L’APPAREIL UROGENITAL DES VERTEBRES

Les appareils urinaires et génitaux assurent respectivement deux fonctions différentes :

l’excrétion et la reproduction. Cependant, la proximité des territoires embryonnaires qui
évolueront en reins, ganades et canaux excréteurs et génitaux, conduit à étudier
conjointement les deux appareils.
I. L’EXCRETION URINAIRE

1. Généralité morphologiques et fonctionnelles

Le rein des vertébrés est un organe par, massif, qui correspond à la juxtaposition
d’unités élémentaires : Les néphrons. Ces néphrons sont emballés dans un tissu
mésenchymateux. Le néphron est la structure où l’urine est élaborée à parti du sang. Une
urine primitive et formée au niveau du corpuscule de Malpighi, qui est une surface
d’échange entre le sang et le néphron, puis cette urine est modifiée le long du tubule
urinaire par réabsorption et sécrétion.
Le corpuscule de Malpighi est la juxtaposition d’un bouquet capillaire artériel : le
glomérule et d’une vésicule cœlomique : la capsule de Bowman.
A ce niveau, les cellules fenêtrées des vaisseaux et les podocytes de la capsule de
Bowman sont juxtaposés et communiquer par leur basale. Le plasma est filtré et les
petites molécules et l’eau vont du sang au néphron.

Le tubule urinaire est un canal qui conduit l’urine jusqu’à un collecteur : l’uretère qui se
jette dans le cloaque ou dans la vessie. Le tubule est formé de plusieurs parties :
- Le segment proximal : à ce niveau sont réabsorbés le glucose, les acides aminés,
l’eau, des sels et les petites protéines qui sont ultrafiltré : sont sécrétés des
acides organiques et des bases ;
- Le segment intermédiaire : seulement bien développé chez les oiseaux et les
mammifères, il forme l’anse de Henlé qui comporte une branche descendante et
une branche ascendante. La branche descendante, qui se dirige vers le centre du
rein (médulla) est perméable à l’eau mais peu perméable aux sels. La branche
ascendante est perméable aux sels mais peu à l’eau ;

- Le segment distal : à ce niveau sont réabsorbés les ions Na+, et de l’eau et

sont sécrétés des ions H+ et K+.

Le tube collecteur de Bellini recueilli le produit de plusieurs néphrons et conduit l’urine

vers l’uretère. A son niveau s’effectuent des réabsorptions d’eau et de NH3+.
Les substances sécrétées ou réabsorbées au niveau du tubule ou du collecteur de Bellini
ne s’accumulent pas dans le tissu interstitiel, elles sont apportées, ou évacuées, par un
important réseau de capillaires péritubulaires.

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2. Evolution du mésoderme intermédiaire et organogénèse des reins
a. Mise en place du néphrotome
Le néphrotome s’édifie à partir du mésoderme intermédiaire situé entre les somites et
les lames latérales. C’est d’abord une bandelette qui s’étend depuis le tronc jusqu’à la
région postérieure de l’abdomen puis, le néphrotome se découpe métamériquement :
chaque massif se creuse d’une structure tubulaire à l’origine d’un néphron. Initialement,
chaque néphron reste en relation avec le cœlome par un canal cilié : le néphrostome. De la
partie externe de chaque néphron bourgeonne un prolongement qui se dirige vers
l’arrière. Ces prolongements fusionnent pour former un canal excréteur : l’uretère
primaire ou canal de Wolf, qui progresse postérieurement et se jette dans le cloaque.
b. Le pronéphros
Les néphrons les plus antérieurs forment un rein primitif le pronéphros qui n’est
fonctionnel que chez les larves de Cyclostomes et d’amphibiens et les embryons des
anamniotes. Ce rein régresse complètement sauf chez quelques téléostéens où il perd de
toute façon sa fonction excrétrice.
Les néphrons ouverts sont les plus primitifs : ce sont de simples tubes présentant une
portion distale et une portion proximale. La partie proximale communique avec le cœlome
par le canal néphrostomial et la partie distale se poursuit par le canal de Wolf. A partir
du glomérule, les déchets sanguins filtrés dans le cœlome d’où ils sont repris par le canal
néphrostomial pour constituer l’urine primitive. Cette urine primitive, formée par le
liquide coelomique, sera modifiée au cours de son transfert le long du tubule.

Chez les larves d’Urodèles, un compartiment cœlomique qui reçoit plusieurs glomérules,
s’isole du cœlome. Dans cette chambre polyglomérulaire s’ouvrent les néphrostomes de
plusieurs néphrons. Le même dispositif existe chez les cyclostomes adultes mais ils
disposent d’un mésonéphros.
c. Le mésonéphros

C’est le rein définitif des anamniotes. Il se forme à partir du néphrotome postérieur à

celui du pronéphros (Opisthonéphros). La disposition métamérique s’estompe en raison du
bourgeonnement des néphrons (quatre fois en moyenne) et en raison de l’emballage dans
un blastème. Les néphrons sont, soit à glomérule cœlomique (cyclostomes), soit à
glomérule interne avec, ou non, ouverture sur le cœlome. Le mésonéphros des
Ostéichthyens est à néphrons fermés glomérulé. Chez quelques téléostéens marins
(Hippocampe, Baudroie), on assiste à la régression puis à la disparition du glométrule et
du segment distal. Dans ce dernier cas, l’urine est entièrement sécrétée.

d. Le métanéphros
C’est le rein définitif des amniotes. Chez ces derniers, le mésonéphros n’est que
transitoire et rarement fonctionnel chez l’embryon. Le métanéphros est postérieur par

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rapport a mésonéphros et il se forme à partir du blastème lombo – sacré. Même si ce rein
ne correspond qu’à 2 ou 3 mémtamères, chaque néphron bourgeonne un grand nombre de
fois pour donner autant de néphrons : 1500 à 1500 chez les squamates, 30 000 à
200 000 chez les oiseaux et de 1 à 3 millions chez les mammifères. Les néphrons sont
emballés de telle sorte que le métanèphros se présente comme un organe massif. Le canal
évacuateur et un uretère secondaire issu du bourgeonnement de l’arrière vers l’avant
d’une portion du canal de wolff dans sa partie cloacale. Ce bourgeonnement repousse le
métanéphros jusque dans la partie antérodosrsale de l’abdomen. Le mésonéphros
disparait ou est incorporé à l’appareil reproducteur male pour former l’épididyme. Le
canal de Wolff régresse chez les femelles mais il est conservé chez les males où il forme
le canal déférent. Les néphrons du métanéphros sont tous fermés et glomérulés.
1. Le fonctionnement des reins
a. Principes généraux

L’ultrafiltration, qui a lieu au niveau du corpsuscule de Malpighi, est due à la pression

sanguine qui « rejette » les fluides à travers les parois des capillaires. En raison de leur
fort encombrement, les protéines ne passent pas, elles restent dans le sang où elles
exercent une pression osmotique (pression colloïde osmotique). Pour que la filtration
glomérulaire ait lieu, il faut que la pression sanguine soit plus élevée que la pression
osmotique du sang (voir le chapitre 7 consacré à la circulation).

Le volume ultra – filtré est mesuré grâce à l’inuline qui est un sucre ultra – filtré, mais ni
réabsorbé, ni sécrété, ni métabolisé. Soit Vf le volume filtré, Cs la concentration
d’inuline sanguine, vu le volume urinaire et Cu la concentration d’inuline dans l’urine, on
peut écrire :
VF x Cs = Vu x Cu d’où VF = Vu x Cu/Cs
Le volume filtré est de l’ordre de 130 mL/minute chez l’homme ; il est très variable d’une
espèce à une autre ou au sein d’une même espèce ainsi, chez la Grenouille, la filtration
peut s’arrêter complètement pendant assez longtemps.

La réabosrption tubulaire est un phénomène passif lorsqu’elle s’exerce dans le sens de

l’équilibre électro – osmotique, ou actif lorsque les échanges se font contre cet équilibre.
La sécrétion tubulaire ajoute à l’urine des substances au cours de son transfert. L’acide
paraminohippurique (PAH) ou le rouge phénol, sont à la fois filtrés et sécrétés ; ils
peuvent être utilisés pour mesurer le phénomène de sécrétion par différence avec le
volume filtré mesuré grâce à l’inuline. Cette secrétion concerne de nombreux
médicaments qui sont ainsi « rejetés hors de l’organisme ».

La mesure de la vitesse d’élimination de certaines substances injectées dans le sang (le

PAH) permet d’évaluer le débit sanguin rénal. Ce débit est considérable, il est chez
l’homme de 1.25 L/mn soit 1/4 à 1/5 du débit cardiaque dans le même temps.

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La vascularisation du néphron rend compte de ces phénomènes de filtration, réabsorption
ou sécrétion puisque tous ces échanges s’effectuent entre le sang et le néphron.
L’irrigation glomérulaire est toujours artérielle, les artères rénales sont issues de
l’aorte.

L’irrigation tubulaire est uniquement artérielle chez les cyclostomes et les mammifères
où elle se fait à partir de l’irrigation efférente du glomérule. Elle est artérielle et
veineuse chez tous les autres vertébrés. Dans ce dernier cas, l’irrigation veineuse
provient de la veine de Jacobson qui draine la région postérieure. Il s’agit d’un système
porte afférent. Chez les téléostéens à néphrons aglomérulaires, l’irrigation tubulaire est
uniquement veineuse.
b. L’excrétion chez les poissons
L’excrétion ne pouvant être séparée de l’osmorégulation, nous envisagerons séparément
la situation des poissons d’eau douce et celle des poissons d’eau de mer.
Les poissons d’eau douce
Ils sont hyperosmotiques par rapport au milieu et sont donc soumis à un influx
d’eau au niveau des branchies et du tube digestif. Pour réguler leur pression osmotique,
ils devront éliminer cet excès d’eau en produisant une quantité importante d’urine
hypoosmotique par rapport au plasma ce qui est possible en réabsorbant le maximum de
sels au niveau tubulaire. L’émission de cette urine, même diluée, s’accompagne d’une fuite
de sels. Les sels, surtout du NaCl, sont repris dans l’eau douce par des transports actifs
au niveau des branchies. La concentration dans l’eau est de l’ordre de 1 mM/L et celle
dans le plasma de 100 mM/L ; le transport actif se fait donc contre un gradient de 100
fois.
Les poissons marins
Ils sont hypoosmotiques par rapport au milieu, ils ont donc tendance à perdre de
l’eau. Leur organisme réagit en limitant le volume d’urine produite et les pertes sont
compensées parce que l’animal boit de l’eau de mer mais, les poissons étant incapables de
produire une urine plus concentrée que leur plasma, ils devront rejeter cet excès de
sels, soit au niveau du tube digestif pour le Mg++, le SO4- ou le Ca++, soit par des
transports actifs au niveau des reins ou de branchies pour le Na+, le Cl- ou le K+. Les sels
sont ainsi éliminés sans pertes d’eau, l’urine produite est isoosmotique par rapport au
plasma, les deux sont hypotoniques par rapport à l’eau de mer.

Les Elasmobranches, la Myxine et la cœlacanthe ont un plasma isoosmotique par rapport

à l’eau de mer et leur urine est isoosmotique par rapport au plasma. Les
Elasmobranches maintiennent cette pression osmotique sanguine avec une faible
concentration en électrolytes à laquelle s’ajoute une forte concentration en substances
organiques comme l’urée ou l’oxyde de triméthylamine ; ce sont des osmolytes.
L’excès d’électrolytes,

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comme le NaCl est rejeté par les seins et par un organe excréteur particulier : la glande
rectale.

Chez les téléostéens marins à néphrans aglomérulaires, l’urine est sécrété ce qui limite
les pertes d’eau. Cette disposition anatomique permet également aux poissons des eaux
munis d’une protéine sanguine « antigel » (glycoprotéine d’un PM de 30 000 qui pourrait
filtrer) d’économiser l’effort de réabsorption tubulaire de cette substance indispensable
à leur survie.
c. L’excrétion chez les amphibiens

Les amphibiens constituent un matériel de choix pour l’étude du fonctionnement rénal

car les néphrons sont superficiels et de grande taille. Inféodés à l’eau douce, les
amphibiens ont à résoudre, lorsqu’ils sont dans l’eau, le même problème que les poissons
d’eau douce : rejet d’une grande quantité d’urine très diluée par rapport au plasma et
prélèvement actif de sels, notamment de Na+, à partir du milieu. A terre, les amphibiens
doivent être éliminés sous forme d’ammoniaque, d’urée ou d’acide urique. L’ammoniaque,
très toxique et très hydrosoluble, demande une grande quantité d’eau pour être dissous à
une concentration inférieure au seuil de toxicité (300 à 500 ml d’eau pour excréter 1
gramme d’azote sous forme de NH3 ). Les larves d’amphibiens sont aquatiques et
+

rejettent de l’ammoniaque mais les adultes, terrestres et obligés d’économiser leur eau,
excrètent de l’urée est éliminée par filtration glomérulaire et par sécrétion tubulaire. La
sécrétion, en limitant la filtration, participe à l’économie d’eau (jusqu’à 7 fois plus d’urée
sécrétée que filtrée). L’excrétion d’acide urique est encore plus économique (10 mL d’eau
par gamme d’azote rejeté), rare chez les amphibiens, elle n’est rencontrée que chez des
Crapauds vivant dans des zones désertiques.
Rana cancrivora, la Grenouille mangeuse de crabe, vit en eau de mer, dans la mangrove du
sud – est asiatique. Cet anima maintient une pression osmotique élevée grâce à une forte
concentration d’urée sanguine si bien qu’eau de mer, il est soumis à un faible mouvement
d’eau. Il produit peu d’urine ce qui réduit la fuite d’urée rénale.
d. L’excrétion chez les reptiles
Les reptiles sont incapables de produire une urine hypersomotique par rapport au plasma.
Ceux qui vivent en eau douce (Crocodile, tortues) excrètent une urine diluée et éliminent
ainsi leur excès d’eau. Les reptiles marins (Crocodiles de mer, tortues) doivent faire face
au problème inverse c'est-à-dire garder l’eau et rejeter les sels mais, faute de pouvoir
produire une urine hypertonique, ils excrètent leurs sels par des glandes à sel. Ces
glandes situées au niveau des yeux, des narines ou de la langue produisent des branchies
des téléostéens marins. Certains reptiles marins peuvent boire de l’eau de mer, garder
l’eau et éliminer les sels.

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Les reptiles terrestres des zones arides peuvent avoir également des glandes à sel. Les
reptiles, qui sont des écothermes, peuplent préférentiellement les régions chaudes voire
sèches. En excrétant leurs déchets azotés sous forme d’acide urique, ils économisent
leur eau.
e. L’excrétion chez les oiseaux et les mammifères
Les oiseaux et les mammifères sont les seuls vertébrés capables de produire une urine
hyperosmotique par rapport au plasma. La concentration de l’urine est directement
corrélée avec la longue de l’anse de Henlé. La plupart des mammifères ont des néphrons
de deux types : certains ont une longue anse, d’autres une courte. Les mammifères des
déserts chauds (Gerbille, Goundi) produisent une urine très Henlé, d’autres pas. Les
oiseaux qui réabsorbent le maximum d’eau à partir de l’urine primitive ont plus de
réphrons à anse que les autres. Le principe de la concentration de l’urine le long du tubule
est basé sur les transports actifs et passifs de sels sachant qu’il s’établit un gardient de
concentration au niveau du tissu interstitiel rénal. L’osmolarité du cortex (zone
superficielle du rein) est de l’ordre de 300 mosm/L et celle de la médulla (zone profonde
du rein) est comprise entre 1200 à 3000 mosm/L les ions et l’eau réabsorbés sont
d’abord déversés dans le milieu intterstique, puis évacués par les vaisseaux sanguins qui
jouxtent le tubule parce que celle du milieu intrestitiel. Les déchets restent dans le
tubule urinaire. Au niveau du tube collecteur de Bellini, la perméabilité à l’eau est
modulée par l’hormone antidiurétique : si beaucoup d’eau est réabsorbée, l’urine est
concentrée, dans le cas contraire, elle est diluée.
le rein des oiseaux ne peut concentrer l’urine autant que celui des mammifères car les
oiseaux excrètent de l’acide urique peu hydrosoluble (si le courant hydrique est
insuffisant, l’acide urique précipite dans les tubules). L’urine qui parvient au cloaque est
très liquide et une partie de l’eau sera réabsorbée à ce niveau. Les oiseaux de mer, faute
de pouvoir concentrer fortement leur urine, sont pourvus de glandes à sel qui permettent
d’excréter l’excès de sels.

Les mammifères marins (pinnipèdes, cétacés) n’ont pas de glandes à sel mais ils sont
capables de produire une urine concentrée ; ils ne boivent pas d’eau de mer et leur source
d’eau provient de leur nourriture ou de l’eau métabolique. L’espèce humaine, comme les
autres mammifères, est incapable de subsister en buvant de l’eau de mer car le rein ne
peut retirer plus de 6g de Na+/L d’urine produite or l’eau de mer en contient 12g/l.
Chaque litre d’eau bue réclame donc 2 litres d’eau douce pour évacuer le Na+ ce qui
conduit inévitalement à la déshydratation.

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II. L’APPAREIL REPRODUCTEUR

L’appareil reproducteur comprend les gonades et les voies génitales, nous les étudierons
successivement.
1. la gonodogenèse et les gonades
Les gonades s’édifient de part et d’autre du mésentère dorsal dans une zone marquée par
une dépression de l’épithélium coelomique que l’on appelle les crêtes génitales. Les
cellules à l’origine des gamètes sont issues d’une lignée à part : la lignée germinale qui se
distingue très tôt au cours du développement embryonnaire des autres cellules à l’origine
des tissus somatiques. Les cellules de la lignée germinale, ou cellules germinales, ont une
origine extragonadique, elles migrent jusqu’aux crêtes génitales. Au niveau de la future
gonade, les cellules germinales primordiales (CGP) se multiplient et se différencient au
sein d’un blastème gonadique.
a. Les crêtes génitales
Les dépressions de l’épithélium coelomique à l’origine des crêtes génitales apparaissent
assez tôt au cours de l’organogenèse. Chez les amniotes, elles sont localisées dans la
région troncale postérieure. Chez les anomniotes, les crêtes génitales sont beaucoup plus
allongées et seule une partie formera la gonade proprement dite, le reste évoluera en
organes lymphoïdes.
b. Ségrégation et migration des cellules germinales (CG)
Les CG sont reconnaissables dès leur origine grâce à des caractères cytologiques
particuliers : ainsi, chez les mammifères, elles ont une taille supérieure à celle des
cellules somatiques, leur noyau circulaire contient un volumineux nucléole et leur
cytoplasme et riche en phosphatase alcaline, en glycogène et en estérases.

Chez les amphibiens anoures, les premières CGP sont repérées dès le stade blastula dans
les blastomères riches en vitellus du pole végétatif qui donneront le tube digestif. Au
cours de l’organogenèse, par des mouvements amiboïdes, les CGP migrent dans la région
dorsale du tube digestif, puis dans le mésentère dorsal et enfin dans les crêtes
génitales. Chez les amphibiens urodèles et les téléostéens, les CGP apparaissent dans le
mésoblaste latéral.

Chez les oiseaux et les mammifères, elles apparaissent dans l’éctoblaste. Chez les
oiseaux, elles migrent dans l’ensemble du blastème puis se réunissent dans la région
antérieure du future embryon de 24h. Entre 24 et 72 h d’incubation, par des
mouvements amiboïdes, elles gagnent les vaisseaux sanguins et sont transportées par le
sang jusqu’aux crêtes génitales où elles quittent les vaisseaux par diapédèse.
Les crêtes génitales émettent une substance de nature glycoprotéique qui attire les CGP.
Au cours de leur migration, les CGP se multiplient. arrivées dans les crêtes génitales,

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elles établissent des liaisons avec les cellules somatiques ; elles seront dès lors appelées
des cellules goniales ou gonies.
c. Mise en place du blastème gonadique
Classiquement, on écrit la gonade sexuellement indifférenciée comme formée de deux
zones : le cortex, provenant des crêtes génitales et la médulla, d’origine
mésonéphrotique. Cette conception dualiste ne peut s’appliquer à l’ensemble des
vertébrés. Dans certains cas (cyclostomes, téléostéens, quelques anoures, poulet, souris)
la gonade est homogène et le blastème a pour origine la prolifération des crêtes
génitales. Dans d’autre cas, le blastème où vont se loger les cellules goniales, a pour
origine l’épithélium coelomique et le mésonéphros. La participation mésonéphrotique est
plus ou moins importante allant de la production de quelques cellules indispensable à la
différenciation sexuelle, jusqu’à la formation de l’ensemble de la médulla. Enfin, le
blastème peut être formé par le mésonéphros seul, c’est le cas des mammièfre. Des
cordons cellulaires provenant du mésonéphros prolifèrent et forment un blastème
indifférencié ou viennent se loger les cellules goniales. L’épithélium des crêts génitaux
régresse, les cordons cellulaires s’individualisent et s’entourent d’une basale. Dans le cas
d’une différenciation male, les cordons s’allongent, s’anastomosent sans atteindre
l’épithélium coelomique dont ils restent séparés par l’albuginée. Une connexion s’établit
entre les cordons et le mésonéphros au niveau du reste testis.

Dans le cas d’une différenciation femelle, les cordons atteignent l’épithélium colomique
et s’élargissent, il ne se forme pas d’lbuginée ni de connexions avec le mésonéphros. La
partie cenrtale du futur ovaire se vascularise.
d. Les testicules
Glandes paries, les testicules sont le siège de la gamétogenèse male et de la production
d’hormones mâles. Les cordons cellulaires contiennent des cellules goniales et des cellules
somatiques. Ils sont emballés dans un tissu conjonctif contenant des vaisseaux sanguins
et des cellules de Leydig à fonction endocrine. Selon les groupes zoologiques, les cordons
peuvent évoluer en cystes ou en tubes séminifères.

Un cyste est un compartiment comprenant, à l’origine, une spermatogonie et une cellule

de Sertoli. Ces deux cellules se divisent puis les spermatogonies de dernière génération
se transforment de façon synchrone en spermatocytes I. La spermatogenèse se poursuit
par des divisions synchrones. A maturité, les cystes libèrent les spermatozoïdes dans la
cavité générale (agnathes) ou dans les canaux du reste testis (Elasmobranches). Chez les
urodèles, un lobule testiculaire contient de nombreux cystes synchrones qui, à maturité,
libèrent les spermatozoïdes dans un canal testiculaire donnant accès au rete testis. La
partie profonde de chaque lobule redonne, à chaque cycle reproducteur, une nouvelle
génération de cystes. Chez les anoures et les téléostéens, les lobules sont des tubes

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pleins au sein desquels les cellules de Sertoli entourent des spermatogonies pour former
des cystes.
Chez les amniotes, les tubes séminifères proviennent de tubes qui se creusent et
s’allongent à partir de la puberté. L’association des spermatogonies et de la cellule s de
Sertoli est nécessaire pour que la spermatogenèse se déroule normalement. Les
spermatogonies souches, situées contre la paroi du tube, se divisent ; une cellule fille
reste souche et l’autre évolue vers la spermatogenèse en se déplaçant vers la lumière du
tube séminifère.

Chez les mammifères, à l’exception des siréniens, des cétacés, des monotrèmes et de
quelques insectivores, les testicules quittent leur position abdominale antérieure pour
occuper une position intra–abdominale basse (étentés) ou inguinale (pinnipèdes,
éléphants) ou extra – abdominale.
Dans ce dernier cas, les testicules se logent dans le scrotum qui forme une poche plus ou
moins appendue à la partie caudo–ventrale de l’abdomen. Chez les espèces où les canaux
inguinaux, qui relient la cavité abdominale au scrotum, restent ouverts (rongeurs,
insectivores …) les testicules ne descendent dans le scrotum qu’en période de
reproduction. Chez les espèces dont les canaux inguinaux se forment (Primates,
Ruminants …) les testicules demeurent extra – abdominaux.

e. Les ovaires
A partir de la gonade indifférenciée, les ovogonies se multiplient et s’entourent de
cellules somatiques pour former les follicules qui occupent une position périphérique.
Chez les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les monotrèmes, la médulla ovarienne se
creuse. Au moment de l’ovulation, les ovocytes sont déversés dans la cavité générale.
Chez la plupart des téléostéens, l’ovaire se creuse par reploiement ou par fusion des
ovaires. Dans ce cas, à l’ovulation libère la cavité ovarienne.
Chez les mammifères (sauf monotrèmes), les cyclostomes, les Elasmobranches et
quelques téléostéens, les ovaires sont pleins. L’ovulation libère les ovocytes dans la cavité
générale.
Sans rapport avec ce qui précède sur la disposition des ovaires, la gamétogenèse se
fera, globalement, suivant deux modèles différents selon le nombre possible d’ovocytes
sera fini ou infini. Les Elasmobranches, les amniotes, les lamproies et quelques
téléostéens, n’ont qu’une seule ovogenèse. Chez les Elasmobranches et les mammifères, le
nombre total d’ovules (ovocyte qui quitte l’ovaire à l’ovulation) et limité. Ainsi, chez les
mammifères, l’ovaire à la naissance ne contient qu’un nombre défini d’ovocytes I bloqués
en prophase de la première division de méiose. Chez la lamproie, il n’y a qu’une seule
ovogenèse car les femelles après leur unique cycle reproducteur.

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Chez les amphibiens et les autres téléostéens, une vague d’ovogonies se différencie en
ovocytes I qui entrent en méiose à chaque cycle reproducteur. Il reste dans l’ovaire un
stock d’ovogonies souche qui se multiplient de la puberté jusqu’à la mort de la femelle.
Chez tous les vertébrés non placentaires, l’ovocyte I emmagasine des réserves d’énergie
et d’information qui seront utilisées pendant les stades initiaux de la segmentation de
l’œuf. Les réserves énergétiques, sous forme de vitellus, ont une origine extra –
ovarienne : produites par le foie, elles sont transportées jusqu’à l’ovocyte par voie
sanguine.
2. Les gonoductes
a. les gonades sans gonoductes ou à gonoductes particuliers
Les cyclostomes sont dépourvus de gonoductes. Les gonades leurs gamètes dans la
cavité coelomique. Une communication entre la cavité générale et le sinus urinaire ou le
cloaque permet la libération des gamètes à l’extérieur. Chez certains téléostéens
(anguille, murène), les ovocytes sont également libérés dans la cavité coelomique et ils
seront émis à l’extérieur par le pore génital. Chez les autres téléostéens, le spermiducte
se forme par le prolongement d’un canal testiculaire et l’oviducte par la croissance de la
capsule ovarienne qui entoure l’ovaire creux. Ces gonoductes s’ouvrent à l’extérieur au
niveau de la papille génitale.
b. Les gonoductes de la gonade sexuellement indifférenciée
Le système indifférencié est à la fois mâle et femelle. Le reste se creuse de canaux qui,
par l’intermédiaire de néphrons modifiés du mésonéphros (les futurs canaux efférents),
rejoignent le canal de Wolff. ainsi, l’uretère I devient un urospermiducte.

D’autre part, au voisinage de la gonade, une dépression de l’épithélium coelomique se

creuse et progresse antéro – postérieurement ; ainsi s’édifie un tube qui longe le canal
de Wolff : il s’agit du canal de Müller qui formera l’oviducte. Les deux canaux de Müller
débouchent dans le cloaque.
c. Evolution mâle
Chez Les anamniotes, le mésonéphros est fonctionnel et le canal de Wolff est un
urospermiducte. Le testicule est accolé à la partie antérieure du mésonéphros qui est
traversé par les canaux du rete testis. Cette partie du mésonéphros conserve sa
fonction urinaire chez les anoures et les ostéichtyens (sauf téléostéens) mais elle la perd
chez les urodèles et le chondrichthyens. Dans ce dernier cas l’urine, produite par les
néphrons de la partie postérieure du mésonéphros, est collectée par des canaux qui
débouchent dans le canal de Wolff non loin de sa jonction avec le cloaque.

Chez les amniotes, le mésonéphros n’est pas fonctionnel. La partie antérieure du canal de
Wolff s’allonge et se plisse pour former l’épididyme ; le reste du canal de Wolff forme le
canal déférent. La régression des canaux de Müller a lieu chez les mâles des anamniotes

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et des amniotes, elle est contrôlée par une hormone antimülérienne produite par les
cellules de Sertoli.
d. Evolution femelle
Par la régression du rete avarii, les connexions entre les reins et les ovaires sont
interrompues. Le canal de Wolff régresse chez les amniotes mais il persiste chez les
anamniotes dont il est le canal évacuateur du mésonéphros fonctionnel. Les canaux de
Müller donneront l’ensemble des voies génitales femelles ou oviductes. Chez les oiseaux,
le canal de Müller droit et l’ovaire droit dégénèrent.

La partie antérieure de l’oviducte se termine par l’ostium, ou pavillon, qui recueille les
ovules. Dans la partie haute, la fécondation a lieu puis, au cours son transfert dans
l’oviducte, l’œuf est entouré d’enveloppes sécrétées par l’oviducte.
Chez les mammifères, les canaux de Müller forment les trompes de Fallope puis 2 utérus
et 2 vagins chez les monotrèmes, 2 utérus et 2 vagins chez les euthériens.

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