes I. Il en reste environ 500 000 à la naissance et 7 000 à la puberté; de ceux-ci environ
500 seulement termineront l'accroissement.

La phase d'accroissement se caractérise par des activités de synthèses intenses: ADN, ARN et
protéines, et par l'accumulation de différents matériaux exogènes, en vue du développement
de l'embryon. L'accumulation de vitellus se produit pendant ce temps et son importance varie
selon les espèces.

La phase de maturation est caractérisée par la poursuite de la méiose. Elle commence à la

puberté jusqu'à la ménopause. Les ovocytes I n'entament pas cette phase en même temps: des
ovocytes I seront en processus actif de maturation alors que d’autres seront en état de
«dormance». La première division méiotique résulte en deux cellules haploïdes de taille très
inégale: un gros ovocyte II et un tout petit globule polaire, destiné à dégénérer. Chez l'humain,
la ponte ovulaire, ou ovulation, se produit juste après la première division méiotique. C'est
donc un ovocyte II qui est libéré par l’ovaire. L'ovocyte II entame la seconde division
méiotique, qui reste bloquée en métaphase et ne peut s'achever qu'en présence du
spermatozoïde, qui produit un effet activateur en dégradant le complexe. L'ovocyte II qui
achève la seconde division méiotique donne naissance à deux cellules haploïdes, elles aussi de
taille différente: un gros ovotide et un petit globule polaire qui dégénérera.

L’ovogenèse proprement dite, c. à d. la différenciation des ovules, se déroule simultanément

avec l’évolution des cellules somatiques environnantes. Ces cellules somatiques avec la
cellule germinale forment ce qu’on appelle la folliculogenèse. L'ovocyte I, d'environ 30µm de
diamètre est bloqué au stade diplotène de la première division méiotique. Il s'entoure d'une
assise de petites cellules somatiques pavimenteuses, reliées par des ponts cytoplasmiques et
des jonctions: les cellules folliculaires. Ovocyte I et épithélium folliculaire pavimenteux
forment ensemble le follicule primordial. Plusieurs d'entre eux dégénèrent.

Périodiquement, à partir de la puberté, un petit nombre d’ovocytes finit l’accroissement et

passe à la maturation. Les cellules tout autour se resserrent et une membrane basale se forme
(=zone pellucide ou membrane vitelline): follicule primaire. L'ovocyte I continue d'accroître
son volume.

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Les cellules folliculaires se divisent par mitoses, formant un épithélium à 2 puis à plusieurs
couches autour de l'ovocyte.

La thèque s'épaissit et se subdivise en deux zones: thèque interne, davantage cellulaire, très
vascularisée (cellules endocrines sécrétrices d'oestrogènes), et thèque externe, plus fibreuse
que cellulaire, moins vascularisée. Ovocyte et sa membrane basale, zona granulosa, le fluide
folliculaire ainsi que les thèques interne et externe forment ensemble le follicule secondaire.
Plusieurs follicules secondaires dégénèrent.

Du fluide folliculaire est synthétisé puis accumulé dans une vacuole ou antre. Le follicule
prend du volume et devient tertiaire puis quaternaire (ou follicule mature ou de De Graff)
mesurant chez la femme de 10 à 15mm. L’ovulation survient et fait libérer l’ovocyte en
métaphase II.

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 Chapitre 4 : La fécondation

1- La fécondation :

La fécondation, ou fertilisation, est un processus permettant la fusion des gamètes mâle et

femelle et l’obtention d’un œuf ou zygote. Elle comprend quatre étapes majeures :

1- reconnaissance et contact du spermatozoïde et de l’ovule ou œuf non fécondé. C’est

une étape du contrôle de qualité. Les deux gamètes doivent appartenir à la même espèce.

2- entrée du spermatozoïde dans l'œuf non fécondé. C’est une étape du contrôle de la
quantité. Un seul spermatozoïde peut fertiliser l'œuf, et tous les autres devant être éliminés.

3- amphimixie, ou fusion des noyaux des deux gamètes, donc de leurs matériels
génétiques.

4- activation du métabolisme de l'œuf pour entamer le développement embryonnaire.

La fécondation est soit externe soit interne selon le groupe zoologique. La fécondation externe
a lieu dans le milieu de vie et concerne les animaux aquatiques (ex : poissons) qui ne
s’accouplent pas ainsi que ceux amphibies (ex : grenouille) qui s’accouplent sur terre. La
fécondation interne a lieu dans les voies génitales femelles et concerne les animaux terrestres.
Dans le cas des animaux aquatiques et amphibiens, des mécanismes permettent aux
spermatozoïdes de retrouver les œufs et empêchent la fécondation interspécifique. Des
substances chimiques libérées par la gelée entourant l'œuf de ces animaux agissent à distance,
par chimiotaxie, en augmentant la motilité des spermatozoïdes et les attirent vers l'œuf. Des
glycoprotéines membranaires de la gelée appelées fertilisines induisent l'agglutination des
spermatozoïdes à la surface de l'œuf. Les spermatozoïdes s'y attachent grâce à des récepteurs.

Une couche d’épaisseur variable est produite par l’ovocyte puis déposée sur celui-ci. C’est la
zone pellucide ZP. Chez les mammifères, elle possède des protéines de reconnaissance et de
fixation des spermatozoïdes ZP1, ZP2, ZP3. La ZP3 associe une chaine oligosaccharidique et
une chaine peptidique. Elle est considérée comme un ligand primaire. La reconnaissance entre
l’ovocyte et le spermatozoïde s’effectue par la liaison entre ZP3 et des protéines réceptrices
de la membrane spermatique. Pour une large occupation des ZP3, le spermatozoïde pénètre
tangentiellement. Un peu plus tard, une acrosine située sur la membrane acrosomiale digère la
ZP.

Chez l’oursin, animal modèle, le contact du spermatozoïde avec la gelée est suivi de la
réaction acrosomienne, composée de:

° Rupture de l’acrosome: l'entrée de Ca++ et Na+ et la sortie de K+ et H+ amène la

fusion de la membrane cytoplasmique de la tête avec la membrane de l’acrosome. Les
enzymes protéolytiques de l'acrosome sont ainsi libérées et peuvent digérer la gelée de l'œuf.

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 ° Un prolongement acrosomien ou tubule acrosomien, prend naissance de la
polymérisation des molécules globulaires d'actine en filaments d'actine. Ce prolongement
acrosomien entre en contact avec l'enveloppe vitelline de l'ovule. Une protéine acrosomienne
appelée bindine retrouve son récepteur sur l'enveloppe vitelline. La réaction bindine et son
récepteur est très spécifique.

Pour prévenir la polyspermie, deux réactions se succèdent, l’une rapide et l’autre tente.

- La réaction rapide : la pénétration du spermatozoïde entraine l’entrée dans l’œuf de

Na+ par les canaux ioniques et donc un changement du potentiel membranaire (-
70mV → 20 mV). L'élévation de potentiel membranaire empêche d'autres
spermatozoïdes de fusionner avec la membrane de l'œuf.
- La réaction lente (réaction corticale): Le potentiel membranaire de l'œuf retourne au
repos. En présence d'ions Ca++ la membrane des granules corticaux fusionne avec
celle de l'ovocyte, libérant leur contenu dans l'espace entre la membrane de l'ovocyte
et l'enveloppe vitelline. Une vague d'exocytose des granules corticaux se propage tout
autour de l'œuf. Les enzymes protéolytiques libérées dissolvent les protéines liant
l'enveloppe vitelline à la membrane cellulaire: apparition de l'espace périvitellin. La
membrane vitelline, distancée de la membrane cellulaire, devient l'enveloppe de
fécondation, qui se forme tout autour de l’œuf. L'enveloppe de fertilisation subie des
changements: les enzymes, libérées par les granules corticaux, inactivent les
récepteurs de spermatozoïdes et durcissent l'enveloppe de fécondation qui devient
ainsi une barrière mécanique.

2- L’œuf

L’œuf ou zygote est le résultat de la fusion du gamète mâle et celui femelle. C’est une cellule diploïde.
Il possède des caractères et il varie d’un groupe zoologique à l’autre. Parmi les caractères nous citons :

° l’œuf est totipotent,

° généralement symétrique

° doué d’une polarité

° pouvant stocker des réserves nutritives diverses appelées lécithe ou vitellus

° portant une ou des enveloppes (zone pellucide ou membrane vitelline, enveloppes

secondaires, enveloppes coquillères, coquille)

Ces caractères se manifestent dans les différents types d’œufs d’animaux pour déterminer les
catégories suivantes :

(a) alécithes: n'accumulent pas de vitellus (mammifères euthériens, espèce humaine).

(b) oligolécithes: accumulent peu de réserves vitellines (oursins).
(c) mésolécithes: accumulent une certaine quantité de vitellus, initialement distribué
uniformément dans le cytoplasme mais devenant ségrégé du cytoplasme actif à la
fécondation (hétérolécithes). Ex: amphibiens et certains poissons.

14
(d) télolécithes: accumulent une très grande quantité de vitellus qui est ségrégé, en masse
compacte, du reste du cytoplasme. Ce dernier prend le nom de cytoplasme actif, réduit à
un petit disque à la surface du vitellus. Cas des mollusques bivalves, des céphalopodes,
des poissons téléostéens, des reptiles et des oiseaux.
(e) centrolécithes: les œufs des insectes accumulent un abondant vitellus qui forme une
masse compacte au centre de la cellule. Le noyau est au centre du vitellus et le cytoplasme
actif est périphérique.

15
 Le Développement Embryonnaire

Chapitre 1 : La segmentation

1- Introduction

1.1. Définitions

L’ontogenèse est la formation d’un nouvel individu apte à se reproduire. Les stades précoces de
l’ontogénèse constituent le développement embryonnaire ou l’embryogénèse.

La biologie du développement est le domaine spécifique qui consiste à étudier l’ontogénèse. La partie
qui étudie le début de l’ontogénèse est l’embryologie.

L’embryologie est constituée de différents domaines complémentaires dont l’un est l’embryologie
descriptive qui consiste à observer comment le développement d’un embryon se déroule normalement.

L’embryologie expérimentale (ou causale) consiste à modifier expérimentalement tel ou tel

constituant de l’embryon à une étape bien précise pour voir comment évolue cet embryon et les
conséquences qui s’en suivent. Cela permet de comprendre quel facteur est impliqué dans telle ou telle
étape de l’embryogénèse.

1.2.Etapes du développement embryonnaire

Le développement embryonnaire se déroule chez les métazoaires en passant par trois

étapes fondamentales : la segmentation, la gastrulation et l’organogenèse. Dans ces trois
étapes interviennent des réactions moléculaires plus ou moins complexes pour le
déclenchement et la régulation.

2. La segmentation

Elle correspond à la période du développement embryonnaire qui permet le passage de l’état

unicellulaire à l’état pluricellulaire. C’est une succession de divisions mitotiques sans interphases. Les
cellules qui en résultent sont de plus en plus petites à mesure qu’elles se divisent et l’embryon ne va
pas croitre en taille par rapport à la taille de l’œuf fécondé mais sera constitué de plus en plus de
cellules. Ces cellules embryonnaires sont appelées des blastomères. Les blastomères n’ont pas tous le
même contenu cytoplasmique puisque les composants cytoplasmiques ne sont répartis uniformément.
Cela aura des conséquences sur l’évolution de l’embryon. Quand celui ci est constitué d’entre 8 et 20
blastomères, il s’appelle une morula. Il continue à se diviser et une cavité va apparaître, cavité qui va
creuser l’embryon de l’intérieur et qui sera appelée le blastocoele. Quand l’embryon possède un
blastocoele, il prend le nom de blastula.
Le vitellus détermine où peuvent s'effectuer les divisions, leur cinétique, la taille relative des
blastomères et du blastocoele ainsi que la durée totale de la période de segmentation. Les
régions de l’œuf qui ont plus de vitellus ont plus de mal à se diviser. Le type de segmentation
dépend donc de la quantité et de la localisation du vitellus. Il est caractéristique du groupe
zoologique. Les œufs ne contenant pas une grande quantité de vitellus subissent une

16
segmentation holoblastique: les plans de clivage traversent l'œuf entier. Selon l'angle de ses
axes, elle peut être: radiaire, spiralée, bilatérale ou rotationnelle.
Les œufs renfermant beaucoup de vitellus subissent une segmentation méroblastique:
seulement une portion du cytoplasme se segmente car l'axe de division pénètre
incomplètement le vitellus. La segmentation méroblastique peut être: discoïde ou superficielle.

(a) La segmentation holoblastique radiaire, cas des echinodermes et des amphibiens.

Chez les amphibiens, l'œuf mésolécithe possède un vitellus qui devient concentré au pôle
végétatif après la fécondation (œuf hétérolécithe), et le noyau migre au pôle animal.

La 1ère division commence au pôle animal de l'œuf et s'étend lentement vers le pôle végétatif.
Ce premier clivage passe directement au travers des pôles animal et végétatif. Comme le plan
de clivage coupe ces deux pôles, on dit qu'il est méridional. Comme les deux blastomères
obtenus sont de taille égale, c'est un clivage égal. Le deuxième clivage, méridional, s'amorce
au pôle animal, perpendiculaire au premier, lui aussi égal.

Le 3e clivage est équatorial; il ne s'effectue pas au centre de l'embryon mais plus près du pôle
animal. Il est sus-équatorial et inégal. Il a lieu alors que les plans de clivage méridionaux n'ont
pas encore fini de traverser le cytoplasme de l'hémisphère. Cette division sépare l'embryon en
4 petits blastomères animaux, les micromères, et 4 gros macromères. Cette segmentation
holoblastique inégale établit deux régions embryonnaires majeures: une région de micromères
qui se diviseront rapidement, dans l'hémisphère animal, et une région de macromères qui se
diviseront lentement, dans l'hémisphère végétatif.

Les embryons amphibiens aux stades 16 à 64 cellules portent le nom de morula, à cause de
leur aspect de mûre. Au stade 128 cellules l'embryon est considéré une blastula, creusée d'un
petit blastocoele situé du coté de l'hémisphère animal; son plafond est constitué de plus d'une
couche de micromères et son plancher de plusieurs assises de macromères.

Le blastocoele est une cavité qui servira aux migrations cellulaires pendant la gastrulation. Il
empêche une interaction prématurée entre les cellules qu'il sépare et permet aux cellules de la
blastula de conserver leur identité.

(b) La segmentation holoblastique spiralée, cas des mollusques bivalves et des annélides.
Le clivage se produit à un angle oblique par rapport à l’axe pôle animal pôle végétatif. Les deux
premières divisions sont presque égales et méridionales. Après, les divisions donnent des micromères
et des macromères. Les micromères migrent vers le pôle animal et les macromères vers le pôle
végétatif. Ceci se fait selon une trajectoire spiralée. La spirale est soit senestre (sens opposé des
aiguilles de la montre) ou dextre (sens des aiguilles de la montre). Ceci est contrôlé par des facteurs
génétiques et cytoplasmiques. La blastula dans ce cas est sans blastocele (= stereoblastula) et les
cellules sont en plus grand contact. Ces embryons accomplissent moins grand de divisions par
rapport au groupe précédent avant de poursuivre les étapes du développement.

(c) La segmentation holoblastique bilatérale, cas des ascidiens.

Les ascidiens ont un œuf oligolécithe.

17
Le 1er plan de segmentation est méridional. Il dessine le seul plan de symétrie de l'embryon.
Chaque division successive s'oriente selon ce plan de symétrie. Le futur embryon aura une
symétrie bilatérale : le demi-embryon d'un côté de ce plan est une image-miroir de l'autre.

Le plan de la 2ème division est méridional mais ne passe pas par le centre de l'embryon. Il
donne 2 gros blastomères antérieurs et 2 petits blastomères postérieurs. Chaque moitié
d’embryon possède maintenant un gros et un petit blastomère.

Aux 3 divisions suivantes, les différences de taille et de forme cellulaires accentuent la

symétrie bilatérale de l'embryon. Au stade 32 cellules, un blastocoele est formé et la
gastrulation commence.

(d) La segmentation holoblastique rotationnelle, cas des mammifères.

Dans le cas de l’œuf alécithe des mammifères, la segmentation est tardive et lente. Ceci est relié
au fait que l'ovocyte a accumulé peu de réserves durant sa phase d'accroissement. La première
mitose n’a lieu que 24 heures après la fécondation. Les divisions qui suivent peuvent être
espacées de plusieurs heures (12 à 24 heures). La 1ère division est méridionale et égale. A la
seconde division un des deux blastomères se divise méridionalement, l'autre équatorialement;
c'est le clivage rotationnel. De plus, les deux mitoses du second clivage peuvent ne pas se
produire en synchronie, permettant des stades 3, 5, 6 cellules.

Une particularité à noter dans le cas de la segmentation des mammifères : les blastomères se
touchent entre eux sur des surfaces maximales à partir du stade 8 c’est ce qu’on appelle
phénomène de compactage. Certains embryons se présentent sous forme de boule compacte
ou bouton embryonnaire. D’autres blastomères adoptent une forme pavimenteuse et entourent
la MCI; ils sont reliés entre eux par des jonctions cellulaires serrées: c'est le trophoblaste ou
trophectoderme.

Un blastocoele se forme sous la MCI, délimité de l'autre part par une portion du trophoblaste.
L'embryon entier prend le nom de blastocyste.

(e) La segmentation méroblastique discoïdale, cas des oiseaux, des reptiles et plusieurs
poissons. Le vitellus étant en grande quantité.

La plus grande portion de l'œuf télolécithe étant occupée par le vitellus, le noyau et le
cytoplasme actif sont repoussés au pôle animal. La segmentation s’effectuera dans ce pôle.
Trois divisions méridionales donnent 8 blastomères ce qui forme une assise sur la masse
vitelline; leur membrane cytoplasmique est continue avec celle entourant le vitellus et leur
cytoplasme est en contact avec le vitellus.

Des clivages équatoriaux amènent la formation de quelques couches de cellules complètement

délimitées, mais celle inférieure repose toujours sur le vitellus. Les blastomères complets
forment un disque à la surface de la masse vitelline, c'est la discoblastula ou disque germinal.
Sous ce disque apparait une cavité sous-germinale ou blastocoele primaire. L'ensemble des
blastomères complets prend le nom de blastoderme. La structure entière constitue la blastula
primaire.

18
Vu de surface le disque blastodermique se distingue en deux régions: une région pellucide, au
centre du disque et qui se trouve au dessus du blastocoele primaire, et une région opaque, à la
marge de celle précédente et qui repose sur le vitellus.

Des cellules du blastoderme se détachent et sont rejetées dans le blastocoele primaire, formant
une fine couche appelée hypoblaste; la couche supérieure constitue l'épiblaste. Le blastocoele
primaire se trouve maintenant divisé en deux par l'hypoblaste. La cavité située entre
l’hypoblaste et l'épiblaste est le blastocoele. Aucune cellule de l'hypoblaste ne contribue à la
formation de l'embryon. C’est à partir de l'épiblaste que l’embryon se formera. C'est à ce stade
qu'a lieu la ponte de l'œuf.

(f) La segmentation méroblastique superficielle, cas des insectes (œuf centrolécithe).

Le noyau du zygote se retrouve dans la masse vitelline. Il se divise de nombreuses fois

(caryocinèses) sans la division du cytoplasme (pas de cytocinèses). Ces noyaux migrent à la
périphérie de l’œuf, et les caryocinèses se poursuivent. L'embryon porte le nom de
blastoderme syncitial: tous les noyaux du clivage sont contenus dans un même cytoplasme.

Des noyaux migrent au pôle postérieur de l’œuf et s'enveloppent de membrane

cytoplasmique; ce sont les cellules polaires de l'embryon. Elles donneront naissance aux
cellules germinales (reproductrices) de l'animal adulte. Ainsi, un des premiers événements de
l'embryogenèse des insectes est la distinction des cellules germinales et somatiques.

Après la formation des cellules polaires, la membrane ovocytaire s'invagine entre les noyaux,
formant plusieurs petites cellules et créant le blastoderme cellulaire. Les cellules forment une
seule assise autour du vitellus central et plus tard un embryon et ses annexes.

On déduit que les animaux dont l'œuf est pauvre en réserves vitellines développent un stade
larvaire assez rapidement (exemple l'oursin) permettant à la larve de se nourrir, se déplacer et
se développer davantage. Les animaux dont l’œuf est alécithe (cas des mammifères
placentaires) se relient directement à la mère par une annexe embryonnaire appelée placenta

19
 Chapitre 2 : La gastrulation

1- Généralités

La gastrulation est la seconde grande étape du développement embryonnaire. Elle se

caractérise par un ralentissement du rythme des divisions mitotiques. En fin de segmentation,
la blastula est formée de nombreux blastomères occupant chacun une position précise. À la
gastrulation, ces mêmes blastomères occuperont de nouvelles positions grâce à des
mouvements. Ces mouvements, appelés mouvements morphogénétiques, réorganisent
l'embryon entier et aboutissent à la mise en place de feuillets embryonnaires fondamentaux
des métazoaires au nombre de 2 (chez les hydres et les éponges) ou 3 (les autres animaux)
appelés endoderme (interne), mesoderme (intermédiaire) et ectoderme (externe). C’est une
gastrula.

2- Types de mouvements morphogénétiques

Les mouvements morphogénétiques varient d’une espèce animale à l’autre. Les plus importants sont :

(a) Embolie : appelée encore invagination. Il s’agit de l’entrée d'un feuillet cellulaire dans le
blastocoele. Le mouvement d'embolie est fréquent chez les embryons à blastocoele important et à
blastomères végétatifs de petite taille et peu vitellins. Le feuillet cellulaire de l'hémisphère végétatif
s'enfonce dans le blastocoele. L'invagination délimite une structure tubulaire endodermique,
l'archentéron, ou tube digestif primitif, ouvert sur l'extérieur par le blastopore.

(b) Epibolie : lorsque les blastomères végétatifs sont volumineux et ne peuvent pas
s'invaginer dans le blastocoele ou encore lorsque le blastocoele est absent, le feuillet cellulaire
de l'hémisphère animal migre par dessus le feuillet végétatif et le recouvre. Ce dernier se
retrouve en position interne de façon passive et constitue l’endoderme.

(c) Migration cellulaire: on appelle migration cellulaire ou ingression, le mouvement

de cellules individuelles dans le blastocoele où elles s’organisent pour former un feuillet
embryonnaire interne (endoderme) ou intermédiaire (mesoderme). Les blastomères qui restent
en place forment l’ectoderme.

(d) Délamination : est la séparation d'un feuillet cellulaire pluristratifié en deux

feuillets, l'un d'eux étant maintenant interne, dans le blastocoele.

(e) Prolifération polaire : c’est une multiplication active des blastomères du pôle
végétatif vers l'intérieur du blastocoele. Contrairement à l'ingression, les cellules demeurent
en masse compacte.

20
 Chapitre 3 : L’organogenèse

A partir des trois feuillets embryonnaires mis en place au cours de la gastrulation se forme les
différents organes des métazoaires. Ces organes apparaissent au cours de l’organogenèse sous
forme d’ébauches d’abord.

Plusieurs processus, comme la différenciation et l’induction, interviennent dans cette

opération pour donner des tissus (voir cours d’histologie) à l’origine d’organes opérationnels.

1- L’Induction

C’est le mécanisme par lequel un groupe de cellules oriente la différenciation des cellules
voisines. Les cellules capables de répondre au signal d’induction sont dites cellules
compétentes. Certaines substances (= signal) sont connues par leur action inductrice (ex:
l’activine chez les amphibiens).

L’expérience de Spemann et Mangold (1924) met bien en évidence ce phénomène.

Expérience de Spemann : la lèvre dorsale, pigmentée, d’une jeune gastrula « 1 » d’amphibien

est prélevée puis greffée en position ventrale de l’ectoderme d’une jeune gastrula « 2 » non
pigmenté. Les principaux résultats sont :

 apparition de deux plaques neurales à l’origine de deux gastrulations (donc deux

embryons dont un supplémentaire).

 Les structures internes de l’embryon supplémentaire sont formées par un mélange de

cellules pigmentées (greffon) et d’autres non pigmentées (porte greffon).

On comprend de cela que le greffon au moment de la transplantation est déjà un tissu

déterminé (début de différenciation). L’ectoderme ventral en contact avec le greffon donne le
système nerveux: c’est une induction neurogène (Le système nerveux est d’origine
ectodermique). Aussi, l’apparition de cellules pigmentées et d’autres non pigmentées dans la
même structure normalement d’origine mésodermique ➔ une induction mésoblastogène

2- La Différenciation

C’est le processus permettant aux cellules embryonnaires d’amorcer la spécialisation

structurale et fonctionnelle. Cela se fait par la réalisation du programme par l’expression de
gènes spécifiques. Il en résulte l’apparition de protéines tissulaires spécifiques. Les cellules en
différenciation perdent leur totipotence et leur aspect embryonnaire.

Exemple: Différenciation du cristallin des vertébrés

Les cellules du cristallin synthétisent une protéine spécifique: « la cristalline » qui peut
transmettre et réfracter la lumière. Le cristallin se différencie dans la région céphalique de

21
l’ectoderme sous l’effet de l’induction de la plaque neurale (la greffe de l’ectoderme ventral
ne le donne pas). On dit que l’ectoderme céphalique est compétent.

Les vésicules optiques ont également un effet inducteur sur la formation du cristallin
(l’ablation de ces vésicules ➔ pas de cristallin).

Les techniques d’immunoélectrophorèse ou d’immuno-histochimie permettent de suivre son

développement.

Chapitre 4 : Le développement embryonnaire chez les

humains

1 - Aperçu général

Le développement embryonnaire humain dure théoriquement 9 mois dont 2 mois

d’embryogenèse et 7 mois de croissance. Pendant l’embryogenèse qui démarre un œuf, on
assiste à plusieurs événements qui permettent le passage de l’état unicellulaire (= œuf) à l’état
pluricellulaire (= embryon). Ces événements sont suivis par semaines.

Pendant la semaine 1, on peut voir la segmentation, la compaction et la formation d’un

blastocyste (vers le 5ème jour). Celui-ci se compose d’un ensemble de cellules internes (=
embryoblaste ou bouton embryonnaire) et d’un autre ensemble de cellules externes (=
trophoblaste) et enfin d’une cavité au milieu (blastocœle). C’est le bouton embryonnaire qui
deviendra un embryon.

Avant la fin de la première semaine, il y a la nidation ou encore l’implantation du blastocyste

dans la paroi latérale de la cavité utérine.

Le trophoblaste se transforme en cytotrophoblaste (interne) et en syncytiotrophoblaste

(externe). Ce dernier assurera le contact de l’embryon avec l’environnement maternel. Il
s’agit d’un tissu sécréteur d’enzymes. Au sein du syncytiotrophoblaste se creusent des lacunes
puis se remplissent de sang de la maman.

La masse cellulaire interne se différencie en entoblaste (cellules internes) et ectoblaste

(cellules superficielles). L’embryon possède en ce moment deux feuillets. Il est didermique.
Une nouvelle lacune naît au milieu des cellules de l’ectoblaste : la cavité amniotique. Le
blastocyste se retrouve entièrement dans l’endomètre (tissu maternel). De l’ectoblaste naît une

22
membrane appelée membrane de Heuser, qui sépare la vésicule vitelline primitive et le
mesoderme extra-embryonnaire (ne faisant pas partie de l’embryon). La vésicule primitive se
divise par la suite en deux : une partie se maintient et portera le nom de vésicule vitelline
secondaire et une partie disparait.

Le cytotrophoblaste se couvre de l’intérieur d’une nouvelle couche cellulaire : la

somatopleure, au moment où la vésicule vitelline secondaire se couvre de l’extérieur d’une
couche de cellules formant la splanchnopleure. Puis une nouvelle et grande cavité s’installe.
Elle s’appelle cavité choriale ou cœlome.

A la semaine 3 du développement commence la gastrulation. L’embryon jusque là de forme

circulaire (= disque embryonnaire) s’allonge selon l’axe antéro-postérieur puis une ligne
parcourt la région dorsale. C’est la ligne primitive qui permet la mise en place du 3 ème feuillet
embryonnaire ou mesoderme. Le mesoderme est d’origine ectodermique. L’embryon
comprend maintenant 3 feuillets. Il est tridermique.

Pendant cette même semaine 3, il y a vascularisation intra et extra-embryonnaire et il y a aussi

l’organogenèse qui commence.

A la semaine 4 du développement embryonnaire, l’organogenèse se poursuit. On constate la

délimitation de l’embryon, le développement des arcs branchiaux, la formation des ébauches
des membres, le développement des sommites, ..

Les extrémités de l’embryon, du coté céphalique et du coté caudal s’enroulent ventralement

donnant à l’embryon une forme en C. C’est la plicature.

En parallèle, d’autres structures extra-embryonnaires se développent. C’est le cas du placenta.

Au cours de la 1ère semaine du développement l’embryon obtient ses éléments nutritifs et

rejette ses déchets par simple diffusion. Après, il y a un système d’échange plus efficace qui
s’installe avec le développement de l’embryon. Il s’agit de la circulation utéro-placentaire. Le
sang de la mère et le sang de l’embryon en formation arrivent au contact l’un de l’autre dans
le placenta. Ce système commence à se développer au début de la 2ème semaine en formant
des lacunes au niveau du trophoblaste. Le placenta est donc un organe provisoire qui
accompagne le développement de l’embryon pendant la grossesse. Il fournit l’eau, les
nutriments et l’oxygène puis élimine le dioxyde de carbone et les déchets. Il produit
également des hormones au profit de cet embryon.

2 - La neurulation

La neurulation correspond à la formation du système nerveux. C’est le commencement de

l’organogenèse. L'embryon sur le point de neuruler s'allonge dans l'axe antéro-postérieur et
s'aplatit dorsalement. Le premier indice qu'une région de l'ectoderme deviendra un tissu
neural c’est le changement de la forme des cellules de l'ectoderme dorsal de l'embryon. Ces
cellules s'allongent, devenant cylindriques, tandis que, de part et d'autre, les autres cellules

23
ectodermiques sont cubiques ou aplaties. Les cellules cylindriques dorsales forment ensemble
le neurectoderme: épithélium simple, cylindrique et surélevé par rapport au reste de
l'ectoderme. On l'appelle à ce stade plaque neurale. Près de 50% des cellules ectodermiques
sont inclues dans la plaque neurale. Les rebords de la plaque neurale, à la limite
neurectoderme - ectoderme général, s'épaississent et se soulèvent: les replis neuraux, entre
lesquels se crée une dépression en forme de U: la gouttière neurale.

En se soulevant les replis neuraux se rapprochent l'un de l'autre et fusionnent. Ils forment une
structure tubulaire, le tube neural. Les replis neuraux tirent avec eux l'ectoderme général, qui
recouvre maintenant le tube neural. Sur la ligne dorsale du tube neural, des cellules forment
sur presque toute la longueur une structure médiane: la crête neurale. Au niveau céphalique, la
crête neurale se divise en deux et sur toute la partie caudale, elle se métamérise donnant des
structures segmentées symétriques paires. Le tube neural se différencie en système nerveux
central (cerveau + moelle épinière) et la crête neurale donne le système nerveux périphérique
et une partie du squelette crânio-fascial. A ce stade, l’embryon est une neurula.

Le tube neural subit des changements : la portion céphalique s’élargit dès sa formation et
délimite 3 vésicules primaires qui sont le prosencéphale (devant), le mésencéphale (milieu) et
le rhombencéphale (arrière). Le tube neural reste sous forme d’un simple tube et donnera la
future moelle épinière. En ce moment même, apparait au niveau du prosencéphale deux
régions en boule, les vésicules optiques qui deviendront des yeux. Et l’embryon se replie.

Le prosencéphale se subdivise en deux: diencéphale et télencéphale. Le diencéphale formera

des structures comme le thalamus et l'hypothalamus. C'est au diencéphale, plus précisément
au thalamus, que sont reliées les vésicules optiques. Le télencéphale formera les noyaux
profonds et les hémisphères cérébraux.

24
 Chapitre 5 : La gonadogenèse

Le sexe d’un embryon est déterminé génétiquement dès la fécondation. Cependant,

l'appareil génital reste indifférencié jusqu'à la fin de la sixième semaine du développement
embryonnaire dans le cas de l’espèce humaine.

1- La différenciation des gonades

La gonade est constituée de :

- cellules à l'origine de la lignée germinale appelées cellules souches ou gonocytes, et

- des éléments somatiques mésodermiques (mésonéphros et épithélium cœlomique).

Les gonocytes primordiaux apparaissent à la fin de la 3ème semaine du développement

embryonnaire dans une aire extra-embryonnaire de la paroi de la vésicule vitelline sous
forme de cellules volumineuses. Par une double migration (une migration passive et une
autre active) elles prennent leur localisation définitive. Pendant ces migrations, les
gonocytes subissent des divisions cellulaires répétées.
Au cours de la 4ème et la 5ème semaine apparait progressivement une région allongée
soulevant l’épithélium du coelome interne : la crête génitale. Ceci est remarqué chez le
mâle et chez la femelle et constitue la gonade indifférenciée.
A la 6ème semaine, on distingue dans la gonade indifférenciée une région centrale
(medullaire) et une région périphérique (corticale). C’est un signal du début de la
différenciation des gonades mâles (ou testicules). Dans le cas des gonades femelles (ou
ovaires) cette opération se situe à la 7ème semaine.
Les gonocytes s’organisent en colonnes cellulaires ou cordons sexuels primaires et se
séparent par des cellules somatiques (mésenchyme). Les cordons sexuels se transforment
plus tard en tubes séminifères. Les cellules germinales s’accompagnent de la
différenciation de quelques cellules somatiques épithéliales : les cellules de Sertoli.
D’autres cellules somatiques appartenant au mésenchyme formeront plus tard les cellules
de Leydig. Celles-ci sont des cellules sécrétrices. Elles produisent l’hormone masculine, la
testostérone.
Les différences les plus marquantes entre la formation des gonades mâles et femelles
sont :
-début de la méiose
-cordons plus petits renfermant moins de cellules germinales que de cellules somatiques
-concentration des gonocytes dans la partie corticale
-absence de cellules de Leydig et de Sertoli
Par fragmentation et organisation des cellules, les cordons sexuels vont progressivement
donner des follicules primordiaux.

25
2- Les canaux génitaux

Les voies génitales ont un développement identique dans les deux sexes. Elles se forment
à partir de deux systèmes de canaux pairs : les canaux de Wolff et les canaux de Müller de
la 4ème à la 7ème semaine.

Les cellules de Sertoli sécrètent une hormone, l’AMH, hormone anti-müllérienne qui
provoque la dégénérescence des canaux de Müller. Le canal de Wolff se développe pour
donner l’ensemble des canaux génitaux d’un embryon XY. Entre le 7ème et le 8ème mois de
gestation se forme une poche ou scrotum dans lequel tombent progressivement les
testicules.

Dans le cas inverse, dans un embryon XX, l’absence de l’AMH entraine la

dégénéréscence du canal de Wolff ce qui permet le développement de celui de Müller à
l’origine de l’ensemble des canaux génitaux femelles. Les trompes initialement verticales
deviennent horizontales dans la cavité pelvienne et poussent les gonades, qui leur deviennent
postérieures.

Remarques : Il s’agit là du facteur physiologique, l’un des quatre facteurs qui déterminent le sexe.
Les trois autres sont le génétique, l’environnemental et le social.

Le facteur génétique : les individus ayant deux chromosomes sexuels semblables sont dits
homogamétiques. Ils donnent un seul type de cellules sexuelles. Ceux ayant deux chromosomes
sexuels différents sont dits hétérogamétiques. Ils donnent deux types de cellules sexuelles. Pour
les mammifères ainsi que d’autres groupes zoologiques, la détermination génétique du sexe est
exprimée par la présence ou l’absence du gène de masculinisation SRY, situé sur le chromosome
Y à coté d’autres gènes. Il est appelé également gène ou facteur TDF (testis determining factor).
En absence de SRY, les gonades se différencient en ovaires et le sexe est par défaut femelle. Sur le
chromosome X, les recherches ont permis la découverte du gène DAX1 responsable de la
différenciation sexuelle femelle.

Le facteur environnemental : des paramètres écologiques comme la température ou la longévité du

jour peuvent agir sur l’orientation de la détermination du sexe chez quelques espèces animales
comme la grenouille, la tortue, l’alligator...

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 Chapitre 6 : L’embryogenèse chez l’oursin

L’oursin est un animal marin du groupe des Echinodermes. C’est un bon modèle pour l’étude
du développement embryonnaire.

La segmentation de l’œuf fécondé de l’oursin est totale, égale et méridienne jusqu'au stade 8
blastomères. Elle devient inégale à partir du stade 16 blastomères. Au stade blastula,
l’embryon est composé d'environ 2000 blastomères. Progressivement, une cavité centrale se
forme, la cavité de segmentation ou blastocoele. Dans l'hémisphère animal, les plans de
clivage, méridiens, donnent huit cellules semblables. Dans l'hémisphère végétatif, les plans de
clivage sont latitudinaux et nettement excentrés vers le pôle végétatif. Deux sortes de cellules
filles se distinguent: les macromères proches de l'équateur et les micromères au pôle végétatif.

Au stade 32 blastomères il n’y a plus de segmentation inégale et une cavité centrale apparaît,
le blastocoele. Au stade 128 cellules, la blastula est formée par un épithélium unistratifié et
sphérique. Il est limité par une membrane basale interne et la couche hyaline externe. Des
jonctions serrées contribuent à maintenir la cohésion entre les cellules. A la fin de la
segmentation, la blastula est entièrement ciliée. Elle est formée d'une superposition de cinq
territoires présomptifs disposés autour de l'axe pôle animal-pôle végétatif. Ce sont le pôle
animal 1, le pôle animal 2, le pôle végétatif 1, le pôle végétatif 2 et les micromères. Les
cellules de la moitié animale secrète une enzyme capable de digérer la membrane de
fécondation et de rendre l’embryon libre dans l’eau.

Vient après la gastrulation. Celle-ci est caractérisée par :

(°) les mouvements cellulaires morphogénétiques

(°) la distinction de l’ectoderme à l’origine de l’épiderme, du mésoderme à l’origine

des mésenchymes primaire et secondaire et de l’endoderme à l’origine du tube digestif.

(°) la formation d’une cavité digestive ou archentéron

La lame basale se rompt et les micromères du pôle végétatif passent de l'état épithélial à l'état
mésenchymateux par migration dans le blastocoele. Elles se dirigent dans cette cavité au
contact de la matrice extracellulaire pour former les cellules du mésenchyme primaire.
Le pôle végétatif est maintenant formé par les cellules du territoire Vg2 à l'origine du tube
digestif. Celles-ci restent sous forme d'un épithélium cohérent. L'inflexion du pôle végétatif
constitue le début de l'invagination de l'endoderme (territoire Vg2), et l'ébauche de
l'archentéron ouvert sur l'extérieur par le blastopore. Elle ne dépasse pas 1/4 à 1/3 de la
distance pôle animal-pôle végétatif. Ceci veut dire que ce mouvement n'est pas suffisant pour
assurer la formation complète de l'archentéron et ne permet pas notamment son extension vers
le pôle animal. Mais une élongation de ce tube va se produire. Les 5 feuillets embryonnaires
sont à présents bien délimités.
Le modelage des tissus de la gastrula conduit l'embryon vers le stade larvaire. La bouche
s'ouvre au contact de l'apex de l'archentéron avec l'épiderme et la région orale s’aplatit puis se
creuse tout en gardant une bandelette de cils. Quatre bras naissent dont deux du coté de la

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bouche et deux du coté de l’anus. Ils sont soutenus par des spicules calcaires d’origine
mésenchymateuse. La larve est prismatique. Elle est dite larve pluteus. Elle nage et se nourrit
de diatomées. A l'intérieur de la larve, l'archentéron se divise en trois régions. Dans le sens
antéropostérieur, on distingue un court oesophage qui débouche dans une poche renflée,
l'estomac, auquel fait suite le tube intestinal ouvert au niveau de l'anus.
Chez l'oursin, au moment où l'archentéron entre en contact avec l'épiderme pour former la
bouche, son extrémité antérieure bourgeonne une vésicule coelomique qui se divise en sacs
coelomiques droit et gauche. Ceux-ci se placent de manière symétrique de chaque côté du
tube digestif pour se métamériser en trois parties antérieure, intermédiaire et postérieure. C'est
à partir de cet ensemble de vésicules que s'effectuera la métamorphose de l'oursin. Une poche
dite amniotique formée avec les dérivés coelomiques prend le nom de sac échinien. A
l'intérieur, l'hydrocoele évolue en anneau et bourgeonne cinq diverticules. L'ensemble devient
pentagonal et c'est, à partir de cette structure, que le jeune oursin s'édifie. En dehors du sac
échinien, l'estomac, les coelomes antérieur et postérieur gauches ainsi que l'ectoderme dorsal
du pluteus participent à cette métamorphose.
En conséquence, alors que la métamorphose se poursuit, le pluteus porte en lui un jeune
oursin miniature garni de quelques piquants et de cinq pieds primaires. Puis la cavité
amniotique s'ouvre, le reste du pluteus non utilisé pour la métamorphose est ingéré par le
jeune oursin. Enfin, à mesure que l'ensemble s'alourdit par le squelette calcaire en formation
ainsi que par les premiers piquants, l'oursin descend vers le fond marin.

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