Les Bryophytes

Bryophyte vient du Grec «  Bryon » qui veut dire mousse.

Les Bryophytes sont des végétaux terrestres formant des embranchements bien homogènes. Ce sont
des espèces herbacées de petite taille qu’on trouvera uniquement dans les habitats humides.

Cette espèce fait partie de la famille des Cormophyte car elle possède un Cormus (tige, feuille, racine
bien distinct). Toutefois, on parle de Cormus imparfait car ce ne sont pas des racines ‘’vraies’’ mais
des rhizoïdes. Ces derniers ont uniquement la capacité d’ancrage et non d’absorption. Ces végétaux
seront donc très dépendants de l’humidité atmosphérique. C’est pour cette raison que leur
localisation sera plutôt au niveau des sous-bois, en bordure de rivière ou sur les toitures.

Les Bryophytes ne possèdent pas d’enzyme permettant la synthèse de lignine, de ce fait, ils seront
toujours de petite taille (10 cm max). Ils ne possèdent également pas de tissus conducteurs à cause
du rôle des rhizoïdes (aucune absorption).

Leur épiderme est recouvert d’une cuticule permettant de garder le maximum d’eau qu’ils ont pu
capter et stocker dans leurs tissus. Ils ont aussi des gamètes protégés par l’organe reproducteur.

I. Caractères Généraux

A. Organisation végétative

Ce sont des végétaux chlorophylliens autotrophes. Ils possèdent les mêmes pigments que les
végétaux supérieur, c’est-à-dire de la Chlorophylle de type A et B. Leurs plastes sont des
chloroplastes avec des thylacoïdes en granas.

On retrouve chez ce végétal 3 types d’appareil végétatif :

La tige feuillée cylindriques (en 1er)
La lame thalloïde
La tige feuillée qui est aplatie dorso-ventralement (Lophocolea)

Au niveau de l’appareil végétatif, il n’y a aucune racine ; les Bryophytes vont donc absorber l’eau par
toute leur surface, ils agissent comme une éponge avec l’humidité atmosphérique. On dit qu’il
absorbe l’eau par capillarité. Le problème c’est qu’en période de sécheresse il faut survivre, ils vont
donc mettre en place un phénomène de reviviscence pour compenser ce manque d’eau.

Ce phénomène consiste à donner la capacité de faire rentrer le végétal en vie ralentie. Lorsque la
plante manquera d’eau, elle deviendra brunâtre, les feuilles se replieront contre la tige et celle-ci se
recourbera également. Le végétaux parait alors mort et il n’y a plus aucun échange respiratoire et
photosynthétique de réalisé.
Quand la pluie reviendra, la plantera ré-entrera en vie active.

Exemple n°1  :

La Tortula est une mousse typique des milieux dunaire très sec. Elle peut survivre à plusieurs mois de
sécheresse grâce au mécanisme de reviviscence évoque ci-dessus.
Sans ce phénomène, le Bryophyte n’aurait jamais pu conquérir ces milieux.
Exemple n°2  :

Sur les terrils, on trouve « Grimmia » qui forme des coussinets constitué de centaines de pied, mais à
l’intérieur tout est en décomposition et c’est ce qui va produire de l’humidité et faire survivre les
autres et permettre de poursuivre le développement.

B. La reproduction

1) La reproduction asexuée ou multiplication végétative

Chez les Bryophytes, la reproduction asexuée est très développé car l’appareil végétatif, lui, est très
peu efficace et, de ce fait, offre peu d’avantage.

Les Bryophytes vont se reproduire énormément pour pouvoir se développer et maintenir l’espèce
afin qu’elles ne disparaissent pas.

1er système :

Il va y avoir formation de propagule qui sont des massif pluricellulaire qui peuvent se former à
l’extrémité de la tige, ou à la surface des feuille voire sur les rhizoïdes. Ce massif va être détaché puis
emporter par le vent et chaque cellule (propagule) redonnera un individu vivant.
Chez les Marquancia, il y a formation d’une corbeille à propagule.

2ème système :

Les protonémas font partie de la reproduction sexuée mais également asexuée. Ils prennent
naissance par germination des spores et lorsque ceux-ci vont germer, ils vont former une sorte de
filament très ramifié partant dans plusieurs directions à la surface du sol.
Donc à parti d’une spore on obtient plusieurs individu.

2) La reproduction sexuée

Le cycle de développement des Bryophytes est :

Un cycle haplodiplophasique digénétique avec prédominance du gamétophyte sur le sporophyte.

Le gamétophyte correspond au pied feuillé et le sporophyte au sporogone.

Cf schéma du cycle page suivante

 II. Systématique des Bryophytes

A. Classification
La classification est basée sur 2 choses :
La capsule sporangiale
La présence ou absence columelle (=tissus stérile présent dans la capsule)

Si le pédicelle de capsule est développé et s’il y a une déhiscence de cette dernière qui se fait par
l’opercule apicale, c’est un Bryalles.

Voc : élatère est une petite cellule en forme de ressort que l’on trouve dans la capsule.

B. Les Bryophytes au sens strict

1) Les Bryales

Exemple n°1 :
Le Polytrichum est un Bryophyte d’assez grande taille (10 ou 12 cm). Le pied feuille
est le gamétophyte.

Il y a une tige avec de petite feuille nommé phylide avec de petits rhizoïdes sous le
sol. Au niveau de la tige, la croissance de celle-ci est assurée par une seule cellule
apicale de grande taille et tétraédrique. Cette cellule a toutes les caractéristiques des
cellules méristématiques. Elle est peu active car elle réalise une mitose toutes les 360
heures.

Nous avions dit que cette cellule est tétraédrique.

Après la 1ère mitose, une des 2 cellules A donnera la tige et l’autre sera la feuille. 360 heures
s’écouleront …..

Une des 2 cellules B donnera la tige et l’autre sera la feuille. 360 heures s’écouleront ….. Et une des 2
cellules C donnera la tige et l’autre sera la feuille.

Les feuilles seront donc en spirale ou, de façon plus scientifique, en phyllotaxie de type 3.
 Au niveau de l’anatomie de la tige, on a un épiderme
ou assise superficiel et chlorophyllien sans stomates.

Sous l’épiderme on trouve une couche de cellule à

paroi plus épaisse, ce sont des cellules de soutien ou
stéréides.

Ensuite, on aura un parenchyme cortical, encore une

fois, chlorophyllien et amylifère (accumule de
l’amidon). Dans la zone centrale de la tige on trouve 2
types de cellules :
Les leptoides
Les hydroides.

 Au centre se trouvent les hydroides, ce sont des cellules mortes à maturité et ont un contenu
riche en eau et en éléments minéraux. Ce sont de grandes cellules allongées mis bout à bout,
ils forment une espèce de cordon.

 Ils sont entourés par les leptoides, elles, sont des cellules vivantes formant également des
cordons dans la tige. Leur paroi entre deux cellules de leptoide est criblée. Le contenu est
plutôt riche en éléments issus de la photosynthèse (=sucre).

Les feuilles ou phyllides sont étroites, pointus, denticulées et à base

élargie. Le limbe est formé de cellule chlorophyllienne.

Lors d’une CT de la feuille, au niveau de la zone centrale on trouve

des hydroïde entourés de stéréides. Les feuilles ont une forme en
gouttière (pour garder de l’eau).

Sur la face supérieure du limbe, on trouve des empilements de cellules chlorophylliennes, appelées
lamelles chlorophylliennes ou assimilatrices. Les feuilles étant de petite taille, la lamelle permet
d’augmenter la capacité photosynthétique.

La reproduction au niveau du gamétophyte mâle

Au sommet des gamétophytes mâles se développent les corbeilles à anthéridies. Entre

les anthéridies se trouvent des paraphyses qui sont des filaments stériles protecteurs.
Les anthéridies, au centre, ont des cellules spermatogène.

La reproduction au niveau du gamétophyte femelle

Au sommet des gamétophytes femelles se trouvent des corbeilles à Archégone. La structure des
Archégones est identique à celle que l’on trouve chez les ptéridophytes. On remarque cependant que
la taille du canal du col est plus importante.

La fécondation est une oogamie qui va donner un zygote qui est le sporophyte. Il peut y avoir
plusieurs fécondations, mais un seul archégone va se développer. Il se développe à l’intérieur de la
paroi de l’archégone. Il va développer une soie et une capsule.

L’embryon va continuer à grandir, les tissus de l’Archégone vont se déchirer et ne va subsister de

l’archégone que la coiffe. Au niveau de la base, l’embryon va développer un pied qui s’enfonce dans
le gamétophyte femelle pour assurer la nutrition de cet embryon.

En réaction le gamétophyte femelle va former la vaginule (il va développer des tissus qui viennent
entourés le pied). Cela renforce le parasitisme du sporophyte sur le gamétophyte.
Au niveau de la capsule, il y a sur la parie supérieur l’opercule et sur la partie inférieur l’urne. Cette
capsule présente la soie qui est sous l’urne, elle est composée uniquement de la soie et de
l’Apophyse.

L’urne est maintenu fermée par une fine membrane appelée diaphragme, elle est maintenue en
place par le péristome qui est un système formé de 32 dents.

Dans la capsule se déroule une méiose au niveau des tissus sporifère afin de former les spores.
Lorsque la capsule est mature, la soie s’allonge ; et comme la capsule est lourde, elle se retourne
jusqu’à avoir la tête en bas. A ce moment l’opercule se détache sous l’effet de la pesanteur.

Le diaphragme se déshydrate et se rétracte pour au final se déchirer. Suite à cela, les dents du

péristome ne sont plus maintenues entre elles et vont donc se retourner brusquement. En se
retournant, les spores sont éjectées vers l’extérieur. C’est le mécanisme de ''déhiscence de la
capsule''.

Les spores projetées vont germer pour donner un protonéma (filaments chlorophyllien

ramifié haploïde). Sur celui-ci vont se former de nombreux bourgeons de
gamétophytes qui deviendront les pieds feuillées.  
Cycle haplo/diplophasique  digénétique  avec prédominance du gamétophyte sur le sporophyte
avec ….. 
2) Les Sphagnales

Les Sphaignes (= Sphagnum) vont former des colonies assez vastes en milieu marécageux. Ce sont
des espèces semi-aquatiques, d’assez grandes tailles (15cm) pour des Bryophytes. On les trouve dans
les zones froides et humides avec une eau plutôt acide. 

Les Sphaignes constituent des tourbières. Ces derniers peuvent être utilisés au niveau industriel pour
en faire par exemple des briques servant de combustible. 
 
Info : La décomposition des Sphaignes  permet    la formation des tourbières.
Info: dans notre région, les tourbières ne sont plus exploitées car elles n'étaient pas assez rentables
par rapport au charbon.
Les tourbières sont des milieux dangereux et qui conservent bien la matière organique grâce à
l’acidité de l’eau. Le terme dangereux est ici utilisé du fait que c'est un milieu trompeur ; en effet
sous cette décomposition de Sphaignes, il y a de l'eau.
Donc si il y a 80 cm de végétaux, un Homme pourra marcher sans soucis mais si il n'y a que 20 cm, un
Homme passera à travers. Tout cela pour dire que l'on ne peut pas évaluer la quantité de végétaux
décomposés.

Info  : au Danemark, on a retrouvé dans une tourbière un Homme de Tollund. En Sibérie, nous avons
retrouvé des Mammouths.

C’est également un milieu économique car à cause de l’acidité de l’eau, on trouvera des espèces ne
pouvant pousser sur un sol de pH neutre, tel que certaine plante carnivore.

Ces Sphaignes ont également une morphologie particulière.

Les sphaignes ont des tiges feuillées ramifiées, de petites feuilles avec
une anatomie particulière car il n’y a qu’une à deux couches de
cellules. On distingue 2 types de cellules uniques: 
De grandes cellules (Hydrocytes) à paroi épaisse avec un pore. Elles sont
remplies d’eau.  
Entre les Hydrocytes, il y a de longues cellules
chlorophylliennes appelées Chlorocytes qui assureront la
photosynthèse. Les Chlorocytes entourent les Hydrocytes. 

La reproduction des Sphaignes

La reproduction de cette espèce est très proche de celle des Bryales. Il y aura des
corbeilles à anthéridies (sur les mâles) et à archégone (sur les femelles). La fécondation est
également une oogamie mais cette fois-ci avec un sporogone.

Le sporogone (embryon) est formé d’un pseudopode haploïde. A l’inverse de la soie diploïde.
Le pseudopode provient du gamétophyte femelle et le sporogone, lui, de la capsule. Au niveau de la
capsule, il y a un opercule permettant la fermeture (pas de dispositifs de déhiscence). En dessous, il y
a un sac sporifère, la columelle, la capsule, la Calyptre (reste de la paroi de l’Archégone).
Et pour finir le suçoir qui va permettre à l’embryon de se nourrir au dépend du
gamétophyte femelle.  
Lorsque les spores sont formées, le pseudopode s’allonge, la capsule se retourne et
l’opercule tombe pour que les spores soient libérées. 

Ici, il n’y a pas de mécanisme afin de propulser les spores, car ces-dernières sont situées
dans l’eau.

3) Les Andréales

En France, il n’y a qu’une seul espèce. Le cycle est identique à celui des
polytriques. Le seul changement est le fonctionnement de la capsule.
Ici, il n’y a pas d’opercule mais une fente de déhiscence.

C. Les Marchantiophytes

C’est une espèce d’environ 10.000 espèces. L’appareil végétatif aura toujours une symétrie dorso-
ventrale.

Soit c’est une tige feuillée plate avec des feuilles de chaque côté, tel que les Lophocolea ; soit c’est
une lame thalloide tel que le Marchantia polymorpha.

Info  : Le Marchantiophyte est aquatique comme la Riaia. Il contribue à la vie dans les aquariums en
oxygénant l’eau.

Ces Marchantia possèdent une lame thaloïde leur permettant de se déplacer à la surface du sol. Il y a
des pores, à ne pas confondre avec un stomate qui lui peut s’ouvrir et se fermé contrairement à ce
premier qui lui sera et restera ouvert.

Les pores sont sur la surface supérieure, il y a ensuite les chambres aérifère, puis les cellules
chlorophylliennes, un parenchyme de réserve (réserve sous forme lipidique). Sur la face inférieure, il
y a l’épiderme avec un parenchyme jouant un rôle de protection.

L’épiderme inférieur à un rhizoïde avec une propagule qui est un massif de cellules pouvant donner a
elle seul un autre individu entier.

En ce qui concerne la reproduction sexuée,

Il n’y a pas formation de corbeilles à archégone et anthéridies mais il y aura formation d’un organe à
structure particulières portant les organes reproducteurs :
Les archégoniophores et les anthéridiophores.

Chaque archégoniophore est formé d’un pédoncule et d’un chapeau très découpé appelé parapluie.
Les archégones sont portés par la face inférieure de l’archégoniophore. Quand les archégones ne
sont pas matures ils sont protégés par une membrane involucrable (semblable à la toile d’araignée).

Info  : Le pédoncule peut faire jusqu’à 3 cm ce qui est beaucoup à leur échelle.

L’anthéridiophore est également formé d’un pédoncule avec, cette fois-ci, au sommet un plateau peu
découpé. On voit que les anthéridies sont portées par la face supérieure du plateau. On trouve aussi
une chambre aérifère et des cryptes où se situent les anthéridies.

Les anthéridies vont libérer les anthérozoïdes qui vont devoir se déplacer jusqu’aux archégones pour
pouvoir avoir une fécondation par oogamie. Le trajet que cela représente est comparable à une
centaine de Km pour nous.

Les zygotes (sporogones) vont se développer à la face inférieure de l’archégoniophore, sous forme de
capsule. Il y a plusieurs archégones fécondés, il y aura donc plusieurs embryons.

Le sporogone est d’abord formé d’un très court pédicelle et d’une capsule. Les élatères par des
mouvements d’extension et de contraction vont permettre l’ouverture de la capsule.

Il est important de noter que les élatères n’ont pas le même rôle que chez les Ptéridophytes car il ne
s’agit pas des mêmes.
Le périanthe est une extension de l’archégone entourant l’embryon. La fin du cycle est toujours la
même, ce qui signifie que le protonéma donnera le pied feuillé.
Pour la reproduction asexuée,

Elle est très développée chez Marchancia grâce aux propagules qui sont regroupées dans des
corbeilles à propagules.

D. Les Anthocérophytes

Il n’y a plus qu’un seul représentant nommé Anthocéros.

Le gamétophyte à une forme en lame thaloïde et a un aspect toujours un peu gluant. La capsule ne
possède ni soie ni pseudopode, mais possède des columelles. La capsule s’ouvre grâce à deux valves.

Le cycle est toujours le même.

En conclusion,

Les Bryophytes sont tous isospories et ici il y a parasitisme du sporophyte (ou sporogone) sur le
gamétophyte.