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Les membranes cellulaires

I) Composition des membranes


o 1) Diversits des lipides membranaires
a) Phospholipides
b) Glycolipides
c) Cholestrol
o 2) Diversits des protines membranaires
a) Les protines extrinsques
b) Les protines ancres dans les acides gras
c) Les protines transmembranaires
o 3) Diversits des glucides membranaires
II) Proprits des membranes
o 1) Auto-assemblage des lipides
o 2) Asymtrie membranaire
o 3) Fluidit membranaire
III) Diffrenciation de la membrane plasmique
o 1) La bordure en brosse
o 2) Les microvillosits isoles
o 3) Les intra-digitations

Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles sinsrent
de manire asymtrique et inhomogne dautres structures les caractrisant.

La membrane dlimitant la cellule est appele membrane plasmique et les membranes des
organites sont appeles par le nom de lorganite concern (membrane nuclaire, membrane
mitochondriale, etc.).

En microscopie lectronique on observe une tri-lamination de la membrane : un feuillet clair de 3


nm (environ 2 fois la longueur dune chane dacide gras) entour par 2 feuillets sombres de 2,5
nm chacun ; lpaisseur totale est donc denviron 8 nm. Ceci a permis de mettre en vidence la
structure en bicouche phospholipidique de la membrane plasmique.

I) Composition des membranes


Les membranes sont constitues (en poids sec de membrane)
de 40% de lipides, 52% de protines et8% de glucides. En prenant en compte la diffrence de
poids existant entre ces classes de molcules, on compte 50 molcules de lipides par molcule
de protine.

1) Diversits des lipides membranaires


Au sein de la membrane les lipides sont prsents sous diffrentes formes ; parmi elles on compte
les phospholipides, les glycolipides et le cholestrol.

a) Phospholipides

Les phospholipides prsentent tous une tte hydrophile (phosphate et groupement spcialis) et
une queue hydrophobe (glycrol et acides gras). On distingue deux types de phospholipides :

Les glycrophospholipides correspondent lassociation de glycrol, de deux acides gras,


dun acide phosphorique et dalcools ou dacides amins (cf. cours de biochimie). Les alcools ou
les acides amins donnent lidentit et la caractristique du glycrophospholipides. Parmi les
acides amins on trouve la srine et parmi les alcools on trouve linositol, lthanolamine et la
choline ; on obtient ainsi la phosphatidyl-srine, le phosphatidyl-inositol, la phosphatidyl-
thanolamine et la phosphatidyl-choline.
Les sphingophospholipides correspondent lassociation de sphingosine, dacide gras, dacide
phosphorique et dalcool ou dacides amins ; on obtient ainsi la sphingomyline (par
association de la choline).

b) Glycolipides

Les glycolipides sont de deux types, on trouve les glycroglycolipides et


les sphingoglycolipides. Il est intressant de prciser que les glycolipides des membranes des
rythrocytes (globules-rouges), dfinissent le groupe sanguin de lindividu.

c) Cholestrol

Le cholestrol est uniquement prsent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est
absent des cellules vgtales et des bactries. Le cholestrol est compos dun noyau strode
hydrophobe, dune queue hydrophobe et dune fonction alcool hydrophile. La molcule est donc
amphiphile, reprsente environ un quart des lipides membranaires et influence la fluidit
membranaire (cf. cours de biochimie).

2) Diversits des protines membranaires

Les protines membranaires ont des rles bien spcifiques au sein de la double couche
phospholipidique : rcepteurs, transporteurs, adhrence cellulaire, catalyse enzymatique,
messagers intracellulaires, etc. Chaque protine possde une extrmit N-terminale et une
extrmit C-terminale (cf. cours de biologie molculaire Traduction). Les protines sont ancres
de diffrentes manires dans la membrane.

a) Les protines extrinsques

Les protines extrinsques sont localises en dehors de la bicouche phospholipidique et sont ainsi
soit entirement intracellulaire, soit entirement extracellulaire. Elles interagissent avec la
membrane, par des liaisons lectrostatiques de types liaisons hydrognes et liaisons de Van der
Waals, au niveau de domaines caractristiques de protines transmembranaires ou de lipides. Ces
interactions tant faibles, elles sont rompues facilement par des variations de forces ioniques et de
pH.

b) Les protines ancres dans des acides gras


Les protines priphriques ancres dans les lipides sont de deux types :

Ancres sur les glyco-phosphatidyl-inositol (GPI) qui correspondent lassociation dune


phospho-thanol-amine sur des sucres, eux-mmes ancrs sur un phosphatidyl-inositol. Ces
protines sont prsentent sur la face extracellulaire de la membrane.
Ancres la membrane par lintermdiaire dacide gras (acide palmitique et acide myristique).
Ces protines sont prsentent sur la face intracellulaire de la membrane.

c) Les protines transmembranaires

Les protines transmembranaires traversent les deux feuillets de la membrane. Ces protines sont
lies de manire stable la membrane avec lenvironnement hydrophobe de la face interne de la
membrane, par les acides amins apolaires de leurs hlices . Elles ne peuvent ainsi tre spares
de la double couche phospholipidique (et donc tudies) que par laction de dtergents.

3) Diversits des glucides membranaires

La grande majorit des glucides membranaires sont sous forme de glycoprotines et une petite
partie sous forme de glycolipides. Au niveau de la membrane les glucides nexistent pas ltat
libre, ils sont lis des protines, par des liaisons N-glycosidiques (le plus souvent) et
des liaisons O-glycosidiques, sous forme de petites glycoprotines ou de protoglycanes.

Les glycoprotines contiennent des polysaccharides courts, souvent ramifis et nexcdant pas
50% du poids molculaire de la glycoprotine. Le sucre terminal est souvent de lacide sialique
charg ngativement.
Les protoglycanes sont galement des glycoprotines, mais qui contiennent des
polysaccharides chane longue compose dunits disaccharidiques rptes linfini,
reprsentant jusqu 90% du poids molculaire globale. Souvent un des deux sucres de lunit
est amin, on parle alors de glyco-amino-glycane (ou GAG) dont le plus simple est lacide
hyaluronique.

Pour information, les protoglycanes scrtoires composent la matrice extracellulaire (tissu


conjonctif, cartilage, etc.) et sont diffrents des protoglycanes cellulaire.

II) Proprits des membranes


1) Auto-assemblage des lipides

Les phospholipides, dus leurs proprits physico-chimiques, sassemblent de manire


automatique en diffrentes sortes de structures suivant lenvironnement :

Les monocouches sont des couches mono-molculaires dont les ttes hydrophiles sont
diriges vers le milieu aqueux et les queues hydrophobes vers le milieu lipidiques.
Les micelles sont des formations sous la forme de gouttelettes rondes, o dans un milieu
aqueux les ttes hydrophiles sont diriges vers lextrieur de la sphre et les queues
hydrophobes sont diriges vers lintrieur (dans un milieu lipidique la conformation est inverse).
Les bicouches phospholipidiques permettent la formation de vsicules sphriques
appeles liposomes. Les bicouches phospholipides rentrent dans la formation des bicouches
membranaires. Pour information, les liposomes sont actuellement utiliss en thrapeutique pour
encapsuler des substances mdicamenteuses.
Production Mariana RUIZ (LadyofHats)

2) Asymtrie membranaire

Toutes les membranes biologiques sont constitues de feuillets dont les compositions lipidiques
sont diffrentes, sauf le cholestrol qui se trouve en quantit quivalente dans lun ou lautre des
feuillets, pouvant basculer facilement de lun lautre.

Le feuillet interne est caractris par les phosphatidyl-srine (amphotre)


et phosphatidyl-thanol-amine (charge ngative).
Le feuillet externe est caractris par la sphingomyline (charge ngative) et
la phosphatidyl-choline(charge ngative).

Lasymtrie des lipides entrane ainsi une asymtrie de la charge globale de chaque feuillet. On
visualise galement une asymtrie des protines prsente dans la double couche phospholipidique
; ces protines participent caractriser les proprits de la membrane, que cela soit du ct
intracellulaire ou extracellulaire.

La plus grande asymtrie est celle prsente au niveau des glucides, en effet tous les motifs
glucidiques sont localiss sur le feuillet externe de la membrane plasmique. Pour les organites
intracellulaires les sucres sont dirigs vers la lumire de lorganite. Larbre glucidique prsent
au niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que lon appelle le glycocalix.

3) Fluidit membranaire

La mobilit des lipides est ncessaire pour lactivit cellulaire. Ils peuvent se mouvoir de diffrentes
manires au sein de la membrane : rotation, diffusion latral et flip flop (passage dun feuillet
lautre).
Certaines protines vont tre bloques par des structures intracellulaires ou extracellulaires par des
interactions protines-protines ou interactions avec le cytosquelette.
La fluidit membranaire intervient dans diffrentes fonctions cellulaires : absorption, scrtion,
protection, adhrence, communication, interaction avec la matrice, etc.
La fluidit est influence par diffrents facteurs, des facteurs externes comme la temprature (une
augmentation de la temprature entrane la fluidification de la membrane) et des facteurs internes
:
La composition en acides-gras : Plus les chanes carbones des acides-gras sont courtes
et insatures plus la membrane est fluide.
La proportion de cholestrol : Le cholestrol renforce la solidit et rigidit membranaire
et correspond jusqu 50% des lipides totaux de la membrane.
Le nombre de protines : Les protines diminuent la fluidit membranaire.

III) Diffrenciation de la membrane plasmique


On distingue 3 principaux types de diffrenciation de la membrane plasmique, qui touche des ples
diffrents de la cellule concerne.

1) La bordure en brosse

La bordure en brosse est un rassemblement de microvillosits qui touche la membrane


plasmique du ple apical des cellules, permettant une augmentation de la surface dchanges des
cellules pithliales (entrocytes, tubules rnaux, etc.).

Les microvillosits sont constitues de faisceaux de microfilaments dactines, paralllement par


rapport laxe de la microvillosit. A la base de la microvillosit on trouve des filaments
intermdiaires qui sorientent de manire perpendiculaire par rapport aux microvillosits. La
structure des faisceaux est permise grce auxvillines et fimbrines qui unissent les microfilaments
dactines entre eux (cf. chapitres microfilaments dactines). Les faisceaux sont fixs la membrane
laide de protines contractiles : les myosines 1 latralement et lesmyosines 5 la pointe de la
microvillosit.

2) Les microvillosits isoles

Les microvillosits peuvent tre distantes les unes des autres, on parle de microvillosits isoles.
Ces dernires sont notamment visibles au niveau des polynuclaires (ou globules-blanc ou
leucocytes) lors de la diapdse (cf. cours dimmunologie Immunit inne ).

3) Les intra-digitations

Les intra-digitations correspondent des replis de la membrane plasmique au niveau du ple basal
des cellules pithliales, le plus souvent au niveau de cellules qui sont sujettes des changent
deau et de minraux de manire bidirectionnelle avec la matrice extracellulaire.