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CHAPITRE 7 

: Diversification des êtres vivants

U2 : Génétique et évolution
I. Diversification génétique des êtres vivants :
A – Innovation génétique et brassage génétique :
On appelle innovations génétiques les processus contribuant à la
création de nouveaux allèles ou de nouveaux gènes. Les mutations créent ainsi
de nouvelles séquences géniques. Il ne s’agit de nouveaux allèles que si la
mutation est transmise à la descendance (mutation sur les cellules germinales).
Les accidents de méiose (duplication) permettent eux de créer de nouveaux
gènes. Les innovations génétiques contribuent donc à augmenter le pool génique
d’une population.
Les différentes étapes de la gamétogenèse et de la fécondation conduisent à la
formation d’un descendant génétiquement unique. Ce brassage génétique et ces
innovations génétiques constituent les sources essentielles de la diversification
des êtres vivants au sein de différentes population.

B – Activité des gènes de développement :


L’exploration des génomes a permis montrer que la diversité
phénotypique ne résulte pas que d’une variation quantitative du génome d’un
individu. Il s’avère que les modalités de l’expression des gènes sont susceptibles
de grandement modifier les caractères présents au sein d’un organisme. Ce
mécanisme a été spectaculairement mis en évidence au sein des gènes du
développement. Ces gènes sont impliqués dans la construction des plans
d’organisations et on observe que des organismes, même phylogénétiquement
éloigné (dont le degré de parenté est faible, c’est-à-dire dont l’ancêtre commun
est très ancien), possèdent de grandes homologies (ressemblances) au niveau de
ces gènes. Ces gènes appartiennent généralement à des familles de gènes
multigéniques, leurs modifications entrainent des modifications drastiques de la
morphologie de l’individu (macromutation).
L’activité de ces gènes est susceptible de varier aussi bien en intensité, en
chronologie, qu’en durée est d’induire par la même une modification
phénotypique. Ainsi, la durée de certaines phases du développement peut
s’allonger ou au contraire se réduire notablement, on parle d’hétérochronie. On
distingue :
 Les pédomorphoses (comme la néoténie (adulte de taille normale ≠
progenèse) où l'adulte présente des caractères juvéniles.)
 Les péramorphoses où le développement est prolongé au-delà de l'espèce
référence.
Ainsi des formes vivantes très différentes peuvent résulter de telles variations
plus que d’une différence génétique.
C – Autres mécanismes de diversification des génomes :
D'autres mécanismes de diversification des génomes existent
comme les hybridations suivies de polyploïdisation ou le transfert par voie
virale. Une définition de l’espèce est la suivante : « Deux individus
appartiennent à la même espèce s’ils peuvent se reproduire entre eux et si les
descendant est fertile ». Ce deuxième critère permet de dissocier des espèces
phylogénétiquement (ex tigre et lion) proche dont le croisement conduit à des
descendants stériles. Ces hybrides s’avèrent stérile car des différences
chromosomiques rendent impossible les appariements nécessaires lors de la
méiose.
Dans de très rares cas, un événement peut conduire à rendre possible la
gamétogenèse : la polyploïdisation. Il s’agit d’un accident de méiose induisant
un doublement des chromosomes, l’appariement redevenant possible (car un
homologue à chaque chromosome est présent), les individus sont fertiles. Les
descendants possèdent de fait un génome nouveau, différents des deux espèces
initiales et présentent des phénotypes nouveaux conduisant éventuellement à une
spéciation. Si cet événement apparait comme très rare chez les animaux, il
s’avère très commun chez les végétaux.

L’observation du génome de nombreux organismes montre que ces derniers


possèdent des gènes hérités issus de transfert de gêne d’espèces
phylogénétiquement éloignés. Ces transferts sont qualifiés d’horizontaux
contrairement aux transferts entre descendants lors de la reproduction sexuée
(transferts verticaux). Chez les bactéries ces transferts sont fréquents, mais il est
avéré qu’ils existent également dans d’autres lignées du vivant. Les mécanismes,
qui interviennent rarement, sont désormais établis :
 L’intégration par une cellule de fragment d’ADN libre
 Le transfert via des vecteurs comme les virus
On considère que 10 % du génome humain est d’original viral. Ce nouveau
matériel génétique est susceptible de diversifier le génotype et donc le
phénotype des individus.

II. Diversification non génétique des êtres vivants :


La symbiose est une association durable dont chaque partenaire tire un
bénéfice réciproque (ex : nodosité des fabacées, lichens,
cnidaires/zooxanthelles). Cette association crée également une association de
caractère, ainsi que la mise en place de nouvelles structures, de nouvelles
substances et/ou de nouveau comportements et constitue donc un phénotype
original au sein d’un environnement donné.
Certains nouveaux comportements sont transmis de générations en générations
sans intervention de mécanismes génétiques et participe. Ce phénomène
d’apprentissage et de transmission verticale non génétique a été observé chez de
nombreuses espèces de vertébrés comme les oiseaux (chant), les cétacés ou les
rats. Il est particulièrement important chez les primates ou l’apprentissage
constitue un aspect déterminant du phénotype.

III. Évolution de la biodiversité :


A – Mécanismes évolutifs et modification des populations :
La biodiversité est à la fois le produit et une étape de l'évolution des
espèces. Deux grands mécanismes expliquent cette perpétuelle évolution :
 La sélection naturelle
 La dérive génétique
En 1859, Darwin publie « De l’origine des espèces » et présente le principe de la
sélection naturelle.
Au sein d’une population d’une espèce, des individus subissent un certain
nombre de variations aléatoires et non dirigés (mutations) modifiant leurs
caractères (phénotype). Cette modification peut conférer un avantage ou un
désavantage dans l’environnement dans lequel se situe la population. Cet
avantage est susceptible de proposer à son détenteur un pouvoir reproducteur
différent (supérieur ou inférieur). Dans le cas d’un pouvoir reproductif supérieur
cela se traduit par le maintien du nouveau caractère au fur et à mesure des
générations et par sa propagation au sein des populations. On définit comme
pression sélective, le tri qui est effectué par un facteur environnemental
(biotique ou abiotique) sur une population donnée. Cette sélection des caractères
peut aboutir à la formation d’une espèce nouvelle : c’est la spéciation.
La dérive génétique est un second processus de fixation d’un allèle s’appliquant
au sein d’une population à faible effectif. En effet dans des telles populations on
observe un faible effectif reproducteur. De fait, la méiose et la fécondation étant
aléatoire, il est statistiquement possible d’observer la fixation d’un allèle
(l’ensemble de la population est homozygote) ou sa perte. Ce mécanisme peut
s’appliquer quel que soit la valeur sélective de l’allèle considéré

En effet si certaines mutations modifient la valeur sélective de certains allèles et


rentre dans le cadre de la sélection naturelle, dans la majorité des cas les
mutations sont dites NEUTRES à savoir sans effet notable sur le fonctionnement
de la protéine, c’est le cas des mutations :
 Muettes (redondance du code génétique)
 Sur les parties non codantes de l’ADN
 Faux sens qui ne modifient pas significativement la structure des
protéines
Ceci est attesté par l’existence de nombreuses protéines homologues qui
réalisent les mêmes fonctions mais avec de légères différences de séquences
Ce mécanisme permet d’expliquer l’effet fondateur. Lorsqu’une sous-partie
d’une population se sépare de la population initiale de taille beaucoup plus
vaste, lors d’une migration pour coloniser un nouveau milieu par exemple, la
population pionnière, ou fondatrice, n’est pas le reflet exact de la population de
départ. Cette sous-population ne va "prendre" qu'un échantillon du pool d'allèles
disponible dans la population mère « dans ces bagages » et ce de manière
aléatoire. Elle peut donc avoir des fréquences alléliques fort différentes de la
population initiale.
Sous l'effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants et du
hasard, la diversité des populations change au cours des générations. L'évolution
est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et
du nombre de descendants.

B – Classification et Évolution des espèces :


La biodiversité du vivant est en partie décrite comme une diversité
d'espèces. La définition de l'espèce est délicate et peut reposer sur des critères
variés qui permettent d'apprécier le caractère plus ou moins distinct de deux
populations :
 Critères phénotypiques (ressemblances/différences)
 Critère d’interfécondité (croisement/isolement reproductif)
 Critères génétiques (absence ou existence de flux de gènes)
Le concept d'espèce s'est modifié au cours de l'histoire de la biologie. Une
espèce peut être considérée comme une population d'individus suffisamment
isolés génétiquement des autres populations. Une population d'individus
identifiée comme constituant une espèce n'est définie que durant un laps de
temps fini. On dit qu'une espèce disparaît si l'ensemble des individus concernés
disparaît ou cesse d'être isolé génétiquement. Une espèce supplémentaire est
définie si un nouvel ensemble s'individualise. Malgré la difficulté à clairement
définir cette notion, l’espèce reste l’unité de base pour classer les organismes
vivants.
Si les premières classifications (ex systématique linnéenne) s’appuyaient sur de
critères de ressemblance (classification phénotypique), les nouvelles
classifications intègrent la notion d’évolution (classification phylogénétique). La
classification phylogénétique regroupe au sein de taxon hiérarchisé les espèces
en fonction du caractère plus ou moins récent du dernier ancêtre commun aux
espèces considérées.
La détermination de ce critère s’effectue par utilisation de critères de
ressemblances précis plus contraignants que ceux utilisés en classification
phénotypique (homologie dérivée).
La classification phylogénétique est donc fondée sur la loi suivante, plus deux
espèces partagent de caractères homologues dérivés, plus elles ont un degré de
parenté étroit, et plus donc elles seront classées au sein d’un taxon regroupant un
minimum d’espèce. Cette classification est représentée sous la forme d’un arbre
phylogénétique matérialisant le degré de parenté entre les espèces.

C – La spéciation :
La spéciation est le mécanisme permettant la création d’une
nouvelle espèce. Elle résulte de l’isolement reproductif d’une population. Celui-
ci peut être atteint par :
 Isolement géographique, on parle alors de spéciation allopatrique
 Sans isolement géographique, on parle alors de spéciation
sympatrique

La spéciation allopatrique peut s’observer lorsqu’un élément du milieu scinde


une population en deux contribuant à une évolution indépendante des deux
populations qui par sélection naturelle (si les milieux diffèrent) et/ou par dérive
génétique vont s’éloigner génétiquement jusqu’à rendre impossible un
croisement. Elle s’accorde bien avec l’idée de microévolutions par
l’accumulation de petites différences génétiques
La spéciation sympatrique peut s’observer par exemple lorsque la sélection
naturelle favorise des phénotypes extrêmes pour un caractère donné plutôt que
des phénotypes intermédiaires. On observera alors une tendance des individus se
ressemblant à se reproduire entre eux, conduisant progressivement à un
isolement reproducteur. Une autre possibilité est observée chez les végétaux
avec la mise en place d’un isolement reproductif rapide avec un phénomène de
polyploïdisation.
Caractère commun à des L es critè res d e res s em b lan ce s Caractère
espèces mais absent chez
commun à des
l'ancêtre commun
espèces et à leur
A n alog ie H om olog ie ancêtre

H om olog ie an c es trale H o m olog ie d é rivé e

Caractère présent chez Caractère présent


l'ancêtre commun et chez chez tout un
certaines espèces qui en groupe d'espèce et
descendent mais pas chez l'ancêtre
nécessairement toutes) commun

Espèce 1 Espèce 2

Espèce 3

Innovation

Ancêtre
commun

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