2016 Phylogenie

des protozoaires – L2S3

Dr Badolo

[PHYLOGENIE DES
PROTOZOAIRES – L2S3]

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Première partie : Introduction générale

I. Introduction
La diversité des animaux est incroyable. En taille, les animaux peuvent varier de quelques µm à des
dizaines de mètres. Certains ne vivent que quelques jours, d'autres plus d'un siècle. On retrouve des
animaux dans tous les habitats, allant des fosses abyssales aux pics des plus hautes montagnes.
Pourtant, malgré leurs nombreuses différences, tous ces organismes ont plusieurs choses en
commun. Ils proviennent vraisemblablement d'un même ancêtre, ont fondamentalement les mêmes
besoins, et font face aux mêmes contraintes imposées par le milieu dans lequel ils vivent.

II. Diversité du monde animal

Il y a présentement environ 1,500,000 espèces animales qui sont connues. On soupçonne que les
espèces vivant actuellement, mais qui n'ont pas encore été décrites, sont au moins aussi nombreuses,
sinon de cinq à trente fois plus nombreuses que les espèces connues. Le nombre d'espèces qui ont
vécu sur la terre mais qui ont maintenant disparu est fort probablement beaucoup plus grand que
celui des espèces vivant aujourd'hui.

Les zoologistes regroupent les animaux multicellulaires en 32 embranchements. Chaque

embranchement est caractérisé par une architecture particulière et une série de propriétés
biologiques qui le distingue de tous les autres. Le nombre d'espèces dans chacun de ces groupes
donne une idée de leur importance actuelle. Les Arthropodes sont actuellement le groupe qui a le
plus de succès, et ce succès s'explique par celui des Insectes. Certains autres embranchements
dominent: les Mollusques (moules, escargots, pieuvre), les Nématodes et les Chordés (dont nous
faisons partie, mais dont plus de la moitié des représentants sont des poissons).

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Les Protozoaires

1. Définition

Les Protozoaires sont des organismes mobiles unicellulaires même s'ils possèdent plusieurs
noyaux: le noyau est toujours limité par une membrane nucléaire. Les Protozoaires sont
hétérotrophes, dépourvus de chlorophylle. La Cellule assure seule grâce à ses organites (organites
contractiles, squelettiques, locomoteurs, excréteurs ...), toutes les fonctions physiologiques
normalement dévolues à des organes ou systèmes d'organes chez les Métazoaires. Leur
reproduction est soit sexuée, soit asexuée. Très polymorphes, on les trouve dans tous les milieux :
mers, eaux douces, terre humide.

On connait de nombreuses formes parasites et symbiotiques. Les Protozoaires sont tous de petite
taille (de 1 a 500µm, voire 4 mm) sauf certains Foraminifères (plusieurs cm). Une cellule de
Protozoaire n'est pas comparable à une cellule de Métazoaire mais à un organisme pluricellulaire.

2. Structure Générale

Un Protozoaire est constitué d'un cytoplasme entouré d'une membrane cytoplasmique. Dans le
cytoplasme on trouvera l'appareil nucléaire et un certain nombre d'organites que l'on peut diviser
en « organites membranaires » : chondriome abondant, appareil de Golgi plus ou moins
complexe, un ergastoplasme, une ou plusieurs vacuoles contractiles et des gastrioles (= vacuoles
digestives) et en « organites fibrillaires » : cils, flagelles (Fig. 2) et structures associées
(cinétosome, blépharoplaste et dérivés intracytoplasmiques).

2.1. Cytoplasme
Incolore et homogène, sa viscosité varie avec les espèces. Il se différencie en un ectoplasme
périphérique, hyalin, visqueux, limité par une membrane cytoplasmique lipoprotéique mince, et
un endoplasme interne, fluide et riche en enclaves.

2.1.1. L'appareil Nucléaire

Le noyau est limité par une membrane nucléaire nette et il contient un ou plusieurs nucléoles.
L'appareil nucléaire est constitué d'un ou plusieurs noyaux. Les Ciliés se distinguent tout
particulièrement avec leurs deux noyaux : le macronucléus responsable du contrôle des réactions
métaboliques et le micronucléus responsable des phénomènes sexuels et de la continuité
génétique

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2.1.2. La Membrane Cellulaire

Le cytoplasme est limité par une membrane plasmique de structure classique. C'est une structure
aussi complexe que chez les Métazoaires et qui assure une perméabilité sélective.

2.2. Organites Cytoplasmiques Membranaires

2.2.1. Le Réticulum Endoplasmique

Plus ou moins développé, c'est un système de membranes limitant des canaux et/ou des vésicules
qui, n'étant pas en continuité avec le cytoplasme, forment un véritable compartiment
intracellulaire avec multiplication des surfaces ; ses parois sont couvertes de ribosomes qui
peuvent, par ailleurs, être libres ou former de gros amas de type polysome.

2.2.2. Le Corps De Golgi

Associé à ce réticulum, le corps de Golgi forme un ensemble en général très développé constitué
de plusieurs unités, notamment chez certains Flagellés, mais parfois réduit ou même absent
comme chez certains Ciliés.

2.2.3. Les Mitochondries

Les mitochondries (constituant le chondriome) assurent la production d'énergie. Elles ont en

général une taille moyenne de l'ordre du micromètre ou de quelques microns dans certains cas ;
chez les Ciliés, les crêtes sont tubulaires (invaginations en doigt de gant de la membrane interne
de 50 nm de diamètre).

2.2.4. Les Gastrioles (Fig. 4)

Les gastrioles, formations transitoires, assurent la digestion des aliments ingérés, puis
l'expulsion des déchets de la digestion. Ces vacuoles sont entourées d'une membrane simple.

2.2.5. Les Vacuoles Contractiles

Les vacuoles contractiles des Ciliés, des Flagellés et d'un certain nombre d'Amibes sont des
cavités limitées par une membrane simple et pleines de liquide. Chez les Ciliés la structure des
vacuoles contractiles est assez complexe : cavité avec de gros canaux radiaires ainsi que tout un
réseau de microtubules. Animée d'une pulsation de fréquence déterminée (selon les espèces), la
vacuole, alimentée par les canaux collecteurs, augmente de taille (diastole) jusqu'à un volume
maximum puis se contracte brusquement (systole) pour éliminer le liquide à l'extérieur' de la
cellule par l'intermédiaire d'un pore fermé qui se brise à chaque systole. Bien qu'assez
controversé, le rôle des vacuoles contractiles serait d'assurer les fonctions d'épuration de la cellule
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et de régulation de la pression osmotique : en effet, le rythme des contractions diminue dans un
milieu hypertonique.

2.3. Organites Cytoplasmiques Fibrillaires

Ils sont surtout développés dans les groupes possédant un appareil locomoteur différencié de
type ciliaire ou de type flagellaire. On distinguera d'une part les «filaments » comme les
myonèmes, structures contractiles et les « microtubules » particulièrement développés dans les
cils et les flagelles dont ils forment l'axe.

2.3.1. Les Cils Et Les Flagelles

Ce sont des organites caractéristiques d'un grand nombre de protozoaires. De structure

équivalente, ces deux types d'organites présentent des différences fonctionnelles ; on pense que
les cils sont des flagelles spécialisés.
Un flagelle (Fig. 2) est un organite cylindrique d'environ 0,25 µm de diamètre composé d'un axe
de microtubules, l'axonème, entouré d'une membrane en continuité avec la membrane plasmique.
Le flagelle est relié à un corps basal localisé près de la surface et appelé blépharoplaste chez les
flagellés ou cinétosome chez les ciliés
Le cil a une longueur variable selon les espèces alors que son diamètre est relativement constant
et voisin de 0,2 µm. Sa structure, dans ses grandes lignes, est la même que celle du flagelle avec
ses 9 doublets autour de 2 microtubules centraux.
Chez certains Ciliés, plusieurs cils peuvent s'associer pour former des cirres ou des
membranelles. La ciliature abondante et/ou les membranelles que l'on trouve dans l'atrium
précédant le cytostome chez de nombreux Ciliés, facilitent le transit des particules alimentaires ou
des proies vers le cytostome.

2.3.2. Le Centrosome

Limité en période d'interphase au centriole, c'est un organite permanent chez les Protozoaires. Il
est toujours localisé près du noyau. Il participe à la division mitotique mais intervient également
dans le fonctionnement flagellaire et ciliaire par l'intermédiaire des blépharoplastes dont il
contrôle la différenciation. Chez les Flagellés, le centrosome et le Golgi s'associent en un appareil
para basal.

2.3.3. Les Extrusomes

Certains Protozoaires possèdent des organites tout a fait spécifiques les extrusomes
(anciennement « trichocystes » sensu lato) qui, chez les Ciliés, regroupent diverses formations

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éjectables (d'aspect fibre structurée ou mucilagéniforme) : akontobolocystes (ou trichocystes
lanceurs), toxicystes, mucocystes ... Tous ces dispositifs ne sont sans doute pas homologues. Ni
membranaires, ni fibrillaires, ces structures ovoïdes sont localisées dans la zone ectoplasmique
même si elles sont originaires de l'endoplasme.

— Les mucocystes existent chez les Ciliés et les Flagellés. De petite taille, ils répondent à
divers stimulus par une extrusion de substances mucoïdes (mélange de polysaccharides, de
protéines et de protéolipides). D'aspect paracristallin, ils pourraient avoir un rôle protecteur
contre diverses agressions du milieu et participer à l'élaboration des kystes de résistance.
— Les trichocystes lanceurs (ou trichocystes sensu stricto), très communs chez les Ciliés,
sont connus aussi chez les Pérédiniens. Le trichocyste, de nature glycoprotéique, peut se
diviser schématiquement en un propulseur et une tête (Fig. 5). Le premier est de forme
généralement cylindrique au repos ; lors de la détente, il s'allonge de 7 à 8 fois réduisant son
diamètre d'origine et son aspect cristallin devenant alors strié. La tête, très polymorphe selon
les espèces, ressemble à un clou chez les paramécies. Le rôle de ces trichocystes lanceurs reste
encore à l'heure actuelle très mystérieux : 'rôles défensif, osmorégulateur, de soutien ? la
première hypothèse parait la plus vraisemblable.
— Les toxicystes n'existent que chez les Ciliés. Ils renferment une toxine. Constitués d'une
capsule renfermant un cylindre qui peut, en se dévaginant, tripler sa longueur (Fig. 5) ;
l'extrémité de ce cylindre renferme la substance toxique. Celle-ci, injectée à la proie entraîne
son histolyse ; dans d'autres cas, les toxicystes adhèrent à la paroi de la proie.

2.4. Autres Structures

En dehors de ces différents organites signalons chez les Protozoaires la présence :

2.4.1. D'enclaves Paraplasmisques Ou Inclusions Inertes

Elles sont très abondantes et variées : lipides, glucides (glycogène), protides (très nombreux
et en inclusions polymorphes) mais également des concrétions minérales diverses, très souvent
de nature calcique.

2.4.2. De Formations Extracellulaires

Il s'agit de sécrétions variées formant une enveloppe de mucus ou un véritable squelette externe
: coquilles, tests que l'on trouvera par exemple chez certaines amibes (Fig. 9) ou chez les
Foraminifères (Fig. 10 b, c) et les Actinopodes (Fig. 11). Chez d'autres il s'agit plus simplement
d'écailles ou d'épines localisées à la surface des animaux. Entrent encore dans cette catégorie le
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matériel protéique de type kératine qui entoure le pédicelle des Vorticelles d'une part, les
enveloppes des spores ou autres phases de latence, de nature chimique variée, d'autre part.

3. Phylogenie
Protozoaires : anciennement, organismes unicellulaires voire coloniaux généralement
hétérotrophes, classés auprès des animaux (conçus avec le sous-entendu discutable qu’ils
"précèdent les animaux dans l’évolution : proto-). En fait, ces organismes appartiennent à des
lignées diverses, dont certaines comprennent aussi des organismes photosynthétiques (les anciens
ouvrages discutent d’ailleurs les limites animal/végétal, autour de l’Euglène par exemple). On y
trouve des organismes dérivés d’ancêtres pluricellulaires : microsporidies dans le taxon 8.1 ou
myxozoaires dans le taxon 8.2. Groupe polyphylétique et terme vieilli, tout au plus utilisable
comme qualificatif en langage courant (unicellulaire hétérotrophe). On lui préférera le nom exact
du groupe concerné !

TAXON 1 – LES EXCAVES (ANCIENS ARCHEOZOAIRES, POUR PARTIE

Les Excavés regroupent des organismes unicellulaires souvent flagellés, parasites ou
symbiontes du tube digestif d'animaux, dont beaucoup ont un sillon nutritif ventral profond.
L’existence de 4 flagelles (trois antérieurs, un postérieur) est peut-être une synapomorphie de
ce groupe, secondairement perdue par certains membres. Ils sont souvent dépourvus de
mitochondries,
Ce groupe, représenté par peu d’espèces dans les phylogénies, pourrait éclater prochainement.
La liste qui suit n'est pas limitative
◊ Avec hydrogénosomes (1) : PARABASALIENS (= PARABASALIA ou AXOSTYLATA)
◊◊ sans Golgi, 0-6 flagelles : TRICHOMONADINES (Trichomonas)
◊◊ avec Golgi, nombreux flagelles : HYPERMASTIGOTES (symbiontes du TD des Termites
: Joenia)
◊ Ni hydrogénosome(1), ni mitochondrie(3) : METAMONADINES(2) (=
RETORTAMONADINES s.l.)
◊◊ : RETORTAMONADINES s.s. (Retortomonas)
◊◊ : DIPLOMONADINES (Giardia)
◊ Des mitochondries vraies : JAKOBIDES (Jakoba, Reclinomonas)(4)
(1) Les hydrogénosomes sont des organites limités par deux membranes, réalisant des
décarboxylations oxydatives anaérobies et produisant de l’ATP, de l’acétate et du H2 à partir

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de pyruvate. Ils sont en fait dérivés de mitochondries. Les groupes dotés d’hydrogénosomes
auraient donc dérivé d’ancêtres pourvus de mitochondries.

(2) Les OXYMONADINES (= Pyrsonymphidés, comme Oxymonas), aussi privés

d’hydrogénosomes et de mitochondries, sont parfois réunis aux Métamonadines, avec lesquels
ils partagent un appareil cinétique fait de 2x2 flagelles (groupe des Tétramastigotes). Proches
d’un unicellulaire doté de mitochondries, Trimastrix, les Oxymonadines auraient perdu leurs
mitochondries secondairement. (3) Ces organismes possèdent des organites à deux membranes
correspondant à des vestiges de mitochondries sans rôle énergétique mais seulement quelques
rôles biosynthétiques (« mitosomes »).

TAXON 2 – LES DISCICRISTES (EUGLENES, TRYPANOSOMES ET GROUPES

AMIBOIDES ALLIES)
Les Discicristés sont un groupe d’unicellulaires qui partagent des mitochondries à crêtes
discoïdes (= en forme de raquettes de ping-pong, d’où leur nom) et un épiplasme, c’est-à-dire
un cytosquelette formant une couche cytosolique sous-membranaire rigide. Ce pourrait être un
groupe-frère des Excavés.
◊ Organismes flagellés, à chromosomes toujours condensés, une base azotée particulière (J(1))
: EUGLENOZOAIRES (=KINETOPLASTIDES)(1)
◊◊ Autotrophes facultatifs ou phagotrophes(2) : EUGLENOPHYTES (Euglena, Phacus)
◊◊ Parasites ou saprotrophes libres : TRYPANOSOMIDES(2) (Trypanosoma)
◊ Organismes amiboïdes à pseudopodes en lobes : HETEROLOBOSES s.l. (=
PERCOLOZOAIRES s.l.)(3)
◊◊ Formation de pseudoplasmodes(3) : ACRASIOMYCETES s.s. (= ACRASIDES)
(Acrasis)(4)
◊◊ Amibes sans plasmodes (3) à stade flagellé : HETEROLOBOSES s.s. (=
SCHIZOPYRENIDA, HETEROLOBOSEA ou PERCOLOZOAIRES s.s.) (Naegleria)
(1) Les Euglènozoaires possèdent une base azotée mineure particulière dans leur ADN, le ß-
D-glycosylhdroxyméthyl-uracile.
Ce groupe comprend aussi quelques unicellulaires évoquant des Ciliés (qui appartiennent
quant à eux aux Alvéolobiontes, taxon 3), les Pseudociliés comme Stephanopogon.
(2) Plaste à 3 membranes et chlorophylles a et b, issu d’une algue verte endosymbiotique
régressée.

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(3) Un plasmode vrai est un ensemble de noyaux réunis dans un seul cytoplasme amiboïde :
c'est un syncytium ou coenocyte. Dans un pseudoplasmode, les noyaux sont encore séparés
entre eux par des membranes plasmiques : ce sont des cellules agrégées entre elles.

TAXON 3 - ALVEOLOBIONTES (ou ALVEOLOBIONTES, ALVEOLES, ALVEOLATA)

Groupe dont l'unité est apparue sur des caractères moléculaires. Certains de ces organismes
présentent des saccules sous la membrane plasmique, d'où leur nom d'Alvéolobiontes, et tous
ont des mitochondries à crêtes tubulaires. Ce groupe est un groupe-frère des Hétérocontes (qui
ont des crêtes mitochondriales semblables), l’ensemble formant le groupe des Chromalvéolés.
Les plastes des Dinophytes (1), des sporozoaires(2) comme l'agent du Paludisme,
Plasmodium, et les chlorelles de certains Ciliés montrent que des symbioses fixatrices de
carbone ont souvent été acquises dans ce groupe (il est possible mais non démontré que les
plastes des deux premiers groupes dérivent de la même endosymbiose). L’existence de genes
d’origine plastidiale dans le noyau des Ciliés suggère que l’ancêtre des Alvéolobiontes aurait
eu un plaste (issu d’une algue rouge).
.◊ De nombreux flagelles courts (cils)
un macro- et un micro-nucleus : CILIES (= CILIOPHORA, CILIOBIONTES)
(Paramecium, Vorticella, Tetrahymena)
◊ Deux flagelles dans des sillons, autotrophes(1) ou non : DINOPHYTES(1) (=
DINOZOAIRES s.s., DINOFLAGELLÉS) (Dinophysis et zooxanthelles)
◊ Ni flagellés ni ciliés, parasites :
◊◊ appareil apical s’attachant à l’hôte : SPOROZOAIRES(2) (= APICOMPLEXES)
(Babesia, Plasmodium, Toxoplasma)
◊◊ : PERKINSOZOAIRES (Perkinsus)…
Les Dinoflagellés contiennent les chlorophylles a et c, ce qui avait conduit à un regroupement,
les Chromista ou Chromophytes, avec les Ochrophytes (algues du taxon 2), les Cryptophytes,
les Haptophytes voire certains Choanoflagellés (taxon 4) : regroupement nettement
polyphylétique.
(2) Présence, par exemple chez Plasmodium, d’un organite dérivé d’un plaste : issu d’une
algue rouge, il n’effectue plus la photosynthèse, mais est impliqué dans d’autres synthèses
pour la cellule.

TAXON 4 - HETEROCONTES s.l. (ou STRAMENOPILES) & TAXONS AFFINES

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Groupe comprenant des hétérotrophes unicellulaires ou filamenteux (ceux-ci étaient autrefois
classés avec les Eumycètes : les Oomycètes) et des autotrophes unicellulaires ou
multicellulaires. C’est un groupe-frère des Alvéolobiontes (qui ont comme eux des
mitochondries à crêtes tubulaires, et forment avec eux les Chromalvéolés), l’ensemble étant
un groupe-frère des Rhizaria. Le plaste à 4 membranes dérive, lorsqu’il est présent, d’une
algue rouge endosymbiotique. La richesse en fucoxanthine des taxons photosynthétiques vaut
à ce groupe le nom de "Lignée Brune". Les Hétérocontes possèdent : une paroi cellulosique,
des réserves sous forme de β-1-3 glucanes solubles (laminarines vacuolaires), des
mitochondries à crêtes tubulaires et surtout un appareil cinétique à deux flagelles
dissemblables, expliquant leur nom ("à poils différents") sur les gamètes ou les spores. Le
flagelle antérieur est couvert de poils tubulaires tripartites (mastigonème) et le postérieur est
lisse (sauf chez les Hypochytridiomycètes et des Opalines notamment : perte secondaire d’un
ou deux flagelle(s), respectivement).
Haptophytes et Cryptophytes sont proches, mais plus basaux; ils ont un plaste homologue aux
hétérocontes photosynthétiques. Avec eux se groupent les Centrohéliozoaires (ou Héliozoaires
Centrohélides, des hétérotrophes amiboïdes comme Heterophrys), les Télonemias et les
Kataplepharides (des hétérotrophes flagellés, dont une espèce à plastes transitoires, l’haténa),
ainsi que les Picobiliphytes (picoeucaryotes à phycobilisomes découvert par l’écologie
moléculaire). Ils forment les Hacrobies (Haptophytes + Cryptophytes), un taxon sans
apomorphie morpho-anatomique.
Principaux groupes des Hétérocontes ; * : acquisition du plaste (hypothèse "tardive").
◊ Hétérotrophes (2) : (ensemble polyphylétique, n’ayant pas ou plus de plaste)
◊◊ Unicellulaires : OPALINES (Opalina), BICOSOECIDES (Cafeteria),
Héliozoaires Actinophryidés (Actinophrys), etc.
◊◊ Unicellulaires formant un réseau : LABYRINTHULIDES(1) (Labyrinthula)
◊◊ Paroi formée d’écailles en galactanes : THRAUSTOCHYTRIDES (Thraustochytrium)
◊◊ Filamenteux (siphon coenocytique) : taxon polyphyl. autrefois classé parmi les
champignons
◊◊◊ Zoïdes hétérocontés, des oospores(2)(4) : OOMYCETES (Phytophtora, Plasmopara)
◊◊◊ Zoïdes à un seul flagelle antérieur : HYP(H)OCHYTRIDIOMYCETES (Rhizochytrium)
◊ Autotrophes (chlorophylle a et c) : OCHROPHYTES(3) (= HETEROCONTOPHYTES)
◊◊ Pluricell., avec alginates et plasmodesmes : PH(A)EOPHYTES (= ALGUES BRUNES)
(Fucus)
◊◊ Unicellaires à frustules siliceux : DIATOMOPHYTES (= DIATOMEES,
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BACILLARIOPHYTES) (Navicula)
◊◊ Et autres unicell. ou filamenteux dont : XANTHOPHYTES (Vaucheria),
CHRYSOPHYTES,
BOLIDOPHYTES, DICTYOPHYTES, EUSTIGMATOPHYTES,
PEDINELLOPHYTES, PELAGOPHYTES, RAPHIDOPHYTES, TRIBOPHYTES, etc.
Incertae sedis d’affinité hétéroconte probable(4) :
◊◊ Phycobiliprotéines(5) en solution dans les thylakoïdes,
chlorophylles a et c, amidon, nucléomorphe(5) : CRYPTOPHYTES(5) (Cryptomonas)
◊◊ Chlorophylles a et c, pas d'amidon, haptonème(6) : HAPTOPHYTES (=
PRYMNESIOPHYTES)
(dont les Coccolithophoridées de la craie)
(1) Groupe d’amiboïdes dont les cellules forment un réseau ressemblant à un plasmode, ce qui
les plaçait autrefois parmi les Myxomycètes s.l. (voir taxon 7), sous le nom de
Labyrinthulomycètes ou Hydromyxomycètes (terme à
éviter !). Un autre groupe, les Thraustochytridiomycètes, est aussi reclassé auprès des
Labyrinthulides.
(2) La position exacte des Opalines (affinités avec les Alvéolobiontes) reste incertaine ; les
hétérocontes hétérotrophes contiennent quelques Héliozoaires et des Champignons au sens
classique, qui ne sont donc pas monophylétiques
(voir taxon 8.1). L’oospore est un zygote enkysté, diploïde (à opposer à la zygospore
Zygomycètes, taxon 8.1).
(3) La présence commune de chlorophylle c avait conduit à un regroupement avec les
Dinophytes (taxon 3), les Cryptophytes, les Haptophytes, voire certains Choanoflagellés
(taxon 8), au sein des "Chromophytes" – groupe nettement polyphylétique.
(4) Si les Haptophytes et les Cryptophytes étaient des lignées basales (figure 4), alors
l’acquisition du plaste des Hétérocontes pourrait être antérieure à l’émergence des lignées non
photosynthétiques, qui auraient donc perdu leurs plastes. Ceci est soutenu par le génome
nucléaire de Phytophthora, un oomycète, qui comporte des genes d’origine plastidiale : les
Oomycètes au moins ont perdu leur plaste (tout comme les Ciliés du taxon 3).
(5) Protéines pigmentées (hème tétrapyrolique) assurant la collecte de la lumière :
phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine. Egalement présentes chez les Rhodobiontes
et les Glaucocystophytes - taxon 5 -, proches parents du plaste de ces organismes). Le
nucléomorphe est le noyau vestigial de l’algue rouge internalisée. Les Cryptophytes ont une
position discutée, certains défendant un lien au taxon 5.
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(6) Haptonème : diverticule cellulaire filamenteux (contenant des microtubules entourés de
réticulum), placé entre les flagelles. Selon les cas, il sert à éviter les obstacles, adhérer au
substrat ou capturer des proies pour les espèces facultativement phagotrophes.

TAXON 5 – LIGNEE VERTE = ALGUES ROUGES + CHLOROBIONTES (=

CHLOROPHYTES s.l.)

TAXON 6 – RHIZARIA ( = CERCOZOAIRES s.l., DONT FORAMINIFERES ET

CHLORARACHNIOPHYTES)
Groupe d’unicellulaires amiboïdes et/ou flagellés, à pseudopodes souvent filiformes et
allongés (filopodes), parfois photosynthétiques (figure 2 ; deux acquisitions des plastes(2)(3)),
sans aucune synapomorphie morphologique. Selon des travaux d’écologie moléculaire, de
nombreux picoeucaryotes des eaux marines non encore décrits appartiennent à un clade voisin
des Radiolaires et de nombreux organismes des sols se rattachent à ce taxon. Selon de récents
résultats, ce taxon pourrait bien se placer en groupe-frère des Hétérochontes !
◊ A filopodes (1) en réseau, souvent avec test : FORAMINIFERES (=
GRANULORETICULOSES) (Nummulites)
◊ A filopodes(1) en réseau, souvent sans test : CERCOMONADES s.l. ou FILOSA
◊◊ Non photosynthétiques : CERCOMONADES(2) (Cercomonas)
& EUGLYPHINES(3) (Euglyphina, Paulinella)
◊◊ Chlorophylles a et b, réserves amylacées : CHLORARACHNIOPHYTES(2)
(Chlorarachnion)
◊ Avec axopodes(1) : RADIOLAIRES(4) (Hexacontium), HELIOZOAIRES(5)
Desmothoracidés (Clathrulina),
◊ Parasites : ENDOMYXA, dont entre autres :
◊◊ Parasites de végétaux : PLASMODIOPHORIDES (= PLASMODIOPHORALES)
(Plasmodiophora) et PHYTOMYXEA (Phagomyxa)
◊◊ Parasites de bivalves : PARAMYXIDES et HAPLOSPORIDIES (Haplosporidium)
(1) Filopodes : fines extensions cellulaires allongées, soutenues par le cytosquelette.
Axopodes : expansions cellulaires plus massives, formées autour d'un axe de microtubules
(peut-être apparues plusieurs fois dans l’évolution ?).
(2) Le plaste des Chlorarachniophytes possède 4 membranes et est une algue verte régressée
dont il persiste encore un noyau vestigial (nucléomorphe). Les Chlorarachniophytes
émergeraient peut-être au sein des Cercomonades.
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(3) Groupe énigmatique et mal circonscrit : Paulinella a des plastes qui constitueraient un
second cas d’endosymbiose primaire impliquant des cyanobactéries, avec celui de la Lignée
Verte. Groupe parfois classé parmi les Thécamoebiens (= Testaceafilosea + Sarcomonadea)
ou les Rhizopodes (terme très vague, voir lexique !).
(4) Les Radiolaires comportent trois lignées : les Phaeodarea se placent au sein des Rhizarias
tandis que les Acantharés et les Polycistinés forment un ensemble monophylétique
indépendant. Ces derniers pourraient être constituer un groupe-frère de l’ensemble des autres
Rhizarias. D’autres phylogénies les réunissent aux Foraminifères, au sein des Retaria (qui
serait aussi groupe-frère de l’ensemble des autres Rhizarias).
(5) Les Héliozoaires sont un groupe amiboïde polyphylétique. Certains sont rapportés aux
Hétérocontes (Actinophryidés, taxon 4), d’autres aux Rhizarias (Desmothoracidés) – tandis
que les Héliozoaires Centrohélides, autrefois rapprochés des Radiolaires sans grandes raisons,
sont en position plus basale.

TAXON 7 – AMIBOZOAIRES (= MYXOMYCETES POUR PARTIE, ET GROUPE

ALLIES)
Groupe d’unicellulaires amiboïdes et/ou flagellés, sans test, à pseudopodes souvent en lobes,
formant parfois des plasmodes(1), avec mitochondries à crêtes tubulaires. Certains avaient été
placés parmi les champignons, au sein des Myxomycètes(2). Ce groupe serait un groupe-frère
des Opisthocontes
◊ Amiboïdes formant des plasmodes(1) formant des sporophores aériens: MYCETOZOAIRES
= MYXOMYCETES s.l.(2)
◊◊ Plasmodes vrais, sporophores avec péridium(3), stade amibe flagellé :
MYXOGASTRIDES (= MYXOMYCETES s.s.) (Physarum)
◊◊ Pseudoplasmodes(1), faits de cellules agrégées, stade amibe non flagellé :
DICTYOSTELIDES (Dictyostelium)
◊◊ Petits plasmodes vrais, sporophores
à 1-2 spores, flagelle présent ou non : PROTOSTELIDES (Ceratiomyxa, Protostelium)
◊ Amiboïdes unicellulaires formant des pseudopodes en lobes :
◊◊ Pas de mitochondries(4) : ARCHEAMIBES (= ARCHAMOEBA)
◊◊◊ : PELOBIONTES(4) (Mastigamoeba, Pelomyxa)
◊◊◊ : ENTAMIBES(4) (= ENTAMOEBA) (Entamoeba, Archamoeba)
◊◊ Des mitochondries : LOBOSES(5) s.s. (Amoeba, Acanthamoeba)

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(1) Un plasmode vrai est un ensemble de noyaux réunis dans un seul cytoplasme amiboïde :
c'est un syncytium ou coenocyte, formé après fécondation entre deux cellules amiboïdes. Dans
un pseudoplasmode, les noyaux sont encore séparés entre eux par des membranes plasmiques
: ce sont de multiples amibes qui s’agrégent.
(2) Autrefois les Acrasides = Acrasiomycètes s.s. (taxon 2) étaient regroupés avec les
Mycétozoaires et les Plasmodiophorales, voire parfois même avec les Labyrinthulomycètes et
les Thraustochytridiomycètes (taxon 4) en un groupe de Myxomycètes s.l. (aussi appelé
Myxomycétozoaires s.l.). Noter aussi que certaines phylogenies rapprochent les Hétérolobosés
des Mycétozoaires. Les Protostélides pourraient être polyphylétiques.
(3) Le péridium est une assise acellulaire limitant le sporophore et protégeant les spores.
(4) Existence de mitosomes ou hydrogénosomes chez les Pélobiontes et de cryptons (=
mitosomes) chez les Entamibes, qui sont des dérivés des mitochondries.
(5) Incluant les Vahlkampfiidés, monophylie douteuse.

TAXON 8 – OPISTHOCONTES (= CHITINOBIONTES = CHAMPIGNONS VRAIS +

METAZOAIRES)

4. Mouvements Chez Les Protozoaires

On distinguera deux types de mouvements chez les Protozoaires : les mouvements amiboïdes
faisant intervenir les particularités physico-chimiques du cytoplasme et les mouvements
flagellaires (ou ciliaires) résultat de l'activité d'organites spécialisés.

4.1. Les Mouvements Amiboïdes

Beaucoup d'amibes (Rhizopodes) se déplacent en formant des pseudopodes dont plusieurs types
ont été décrits. Il s'agit en général d'expansions cytoplasmiques qui grandissent par l'extrémité
sous l'effet d'un mouvement de cyclose très puissant. La cyclose qui permet le déplacement des
vacuoles digestives dans le cytoplasme et qu'il est facile d'observer chez les Ciliés relève de
propriétés cytoplasmiques similaires. La cyclose intervient dans toute cellule vivante lorsque le
métabolisme n'est pas stoppé par un phénomène de vie ralentie.

4.2. Les Cils Et Flagelles

Nous avons vu que cils et flagelles présentent fondamentalement la même structure qui est
répandue également chez de nombreux Métazoaires (épithélium cilié, spermatozoïdes, par
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exemple).

On distingue en général plusieurs types de mouvements :

Les mouvements pendulaires où le fouet ne présente en général qu'une seule courbure

simultanément (ciliature des Ciliés et chez quelques Flagellés).

Les mouvements ondulants : le flagelle a constamment une forme sinueuse (spermatozoide

des Métazoaires, Choanoflagellés). Ces mouvements se font avec l'insertion flagellaire en

position postérieure par rapport au sens de la marche.

— Des mouvements plus complexes, très répandus chez les Flagellés.

5. Nutrition

5.1. Données Générales

Les modalités de la nutrition chez les Protozoaires sont très variées. Pour assurer leur cycle
biologique (croissance, reproduction, activité locomotrice ...), ils ont besoin, comme les autres
animaux, de différents matériaux (matériaux de structure, matériaux énergétiques) qu'ils doivent
trouver dans leur alimentation.
Les modalités de l'ingestion des substances ou des particules nutritives permettent de séparer
les Protozoaires en deux groupes. De nombreuses espèces ne présentent pas d'appareil d'ingestion ;
la diffusion des substances dissoutes à travers la membrane externe suffit. On dit que de telles
espèces sont osmotrophes ; dans le cas contraire elles sont phagotrophes (Amibe, Paramécies).
Certains Flagellés verts (à chloroplastes) sont des osmotrophes stricts. Beaucoup d'espèces sont à
la fois phagotrophes et osmotrophes, l'un des deux régimes pouvant être facultatif.
Chez les Amibes l'ingestion se fait par l'intermédiaire des pseudopodes qui se referment sur
des proies (= phagocytose) en formant des vacuoles digestives ; on peut nourrir des Amibes avec
une culture de petits Infusoires.
Chez les Ciliés, les proies sont ingérées au niveau d'un cytostome plus ou moins enfoncé à
l'intérieur d'une cavité (ou atrium) à ciliature spécialisée. Il est suivi d'un cytopharynx (Fig. 1),
souvent en forme d'entonnoir et généralement armé de fibres protéiques de soutien. Les
gastrioles qui se forment au fond de cette dépression sont entraînées par des mouvements de
cyclose selon un circuit précis et les déchets sont rejetés dans le milieu par un cytoprocte de
localisation déterminée (Fig. 1). Les gastrioles ont un contenu d'abord alcalin qui s'acidifie très
vite ; progressivement, au cours de la digestion, il redevient alcalin. Des enzymes digestives
(protéases, estérases et carboxylases), synthétisées dans les lysosomes, sont déversées dans la
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gastriole. Dans certains cas il semble qu'en début d'activité, les parois gastriolaires forment des
sortes de microvillosités internes en revanche, en fin de digestion, ces invaginations disparaissent
et de petites vésicules se forment à l'intérieur de la gastriole et s'éloignent dans le cytoplasme.
Rappelons que les Flagellés qui possèdent de la chlorophylle comme les Euglènes ont des
besoins nutritifs différents des autres Protozoaires et qu'ils sont autotrophes. Toutefois ces
animaux maintenus à l'obscurité survivent. Ils perdent progressivement leur chlorophylle et se
décolorent.

6. Reproduction

La reproduction chez les Protozoaires se fait essentiellement par voie asexuée. Dans certains
cas, toutefois, certaines formes présentent une reproduction sexuée.

6.1. La Reproduction Asexuée

C'est une division binaire, mitose longitudinale chez les Flagellés (Fig. 17), transversale chez
les Ciliés (Fig. 18 a).

Dans le cas de division multiple, la schizogonie (voir Fig. 21), le noyau se divise plusieurs
fois et le cytoplasme ne se divise qu'après la fin des divisions nucléaires par un simple
découpage des territoires renfermant chacun un noyau fils. Les éléments qui se découpent sont
appelés schizozoïtes (chez les Sporozoaires). Ces phénomènes de schizogonie sont tout
particulièrement développés chez les formes parasites. Ils permettent ainsi une compensation
des aléas du cycle biologique de l'espèce. Remarque : On mentionnera pour mémoire le cas de
bourgeonnement ou gemmiparité à la surface de la cellule parentale chez les Acinétiens.

6.2. La Reproduction Sexuée

Elle se caractérise par la fusion de deux cellules sexuelles haploïdes (issues d'un phénomène
de méiose) qui donnent un zygote diploïde. Chez les Protozoaires, ce dernier a, le plus souvent,
un rôle effacé. Selon la position relative de la fécondation et de la méiose lors du cycle
biologique on distinguera trois cas :

6.2.1. Les Haplontes

On parle aussi de cycle haplobiontique. Les animaux sont haploïdes ; seul le zygote est
diploïde et il subit une méiose immédiate: c'est le cas des Sporozoaires.

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6.2.2. Les Diplontes
C'est un cycle diplobiontique comparable à ceux des Métazoaires. Les individus sont diploïdes
et la méiose s'effectue au cours de la gamétogenèse: c'est le cas des Ciliés.
Chez les Ciliés il y a un véritable accouplement appelé conjugaison (Fig. 18 b). La
conjugaison n'a lieu qu'après l'acquisition d'un état de maturité des partenaires ou conjugants.
Prenons l'exemple des paramécies. Lors de la reproduction sexuée les deux conjugants s'accolent
d'abord antérieurement puis latéralement. Chaque micronucléus subit une méiose (donc il y a
réduction chromatique) qui donne 4 noyaux ; trois d'entre eux dégénèrent, le quatrième donnant
un pronucléus « mâle » et un pronucléus « femelle ». Le pronucléus « mâle » d'un conjugant
migre dans le cytoplasme du partenaire, le pronucléus « femelle » ne bougeant pas. Il y a fusion
du pronucléus migrant avec le pronucléus statique en un syncaryon diploïde. Après cette
fécondation réciproque les deux conjugants se séparent ; le macronucléus dégénère tandis que le
syncaryon est l'objet de plusieurs divisions successives qui vont donner naissance au
macronucléus (phénomène d'endomitose) et au micronucléus.

6.2.3. Les Haplo-Diplontes

Le cycle est dit haplo-diplobiontique. Il existe deux générations l'une haploïde, l'autre diploïde,
chacune pouvant également présenter des phénomènes de reproduction asexuée : c'est le cas des
Foraminifères.

7. Quelques Données Écologiques

Le rôle écologique des Protozoaires dans la biosphère est très important. En effet, nombre de
Protozoaires libres occupent une place essentielle dans les chaînes alimentaires. D'autres
établissent, avec divers êtres vivants, des relations très étroites : symbiose ou parasitisme.

7.1. Formes Libres

La grande majorité des Protozoaires rassemble des formes libres dont le plus grand nombre
sont marines (Radiolaires, Foraminifères, Dinoflagellés ...). Certains groupes sont toutefois
typiquement dulcaquicoles (Héliozoaires, Amibes testacées, Euglènes, nombreux Ciliés ...).
Beaucoup d'espèces (Flagellés, Ciliés. Colpidiens, Amibes, ...) vivent également dans le sol au
niveau des films d'eau localisés dans les interstices ménagés entre les particules.
Certains Protozoaires supportent des conditions extrêmes : Ciliés dans les sources thermales à
58°, alors que d'autres se sont spécialisés dans les « basses températures », jusqu'à 0°.

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On trouvera des Protozoaires à différents niveaux d'une chaîne alimentaire. Les Protozoaires
autotrophes (type Euglène) sont des producteurs primaires. Les nombreuses espèces hétérotrophes
s'avèrent être des consommateurs de premier ordre qui se nourrissent pour nombre d'entre eux
d'algues ; d'autres sont d'ardents prédateurs (nombreux exemples parmi les Ciliés, les Flagellés et
les Rhizopodes) qui se nourrissent soit de Protozoaires, soit de larves de Métazoaires ou même de
petits Métazoaires tels que des Rotifères.

Dans la nature, la biomasse des Protozoaires est dans bien des cas sous-évaluée. Beaucoup
d'entre eux jouent un rôle capital dans les chaînes alimentaires. En effet ils occupent une place
prépondérante dans les chaînes alimentaires tout en y jouant également divers rôles
complémentaires des plus importants :
- Protozoaires symbiontes des Oligochètes conversion de substances complexes comme la
cellulose.
— détritivores décomposeurs : ils stimulent les processus de décomposition de la matière
organique et de sa minéralisation ; ils agissent alors en synergie avec les bactéries et les
champignons.
Ces rôles écologiques importants se sont manifestés chez les Protozoaires tout au long des temps
géologiques comme l'attestent les abondants restes squelettiques de nombreuses espèces de
Flagellés (Coccolithes), de Foraminifères, (Fusulines, Nummulites, Alvéolines, Milioles), de
Radiolaires, de Ciliés (Tintinnidiens) qui constituent 'des roches sédimentaires formant des
couches imposantes par l'épaisseur et l'étendue. L'observation des strates successives, dans
certains gisements fossilifères, fournit souvent des séries évolutives très intéressantes ; on peut
alors procéder à des analyses statistiques des espèces en présence dans une même roche.

7.2. Associations Animales Avec Des Métazoaires

Les Protozoaires peuvent établir selon les espèces des associations plus ou moins lâches (Pho-
résie) ou au contraire très étroites (Symbiose, Parasitisme) avec d'autres êtres vivants. Nous en
donnerons rapidement quelques exemples :

7.2.1. Phorésie

De nombreux Protozoaires vivent à la surface d'autres êtres vivants. Les exemples sont nom-
breux : Vorticelles, Zoothamnium, Acinétiens.

7.2.2. Symbiose

De nombreux animaux phytophages parmi les Métazoaires ont des régimes alimentaires riches

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en polymères glucidiques qui nécessitent des équipements enzymatiques particuliers pour la
dégradation de ces substances complexes. Ces animaux utilisent, dans bien des cas, le concours
de microorganismes variés (bactéries, levures, Flagellés, Ciliés, ...) en établissant des symbioses
parfois spectaculaires : cas des Termites chez les Insectes, des Ruminants et des Equidés chez les
Mammifères pour ne citer que les plus classiques.
On trouve dans le rectum de certains Insectes mangeurs de bois (xylophages) une faune de
Protozoaires absolument remarquable appartenant au groupe des Flagellés Hypermastigines (Fig.
7) (avec de nombreux et très grands flagelles). C'est le cas des Termites par exemple : si pour une
raison quelconque les Hypermastigines sont éliminés du rectum, le termite meurt à moins qu'il
n'absorbe d'autres Flagellés. On peut observer cytologiquement que la cellulose est digérée dans
le cytoplasme de ces espèces qui sont anaérobies. Il s'agit d'une véritable symbiose.
Chez les Termites, les Flagellés (Fig. 7), localisés dans la chambre de fermentation de l'intestin
postérieur, phagocytent les fragments de bois (qui ont été mastiqués par les pièces buccales du
termite) ; seule la cellulose est digérée, les lignines étant rejetées. Après chaque mue, le termite
doit se réinfester puisque les symbiotes sont évacués avec la cuticule proctodéale (voir Chapitre
Arthropodes). Cette infestation se fait par la consommation de l'exuvie ou par l'ingestion d'une
gouttelette du contenu rectal d'un congénaire. La dégradation de la cellulose s'effectuant après le
mésentéron, elle ne fournit essentiellement que des substances énergétiques.
Dans la panse des Ruminants, des mécanismes similaires ont été décrits avec l'intervention de
Ciliés anaérobies du groupe des Ophryoscolécidés en association avec des bactéries libres. Dans
la panse (250 litres chez le boeuf) d'un ruminant, il y a environ 106 Ciliés./ ml (et environ 1011
bactéries). Les bactéries présentent une forte activité cellulolytique anaérobie et sont capables de
dégrader la lignine et divers autres composés complexes ; elles libèrent des acides gras à courte
chaîne, du CO2 et du méthane. Une partie de ces bactéries est ensuite digérée dans la caillette.
Bien que les bactéries jouent un rôle très important (sinon essentiel), il est maintenant démontré
que la contribution des Ciliés dans la dégradation de la cellulose est effective; mais ils digèrent
également l'amidon. En fait leur intérêt majeur est qu'ils phagocytent une grande quantité de
bactéries et seront digérés à leur tour dans la caillette. Ainsi un boeuf consomme par jour 1 à 1,5
kg de Protozoaires et de bactéries. Par leur activité de phagocytose sur les bactéries, les Ciliés
régulariseraient en fait la population bactérienne et amélioreraient son efficacité. On retrouve là
une fonction essentielle des Protozoaires vis à vis des peuplements bactériens du sol. La
dégradation de la cellulose s'effectue au début du transit intestinal (contrairement aux termites) et
fournit donc des nutriments azotés et énergétiques. La panse, comme chambre de fermentation,
représente un « biotope » particulier avec une chaîne alimentaire originale : Bactéries — Ciliés
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—Boeuf.

7.2.3. Parasitisme
Un certain nombre de Protozoaires sont des parasites typiques dont certains sont responsables
de maladies très graves. Certains groupes qui ne renferment que des formes parasites, comme les
Sporozoaires, se sont adaptés à un mode de vie parasitaire comme cela existe également chez
certains Métazoaires (Trématodes par exemple).
Nous allons voir trois exemples classiques de parasitoses humaines.

7.2.3.1. La Maladie du sommeil

Le vecteur de la Maladie du sommeil, Trypanosoma gambiense (Fig. 6), est un Flagellé

polyxène (c'est-à-dire à plus d'un hôte). Il a besoin de 2 hôtes pour se développer et se reproduire
: la Mouche tsé-tsé, Glossinia palpalis et l'Homme (Fig. 19).

L'agent de la Maladie du sommeil, vit dans le sang, la moelle osseuse et le liquide céphalo-
rachidien de l'Homme (ou d'autres « réservoirs » : Antilopes et Bovidés). Ces Flagellés d'une
taille moyenne de 20 p.m de long sur 2 à 3 de large, sont très mobiles ; ils sont transmis par la
piqure d'une mouche tsé-tsé dans l'organisme de laquelle les parasites passent 18 à 25 jours,
d'abord dans l'intestin (sous forme trypanosome) où ils se multiplient ; ils passent ensuite dans le
proventricule (forme crithridia) avant de remonter dans les glandes salivaires où leur
multiplication se poursuit pour donner les formes infectieuses. L'infestation de la mouche se fait
lorsque l'insecte pique un malade ou encore une antilope (ou un bovidé) « réservoir ».

L'affection provoquée par ce trypanosome dans l'organisme humain est redoutable ; la Maladie
du sommeil, exclusivement africaine, cause une mortalité importante dans les populations. Cette
parasitose qui se développe en deux temps est une affection chronique caractérisée notamment par
de la fièvre et divers troubles nerveux. La période d'invasion du parasite, après une incubation de
10 à 20 jours, se fait dans le sang et la lymphe et provoque une fièvre élevée et, parmi d'autres
symptomes, une hypertrophie du foie et de la rate. La deuxième phase, correspondant à la
Maladie du sommeil proprement dite, apparaît quelques semaines ou quelques mois après la
première période, lorsque les trypanosomes envahissent les méninges puis le liquide céphalo-
rachidien. Aux premiers symptomes qui s'accentuent, s'ajoutent des troubles nerveux variés :
céphalées, troubles moteurs et réflexes, troubles psychiques. En l'absence de traitement la maladie
est mortelle en quelques mois.

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7.2.3.2. L'amibiase ou dysenterie amibienne
Le vecteur de l'Amibiase, Entamoeba histolica, est un Rhizopode à un seul hôte (monoxène),
l'Homme (Fig. 20).

Ce Protozoaire mesure, sous sa forme pathogène, 20 à 40 Inn de diamètre et il est

hématophage. Il habite la lumière du gros intestin où il provoque des ulcérations ; on peut trouver
cette amibe également dans d'autres viscères : foie, poumon, cerveau où elle peut provoquer,
aussi, des inflammations et abcès. Il présente également une forme non pathogène.

Cette parasitose, répandue dans le monde, sévit principalement dans les régions chaudes. La
contagion se fait par les kystes amibiens soit d'une manière directe par les mains des malades,
soit d'une manière indirecte par l'eau polluée ou les eaux d'égout servant à l'épandage. L'infection
est favorisée par la chaleur humide, le manque d'hygiène et l'alimentation défectueuse.

7.2.3.3. Le Paludisme

Le parasite du Paludisme (ou Malaria), Plasmodium falciparum (et trois autres espèces) est un
Sporozoaire polyxène à 2 hôtes : un moustique du genre Anopheles (hôte intermédiaire) et
l'Homme (hôte définitif) (Fig. 21).

L'agent responsable, l'hématozoaire, n'a été découvert qu'en 1878 et le rôle des Anophèles mis
en évidence qu'en 1895. De nos jours la paludisme est une parasitose qui sévit essentiellement
dans les régions tropicales et intertropicales.

Le Plasmodium falciparum est l'espèce la plus pathogène. Il parasite les globules rouges. Sa
taille ne dépasse jamais 5 µm et il se déplace par des mouvements amiboïdes.

Le paludisme est transmis à l'Homme par la piqure d'un anophèle infesté (Fig. 21). L'agent
infestant, un sporozoïte, s'installe dans une cellule hépatique où il va subir de nombreuses
divisions asexuées : par schizogonie donnant des schizozoïtes qui vont gagner la circulation
sanguine. Chaque schizozoïte pénètre dans une hématie et s'y multiplie toujours selon un
processus de schizogonie avec la formation des corps en rosace caractéristiques. La rupture des
hématies ou corps en rosace libérant les schizozoïtes est synchrone et coïncide avec les accès de
fièvre caractéristiques du paludisme.
Certains schizozoïtes au lieu d'évoluer vers le corps en rosace vont se différencier, dans
l'hématie, en éléments sexués, les gamontes que l'on trouve dans le sang périphérique. La suite

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du développement ne peut se poursuivre que chez l'Anophèle. Ce dernier peut ingérer des
gamontes en piquant un paludéen. Arrivés dans l'estomac du moustique, les gamontes mâles
donnent chacun plusieurs gamètes mâles alors que chaque gamonte femelle ne donne qu'un
gamète immobile. La fécondation donne un zygote appelé oocinète qui traverse les parois de
l'estomac à la surface duquel il s'enkyste en un oocyste.
L'action pathogène de l'hématozoaire du paludisme résulte d'une action spoliatrice sur les
hématies, d'une irritation de certains organes comme le foie et la rate, d'une action toxique
générale et par la formation d'embolies dans les capillaires viscé- raux.
Les premiers signes cliniques apparaissent 12 à 14 jours après l'infestation. Des fièvres d'abord
irrégulières prennent rapidement un aspect intermittent et se manifestent par une série d'accès
fébriles réguliers au moment de la mise en circulation des toxines lors de l'éclatement des corps
en rosace. Ces fièvres sont donc réglées par le rythme des schizogonies sanguines, caractéristique
spécifique ries espèces considérées.
A l'heure actuelle il n'existe pas de moyens permettant une éradication thérapeutique du
paludisme. La maladie est traitée par une chimiopro- phylaxie appropriée. De gros efforts sont
faits pour lutter contre les vecteurs c'est-à-dire les Anophèles soit par des moyens de protection
individuels : répulsifs, moustiquaires, soit par des moyens collectifs : destruction chimique ou
biologique des larves, gestion rationnelle des espaces marécageux et des cours d'eau, lutte contre
les adultes.

7.3. Associations Entre Protozoaires Et Autres Microorganismes

Les Ciliés, qui sont les plus grands Protozoaires, peuvent présenter des associations de type
phorésie, symbiose ou parasitisme (ecto et endo- parasites) avec d'autres organismes
unicellulaires ou des bactéries. On connait de nombreux cas où des micro-organismes
intracytoplasmiques sont indispensables à la survie du Cilié : symbiose avec des algues vertes
comme les Chlorelles ou, encore, avec des bactéries cellulolytiques. Certaines paramécies
peuvent être parasitées par des Flagellés.

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