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La cellule bactérienne : morphologie


et structure
1. Taxonomie
Il existe 2 règnes :
• Les archéobactéries
• Les eubactéries

Par rapport aux cellules eucaryotes, les cellules procaryotes n’ont pas d’enveloppe nucléaire,
pas de noyau différencié, pas d’appareil de Golgi, pas d’histones, pas de mitochondries, ni de
chloroplastes. Les cellules procaryotes possèdent un chromosome sous forme d’une molécule
circulaire d’acide désoxyribonucléique et des ribosomes avec une valeur de sédimentation 70S
(ceux des cellules eucaryotes ont une valeur de sédimentation 80S). De plus, les (eu)bactéries
possèdent une structure externe à la membrane plasmique, qui s’appelle la paroi.

Les archaebactéries forment un groupe de bactéries primitives, telles qu’elles devaient exister
au temps de l’atmosphère primitive de la terre. Elles ne comprennent aucune espèce d’intérêt
médical, mais sont d’un très grand intérêt biologique en général, car elles vivent dans des
conditions extrêmes (bactéries extrémophiles) : sources d’eau bouillante, abysses des océans,
mer Morte, lacs acides, ... pour la diététique, les archéobactéries intéressantes sont les
méthanogènes dont une grande partie fait partie de la flore intestinale de l’Homme.

2. Morphologie

La morphologie détaillée des procaryotes ne fut révélée que grâce au microscope électronique.
Les cellules bactériennes sont constituées d’un cytoplasme, d’une membrane cytoplasmique et
d’une paroi bactérienne. Des structures extérieures existent aussi tels la capsule, les cils, les
flagelles, les fimbriae. Enfin, des formes particulières seront présentées, dont la spore
bactérienne qui est une forme de résistance particulière aux genres Clostridium et Bacillus,
parmi les bactéries d’intérêt médical.

Les procaryotes sont unicellulaires mais certains peuvent former des colonies de façon
provisoire ou permanente.
Diamètre : entre 10 et 100mm
Le monde des (eu)bactéries est riche en formes différentes, visibles au microscope optique. Non
seulement chaque cellule bactérienne présente une forme particulière (coque, bâtonnet, vibrion,
filament,…), mais aussi les cellules filles issues d’une cellule mère peuvent s’assembler de
manières particulières (amas, chaînettes,…). Certaines espèces n’ont cependant pas de forme
fixe au cours de leur cycle vital et sont dites pléiomorphes (actinomycètes, mycoplasmes, ...).
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La forme sphérique
Les coques sont des bactéries de type sphérique (coccus = grain, baie).
Elle caractérise les cocci ou coques:
• Les pneumocoques : Le pneumocoque (Streptococcus pneumoniae) est une bactérie du
genre Streptococcus. Il est le plus courant des agents responsables de la pneumonie (La
pneumonie est une infection respiratoire aiguë affectant les poumons. Les alvéoles des
poumons qui permettent les échanges gazeux se remplissent de liquide, ce qui rend la
respiration difficile).
• Les diplocoques : 2
• Les streptocoques : en chainette
• Staphylocoques : en grappe
La forme cylindrique ou en bâtonnet
Les deux principales :
• Le bâtonnet droit ou bacille : entérobactéries, diplobacilles
• Le bâtonnet incurvé ou vibrion : un seul genre, ex : Vibrio cholerae
Forme spiralée
• Spirille
• Spirochètes
La morphologie, une stratégie d’adaptation
Dans les conditions d’abondance en nutriments, les formes sphériques sont favorisées, dans le
cas contraire, ce sont les formes en bâtonnet qui sont favorisées car leur surface d’absorption
est plus grande.
Les bactéries capables de glisser ont la forme en bâtonnet (bacilles) en général, celle qui ont la
forme spiralée sont mieux adapter à creuser leur chemin dans un milieu visqueux.
La variété de formes correspond vraisemblablement à l’adaptation à une niche écologique
spécifique.
La forme pourrait aussi traduire la capacité des bactéries à se déplacer. D'une manière générale,
les bactéries mobiles sont rarement des coques, les bactéries flagellées ou mobiles par
glissement sont principalement des bacilles et une morphologie spiralée serait adaptée à un
déplacement dans un environnement visqueux.

3. Appareil nucléaire
Le matériel génétique d’une cellule bactérienne se répartit entre le chromosome bactérien ou
nucléoïde, les éléments extra-chromosomiques indépendants (plasmides).

A. Le nucléoïde

Dans le cytoplasme, l'appareil nucléaire a un aspect fibrillaire. On parle de corps nucléaire ou


d’appareil nucléaire ou de nucléoïde car l’information génétique n’est pas limitée par une
enveloppe nucléaire.
Le plus souvent, l'appareil nucléaire est constitué d'un unique filament continu et circulaire
formé d'une double chaîne d'ADN .
Le matériel génétique de la bactérie est constitué d’une molécule d’acide désoxyribonucléique
(ADN) de composition classique, circulaire, bicaténaire et repliée sur elle-même de multiples
fois, afin de tenir dans la cellule bactérienne dont la grandeur est de l’ordre du micron, alors
qu’elle-même fait un mm de longueur si on l’étale.
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Cette molécule, ce « chromosome », est porteuse de toute l’information génétique nécessaire


au métabolisme bactérien (dégradations, synthèses) et à la reproduction de la cellule bactérienne
(réplication de l’ADN, synthèse de nouvelles membranes et parois, division proprement dite).
Toute la séquence d’ADN du chromosome n’est cependant pas codante. En effet, les gènes sont
séparés par des régions intergéniques qui ne possèdent aucune fonction particulière reconnue à
ce jour.

B. Les plasmides

Les plasmides constituent des molécules circulaires d’ADN bicaténaire.


Avant la division cellulaire, le nombre de plasmides aura doublé de telle sorte que chaque
cellule fille recevra un nombre, sinon identique, du moins très proche de copies.

Une autre propriété de certains plasmides est la conjugaison, c’est-à-dire la possibilité de se


propager d’une cellule à l’autre dans une culture. La cellule donneuse conserve un exemplaire
du plasmide, la cellule receveuse en acquière un. De cette manière, les gènes présents sur ce
plasmide se propagent très rapidement dans les populations bactériennes. Le meilleur
rendement de la conjugaison apparaît lorsque le transfert se fait entre deux souches de la même
espèce bactérienne, mais des transferts plasmidiques sont observés entre espèces bactériennes
parfois très éloignées (entre Gram positives et Gram négatives par exemple).

Une autre propriété est celle de pouvoir s’intégrer dans le chromosome bactérien et de pouvoir
s’en exciser. Lors de cette excision, le plasmide emporte parfois un bout de chromosome, qu’il
peut ensuite propager dans d’autres bactéries par conjugaison.

Les plasmides codent, en général, pour des fonctions qui ne sont pas vitales pour la bactérie en
dehors de toute pression sélective. Les plasmides qui ne codent pour aucune fonction connue
sont appelés « cryptiques ». Ces fonctions sont :
• résistance à des antibiotiques et à des métaux lourds,
• synthèse de facteurs de virulence,
• dégradation de molécules organiques,
• fermentations,
• …

En dehors de ces fonctions “ naturelles ”, les plasmides sont bien utiles au généticien
moléculaire, car ils lui permettent de cloner, de séquencer et d’exprimer des gènes, même
d’origine non bactérienne.

Plasmides :
• Des anneaux d’ADN bcp plus petit à qq gènes seulement
• Résistances aux antibiotiques
• Diriger le métabolisme des nutriments inhabituels
• Faire face à des situations imprévues
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4. La paroi

L’enveloppe bactérienne externe à la membrane plasmique s’appelle la paroi bactérienne. Ses


rôles principaux consistent à donner une forme à la bactérie, à la protéger des agents extérieurs.
Ces rôles sont surtout dévolus au peptidoglycane (PDG).
Sur base de la composition et de la structure de la paroi, deux groupes de bactéries sont en fait
décrits, les Gram+ et les Gram-.
• Les bactéries à structure de paroi Gram+ ont reçu le nom de FIRMICUTES (firmus =
fort ; cutis = peau) et font partie de la division II du royaume des procaryotes ;
• celles à structure de paroi Gram- le nom de GRACILICUTES (gracilis = mince ; cutis
= peau) et font partie de la division I du royaume des procaryotes.

La paroi des bactéries Gram+ est épaisse (20 à 80 nm) et offre un aspect homogène. Elle est
composée essentiellement du peptidoglycane. L’espace situé entre la membrane plasmique et
la paroi s’appelle le périplasme.

La paroi des bactéries Gram- est plus fine et plus complexe. La couche de peptidoglycane ne
dépasse pas 5 nm. Elle est entourée d’une membrane externe similaire à la membrane plasmique
dans laquelle se trouvent ancrés divers antigènes, dont l’antigène de nature
lipopolysaccharidique. Paroi pauvre en peptidoglycane et une membrane externe (protection
des défenses de l’hôte et entrave la pénétration des médicaments) composée de lipoprotéines et
de glucides liés à des lipides (souvent toxiques). La plupart sont dangereuses. Résistance aux
antibiotiques.

5. La capsule
La capsule bactérienne représente une couche en contact direct avec la paroi et visible au
microscope optique.

La capsule n’existe en fait que chez des bactéries pathogènes (Clostridium perfringens,
Streptococcus pneumoniae, Bacillus anthracis, Klebsiella pneumoniae). Sa fonction essentielle
est une protection contre la phagocytose et sa production est donc liée au pouvoir virulent.
La capsule ne joue pas un rôle vital pour la bactérie et en l'absence de sa synthèse, la bactérie
est capable de se multiplier. En revanche, la capsule joue un rôle important dans le pouvoir
pathogène car elle s'oppose à la phagocytose.

6. Fimbriae et pili
Les pili (ou poils) sont des appendices périphériques visibles seulement au microscope
électronique. Seules certaines bactéries en sont dotées.
Les pili sexuels sont synthétisés par des gènes des plasmides conjugables (plasmide F par
exemple). Les bactéries qui possèdent ces pili sont dites bactéries mâles. Grâce à ces pili, elles
établissent un contact avec les bactéries qui en sont dépourvues et le plasmide peut ainsi passer
de la bactérie donneuse à la bactérie réceptrice. Celle-ci devient bien sûr une bactérie mâle. Il
n’y a pas d’échange de plasmides entre des bactéries mâles.

Les pili somatiques, ou fimbriae, sont au nombre de plusieurs centaines sur E. coli, ils couvrent
la surface des cellules. Ils permettent aux bactéries d’adhérer à des récepteurs cellulaires.
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7. Flagelles et motilité

Les cils (ou flagelles) sont des filaments onduleux et de longueur variable (jusque 80 µm) qui
prennent naissance dans le cytoplasme à hauteur d’un corps basal. La protéine qui les compose,
la flagelline, est proche de la myosine. Les cils sont les organes locomoteurs des bactéries et
sont animés de mouvements hélicoïdaux très rapides.

Toutes les bactéries ciliées, c’est-à-dire mobiles, ne possèdent pas le même nombre de cils et
ceux-ci présentent des arrangements divers autour de la bactérie.
• Les bactéries monotriches possèdent un cil à une extrémité du bâtonnet (Pseudomonas
aeruginosa) ;
• les bactéries amphitriches ou céphalotriches possèdent un cil à chaque extrémité
(certains spirochètes) ;
• les bactéries lophotriches possèdent une touffe de cils à une extrémité ou aux deux
(certains spirochètes) ;
• les bactéries péritriches possèdent beaucoup de cils sur toute leur surface (Proteus spp.,
Clostridium tetani, Cl. chauvoei, Cl. septicum) ;
• les bactéries péritriches dégénérées possèdent peu de cils répartis sur toute leur surface
(Bordetella bronchiseptica).

La mobilité s'observe chez de nombreuses bactéries appartenant aussi bien au domaine des
"Bacteria" qu'au domaine des "Archaea". D'une manière générale, la mobilité s'observe chez
les bacilles et seuls quelques coques sont mobiles.
La nage est le type de mobilité le plus fréquent qui s'observe soit dans des milieux liquides soit
dans des milieux semi-solides. La nage résulte de la présence de flagelles.

Les flagelles sont constitués de trois parties, un filament hélicoïdal, un crochet et un corpuscule
basal

Environ la moité des procaryotes sont capable de locomotion orientée.

Sa structure est différente de celui des eucaryotes ; ils sont dix fois plus fins et ne sont pas
recouverts d’un prolongement cytoplasmique

Déplacement au hasard dans un milieu homogène


Déplacement orienté dans un milieu hétérogène : chimiotaxie
• Positive : stimulus : nourriture, oxygène, des autres individus pour former des colonies
par ex)
• Négative : substance toxique
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8. Cytoplasme

Entourée par la membrane cytoplasmique. Le cytoplasme est composée de protéines et de sels


minéraux, de ribosomes, de diverses inclusions.

A. ARN et ribosomes

Les ribosomes bactériens sont soit libres dans le cytoplasme, soit attachés à la membrane
plasmique. Tout comme les ribosomes des cellules eucaryotes, ils sont engagés dans la synthèse
protéique et sont souvent présents sous forme de polysomes ou polyribosomes. De plus, ces
polysomes sont accrochés au chromosome bactérien lui-même (couplage transcription-
traduction). Certains antibiotiques agissent sur la transcription directement (rifamycines) ou
non (quilonones). Cependant, ces ribosomes bactériens sont plus petits que leurs homologues
des cellules eucaryotes (valeur de sédimentation : 70S au lieu de 80S). Cette différence permet
l’action sélective de certains antibiotiques (aminoglycosides, macrolides, chloramphénicol) sur
les ribosomes bactériens et non eucaryotes.
Leur morphologie et leur constitution moléculaire sont cependant semblables à celles des
ribosomes eucaryotes. Ils sont composés de deux sous-unités : 30S et 50S.

B. Substances de réserve et autres inclusions

Celles-ci se forment durant l’arrêt de croissance.


a. Polysaccharides
Les substances de réserve de nature polysaccharidique se forment dans des milieux riches en
sucres et pauvres en protéines :
• Qq fois : amidon
• Le plus souvent : le glycogène
b. Lipides ou composés voisins
Des lipides neutres (triglycérides) sont stockés dans des vacuoles chez les mycobactéries par
exemple.
c. poly-bêta-hydroxybutyrate
Le poly-bêta-hydroxybutyrate (PHB) est formé chez des bactéries aéro-anaérobies (notamment
chez les Vibrio sp.) en l'absence d'oxygène lorsque le métabolisme est fermentatif. En
aérobiose, les bactéries utilisent ces réserves comme source de carbone et d'énergie au cours
d'un métabolisme qui devient oxydatif. Des réserves de poly-bêta-hydroxybutyrate sont
également présentes chez les Pseudomonas sp. par exemple.
d. Les vacuoles à gaz
Flotter dans l’eau
e. Les granulations métachromatiques
Les granulations métachromatiques (colorées par exemple en rouge pourpre par le bleu de
toluidine) sont également appelées volutines car elles ont été primitivement décrites chez
Spirillum volutans. Elles sont constituées de phosphates inorganiques et leur mise en évidence
chez certaines bactéries pathogènes comme Corynebacterium diphtheriae était considérée
comme un critère important d'identification.
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f. Le soufre

Le soufre, accumulé sous forme de globules, représente une source d'énergie chez des bactéries
qui oxydent les composés réduits du soufre.

9. Membrane cytoplasmique
La membrane plasmique des bactéries est semblable à celle des cellules eucaryotes et joue le
même rôle : limiter le cytoplasme. Elle est identique pour l’ensemble des eubactéries. Sa
structure est familière : une double couche (8 nm) de lipides (30 à 40 %) avec insertion de
protéines (60 à 70 %) tournées soit vers la face interne, soit vers la face externe, ou présentes
dans l’entièreté de son épaisseur. Cette structure est bien sûr dynamique, au contraire de ce
qu’elle semble être dans des représentations schématiques.

Les phospholipides qui la composent représentent 75 % de la teneur cellulaire totale en lipides.

Elle contient aussi plusieurs centaines de types différents de protéines qui représentent 6 à 9 %
de la teneur cellulaire totale en protéines. Les protéines membranaires interviennent dans de
nombreux processus de la vie de la cellule bactérienne : réactions enzymatiques, transports
actifs, relais d’hormones et de toxines qui ne peuvent la franchir.

Certains antibiotiques (les polymyxines), divers antiseptiques et des toxines bactériennes


(colocines, bactériocines) ont pour lieu d’action la membrane plasmique.

Son rôle essentiel est d’être une barrière hydrophobe et osmotique. L’eau et certaines petites
molécules hydrophiles diffusent librement, tandis que les plus grosses molécules hydrophiles
la franchissent par l’intermédiaire de transporteurs protéiques (perméases). Si cette
imperméabilité fonctionnelle est perturbée (polymyxines, colicines) par création de pores, les
grosses molécules diffuseront librement et la mort cellulaire s’ensuivra. Inversément, les
protéines sécrétées doivent la traverser pour atteindre le périplasme et le milieu extérieur.

Divers composants de la chaîne respiratoire qui assurent le transport d’électrons et les


phosphorylations oxydatives sont aussi localisés dans la membrane cytoplasmique. Les
enzymes de synthèse du peptidoglycane y sont aussi localisés.

Protéines :
• Asymétrie des protéines enzymatiques
• La chaine respiratoire
• Transport des molécules
• ATPase
• Enzymes de synthèse de certains éléments de la paroi
• Récepteurs
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10.Membranes intracytoplasmiques

• Mésosomes : Il s’agit d’invaginations de la membrane cytoplasmique observées chez


les bactéries Gram positives. Aucune fonction particulière n’a pu leur être attribuée et
leur rôle n’est, en fait, pas encore connu.
• Thylakoïdes

11.Les polysaccharides de surface


Le glycocalyx est une couche de matériel gélatineux constitué de polysaccharides qui entoure
la paroi cellulaire. Le glycocalyx constitue pour les bactéries un élément qui leur permet
d’adhérer entre elles et de former des microcolonies à la surface des muqueuses ou de matériel
inerte (cathéters, chirurgie orthopédique…).

Ces polysaccharides sont élaborés de manière optimale lorsque les bactéries sont dans un milieu
hostile car ils apportent une protection ou un moyen de coloniser l'environnement

D'autres auteurs préfèrent utiliser le terme de substances polymérisées extracellulaires (EPS :


Extracellular Polymeric Substances).

12.Les couches S
La couche S consiste en une couche de quelques nm d’épaisseur formée d’un ou de deux types
de polypeptides, parfois liés à des hydrates de carbone. Cette couche est résistante aux
détergents et aux protéases. Chez les bactéries Gram+, la couche S se retrouve à l’extérieur du
peptidoglycane auquel elle n’est pas liée de manière covalente, tandis que chez les bactéries
Gram-, elle se retrouve à l’extérieur de la membrane externe. Le lipopolysaccharide (LPS) joue
un rôle dans l’ancrage de la couche S. La couche S sert, pense-t-on, de filtre excluant aussi bien
l’entrée que la sortie des molécules trop grosses, mais pourrait aussi posséder des fonctions
antiphagocytaires (Aeromonas salmonicida) et antibactériophage.

Elles sont constituées de protéines ou de glycoprotéines. La couche S pourrait être impliquée


dans l'adhésion, dans la résistance au système complémentaire (inhibition de la fixation du C3b)
et dans la résistance aux protéases des macrophages. On observe une variabilité antigénique
permettant aux bactéries d'échapper aux mécanismes de défense spécifiques, ce qui favorise la
virulence. La couche S protège également les bactéries de certains bactériophages.
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13.Les formes de résistance


A. Les spores (spore = semence en grec)

Certaines bactéries sont capables de développer une forme de résistance particulière : la spore
bactérienne, encore dénommée endospore (à ne pas confondre avec la spore des champignons).
Parmi les bactéries qui intéressent la médecine vétérinaire, citons les genres Bacillus avec
l’espèce Bacillus anthracis responsable de l’anthrax ou le charbon bactéridien et Clostridium
avec de nombreuses espèces responsables des gangrènes gazeuses, du tétanos, du botulisme ...
Les spores sont des formes dormantes, sans métabolisme actif, qui se transforment à nouveau
en forme végétative (germination) lorsque les conditions redeviendront favorables. Ces spores
sont extrêmement résistantes à la chaleur, à la dessication et aux antiseptiques, et totalement
résistantes aux antibiotiques. Elles peuvent survivre pendant plusieurs décennies dans le milieu
extérieur (« champs maudits »). Cependant, le degré de résistance est variable selon l’espèce et
la souche bactérienne.

La résistance des spores aux agents physiques et chimiques désinfectants et stérilisants est bien
connue, mais il ne faut pas croire que cette résistance est uniforme pour toutes les spores de
toutes les espèces bactériennes. Par contre, la résistance des spores aux antibiotiques est
universelle, car les spores sont dépourvues de métabolisme actif.

Les spores sont des formes de résistance passive des bactéries. Les conditions étant
défavorables, la bactérie sporule et persiste dans les sols pendant des années, voire plusieurs
décennies.

Des spores de diverses espèces de Clostridium sont hébergées dans le tube digestif sans
problème. Lors de désordres intestinaux, ces spores peuvent germer, proliférer et produire des
toxines entraînant des pathologies intestinales connues sous le nom générique
d’« entérotoxémies ». Le tétanos fait suite à la contamination d’une plaie (barbelés et clou de
rue chez le cheval) par des spores de Clostridim tetani d’origine tellurique le plus fréquemment,
suivie de leur germination et de la production de la toxine tétanique.

B. Autres formes de résistance

Certaines bactéries non sporulées au sens strict présentent une résistance particulière vis à vis
des conditions extérieures.
D’autres groupes de bactéries résistent bien à la dessication (entérobactéries) ou à une
température relativement élevée (Listeria monocytogenes).
Il peut s’agir d’une adaptation de la composition des membranes bactériennes.

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