CM BIO 207 E.

David

MÉCANISME DE L'ÉVOLUTION ANIMALE

Forces directrices de l'évolution

Introduction

Constat: au cours de l'histoire de la vie, les êtres vivants ont changés dans le sens d'une complexification
croissante ≠ Notion de progrès !

Les êtres vivant à une époque To et ceux vivant à une époque T1 sont en général différent mais pas
totalement → Homologies

L'histoire de la vie n'est pas celle d'une série d'événements indépendants mais suite dominée par la
continuité et la transformation.

Évolution:
• Processus qui transforme les formes primitives de la vie en diversité qui la caractérise de nos jours
• Transformation des être vivants avec le temps, engendrent l'apparition de nouvelles espèces et
disparition des anciennes
• L'espèce Y se forme de l'espèce X (plus ancienne) par une quantité de changements intervenus pendant
la période qui sépare Y de X → Théorie de l’évolution = Descendances avec modifications (Darwin)
- Y présente vis à vis de X des différences mais aussi des ressemblances
- X et Y font partie d'une « lignée évolutive »
- Les organismes vivant ne doivent plus être classés selon leur ressemblance mais le lien de
parenté.

Ex: La taupe marsupiale, la taupe commune et le rat taupier se ressemblent beaucoup mais n'ont pas de
parenté proche.

L'évolution biologique est le changement dans les propriétés de groupes d'organismes au cours des
générations. Les organismes ont une descendance modifié:
- Ils se ressemblent car ils dérivent d'un prototype ancestral ayant vécu un passé : Unité
- Ils différent car ils ont accumulés des modifications pour s'adapter : Diversité

X A
A≠B≠X
B

Phylogénie: relation de parenté entre espèce = une espèce mère ancestrale X donne 2 espèces filles qui
sont différentes; espèce sœur A et B

Les humains et singes partagent beaucoup de Les humains et salamandres partagent moins de
caractéristiques car ils sont issus d'un ancêtre caractéristiques car ils sont issus d'un ancêtre
commun qui a divergé relativement récemment. commun qui divergé il y a longtemps

Aucune espèce actuelle ne peut descendre d'une autre espèce actuelle ! Mais seulement d'espèces
ancestrales (disparues).
L'évolution biologique est le changement dans les propriétés de groupes d'organismes au cours des
générations. L'un des mécanismes possible est la sélection naturelle.

I. Sélection naturelle & adaptation

1. Sélection artificielle

Processus conscient sous tendu par une volonté et dirigé vers une fin= variation sous l'influence de la
domestication

Ex: pigeons
- Pratiques des éleveurs pour créer de nouvelles races ou variétés
- Souligne la forte diversité intraspécifique: multitude de variété domestique avec sélection physiques
et comportementales
- Sélection par l'homme pour accumuler ces variations

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- « Le pouvoir de la sélection d'accumulation que possède l'Homme est la clef de ce problème. La
nature fournit les variations, l'homme les accumule dans les directions qui lui sont utile »

Ex: le chien canis lupus (loup) → canis lupus familiaris (chien): Domestication du chien

2. Sélection naturelle

Processus aveugle, indépendant de tout but pré-établi

→ "survie du plus apte"

Elle dépend de 3 conditions:

• Existance d'une variation sur un trait
• Existance d'une variation concomitante avec la survie ou succès reproductives de l'espèce
• Existance d'une héritabilité pour le trait

Mécanisme explicatif de l'évolution Darwin

1. Variation entre les individus et celles ci sont héréditaires
2. La descendance est beaucoup trop nombreuse pour les ressources du milieu, lutte pour la survie
Ex: Plante d'érable : 12 graines
= Amphibien: 100 œufs
3. Les individus qui présentent les meilleurs variations par rapport au milieu se reproduisent et
transmette plus que les autres leur caractère favorable. Les individus ayant le moins bonnes
variations sont éliminés via un facteur de sélection naturelle.
4. L'espèce se modifie graduellement par accumulation des caractères favorables au fil des
générations
5. L'espèce s'adapte à son milieu

➢ Mutation: variation du phénotype (caractère exprimé)

➢ Mutations défavorables sont contre-sélectionnées
➢ Reproduction et mutation produisent une nouvelle variation
➢ Individus porteur d'une mutation favorable ont une plus grande chance de survivre et de laisser des
descendants.

Théorie synthétique de l’évolution: Néodarwinisme

- Élaborée en 1930-1947: intègre la sélection darwinienne et l'hérédité mendélienne
- Amalgame de nombreux domaines scientifiques: génétiques des populations, paléontologie, taxinomie
et biogéographie.
- Grand apport: l'évolution se fait à l'échelle des populations et non à celle de l'individu.

Population: groupe d'individu interféconds appartenant à une espèce donnée et occupant une même zone
géographique.

Patrimoine génétique: ensemble des gènes que possèdent une population à un moment donné (allèle de
tous les locus de tous les individu de la population)

Fréquence allélique: fréquence relative d'un allèle donné par rapport aux allèles présents dans la population

Une population évolue, suite à des modifications des fréquences des allèles de son pool de gènes sous
l'effet de la sélection naturelle mais aussi d'autre agent d'évolution comme la dérive génétique, mutation et
flux génétique.
De grands changement résultent de l'accumulation de modifications étalées sur de longues périodes.

Les agents de l'évolution de la théorie synthétique: agents qui modifient les fréquences alléliques d'une
population causant ainsi de la microévolution.

Microévolution: modifications au cours des générations successives de la composition génétique d'une

population

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La mutation fait apparaitre de nouveaux gènes: changement de la séquence nucléotidique de l'ADN

• Facteur très important de l'évolution
• Une mutation germinale modifie immédiatement le pool génique de la population
• Événement rare
• Effets quantitatif plus importants chez les organismes à temps de génération court (bactérie, virus)
• Effet moins marqué chez les organismes à temps de génération plus long (animaux, végétaux)

Flux génétique ou flux de gènes:

• Migration d'individus féconds entre des populations différentes. L'immigration apporte des gènes et
l'émigration en retire
• Cause de la microevolution puisqu'il modifie la fréquence des allèles d'une population
• Homogénéise les diverses population

Les accouplements non aléatoires modifient la fréquence des génotypes dans la population mais pas celle
des allèles. On parle de deux catégories:

Endogamie Homogamie
• Croisement entre individus du voisinage donc • Croisement entre individu ressemblant pour
ayant des liens de parenté certain caractère
• Chez les espèces se dispersant peu particulière • Répandu chez les animaux
dans les végétaux
- Consanguinité des familles royales
- Autofécondation des plantes

Ne sont pas cause de microevolution mais si certains individus issus de croisements non aléatoire ont plus
de chance de s'accoupler que d'autres.
> Modification de la fréquence allélique dans la population descendante. Il s'agit donc de microevolution.

Dérive génétique: fluctuation imprévisible des fréquences d'une génération à l'autre:

• Dans les populations de petite taille
• Seuls quelques gamètes sont utilisées pour produire des descendants
• Dans ces gamètes, certains allèles peuvent avoir être tirés plusieurs et d'autres pas du tout
• Le patrimoine de la génération parentales n'est pas fidèlement représenter dans la génération suivante
Ex: Population de 10 plants: la fréquence des gènes chargés à chaque génération à causée du hasard

Sélection naturelle (voir def)

• Les individus les mieux adaptés à leur environnement se reproduisent plus que les autres et contribuent
davantage au patrimoine de la descendance
• La fréquence des bons gènes augmente graduellement dans la population de génération en génération
• La sélection entraîne l'adaptation d'une population à son milieu. Elle s'exerce sur les aptitudes de
phénotype
• Comme le phénotype dépend du génotype, la sélection s'exerce sur celui-ci indirectement (via le
phénotype). Ce ne sont pas les individus mais les population qui évoluent. Les unités de l'évolution sont
les populations

Les individus sont incapables d'évoluer génétiquement pourtant, ils transmettent leur gènes. De génération
en génération, les caractères déterminent des gènes augmentant dans la population qui évoluent.

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Ex: le mécanisme industriel – Les deux formes de la phalène du bouleau (papillon)

Durant la révolution industrielle, les arbres sont plus sombre à cause de la mort du lichens. Avec le temps, la
population a évoluée vers la forme mélanique (la plus sombre)

La sélection naturelle peut s'inverser. Une bonne adaptation apparue suite à un facteur sélectif peut être
inutile ou nuisible si le milieu change car elle devient inadaptée.
Ex: la reprise de la forme claire par les phalènes
1950: législation anti-pollution. Les arbres redeviennent clair par réapparition des lichens. Avec le temps, la
population a évolué vers la forme claire, une forme plus adaptée à son environnement.

Plus une population montre des variations, plus la sélection naturelle à de chance de s'exercer,une
population ayant beaucoup de variation a plus de chance de survivre qu'une autre population moins variée.
Elles a plus de chance que certains individus possédant les gènes qu'il fait pour faire face à leur
environnement.

Elle ne s'exerce que sur les variations héréditaires.

Caractère acquis par les membres d'une population au cours des générations successives pour s'adapter
au milieu > Résultat de la microevolution par la selection naturelle présente dès la naissance

Variation non héréditaire: modifications physiques acquises par un organisme au cours de sa vie pour
s'adapter aux conditions locales. Ces variations temporaires favorisent la survie de l'individu mais ne sont
pas codées de façon spécifique dans le génome (ex: araschnia)

Interaction des organismes avec l'environnement:

Les facteurs de sélection naturelle sont interfèrent dans la vie d'un individu
• Relatif au milieu physico-chimique (abiotique)
• Relatif aux autres êtres vivants (biotique)
Ex: Balanus, un crustacé ne s'installe pas au dessus d'une certaine zone de marée car il ne résiste pas à la
dessiccation prolongée.

Biotique > Compétition

Ex: Les fous de Bassan lutte pour conserver leur territoire, ce qui leur permet de s'accoupler
- Pour éviter les prédateurs
- Supporter les conditions climatiques
- Résistance aux microbes ou pesticides
Meilleur adaptation progressive des populations à leur environnement

3. Modalités de la sélection

Il existe 3 modes sélection:

• Sélection stabilisante: éliminé les phénotypes extrêmes, favorise les intermédiaires. Le caractère
reste stable, la variabilité se réduit
• Sélection directionnelle: déplace la moyenne des valeurs du caractère vers un des phénotypes
extrêmes. L'élimination n'opère que d'un côté de la moyenne de la population
• Sélection diversifiante: favorise les phénotypes extrêmes

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Ex stabilisante: à la naissance, le poids varie entre 2,5 et 4 kg. Les bébés trop petits/gros ont plus de risque
de ne pas survivre
Ex directionnelle: pinson: les années sèches, les graines sont rares, se trouve vers les grosses pour
survivre. Ceux a gros bec sont favorisés par les gènes de la population
Ex diversifiante: les mâles petits et furtifs arrivent à la reproduction.
Pinson: gros bec mieux survivre et à la reproduction

La sélection normalisante est conservatrice

La sélection directionnelle est diversifiante > novatrice
Lié à l'action combiné des 3 modes et non à l'action isoler ou exclusive l'une de l'autre

Mécanisme fondamentale: sélection naturelle favorise certain traits puis inégalité reproductive.

4. Valeur sélective (adaptative)

Ex de la phalène du bouleau

• Prédation différentielle selon la ' couleur

• Le caractère "couleur" est sous sélection, il y a valeur sélective
• La valeur sélective de "sombre" est importante autour des ules alors que celle de "clair" est faible.

Valeur sélective ou adaptative: mesure l'adaptation des individus à leur environnement, donc le succès qu'ils
ont est dans celui-ci. En anglais: fitness

Elle est relative

- Par rapport aux autres individus
- Change avec l'environnement (ex ville/campagne)

La sélection naturelle favorise les génotypes ayant la plus grande valeur adaptative

Avantage adaptatif
Lié au succès reproductif, parfois indirectement:
- Production d'oeufs des balances selon l'efficacité de nourrissage
- Coloration qui permet d'éviter la prédation

Ces avantages permettent aux individus d'engendrer plus de descendants et relié à une combinaison de
facteurs que sont la survie, le succès reproductif et le nombre de descendants.

> Contribution que chaque individu apporté au fond génétique de la génération suivante par rapport aux
contributions des autres individus

Valeur adaptative
Contribution d'un génotype à la génération suivant par rapport à celle des autres génotypes pour le même
locus.

Exemple de coloration des crapauds

- Les crapauds verts laissent 4 descendants à la génération suivante
- Les crapauds brins laissent 2,5 descendants

La valeur adaptative du phénotype vert est de 100% ou 1

La valeur adaptative du phénotype brun est de 2,5/4 soit 0,625
> Le coefficient de sélection du phénotype est de 37,5% ou 0,375

Coefficient de sélection = coefficient d'élimination

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La valeur sélective évolué au cours de la vie de l'espèce. Cependant, elle est évolué également en fonction
des transformations du milieu:
Ex: Intervention humaine le révèle: ex de l'antilope Saiga tartarica en Asie
- Millions d'individus au 18e s
- Chasse intensive + hivers rudes > 100aine de tête
- Intersection de la chasse et repeuplement naturel > 100aines de milliers
Actuellement, l'espèce est dans une phase de haute valeur sélective de son histoire spécifique

5. Interaction variabilité – sélection : l'adaptation

Qu'est qu'une adaptation ?

"une innovation évolutive par voie de sélection naturelle à laquelle on peut corréler un facteur de
l'environnement qui lui y confère un avantage"

Par définition, la sélection naturelle est la seule cause de l'adaptation.

Toutes les caractéristiques d'un organisme ne st pas nécessairement des adaptations (hasard de l'histoire,
produit dérive d'autre caractère, adaptation à un environnement ancien qui n'existe plus, résultats de
mutations et de la dérive génétique, exaptation)

Exaptation: réutilisation d'une structure existante pour une nouvelle fonction (avec perte ou nom de
l'ancienne fonction)

• De par son existence à une époque de l'histoire de la terre, tout de qui vie est adapté (population, individu)
ou participe à une adaptation (organe)
• Tout organisme est adapté à un ensemble de conditions déterminées, donc à un milieu précis
• Il n'y a pas d'adaptation dans l'abstrait
• Un état d'apparition n'est jamais parfait

Adaptations > MICROEVOLUTION

Changements évolutifs touchant plusieurs espèces > MACROEVOLUTION

II. Spéciation

• Origine des espèces ou spéciation: point central de la théorie évolutionniste

• La naissance de nouvelles formes de vie est source de diversité biologique
• Apparition d'une ou plusieurs nouvelles espèces à partir d'une espèce mère qui subit de la microevolution
• Changement de pool génique d'une espèce, avec le temps, sous l'effet des agents de l'évolution
• Deux voies de transformation évolutive:
- Anagenèse
- Cladogenèse

Spéciation par anagenèse

Évolution phylétique, par accumulation de changements héréditaires dans une population. Elle se modifie
graduellement au cours des générations successives sous l'effet des agents de l'évolution.
A>B>C>D

Spéciation par cladogenèse

Évolution divergente, source de diversité. C'est la séparation d'un patrimoine génétique en 2 ou 3 patrimoine
distincts pouvant donner naissance à 1 ou plusieurs espèces.
1. Une population scissionniste se forme
2. Le pool génique de cette population diverge graduellement sous l'effet des agents de l'évolution
3. Lorsque les changements génétiques devienne tassez importants pour créer un isolement
reproductif entre les descendants de la population scissionniste et ceux de la population mère, la
spéciation a eu lieu.

1. Définition de l'espèce

Du latin species: "type" ou "apparence"

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C'est l'unité de base de la classification biologique. Elle regroupe les organismes qui se ressemblent et qui
peuvent se reproduire en engendrant une descendance féconde.
> Comparaison des caractéristiques morphologiques entre les organismes mais aussi liées à la physiologie,
la biochimie, les séquences d'ADN

La nomenclature binomiale inventée par Linné est encore en vigueur aujourd'hui. Chaque organisme est
désigné par deux mots latins soulignés ou en italique
• Le premier mot désigne le genre auquel appartient l'espèce. C'est le nom génétique. Ce nom est
commun à plusieurs espèces voisines
• Le second mot désigne l'espèce. C'est le nom spécifique. Ce nom est différent pour chaque espèce

Concept biologique de l'espèce:

Population ou groupe de population dont les individus peuvent se reproduire entre eux dans la nature et dont
la descendance sera viable et féconde.
Il se fonde sur l'isolement reproductif. Le mélange des gènes entre espèces est donc impossible.
Les barrières reproductives peuvent être:
• Prézygotique: si isolement reproduction avant la fécondation
• Postzygotique: si isolement reproductif après la fécondation

2. Isolement reproductif

Facteurs prézygotiques
Facteurs qui s'exercent avant la formation du zygote. Ils empêchent:
• Accouplement individus d'espèces différents
• Fécondation des ovules si accouplement
Ces facteurs peuvent être écologiques, temporels, éthologiques, mécaniques, gamétiques

Isolement écologique: pas dans le même habitat

- Campagnol Microtus arvalis vit dans le schnaps / Campagnol Microtus chrotorhinus vit sur les rochers
- Serpent jarretière terrestre / serpent jarretière aquatique

Isolement temporel: ne se reproduisent pas en même temps

- Le doré noir se reproduit en juin / Le doré jaune se reproduit en avril
- Putois tacheté oriental se reproduit en hiver / putois tacheté occidental se reproduit en été

Isolement éthologique: pas le bon comportement (parade nuptiale)

- Les fous à pieds bleu de Galápagos Sula Nebouxii ne s'accouplent qu'après une parade nuptiale bien
précisé, différente de celles des fous de Bassan Sula bassanus
- Les lucioles femelles ne répondent qu'aux signaux spécifiques des mâles de leur espèces

Isolement mécanique: les différences structurales empêchent l'accouplement

- Les insectes d'espèces voisines qui tentent de s'accoupler ne ouvrent pas le faire de façon efficace car
leur organes génitaux ne concordent pas
- (Très grande efficacité chez les végétaux: disposition des pièces fertiles dans les corolles, association
avec des pollinisation spécialisées)

Isolement gamétique: les gamètes mâles et femelles ne se rencontrent pas ou ne survivant pas, pas de fécondation.
• Survie dans le système génital femelle d'une autres espèce impossible
• Mécanisme biochimique pour empêcher la fécondation
Les gamètes des oursins rouges et des oursins pourpres, émis dans l'eau, sont incapables de fusionner
(structure primaire d'une protéine à la surface des spermatozoïdes différente)

Facteur postzygotique
Facteurs qui s'exercent après la formation du zygote. Ils empêchent un zygote hybride de devenir un adulte
viable et fécond
• Viabilité réduite des hybrides
• Fécondité réduite des hybrides
• Déchéance des hybrides

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Non viabilité des hybrides: les zygotes ne se développent pas normalement ou n'atteignent pas la maturation
sexuelle
- Ces deux grenouilles qui hybrident occasionnellement (Ouaouaron et Grenouille léopard du nord)

Stérilité des hybrides: les hybrides ne produisent pas de gamètes fonctionnels

- Âne + jument = mulet // Cheval + ânesse = Bardot

Déchéance des hybrides ou dépression hybride: la progéniture des hybrides est frêle ou stérile
Certains hybrides de la 1e génération sont viables et féconds, mais leur progéniture est maligne et stérile.
- Nombreux exemples végétaux

La définition biologique de l'espèce possède aussi ses limites !

1. De nombreuses hybridations sont possibles entres espèces chez les végétaux nota mais aussi chez
les animaux (par ex: oiseaux, mollusques)
2. Ne convient pas aux organismes à reproduction asexuée, sans fécondation
3. Ne convient pas aux fossiles ni aux opinât ions géographiquement séparées, qui ne se rencontrent
jamais ; on ne peut pas vérifier leur capacité à se reproduire
4. Ne peut être appliquée sans discernement aux sous-populations d'un cline car certaines peuvent
s'accoupler et d'autres non

Cline: changement graduel d'un caractère long d'un axe géographique > Région ou se succèdent des zones
d'hybridation ou les membres des populations voisines s'accouplent

Cline de la souris sylvestre : Peromyscus maniculatus

Quatres sous espèces:
- Ressemblances morphologiques
- Rognons différentes mais se côtoient
- Flux génétique discontinu: entre certaines sous-espèces
- Inter fécondité conditionnelle

On considère que toutes ces souris appartiennent quand même à la même espèce puisqu'il existe un
courant génétique entre elles.

Définition morphologique
• Se fonde sur des traits autosomiques observables et mesurables
• Guinée d'organisme ayant la même apparence

Mais est-ce toujours aussi simple ?

- Les individus de la même espèce ont une apparence différente (par polymorphisme). On y voit plusieurs
espèces alors qu'il n?y en a qu'en
- Les indivis d'espèces différentes ont la même apparence, on y voit une même espèce alors qu'ils n'y en a
qu'une

Espèces jumelles: ensemble d'organisme morphologiquement impossibles à différencier mais dont les
études montrera qu'ils appartiennent à des espèces séparées > Pas de flux de gêne possible

Identification génétique:
Gêne codant pour l'enzyme Leu-Ala-peptidase Forme A Forme B

Autres définitions de l'espèce:

Paléontologie: s'appuie sur les différences morphologiques connues grâce aux archives géologiques pour
distinguer des espèces dont la capacité à s'accoupler est peu ou pas connue

Écologique: tient compte de la niche écologique d'une espèce, de son rôle dans la communauté biologique

Phylogénétique: une espèce rassemble des organismes dotés d'antécédents génétiques uniques mais
difficultés à distinguer des espèces jumelles

Évolutive: concerne un ensemble de la population qui partagent un destin évolutif constituant une unité
évolutive dans les temps

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Taxonomique: les espèces sont nommées et identifiées selon des critères anatomiques et physiologiques.
On vise à établir un nom l'autre spécifique.

3. Mode de spéciation par cladogenèse

Allopatrique:totalement géographique du fait d'une barrière environnementale

Sympatrique: aire de répartition identique, sans aucune barrière environnementale

Cladogenèse par spéciation allopatrique: sur un territoire différent de celui de la population mère
• Mode de spéciation le plus important chez les animaux
• Apparition d'une barrière géographique
• Scission de la population mère en plusieurs groupes
• Les populations obtenues évoluent, se différencient et deviennent de nouvelles espèces

Exemple: spéciation allopatrique de l'écureuil-antilope dans le grand Canyon

Death valley, EU, formée il y a 10 000 ans par l'assèchement d'un grand lac dont Io ne reste que quelques
points d'eau isoles.
> Spéciation allopatrique des poissons Cyprinodontidéśdasn les points d'eau de la "Death Valley"

Cas particulier: spéciation péripatrique

Colonisation d'une nouvelle niche écologique en périphérie
• Scission de la population en deux groupes, sans échange génétique possible
• Le groupe perioherique de petite taille évolue rapidement (dérive génétique), le groupe principal plus
lentement
• Les deux groupes se différencient dans des niches isolées
• Spéciation rapide en périphérie
Ex du Martin pêcheur du groupe Tanysiptera Hydrocharis-galatea en nouvelle Guinée

Cas particulier: spéciation parapatrique:

Colonisation d'une nouvelle niche écologique adjacente, en périphérie
• Pas de barrière géographique au flux de gènes mais les individus se reproduisent plus entre voisins
• Les groupes voisins évoluent et se différencient
• Création de deux espèces
Exemples: goélands bruns et argentés // 2 sous espèces de corneille en Europe
Cladogenèse par spéciation sympatrique: sur le même territoire que celui de la population mère, pas
d'isolement géographique
• Mode de spéciation le plus important chez les végétaux
• Flux génétique entre population mère et population scissionniste bloqué par visiblement reproducteur
lié à une altération chromosomique, une préférence d'utilisation de l'habitat ou accouplement non
aléatoire
• La population isolée évolué et devient une nouvelle espèce

Exemple: spéciation sympatrique par sélection de l'habitat chez les oiseaux

Des facteurs génétiques amènent les animaux à exploiter un habitat diffrente à l'intérieur de l'air de
distribution de la la population mère.

Un exemple: la spéciation sympatrique de la mouche de la pomme dans la vallée du fleuve Hudson.

Après plantation de grands vergers des dérisoires qui pondaient sur les aubépines se sont mises à pondre
sur les pommes.
> deux espèces sympatriques

4. Radiation adaptative

• Fréquente dans les agricoles

• Explosion de nouvelles espèces par de multipliés épisode de spéciation à partir d'un ancêtre communs,
pour coloniser des niches écologiques vacantes
• Quelques individus arrivent sur une lié y évoluent et s'adaptent à ce milieu en se transformant en une autre
espèce qui se disperse à son tour sur une autre île
• Les invasions répétées subies d'épisodes de spéciation déclenchent une radiation adaptative "explosive"

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Exemple du pinson des Galápagos

- L'espèce continentale à colonise l'archipel il y a 2 ou 3 Ma
- Elle s'est différenciée en 14 espèces, chacune se nourrissant d'une manière différente
Gros bec adapté au cassage des graines qui tombent du sol // attrape des insectes avec son bec // utilise
une épince de cactus brindille pour trouver termites et autres insectes dans le bois

Autre exemple de radiation adaptative: l'innovation déterminante

Quand un nouveau caractère apparaît au sein d'une espèce lui permettant d'utiliser des ressources ou
d'autres caractéristiques de l'environnement qui étaient auparavant inaccessibles. Elle permet aux
descendants de se diversifier et de s'adapter à de nombreux secteurs nouvellement disponibles de
l'environnement. ex: ailes des oiseaux ou insectes.

5. De la spéciation à la macroevolution

La spéciation se situe à la frontière de la microevolution et de la macroevolution

MICROEVOLUTION
A. Évolution
B. Sur quelques dizaines ou centaines de générations
C. Explicable par la théorie synthétique de l'évolution, l'apparition de nouvelles espèces se fait par des
changements tenus mais cumulatifs dans le pool génique.

MACROEVOLUTION
1. Évolution des grands groupes taxinomiques: famille, ordre ...
2. Sur des millénaires ou des millions d'années
3. Peu s'expliquer par les changements accumulés pendant des milliers d'épisodes de spéciation mais
aussi par d'autres théories que le néodarwinisme.

III. Méthodes actuelles de classification des espèces

1. Pourquoi classer les espèces animales ?

Parler d’un individu nécessite de leur donner un « nom ».

- Si la « collection » d’individus est limitée, un nom unique suffit ex: Jean du village d’à côté
- Si elle est étendue, il faut des « regroupements » ex: Jean de la famille Dupond

La chèvre, le loup, le serpent, le corbeau … Tout cela devient impossible avec les plantes !
Pour s’y retrouver avec les plantes, il a été necessaire très tôt de commencer à les classer: les
classifications étaient nées (Cf Arnoult)

Les 2 grands principes sont:

1. Classification par division
- Animaux avec poils et sans poils
- Animaux avec poils, vivants dans l’eau ou sur Terre
- …
2. Classification par agglomération
- Tous les animaux vivant dans la mer
- Tous les animaux vivant dans la mer et possèdent des poils
- …
Une multitude de classifications a été proposée, non équivalentes (a priori / observations)

Pourquoi classer les espèces animales ?

A. Nommer les espèces → Attribuer un nom scientifique à un organisme et transmettre des informations à
son sujet en s’assurant qu’on parle bien de la même espèce
B. Identifier rapidement une espèce → Situer une espèce par rapport aux autres grâce à des critères
d’identification
C. Décrire et inventorier les espèces
D. Comprendre les liens de parenté (la phylogenèse) et les espèces → Quelle espèce a engendré les
autres ?

Phylogenèse= Phylogénie : Histoire de l’évolution d’une espèce ou d’un groupe d’espèces apparentées
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2. Science de la classification: Taxonomie

La taxonomie est née du besoin de mettre un peu d’ordre dans la biodiversité.

Systématique (science de la classification): Étude de la diversité biologique, entre autres, ayant pour objet
celui de reconstituer la phylogénie → Comparaison des êtres vivants pour établir des correspondances. Elle
englobee la taxinomie, la science qui a pour objet de nommer et de classifier les espèces.

La phylogénie représente l’histoire évolutive des espèces.

- La classification et la facon de regrouper les taxons
- La nomenclature ou taxinomie est la méthodologie utilisée pour mettre des noms sur des taxons

La taxonomie a pour objet de nommer les espèces et de les classer en groupe apparentés de plus en plus
larges afin de comprendre leur liens évolutifs → Connaître leurs origines

L’arbre taxinomique reflète l’évolution. Il montre, à la fois, l’unité du vivant et sa diversité.

Diversité: De nombreuses espèces apparentées se distinguent par de petits détails

Unité: Ressemblance par certains grands traits communs.

L’unité et la diversité du vivant s’expliquent par le processus de l’évolution. L’unité provient du fait que les
organismes ont évolué à partir d’ancêtres communs. La diversité résulte du fait que les espèces ont
développé des caractères différents pour s’adapter à de nouveaux milieux.

La classification est basée sur la comparaison des caractères entre espèces.

Caractère: Caractéristique/ Attribut observable d’un organisme (physiologique, embryologique,

morphologique, moléculaire, …)

On classe les organismes selon ce qu’ils possèdent (utilisation des données observables de visu ou par
l’analyse). Les caractères utilisés doivent être comparable et comparé pour faire un arbre.
→ Structures similaires mais pas identiques: Etats de caractères

Will Henning (1913- 1976), biologiste, entomologiste allemand met au point une méthode permettant
d’étudier la filiation (établissement de cladogrammes).

« Systématique phylogénétique »
- 1950: Publication du livre en allemand
- 1966: En anglais

Le cladisme ou la clastique (du grec clados: rameaux) classifie les organismes d’après l’ordre d’émergence
de ramification dans un arbre phylogénétique. Chaque branche de l’arbre (ou du cladogramme) est définie
par des homologies nouvelles propres aux diverses espèces de la branche représentée.

3. Homologies et Taxinomie

Les homologies récentes sont situés dans les derniers ramifications de l’arbre de classification tandis que
les homologies anciennes sont à la base.

L’homologie est une ressemblance attribuable à une ascendance commune.

Ex: Les membres antérieurs des mammifères sont homologues

Le plan d’organisation est identique. Un os donné est connecté aux même os, quelque soit le plan
d’organisation.
- Tous faits sur le même plan (unité)
- Ce sont modifiés sous l’effet de la sélection naturelle sur des millions de générations dans divers
contextes (Diversité)
Attention ! Différents types de similitudes

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L’homoplasie est l’occurence d’un caractère dans de lignées (groupes) non apparentés. Ce sont des
similitudes non héréditaires d’un ancêtre commun. Il y a 2 formes différentes d’homoplasie:
• Convergence (Parallélisme): Apparition de caractères analogies due à une évolution convergente dans
de groupes systématiques différents
Ex: Ailes des insectes et ailes des oiseaux
• Reversion: Retour d’un caractère à un état ancestral
Ex: Siréniens et Crétacés (Mammifères) membres antérieurs adapté au milieu aquatique comme
les poissons/ Convergence puis réversion

Les structures homologues reflètent les liens évolutifs (phylogénie) mais pas les structures analogues.
- Structures analogues: Pas la même origine évolutive, peuvent avoir les mêmes fonctions (par évolution)
- Structures homologues: Même origine évolutive, pas nécessairement les même fonctions (par évolution
divergente)

HOMOLOGIE PRIMAIRE HOMOLOGIE SECONDAIRE

Hypothèse d’homologie
Hypothèse de parenté ou pari qu’à une
ressemblance de forme correspondant à une
communauté d’ascendance
Homologie de descendance
Similarité expliquée par une ascendance commune
(hérédité d’un ancêtre commun) et associée à une
continuité historique
Homologie primaire confirmée

Caractère: Collection d’attribut sur laquelle on fait un pari d’homologie (primaire) → Homologie de
descendance ou non

Remarque:
• Homologies primaires proposées à la vue d’un plan d’organisation (les membres antérieurs des
tétrapodes) à travers des processus d’ontogenèse (les os de l’oreille moyenne des mammifères sont
homologies à certains os impliqués dans l’articulation de la mâchoire au crâne des autres vertébrés)
• Les seules homologies sur lesquelles il est possible de se prononcer sont les homologies primaires (plan
d’organisation ou ontogenèse)= hypothèse de parenté
• Les homologies de descendance ou secondaires ne peuvent être obtenues à travers un arbre → Résultat
de l’analyse et non donnée initiales

Démarche:
1. Les similtudes sont recherchées
2. Une hypothèse d’homologie primaire est faite
3. Un arbre (cladogramme) est tracé et les hypothèses d’homologies faites initialement sont alors testées.
Si une homologie primaire est vérifiée, elle devient une homologie secondaire ou héréditaire d’un ancêtre
commun
4. Le passage d’une branche à l’autre de l’arbre se fait en raison de l’apparition d’un nouveau caractère
évolué

Principes:
La classification est constitué en tenant compte exclusivement des ramifications dichotomiques qui
traduisent des phénomènes de cladogenèse. L’échelle des temps n’est pas prise en compte → Ne former
que des clades monophylétiques: toutes les espèces qui y figurent dérivent d’une espèce ancestrale et tous
les descendants y figurent.

La phylogénie linéaire était fondamentalement fixiste. De nombreux groupes étaient paraphylétiques car
constitués par le regroupement (agglomération) d’espèces partageant des caractères similaires.

DEFINITIONS
• Clade monophylétique: Toutes les espèces qui y figurent dérivent d’une espèce ancestrale et tous ces
descendants y figurent (=taxon)
• Groupe paraphylétique: Groupe contenant l’espèce ancestrale et une partie seulement de ses
descendants → Groupe caractérisé par au moins une symplésiomorphie
• Symplésiomorphie: Caractère plésiomorphe présent chez 2 ou plusieurs taxons. Les poils sont
symplésiomorphes pour les mammifères
• Plésiomorphe: Etat ancestrale d’un caractère
• Apomorphe: Etat évolué d’un caractère

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• Synapomorphie: Caractères dérivés partagés

• Polyphylétique: Pas d’ancêtre commun

Dans un cladogramme, chaque noeud peut être renseigné

4. Construction d’un arbre selon la méthode cladistique

Analyse caractère par caractère, avec des caractères discrets ou formatisés, soit un caractère caractère
anatomique. Il doit pouvoir être classé en un état AO ancestral et A1 évolué, dérivant de AO.L’état ancestral
AO est dit plésiomorphe et l’état évolué A1 est dit apomorphe.

Seul le partage de caractères évolués (apomorphes) autorise à réunir des organismes dans un même
groupe. Ce sont les seuls qui puissent traduire une étroite parenté et qui permettent la construction de
groupe monophylétique.

Limite: Difficulté à reconnaître …

Exemple de construction d’un arbre: classification de Primates, Chiroptères et Oiseaux

• Un espèce « type » est prise par groupe
• Un groupe est totalement différent du groupe (homme, chauvre-souris, oiseau)= poisson
• Les caractères observés et polarisés par rapport au groupe externe
1. Mâchoires (présence / absence)
2. Membres pairs (Nageoires / Membres chiridiens)
3. Dents (présence / absence)
4. Constitution de la mandibule (un seul os / plusieurs os)
5. Réserves vitellines (peu / beaucoup)
6. Membres pairs antérieurs (transformés en ailes / pas d’ailes)
Homme Chauve-souris Oiseau Truite

1 O O O O

2 1 1 1 O

3 O O 1 O

4 1 1 O O

5 1 1 O O

6 O 1 1 O

Tout les caractères sont considérés comme anciens= plésiomorphe

Si un caractère est dans le même état que dans le groupe externe, il est codé par O par convention, par 1
dans le contraire.

Caractère informatifs: Présentant des différences entres les groupes étudiés

- 1 et 2: non informatifs (pas de réparation)
- 3 dit qu’un oiseau est un oiseau, pas d’information (autopomorphie)
- 4, 5 et 6 sont informatifs
Tous les arbres possibles pour les groupes hommes, chauve-souris et oiseaux sont construits en supposant
que le groupe truite est toujours externe: il est a la racine de l’arbre

Homme Homme Chauve-S

4 5
5 4

Oiseau Chauve-S Oiseau

6 4 3
3 6 5 6
Chauve-S Oiseau Homme
4 5
654 8 6 3
2 6 2 7
2
Truite Truite Truite

On place les caractères sur l’arbre en considérant quelles homoplasies sont des convergences →
Hypothèse de transformation
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La cladistique repose sur la méthode complexe d’élaboration des cladogrammes. Plusieurs méthodes
statistiques sont développées, la principale étant le principe de parcimonie.

Sur plusieurs arbres, seul le plus économique en termes d’évolution est retenu càd qu’il faut le minimum de
transformation évolutives.
Les noeuds doivent être porteurs d’innovations. Ici, le bon est celui qui porte 6 caractères.

Limites au calcul: Pour 10 espèces, comparer 34459425 arbres, pour 20 espèces, comparer 8.1021 arbres

Homoplasies primaires réfutée: L’aile est apparue 2 fois dans l’histoire phylogénétique. C’est une
homoplasie

Résumé de la démarche
- Définition du problème: Les groupes à classer
- Choix des espèces par groupe
- Choix de l’extra-groupe (une ou quelques espèces)
- Choix des caractères: ils doivent être informatifs pour la question posée
- Codage et construction de la matrice
- L’hypothèse d’homologie primaire
- Polarisation (plésiomorphe ou apomorphe)
- Exploration des arbres possibles
- Choix d’un critère d’analyse des arbres: en cladistique, la parcimonie

Alternative à cette démarche: Quantifier la ressemblance d’individus en considérant la ressemblance

générale → Classification phénétique ?

En cladistique, faire un choix entre plésiomorphe et apomorphe

≠ En phénétique, un indice global de similitude est calculé entre 2 taxons

Plusieurs méthodes relèvent de la phénétiques

- Classification numérique (abandonnée)
- Classification moléculaire

Classification phénétique ? Moléculaire ?

Repose sur des mesures de la ressemblance des fragments d’ADN ou d’ARN (appariement etc.). La
comparaison des génomes de 2 espèces constitue la mesure la plus directe de proximité phylogénétique.
Ces séquences de base homologue correspondent à celles héritées d’un ancraitre commun.

Méthode VPGMA: matrice de distance

La méthode utilisée permet de construire un arbre pour lequel les branches auraient des distances
différentes.

Cf schéma de conclusion

Les phylogénies sont des hypothèses

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