Ministère de l’enseignement supérieur et la recherche scientifique

Université BADJI Mokhtar (ANNABA)

Département de biologie

Spécialité Biologie Animale

Embryologie descriptive chez

les oiseaux

Préparer par :

- GASMI Abdelnour

Année universitaire : 2017/2018

Introduction
La fécondation mène à la constitution d'un nouvel organisme mais active aussi l'ovule
qui, devenu zygote, entame immédiatement sa première mitose. L'embryon passe ainsi à l'état
pluricellulaire. Les premières mitoses se succèdent à l'intérieur de la zone pellucide, sans
modification significative de la taille de l'embryon. Les cellules filles ou blastomères
deviennent ainsi de plus en plus petites et voient leur rapport nucléo-cytoplasmique
augmenter. Elles demeurent cependant indépendantes les unes des autres. C'est la phase de
clivage ou segmentation. Dès la deuxième division (passage du stade 2 cellules au stade 4
cellules), les divisions sont asynchrones. Chez les vertébrés, la morphologie de la
segmentation varie suivant le type d'ovule. Chez les mammifères euthériens, le stade suivant
est caractérisé par la mise en place de jonctions intercellulaires qui solidarisent les
blastomères et modifient la morphologie de l'embryon pour le faire ressembler à une mûre :
c'est le stade morula. Les divisions se poursuivent et, au sein de ce massif compact de
cellules, apparaît une cavité, le blastocèle (ou blastocœle). Cette cavité caractérise le stade
blastula ou blastocyste. L'embryon est alors constitué d'une assise externe de cellules
épithélioïdes qui limitent la cavité, le trophoblaste ou trophectoderme, auquel est appendu un
petit massif de cellules non différenciées, la masse cellulaire interne ou bouton embryonnaire.
Le stade blastocyste est donc le siège du premier processus de différenciation cellulaire. Le
trophectoderme peut être considéré comme la première annexe extra-embryonnaire et tiendra
un rôle important dans l'implantation. La masse cellulaire interne fournira la totalité du fœtus
et l'essentiel des annexes extra-embryonnaires. Sous la pression du liquide blastocoelique et
de la multiplication cellulaire, le blastocyste commence d'augmenter en taille, entraînant
d'abords l'amincissement de la zone pellucide puis sa rupture. La masse cellulaire interne est
ensuite le siège de remaniements morphologiques et d'une différenciation cellulaire menant à
la mise en place des trois feuillets primitifs : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Cette
phase est dénommée gastrulation. La fonction de ces trois feuillets peut grossièrement se
schématiser comme suit :

- Ectoderme : protection et réception des stimuli

- Endoderme : digestion et respiration

- Mésoderme : support, mouvement, excrétion et reproduction

 1- Fécondation et Segmentation (clivage)

L'œuf macrolécithe de l'oiseau présente une segmentation méroblastique et télolécithe.

Les abondantes réserves de vitellus seront utilisées durant l'incubation et les premiers jours de
la vie aérienne (cette caractéristique permet la commercialisation des poussins "day one" sans
avoir besoin de les nourrir ni de les abreuver).

La fécondation de l'ovule n'est possible que durant les 15 minutes qui suivent l'ovulation.
A l'issue de la syngamie, le noyau zygotique se trouve en périphérie de l'énorme cellule
contenant le vitellus. Il est entouré d'une couche de vitellus blanc, au sommet de la latébra.
Trois à cinq heures après la fécondation, un premier sillon de clivage apparaît à la surface du
futur blastodisque, suivi 20 minutes plus tard d'un second sillon disposé à angle droit. Si la
caryocinèse est complète, la cytocinèse reste inachevée, donnant au blastodisque en formation
l'aspect d'un syncytium.

Des sillons radiaux se mettent en place, isolant progressivement les premiers blastomères
qui maintiennent cependant un contact avec le vitellus sous-jacent. Un plan de clivage
horizontal finit par les isoler complètement. Le blastodisque est alors constitué d'une zone
centrale de blastomères indépendants de petite taille, le blastoderme, lui-même entouré de
blastomères plus grands et incomplètement individualisés. Les mitoses des blastomères
centraux aboutissent à la mise en place de plusieurs assises cellulaires et à l'apparition d'une
cavité sous germinale par soulèvement du blastoderme.

L'embryon est alors qualifié de blastula primaire. Ainsi, la croissance du blastoderme se

fait par division des cellules centrales et par addition de blastomères marginaux. Les bords du
blastodisque conservent un aspect hyalin du fait de leur nature syncitiale.

Au sein du blastoderme, les blastomères centraux se séparent en deux sous populations de

cellules de taille différente, initialement mélangées. Les grosses cellules riches en vitellus
s'isolent des plus petites pour former le toit de la cavité sous-germinale et s'accumulent
préférentiellement à un endroit du blastodisque. Cet endroit marque la future extrémité
caudale de l'embryon. De ce massif, des cellules migrent pour recouvrir le plancher de la
cavité sous-germinale. Elles sont rejointes par des cellules qui se détachent du plafond.
L'ensemble finit par former une assise cellulaire recouvrant complètement le plancher de la
cavité : l'hypoblaste. Les cellules du plafond de la cavité constituent l'épiblaste. La cavité est
maintenant complètement délimitée par des cellules et prend le nom de cavité blastocoelique.
L'embryon est arrivé au stade de blastula secondaire. Vu du dessus, la partie centrale du
blastoderme a un aspect transparent de par la présence de la cavité blastocoelique et prend le
nom d'aire pellucide, tandis que la partie périphérique est appelée aire opaque. L'embryon se
développe uniquement à partir du disque embryonnaire constitué de la partie centrale du
blastoderme. Le reste du blastoderme formera les organes extra embryonnaires.
 2- Gastrulation

1. Apparition de la ligne primitive et du nœud de Hensen

Le disque embryonnaire s'allonge suivant l'axe longitudinal. Les blastomères de

l'épiblaste convergent vers la région médio-caudale de l'aire pellucide pour y former un
bourrelet médian, premier stade de la ligne primitive. Cette ligne primitive s'allonge vers le
pôle craniâl au fur et à mesure de l'accumulation des cellules à sa base. Elle marque
l'emplacement du futur névraxe (SNC et moelle épinière). L'extrémité craniâle de cette ligne
est légèrement renflée et porte le nom de nœud primitif ou nœud de Hensen.

2. Formation de l'endoderme et du mésoderme

Au centre de la ligne primitive se creuse un sillon par invagination des cellules

épiblatiques : la gouttière primitive. Les cellules de l'épiblaste qui s'invaginent se différencient
en cellules mésodermiques et rejoignent la cavité blastocoelique pour constituer une assise
cellulaire séparant l'épiblaste de l'hypoblaste. Cette nouvelle assise constitue le mésoderme.
Ce feuillet mésodermique s'étale latéralement et antérieurement pour entourer l'extrémité
craniâle de la ligne primitive. La cavité blastocoelique disparaît progressivement. Les cellules
mésodermiques qui rejoignent l'hypoblaste le long de la ligne primitive s'insinuent entre les
cellules hypoblastiques et les déplacent vers la périphérie de la cavité blastocoelique. Elles se
différencient en endoderme embryonnaire. Les cellules hypoblastiques refoulées deviennent
l'endoderme extra-embryonnaire.

3. Régression de la ligne primitive et formation de la notochorde

La ligne primitive cesse de s'allonger par son extrémité craniâle car les cellules
épiblastiques qui s'invaginent pour former le mésoderme n'y sont plus remplacées. Le disque
embryonnaire, lui, continue de s'étendre si bien que la ligne primitive paraît régresser et le
nœud de Hensen recule. Au cours de ce mouvement, les cellules mésodermiques du nœud de
Hensen élaborent, sous l'épiblaste, un axe mésodermique médian qui s'étire par le recul du
nœud et l'allongement du disque embryonnaire: la notochorde.

La gastrulation aviaire commence quelques heures après l'ovoposition, soit 24 à 30 heures

après la ponte ovulaire. La ligne primitive atteint sa longueur maximale (2 mm) 18 heures
plus tard et disparaît après 2,5 jours d'incubation. Lorsque la ligne primitive a complètement
régressé et qu'aucune cellule mésodermique n'est plus produite par l'épiblaste, la gastrulation
est terminée. Les cellules épiblastiques restées en surface forment l'ectoderme. Les marges
latérales du mésoderme constituent le mésoderme latéral. Elles s'étendent latéralement et
rostralement pour se rejoindre sur la ligne médiane en avant de l'embryon. Ce mésoderme
latéral se sépare en deux feuillets : le feuillet pariétal ou somatique et le feuillet viscéral ou
splanchnique. Ces deux feuillets délimitent deux nouvelles cavités qui fusionneront par la
suite pour constituer le coelome. Le mésoderme latéral participe à la formation des annexes
extraembryonnaires ainsi qu'au système musculaire et cutané du fœtus. Les dernières cellules
mésodermiques produites demeurent sous l'ectoderme, près de l'axe médian et forment le
mésoderme paraxial qui est à l'origine des somites (musculature, squelette, derme). Chaque
somite sera relié au mésoderme latéral par un étroit pont mésodermique : le néphrotome. Ce
dernier est à l'origine des reins et des gonades.
 3- Organogénèse (Neurulation)
La gastrulation se poursuit jusqu’à la disparition de la ligne primitive. Elle se superpose à
la neurulation. A 20 heures d’incubation, apparaît un épaississement superficiel en avant du
prolongement céphalique (corde), qui correspond au bord de la plaque neurale qui se soulève
en constituant le repli céphalique.

Le blastoderme s’allonge, la ligne primitive commence à régresser.

A 24 heures d’incubation, les bourrelets neuraux se soulèvent et vont à la rencontre l’un de

l’autre au niveau du futur cerveau moyen.

Dans la région antérieure, on distingue une formation en doigt de gant qui est l’amorce

de l’intestin antérieure. A ce stade, la région antérieure de l’aire embryonnaire s’élève au-
dessus du blastoderme puis, s’accroît vers l’avant donnant naissance au repli céphalique qui
coince le feuillet endodermique sous-jacent en doigt de gant.

Au-delà de la limite postérieure, l’intestin antérieure n’a plus de plancher et communique

avec l’archentéron directement au-dessus du jaune. Le mésoderme somitique commence à se
métamériser et 4 paires de somites sont nettement individualisées. A partir de la 20ème heure,
une paire de somites se forme toutes les heures.

A la 26ème heure, la fusion des bourrelets neuraux débute dans la région antérieure (au niveau
du cerveau). Le cerveau reste ouvert par un neuroport antérieure se fermant vers la
33ème heure d’incubation.
Les bourrelets
neuraux postérieurs
enserrent la ligne
primitive qui régresse de
plus en plus. Cette
région correspond
au sinus rhomboïdal.

La 33ème heure, le cœur va se différencier à partir d’un épaississement de la splanchnopleure.

Ce tube cardiaque se poursuit vers l’arrière par 2 gros troncs veineux, les veines
omphalomésentériques. Il apparaît deux aortes vers l’avant, aortes qui se replient en
2 crosses aortiques dorsales se jetant dans les 2 artères omphalomésentériques.

On a la formation d’un réseau vasculaire.

A 37 heures, le cœur bat.

A partir de la 33ème heure d’incubation, l’allure symétrique de l’embryon commence à

disparaître. La partie antérieure du cerveau va se soulever et fléchir pour se tordre vers la
gauche. L’embryon se soulève au-dessus du jaune puis subit une flexion dans la région
antérieure et une torsion qui débute vers la 37ème heure.
 Les vésicules optiques et auditives sont nettement visibles. Un repli a pris naissance en
avant de la région céphalique : c’est le capuchon amniotique qui progressera vers l’arrière,
participant à la formation de l’amnios qui recouvrira l’embryon.

A ce stade, le cerveau est constitué de trois vésicules : le proencéphale, le mésencéphale et

le rhombencéphale.

A 48 heures d’incubation, l’embryon qui s’est soulevé au-dessus du jaune va se coucher sur le
côté gauche. La ligne primitive disparaît à 50 heures. Le capuchon amniotique recouvre la
moitié de l’embryon à 50 heures.

Le cerveau est formé de 5 vésicules :

Le cerveau se courbe en un V dont le sommet est occupé par le mésencéphale.

A 60 heures d’incubation, le repli amniotique recouvre les 4/5 de l’embryon.

 L’allantoïde apparaît sous forme d’un diverticule endodermique de l’intestin postérieur.

A 96 heures d’incubation, la cavité amniotique est complètement refermée. Le bourgeon
caudal et les membres antérieurs et postérieurs sont nettement reconnaissables.

Le modelage de l’embryon va se poursuivre avec la formation des annexes embryonnaires.