CHAPITRE 3 : De la circulation de la

sève brute à la mise en ré serves des as-

similats dans la sève é laboré e
(Titre absolument pas trop long)

I] La circulation de la sève brute

1) Mise en évidence

Expérience : Hales en 1727 a taillé une vigne au printemps et a constaté qu'elle «pleure» au ni-
veau des coupures. En 24H, il y a eu une perte de 1L de sève vers l'extérieur.

Il a donc mis en évidence le système de circulation de la sève brute dans la plante. On peut mettre en
évidence ce phénomène en colorant de l'eau avant d'y placer un lys blanc sans racines. On se rend
compte que l'eau sera absorbée car il y a cette couleur au niveau des pétales.
L'expérience de Malpighi en 1671 met en évidence que la sève brute utilise des voies préférentielles.

- Il a pris la plante et a enlevé une épaisseur dans le cas A, il a maintenu le xylème.

- Dans le cas B, il a supprimé aussi le bois et a regardé les mouvements d'eau.
Dans B, le transport d'eau est supprimé alors que dans A il est maintenu.

➔ Le xylème est donc le tissu conducteur de la sève. Il a remarqué que l'ascension de la sève
s'effectue mieux à la périphérie du bois.

Si on fait une entaille dans une tige de tissus, l'ascension de la sève brute n'est pas stoppée. Elle
peut donc quitter provisoirement le xylème. Le parenchyme xylemien est aussi conducteur. La sève
brute est conduite verticalement via les vaisseaux du xylème et les cellules du parenchyme xylemien.

2) Les structures conductrices

Le xylème est constitué de 2 types de cellules :

· Vaisseaux → trachées

Les cellules se soudent 1 à 1 au cours de leur développement et forme un tube qui peut aller jusqu'à
plusieurs mètre de hauteur et d'environ 30 microns de diamètre. Au niveau de la paroi on peut avoir
une vision de dépôt de lignine, composé hydrophobe qui va rigidifier la paroi.

Les dépôts sont sous forme d'anneaux, de spirale ou de ponctuations.

· Les trachéides

Elles ressemblent à des vaisseaux mais on leur paroi transversale encore existante mais perforée.

Ce sont des cellules mortes, incapable d'évoluer et de se transformer.

3) Modalité de circulation de la sève brute

Elle voyage à l’intérieur de la lumière et de la paroi cytoplasmique. La paroi est lignifiée ce qui fait
que la sève glisse, il n’y a pas d’affaissement non plus dû à la présence de lignine
➔ l’adhérence est diminuée
Quelque soit la température et la pression, le diamètre des vaisseaux restent constants. Selon l ’activ-
ité de la plante, la sève voyage de 2 à 5m /heure.
Exceptions : jusque 100m / heure pour le Séquoia géant.

La circulation est plutôt faible la nuit et maximale en milieu de journée dû à l’évapotranspiration. Elle
est aussi maximale au printemps et ralentie voir quasi inexistante en hiver.

La vitesse de circulation est proportionnelle à la tension et à la pression et inversement proportion -

nelle à l’adhérence des pores.

Ces vaisseaux ne sont pas isolés ce qui fait que quand un vaisseau ou trachéide n’assure plus le dé-
placement de sève, le tissu voisin le permet. Cela évite l’interruption de la circulation de sève. Dû aux
ponctuations latérales qui dévient le flux qui serait bloqué.

Comment peut-on voir l’apparition d’une bulle d’air ?

Si on aspire fort, il n’y a plus d’eau et il peut y avoir création de bulle d’air. Un stress hydrique impor-
tant crée des embolies, un accident peut aussi en créer.

En automne, il y a invagination cytoplasmique qui entre dans la ponctuation latérale  Thylles. Si la

ponctuation est obstruée alors qu’il y a une embolie la sève ne circule plus. Au printemps suivant, les
thylles sont détruit ce qui permet à nouveau la circulation .

II] Formation de la sève élaborée

1) Composition chimique de la sève élaborée
La sève élaborée est un liquide visqueux (par rapport à la sève brute), elle est 180 fois plus concen-
trée que la sève brute. Appauvrie en eau, partie lors de l’évapotranspiration mais qui s’est enrichie
en matières organiques issues de la photosynthèse.

La matière organique compose 10 à 20% de la masse de liquide. Elle est composée d’ions minéraux :
K+, Na+, Mg2+

Les molécules organiques qui la composent sont :

· Glucides : Saccharose (Glc+Fru), Rafinose (Fru+Glc+Gal)

· Acides aminés : Glutamine, Acide glutamique, Asparagine, Arginine
· Polyols (méga sucres associés à d’autres fonctions) : Sorbitol, Manitol
· Acides organiques : malate, oxalate, cutrate
Il existe une polarisation entre la base et l’apex d’une plante :

La sève élaborée est la plus riche à l’apex de la feuille. Elle a un gradient de concentration du haut
vers le bas : on parle de polarisation apico-basale

La position de la sève varie en fonction de la saison et de l ’activité :

 - Organes sources : feuilles
- Organes puits : où la matière organique est stockée

2) Modalité de la formation de la sève élaborée

Au niveau des feuilles, la majorité des photo-assimilats (produits de la photosynthèse) est consommé
sur place. Ce qui reste emprunte la voie symplasmique et vont quitter les cellules du parenchyme
chlorophyllien pour gagner les cellules compagnes jusqu’au tube criblés. Une fois dans le tube criblé,
ils se déplacent vers les organes libres.

Ce transfert par le phloè me = chargement du phloème. Le déversement dans le phloème des photo-
assimilats entraine la formation de la sève élaborée. Le phloème contient de l’eau, c’est dans cette
eau que les photo-assimilats sont dissous.

Il existe un phénomène de surconcentration = Le sur-chargement du phloème c’est l’augmentation

de pression osmotique ce qui induit qu’il y aura un flux d’eau entrant pour diluer le compartiment
concentré.

Dans le phloème, les cellules compagnes sont très importantes, elles jouent 2 rôles qui sont la col-
lecte d’un coté ce qui provient du parenchyme chlorophyllien pour le diffuser vers les tubes criblés
du phloème.

3) Le chargement du phloème en assimilats

PP = Parenchyme palissadique, CC = cellule compagne, TC = Tube criblé

Le glucose est associé au saccharose. Le saccharose passe du parenchyme chlorophyllien

vers les cellules compagnes puis enfin jusque aux tubes criblés. C’est au niveau des cellules
compagnes qu’on associe les branchements avec du Galactose, pour former du rafinose.

Les photo-assimilas transitent par voie symplasmique.

Dans le parenchyme chlorophyllien, pour passer des cellules compagnes au tubes criblés on a un sys -
tème de co-transport de type symport H+/saccharose. Le transport peut être bloqué quand le méta -
bolisme diminue ce qui entraine la vie ralentie de la plante.

III] Circulation de la sève élaborée

1) Mise en évidence

Expérience : Décortication annulaire = l’annélation

Expérience 1 : à la base d’un arbre, à la fin de l’hiver, on enlève un anneau d’écorce jusqu’aux vais-
seaux du liber (phloème). On attend jusqu’au printemps et on observe la création d’un bourrelet à la
base de décortication. Le bourrelet = cellules remplies de glucides.

Expérience 2 : Décortication annelée au printemps, une fois les feuilles formées il y a apparition
d’un bourrelet au sommet.

Interprétation : La sève circule dans des sens particuliers. Dans l’expérience 1, les bourgeons ne se
développent pas. Donc la sève élaborée circule dans le liber ; elle circule dans le sens ascendant au
printemps et descendant pendant la belle saison. Pendant l’hiver, la plante à des réserves de glucides
dans les racines.

Exemple : Erable à sucre c’est la remontée de sève qui est récoltée.

Cette expérience illustre le voyage de sève dans le liber dans des sens différents selon la saison.

2) Les structures conductrices

 a) Les tubes criblés

La sève élaborée circule moins vite que la sève brute.

Eléments criblés (crible) : Paroi transversale avec trous.

Les tubes criblés sont des éléments vivants. Les cellules sont sans noyaux mais vivantes. Les cellules
du tubes sont des cellules allongées mises bout à bout pour former 1 tube. Entre chaque cellule il y a
un crible. La cavité centrale du tube est pratiquement vide de tout organite, ce qui permet le voyage
symplasmique plus facile pour la sève élaborée.
Entre chaque crible, il y a communication des cytoplasmes (comme des plasmodesmes). Au niveau
des faces latérales, il y a des ponctuations qui permettent aux tubes criblés de communiquer avec
chaque cellule compagne.

b) Les cellules compagnes

Cellules compagnes : cellules de contact. Ce sont des cellules très spécialisées, associées au tube cri-
blé. Caractéristique car elle possède beaucoup de mitochondries dans le cytoplasme ce qui entraine
une activité métabolique importante. Elles sont en contact par ponctuations avec des tubes criblé s.
Le métabolisme des tubes criblés est assumé par les mitochondries des cellules compagnes.
Les cellules compagnes + le tube criblé sont le système ou complexe conducteur phloèmien.

3) Modalités de circulation
La sève élaborée est ascendante vers le bourgeon et descendante vers les racines.

Elle reste dans la voie symplasmique et passe d’une cellule criblé à une autre. La circulation est déter-
minée par l’activité photosynthétique et le développement des organes. La circulation varie selon la
saison et l’état physiologique de la plante.
Elle peut être bloquée à cause d’une blessure, d’un traumatisme ou naturellement à l’automne.

· A la mauvaise saison, il y a la mis en jeu de la protéine P. Elles s’associent entre elles et se dé -

posent au niveau des cribles  elles bouchent la paroi transversale. Ceci est une réponse
comportementale pour limiter les pertes, éviter les fuites de sève élaborée  c’est une ré-
ponse immédiate.

Il y a aussi les dépôts de callose (polymère de Glucose) qui se sur apposent à la protéine P et
donne une couche supplémentaire de dépôts obstruant  c’est une réponse tardive.

· Au printemps, des enzymes dégradent la callose et la protéine P par hydrolase. La sève peut
donc de nouveau circuler.

IV] Les moteurs de déplacement des sèves

1) La capillarité, un phénomène physique
Définition : c’est une ascension dans un tube fin d’un liquide.

Les molécules d’eau adhèrent entre elles ; il y a cohésion par des liaisons H. Si on tire la première
molécule d’eau, la deuxième vient aussi.

Par capillarité et la cohésion des molécules d’eau, la première molécule est attirée par la tension su-
perficielle du tube.

La montée des eaux est inversement proportionnelle au diamètre du tube : plus le diamètre est im-
portant et moins l’eau va monter.

La capillarité est non suffisante pour une montée des eaux efficace, il existe alors d’autres moteurs.

2) La transpiration foliaire et la mise sous tension de la sève brute

 Effet aspirant :

Décrit fin XIX e siècle par Gibson :

L’évapotranspiration foliaire crée un appel

d’eau, ceci est un phénomène biophysique lié à
la cohésion et la tension des molécules d’eau.

Ceci n’est pas le seul facteur, au printemps il n’y

a pas de feuilles et pourtant la sève brute
monte.

3) La poussée racinaire et la mise sous pression de la sève brute

Expérience : Hales XVIIe siècle

La poussée exerce une force du bas vers le

haut.

La poussée racinaire crée par force de sus-

sions au niveau des poils absorbants et par la
masse d’eau qui se déplace et qui pousse l’eau
déjà entrée.

Ce mécanisme est présent partout sauf pour

les conifères.

Ceci est un moteur principal de l’ascension de

la sève brute.

Ces trois mécanismes entrainent un déplacement du bas vers le haut.

4) Le flux de masse entre organes

La poussée racinaire entraîne une pression positive alors que l’aspiration foliaire entraîne une pres-
sion négative donc une tension.

Si on additionne ces 2 forces, il y a la création d’un courant de masse ce qui entraîne un déplacement
dû à la différence de pression entre les 2 extrémités du xylème.

On a une masse d’eau qui se déplace du xylème vers le phloème. Le fait de rentrer un volume d’eau
dans le phloème entraîne une surpression locale, donc la sève élaborée va descendre ou monter.

· Au niveau d’une feuille, la sève élaborée se décharge en éléments dissous au fur et à mesure
de son voyage. Donc la pression diminue et donc il y a moins d’eau qui arrive dans le
phloème.

· Au niveau des racines, le contenu du phloème sera moins concentré que le xylème donc il y
aura déplacement d’eau du phloème vers le xylème. Ce déplacement d’eau va contribuer à la
formation de la sève élaborée.

Il n’y a pas de déplacement de sève élaborée sans déplacement de sève brute, les deux sont liés.

Les cellules du parenchyme chlorophyllien fabriquent des glucides qui vont dans les cellules com-
pagnes dans le phloème. Cela entraîne une surconcentration qui appelle donc l’eau à venir diluer
donc elle descend. L’augmentation du potentiel hydrique entraîne un phénomène d’osmose, donc
l’eau va dans le xylème et remonte.  Cela forme donc un cycle.
V] La mise en réserve des assimilas issus de la photosynthèse
1) Les notions d’organes sources et organes puits

Organes sources : Organe chlorophyllien dans lequel l’activité photosynthétique permet la syn-
thèse des assimilats comme le saccharose ou les acides aminés.

Les produits des organes sources sont exportés ailleurs dans la plante. La photosynthèse n’est pas
continue mais on a une exportation continue des photo-assimilats car ils s’accumulent temporaire-
ment dans le chloroplaste la journée.

Organes puits : organes non chlorophylliens ou encore trop jeunes pour être chlorophyllien qui
ne synthétise pas d’assimilats mais on a 2 types de métabolismes :

- Soit assimilats utilisés tout de suite  catabolisme pour faire fonctionner les tissus.
- Soit assimilats sont stockés sous forme de réserves  anabolisme
Le comportement d’un organe puits peut être permanent et assurer sa fonction tout au long de la vie
de la plante (ex : méristème apical, cambium) ou peut être temporaire quand une plante entre en vie
ralentie.

2) La distribution des assimilas entre organes puits

Il y a une compétition entre les organes puits, une compétition trophique. Plus un organe puits « à
faim » et plus il capte des assimilas.

La distribution évolue au cours du temps : quand une plante est au printemps, la distribution est fa-
vorisée vers les tiges, bourgeons et racines. Ensuite, quand la plante est bien mise en place, la distri-
bution se fait vers les fleurs puis les fruits. Ce sont les fruits qui appellent le plus les assimilas.

3) Le déchargement du phloème en assimila vers les organes puits

Au niveau des organes puits, le saccharose quitte le phloème et va gagner les tissus de l’organe puits.
Le déchargement varie selon l’organe concerné.

Si c’est une betterave, le saccharose s’accumule dans la vacuole des cellules. Les assimilas quittent le
phloème et vont dans les cellules de racine de betterave dans leur vacuoles.

Si c’est un maïs, le saccharose est déchargé dans l’apoplasme (paroi des cellules) d’un grain de maïs.

Si c’est une cane à sucre, le saccharose est transféré dans les cellules de la tige de la cane à sucre. Il
est d’abord dégradé en Glucose et Fructose dans le cytoplasme et ensuite il rentre dans la vacuole et
il est rebranché en saccharose.
4) Les réserves végétales.
Reserve = produit mis en dépôt pour une consommation ultérieure.

La nature des réserve : la plante peut stocker de l’eau (plantes grasses) ; des sels minéraux (betterave
riche en phosphate) ; glucides ; saccharose ; amidon (dans les amyloplastes de pomme de terre,
etc…) ; cellulose  entraîne épaississement de la paroi des cellules et forme des organes durs ( ex :
graine d’une datte) ; protéines  trouve des grains d’aleurone ; lipides  certains organes pos-
sèdent plus de 80% de lipides (graines oléagineuses,  fruits  olive, palmier) ; acides organiques 
oxylate de calcium (oseille).

Les organes de réserves : Souvent ce sont des organes hypertrophiés, utilisés dans l’alimentation hu-
maine.

- Racines tubérisées (ou tubéreuses)  exemple : betterave (saccharose), Dalhia (inuline). Ce

sont des racines hypertrophiées où sont stockés les assimila.
- Tiges : ex : tige aérienne comme la cane à sucre, tige aérienne de maïs ; ex : tige souter-
raines : sceau de Salomon = rhizome ; patate = rameau de tige hypertrophiées = tubercule.
- Feuilles : oignon, ail, tulipe  feuilles de bulbe.
- Fleurs : chou-fleur, artichaut
- Fruits : sec ou charnu, il y a mise en réserve.