Biodiversité génétique, évolution, spéciation

Notions fondamentales : communication, émetteur, récepteur, comportement, vie solitaire, vie en société,
dimorphisme sexuel.

Origine de la biodiversité génétique au sein d’une population

L’ADN peut subir des lésions, des erreurs lors de la réplication. La probabilité de ces accidents,
totalement aléatoires est non négligeable (env 5000 par jour et par cellule en division !!!). Ces lésions sont
le plus souvent réparées et n’entraînent pas de modifications de la séquence d’ADN. Mais parfois, la
nouvelle séquence d’ADN persiste, la réparation a échoué ou ne s’est pas déroulée assez vite : des
mutations apparaissent dans les séquences. Parmi ces mutations, rares sont celles qui présenteront un
impact à l’échelle de la cellule, cependant cela devient non négligeable à l’échelle de la vie de l’organisme.
En outre, les remaniements de séquences à l’origine d’innovations génétiques ne sont pas si rares au
cours de la méiose et ne sont pas éliminées de manière aussi efficace que dans les cellules de notre
corps… Par ailleurs :
- Si ces mutations surviennent dans des cellules somatiques (cellules du corps non impliquées
dans la reproduction sexuée), l’individu la gardera pour lui : elle peut entraîner des dysfonctionnements qui
engendrent dans le pire des cas une cancérisation, mais le plus souvent la cellule impactée par une
mutation meurt ou est éliminée par le système immunitaire. Dans tous les cas, la mutation et le nouveau
phénotype qui éventuellement l’accompagne, disparaîtront au plus tard avec la mort de l’individu.
- Si ces mutations surviennent dans des cellules germinales (cellules mères de la production de
gamètes), elle ne s’expriment pas du vivant de l’individu porteur de la mutation initiale (donc pas de tri),
mais certains gamètes porteront ces nouveaux allèles/gènes et peuvent donc, s’ils participent à la
fécondation, transmettre ce nouvel allèle à la génération suivante : le/la descendant.e présentera le nouvel
allèle dans toutes les cellules de son organisme : un nouvel allèle est donc apparu de manière aléatoire
dans la population et avec lui, éventuellement, un nouveau phénotype !
Mais un gène agit rarement seul sur le phénotype d’un individu. C’est la combinaison des allèles qui
est le plus souvent importante.
Lors de la reproduction sexuée, le brassage interchromosomique des allèles à la méiose (la
disposition des chromosomes de chaque chromosome d’une paire de part et d’autre du plan équatorial est
aléatoire) induit une grande diversité des combinaisons alléliques dans les gamètes d’un même
individu : pour un caryotype à 2n chromosomes, il y a 2n combinaisons possibles.
Par exemple, chez l’humain, 2n=46, en ne tenant compte que du brassage interchromosomique, il y
a 2 gamètes différents (223 = 8,4.106).
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La fécondation, rencontre aléatoire de deux gamètes augmente encore la diversité possible de

cellule-œuf.
Et ce n’est pas tout… de nombreux autres processus apportent une diversité phénotypique accrue,
vous verrez ça plus tard, si vous le voulez bien…

La dérive génétique
Le modèle de dérive génétique envisage une évolution aléatoire des fréquences alléliques d’une
population à chaque génération. En effet, en l’absence de toute sélection, les combinaisons alléliques
fluctuent de manière aléatoire.
En effet, dans une population théorique infinie, ou de manière plus réaliste de très grande taille, le
nombre de combinaisons alléliques est du même ordre de grandeur que les nombre de descendants.
Aucune combinaison n’étant aléatoirement écartée, les fréquences alléliques restent stables dans la
population.
En revanche, dès que les hasards de la vie d’une espèce isolent une population, dans ce groupe
d’effectif fini (et le plus souvent assez faible), la fréquence des allèles varie au cours des générations :
certains allèles, qu’ils soient neutres, favorables ou défavorables, disparaissent aléatoirement ou au contraire
deviennent majoritaires.
Cette dérive génétique est totalement indépendante du milieu et ne dépend que du nombre
d’individus de la population (en revanche, le milieu peut avoir agit en amont sur cet isolement d’un groupe
d’individus) : plus l'effectif est important, moins la dérive a d’impact visible sur la biodiversité génétique (elle
se traduit par un maintient des allèles initialement présents). Mais dès qu’un petit groupe s’isole, l’effet
fondateur ajouté à la dérive génétique modifie grandement les combinaisons alléliques dans la population
et conduit ainsi à une modification de la biodiversité génétique de génération en génération.
Principe de l’effet fondateur.
Une exemple, la formation de la population du
Saguenay–Lac-Saint-Jean est le résultat de
trois effets fondateurs :

Impact de la dérive génétique sur les fréquences

alléliques en fonction de l’effectif de la population
(modélisation).

La sélection naturelle ou la sélection sexuelle

La sélection, qu’elle soit naturelle ou sexuelle, envisage une fluctuation sous contrainte des
fréquences alléliques (la mutation reste aléatoire mais les contraintes engendrent un tri qui ne l’est pas).
L’(les) allèles qui augmente(nt) en fréquence sont ceux qui permettent une meilleure survie jusqu’à
l’âge de se reproduire (sélection naturelle) ou qui assure une meilleure reproduction (sélection sexuelle).
Dans tous les cas, les porteurs de ces allèles auront une descendance plus importante de générations en
générations.
Au sein d'une population, un polymorphisme existe. Celui-ci engendre des combinaisons alléliques
variées. Dans un environnement précis, certaines combinaisons alléliques peuvent conférer, à
certains individus, un meilleur potentiel reproducteur (plus grande attirance sexuelle exercée sur le
partenaire ; meilleure résistance à un facteur du milieu, aux prédateurs ; meilleur accès à la nourriture, etc.
…)
Cette variation conduit à une modification de la diversité génétique des populations au cours du
temps.
D’après la théorie de Darwin, la sélection naturelle est un processus qui sélectionne des
géniteurs et le nombre de leurs descendants. Ils le nomment ainsi par analogie avec la sélection
exercée par les humains sur les animaux domestiques (choix des reproducteurs et tri de leurs
descendants, « il suffit de conserver les individus qui nous intéressent pour la reproduction à la
génération suivante »). Contrairement à la sélection effectuée par les humains, la sélection naturelle
est un tri sous l’effet de la pression du milieu et de la concurrence entre les êtres vivants d’un
milieu. Mais attention, le hasard préside toujours à l’apparition des caractères sélectionnés : les
nouveaux allèles et donc les nouveaux phénotypes restent aléatoires, de même que les
combinaisons alléliques. La diversité génétique des populations change au cours des générations
et s’adapte (au niveau de la population) aux variations des contraintes du milieu.

La spéciation
Au sein d’une population des lignées d’individus qui se reproduisent préférentiellement entre
eux peuvent diverger. Si ces lignées ne s’éteignent pas, à la faveur de cet isolement reproductif pas
forcément contraint, elles formeront un groupe qui évoluera de manière indépendante. En fonction de la
distance génétique et morphologique avec la population mère, on qualifiera ce nouveau groupe de variété,
sous-espèces, espèce, etc.
Ce qu’il faut considérer en premier lieu est la rapidité avec laquelle les deux groupes divergent
d’un point de vue génétique.
Souvent la lignée qui s’individualise est constituée par un petit groupe d’individus, ce qui
favorise la divergence. Il y a l’effet fondateur de ce groupe (toutes les combinaisons alléliques
initialement présentes dans la population mère ne sont pas représentées dans la nouvelle lignées).
Ensuite, sur ce petit groupe présentant une faible diversité génétique, la dérive génétique va avoir un
impact fort et, par définition, elle ne se déroule jamais deux fois de la même façon puisqu’elle est
aléatoire. Enfin si les milieux occupés par la population mère et la lignée divergente sont très différents,
la pression sélective opérée par la sélection naturelle opère un tri qui va accélérer la vitesse de
divergence et favoriser l’émergence d’une nouvelle espèce (spéciation). Même si elles restent dans des
milieux similaires, ce peut-être la sélection sexuelle qui accélère de manière assez arbitraire la
divergence entre les deux groupes ou que des solutions différentes au même problème peuvent émergées
conjointement dans les deux populations. Pour finir, si une innovation génétique a lieu dans un groupe,
elle restera cantonnée à ce groupe et pour peu qu’elle confère aux individus de ce groupe de nouvelles
capacités adaptées au milieu qu’ils occupent, la divergence et la spéciation de ce groupe peut-être très
rapide.
Des taxons peuvent être plus ou moins enclin à générer des lignées divergentes ; chez les insectes
par exemple, des lignées s’individualisent régulièrement et divergent rapidement : on a de très nombreuses
espèces d’insectes. Chez les plantes au contraire les lignées s’individualisent beaucoup plus lentement, les
flux de gènes entre groupe restent réguliers et comme leur nom l’indique, les plantes sont assez peu
mobiles, elles restent le plus souvent en contact…. On va donc avoir beaucoup d’espèces présentant une
faible diversité génétique chez les insectes, et peu d’espèces chez les plantes, mais chez chacune des
espèces, une grande diversité génétique.
Dans tous les cas, pour qu’une nouvelle espèce s’individualise, il faut que se mette en place
un isolement reproductif : les individus de ce groupe ne se reproduisent plus avec les autres membres
de l’espèce.
Deux contextes d’isolement reproductif peuvent être envisagés :
- l'isolement est de nature géographique, les individus ne sont plus en contact car un obstacle
géographique les a isolés. On parlera de spéciation allopatrique.
- les individus restent en contact mais ne se reconnaissent plus comme partenaires sexuels. (l’isolement
peut être comportemental, mais aussi temporel : les gamètes ne sont pas émis en même temps). On parle
alors de spéciation sympatrique.
Ces deux modes ne sont pas exclusifs : il peut y avoir un isolement géographique dans un premier
temps, qui détermine des comportements différents notamment au cours des parades sexuelles et renforce
l’isolement reproductif même si les populations sont à nouveau en contact...
Au sens strict, on parlera de spéciation lorsque les individus des deux populations ne peuvent
plus s'hybrider en donnant une descendance fertile (mais on a vu que ce n'était pas si simple…)
Comment la communication intraspécifique influence l’évolution des espèces et sa spéciation?

Communication intraspécifique et sélection sexuelle

La communication dans le monde vivant consiste en la transmission d’un message entre un
organisme émetteur et un organisme récepteur pouvant modifier son comportement en réponse à ce
message. Il existe une grande diversité de modalités de communication (chimique, biochimique, sonore,
visuelle, hormonale). Cette communication s’inscrit toujours dans le cadre d’une fonction biologique
(nutrition, défense, reproduction), elle est donc vitale pour l’individu, le groupe, et sa descendance.
Dans le monde animal, la communication interindividuelle et les comportements induits peuvent
contribuer à la sélection sexuelle lors de le choix du partenaire sexuel dépend de la communication (il
y a un sélection indirect les allèles entrant dans le phénomène de reproduction.). Des difficultés dans
la réception du signal peuvent générer sur le long terme un isolement reproducteur entre organismes
de la même espèce et être à l’origine d’un événement de spéciation.