Chapitre 3 la membrane plasmique

LA MEMBRANE PLASMIQUE

I - ORGANISATION STRUCTURALE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

A- GENERALITES
La membrane plasmique est la structure qui délimite une cellule et sépare donc le cytoplasme du
milieu extérieur.
C’est un assemblage moléculaire :
* qui représente une frontière qui isole le compartiment cellulaire du milieu extracellulaire.
* qui régule et contrôle les échanges entre le milieu extérieur et intérieur.
* qui est le siège de la réception de signaux.
* qui joue un rôle majeur dans l’adhérence et la reconnaissance cellulaire.
B - ASPECTS MORPHOLOGIQUES
1 - Aspects au microscope optique
La membrane plasmique prend l'aspect d'une limite continue. Le pouvoir séparateur du microscope
optique ne permet pas la mise en évidence des divers constituants de ce revêtement.
2 - Au microscope électronique
La membrane plasmique a un aspect trilamellaire à 2 couches denses séparées par une couche
claire. Le feuillet dense externe présente, vers l'extérieur, des
fibrilles très fines.
L'ensemble des couches correspond à la membrane
plasmique alors que le revêtement fibreux représente le cell
coat.
C - COMPOSITION CHIMIQUE
La membrane plasmique est une bicouche lipidique dans la quelle sont insérées des
macromolécules de nature protéique. A certains lipides et certaines protéines sont associés, du coté
extracellulaire, des oligosaccharides.
1 - Les lipides
Tous les lipides membranaires sont amphipatiques : ils possèdent une partie
hydrophile et une partie hydrophobe.
Les lipides rencontrés dans la membrane sont :
a/- Les phospholipides, ils dérivent du glycérol (les phosphoglycérides ou
glycérophospholipides) ou de la sphingosine (les sphingolipides).
Les phospholipides sont de loin les plus nombreux des lipides membranaires. Ils
comportent une tête phosphorylée hydrophile et une queue formée de deux chaînes d'acides
gras hydrophobe;
b/- des glycolipides, lipides dont l'antenne oligosaccharidique est orientée vers le
milieu extracellulaire.
c/- du cholestérol, un lipide de type stéroïde, dont la quantité a une influence sur la
rigidité des membranes et leur stabilité
mécanique;

Les lipides constituent l'élément

architectural de la membrane, sa matrice.

Cholestérol
2 - Les protéines
Les protéines de la membrane plasmique sont nombreuses et très diversifiées. Certaines protéines
s'associent à des glucides pour former des glycoprotéines.
En plus de leur rôle structural, les protéines ont des fonctions extrêmement variées : elles peuvent
être des enzymes, des transporteurs, des perméases, des récepteurs pour les hormones, des antigènes
(histocompatibilité, groupes sanguins...)

3 - Les polysaccharides
Ils sont présents au niveau des glycoprotéines et des glycolipides au niveau de la face
extracellulaire.

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Les principaux phospholipides des membranes cellulaires

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D - ORGANISATION MOLECULAIRE
1 - Disposition des molécules
a - Disposition des lipides
Les lipides sont disposés en 2 couches. Chaque couche est formée de 2 parties
- une partie hydrophile appelée tête
- une partie hydrophobe appelée queue
Ces 2 couches sont orientées de telle façon que les queues se font face vers l'intérieur de la
membrane alors que les têtes sont dirigées, les unes vers le milieu extracellulaire et les autres vers le milieu
intracellulaire. Parmi les têtes dirigées vers le milieu extracellulaire, certaines sont liées à des groupements
glucidiques (glycolipides).

b - Disposition des protéines

Les protéines sont plus ou moins
enfoncées dans la double couche lipidique. On distingue 2 catégories extrêmes de protéines membranaires :
- les protéines faciles à extraire, faiblement liées à la membrane plasmique. Ce sont les protéines
extrinsèques ou périphériques
- les protéines fortement liées à la membrane plasmique. Ce sont les protéines intrinsèques ou
intégrées.
c - Disposition des polysaccharides
Les groupements glucidiques s'associent aux lipides et aux protéines du côté de la face externe du
revêtement cellulaire.

La disposition des différents types de lipides, celle des protéines, la localisation des glycolipides et
des glycoprotéines confèrent au revêtement cellulaire une certaine asymétrie.

E - FLUIDITE MEMBRANAIRE ET MOBILITE DES MOLECULES

Le modèle "en mosaïque fluide" doit être compris dans son aspect dynamique. Les différentes
molécules du revêtement cellulaire n'ont pas une disposition fixe et définitive; elles sont animées de
mouvements divers.
1 - Mouvements des molécules lipidiques
Elles peuvent effectuer 4 types de mouvements :
a - mouvement de diffusion latérale
où les molécules lipidiques changent facilement de place
avec leurs voisines à l'intérieur d'une même monocouche
b - mouvement de rotation
où les molécules lipidiques individuelles sont capables
d'effectuer des mouvements de rotation très rapides autour
de leurs axes
c - mouvement de flexion :
les queues sont flexibles et le plus grand degré de flexion
est atteint près du centre de la double couche, à l'extrémité de la queue

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d - mouvement de bascule
correspond à la migration des molécules lipidiques d'une monocouche à l'autre. Ce mécanisme de flip-flop
est très rare par rapport aux autres types de mouvement (moins d'une fois toutes les 2 semaines)..
2 - Mouvements des molécules protéiniques :
Les protéines ne sont pas aussi mobiles que les lipides. Cependant, dans diverses conditions
(abaissement du pH...), certaines protéines sont capables de mouvements de translation et peuvent former
des agrégats protéiques transportés par des radeaux lipidiques.

II - FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES
Un des rôles essentiels de la membrane plasmique est le contrôle du passage de substances entre
les milieux intra et extracellulaire, la réception et le transfert d'informations entre ces 2 milieux et la
reconnaissance et l'adhérence cellulaire

A - TRANSPORT TRANSMEMBRANAIRE
A1 - Généralités
Une des fonctions importantes pour la cellule est de pouvoir contrôler les passages à travers sa
membrane (entrée de substances nutritives, sortie des déchets, passage des ions de façon à maintenir une
concentration ionique optimale).

1 - Transport à travers les membranes artificielles

Les bicouches lipidiques sont extrêmement imperméables à la plupart des molécules polaires, à tous
les ions et aux particules et aux macromolécules de haut poids moléculaire. Elle ne se laisse traverser que
par l'eau et les molécules hydrophobes, non polaires (liposolubles). La traversée de la membrane se fait par
simple diffusion dans le sens du gradient de concentration. La vitesse de diffusion dépend de la taille de la
molécule et de sa solubilité relative dans les lipides.

2 - Transport à travers les membranes biologiques

Comme les membranes artificielles, les membranes biologiques laissent passer l'eau et les
molécules non polaires par simple diffusion. Mais contrairement aux membranes artificielles, les membranes
biologiques ont recours à la diffusion accélérée et facilitée et au transport actif pour le passage des petites
molécules hydrosolubles et des ions.
Quant au transport membranaire des macromolécules et des particules, il implique une déformation
de la membrane plasmique avec formation puis fusion des vésicules (endocytose et exocytose).
A2 - Transport des ions et des petites molécules
1 - Transport passif
Une molécule est capable de diffuser à travers la double couche lipidique dans le sens de son
gradient de concentration (du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré) et par la différence
de potentiel (gradient électrique). Ces 2 gradients constituent le gradient électrochimique. Dans ce type de
transport qui s'effectue sans consommation d'énergie, on distingue :
- la diffusion simple
- la diffusion facilitée et accélérée
a - Diffusion simple
Certaines molécules peuvent traverser la membrane plasmique par diffusion
simple. Ce mode constitue le moyen le plus simple par lequel les molécules peuvent
traverser la membrane plasmique.
Parmi les substances les plus importantes pour le métabolisme cellulaire qui
traversent la membrane plasmique par simple diffusion, on trouve l'eau et les gaz
dissous (oxygène et gaz carbonique.

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b - Diffusions accélérée et facilitée

Dans ce type de diffusion, il y a intervention des protéines transmembranaires qui ont la capacité de
faciliter le passage de certaines substances et d'augmenter leur vitesse de pénétration.
Ces protéines transmembranaires agissent de 2 manières :
- par canaux protéiques
- par protéines porteuses
b1 - Diffusion Canaux protéiques
Ce transport fait intervenir des protéines spécifiques intégrées dans la membrane.
Elles forment des pores aqueux à travers la double couche et permettent à des ions
inorganiques de traverser la membrane dans le sens de leur gradient électrochimique
(canaux ioniques).
b2 - Diffusion par Protéines porteuses
C'est l'exemple du transport de nombreux oses et acides
aminés. Il fait intervenir des protéines porteuses
transmembranaires. Ces protéines, appelées, porteuses ou
perméases, fixent leu soluté spécifique et subissent un
changement de conformation ou de configuration réversible pour
faire passer la molécule transportée d'un côté à l'autre de la
cellule. Ex. Transport facilité du glucose.

2 - Transport actif
1a/ Pompes à ATP
Certaines protéines porteuses fonctionnent comme des pompes qui entraînent activement les
solutés et leur font traverser la membrane contre leurs gradients électrochimiques (contre courant) : c'est un
transport actif.
L'activité de pompage de la protéine nécessite une source d'énergie métabolique provenant de
l'hydrolyse de l'ATP.
Certaines protéines porteuses ne transportent qu'un seul soluté d'un côté à l'autre de la membrane : système
uniport. D'autres véhiculent simultanément ou consécutivement deux solutés dont le transfert de l'un dépend
du transfert de l'autre. Ce transport couplé ou cotransport se fait soit dans la même direction (système
symport), soit dans 2 directions opposées (système antiport).
- Transport actif par hydrolyse de l'ATP : Pompe Na+-K+
Cette pompe fonctionne en pompant activement
Na vers l'extérieur de la cellule et K+ vers l'intérieur contre
+
leurs gradients électrochimiques. L'énergie nécessaire au
fonctionnement de cette pompe est fournie par l'hydrolyse
de l'ATP faisant intervenir une enzyme ou protéine porteuse
appelée ATPase Na+ -K+.

1b/ Couplage du transport actif à des gradients ioniques

existants
L'établissement de gradients de concentration, par
exemple en Na+, K + et H+, est un moyen de stocker
l'énergie dans la cellule. La cellule utilise l'énergie
potentielle emmagasinée dans les gradients ioniques pour
effectuer un travail, comme le transport d'autres solutés.
Prenons le glucose qui se déplace à travers la membrane plasmique des cellules épithéliales qui font
face à la lumière de l'intestin contre un gradient de concentrat ion par cotransport avec des ions
sodium. On dit que les molécules de glucose sont poussées par un système de transport actif secondaire.

Exemple :le transport du glucose fait appel selon les cellules à des transporteurs actifs ou passifs qui
peuvent coopérer:
- La cellule intestinale doit puiser le glucose dans le tube digestif où la concentration peut être faible:
elle doit utiliser un système de transport actif. Le principe est identique à celui des acides aminés: c'est un
co-transport avec le gradient sodique comme source d'énergie.
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- le symport glucose-Na est localisé dans la membrane apicale de l'entérocyte. face à la lumière
intestinale : il permet l'entrée d'une molécule de glucose couplée à un ion Na+.
- la Na+/K- ATPase est localisée dans la membrane basolatérale de la cellule: elle expulse le Na+ pour
maintenir un taux constant de Na+ intracellulaire (maintien d'un gradient sodique entre la lumière intestinale et
l'intérieur de la cellule) : elle permet l'absorption du Na+ par l’organisme.
- une protéine transporteuse de la membrane basolatérale permet le transport du glucose de la cellule
vers le milieu interstitiel et le sang par diffusion facilitée.
- Les autres cellules de l'organisme puisent le glucose dans le plasma ou dans le liquide
interstitiel où la concentration est élevée (0.8 - 1g/l) et constante. L'entrée du glucose se fera par des
perméases assurant une diffusion facilitée selon le gradient de concentration.

A3 - Transport de macromolécules et de particules (transports cytotiques ou cytoses par voie

vésiculaire)
Le passage des macromolécules (polynucléotides, polysaccharides, polypeptides...) fait intervenir un
autre mode de transport : c'est le transport cytotique ou cytose.
Au niveau de la région où se fait l'échange, la membrane plasmique subit une déformation visible au
microscope électronique. Dans ce transport cytotique qui implique la formation de vésicules, on distingue 2
grands types suivant que la membrane est ingérée ou restituée : l'endocytose et l'exocytose.
1 - L'Endocytose :
l'endocytose consiste à ingérer ou à incorporer des
composés extérieures à la cellule à la suite de
l'invagination d'une petite région de la membrane
plasmique. Cette dernière entoure progressivement le
composé ingéré et se referme; il se forme ainsi une
vésicule ou vacuole intracellulaire contenant le
matériel ingéré.
En fonction de la taille des vésicules formées, on distingue 2 types principaux d'endocytose :
a - Pinocytose
a1 - Pinocytose par puits recouverts
La pinocytose débute au niveau des régions spécialisées de la membrane plasmique appelées puits
recouverts. Au microscope électronique, ces régions apparaissent, en effet, sous forme de dépressions de
la membrane plasmique d'aspect hérissé du côté du cytosol. Ces dépressions occupent environ 2% de la
surface totale de la membrane plasmique
La pinocytose par puits recouverts constitue le principal mode de pinocytose.
a2 - Pinocytose par puits recouverts et par récepteurs
Chez la plupart des cellules animales, les puits recouverts présentent des récepteurs spécifiques qui
fixent les particules en suspension; les complexes récepteurs-macromolécules ainsi formés pénètrent dans
la cellule dans des vésicules de pinocytose recouvertes. Ce type de pinocytose par les récepteurs permet à
la cellule de prélever du milieu extracellulaire des macromolécules spécifiques.
b - Phagocytose
C'est une forme particulière d'endocytose où des particules de grandes dimensions sont incorporées
(ingérées) par l'intermédiaire de vésicules de grande taille appelées phagosomes.
La phagocytose constitue une forme d'alimentation chez les Protozoaires (amibe, ciliés...).
Chez les organismes pluricellulaires, la phagocytose est accomplie par des cellules spécialisées.

2 - Exocytose
l'exocytose correspond à l'excrétion de produits de déchets ou à la sécrétion de substances
synthétisées par la cellule elle-même par l'intermédiaire de
vésicules. Ces vésicules, d'origine intracellulaire, fusionnent avec
la membrane plasmique, restituant ainsi à cette membrane
l'équivalent des parties prélevées au cours de l'endocytose. Ces
vésicules s'ouvrent ensuite dans le milieu extracellulaire libérant
ainsi les produits d'excrétion ou de sécrétion.
Les protéines, synthétisées dans les cavités du
réticulum endoplasmique granulaire, sont transportées au niveau de l'appareil de Golgi pour être emballées
(empaquetées) dans les vésicules de sécrétion et libérées dans le milieu extracellulaire par exocytose. Ces
protéines de sécrétion suivent 2 voies, l'une constitutive et l'autre provoquée.