Germination

LA GERMINATION

La germination est considérée comme étant le passage d’une semence inerte (vie
ralentie) à une jeune plantule autotrophe.
Les processus physiologiques qui se déroulent pendant cette phase sont très complexes.
Cependant, l’activité peut se mesurer par le biais de plusieurs facteurs, principalement :
imbibition et respiration.

I- DEFINITION DE LA GERMINATION :

Du point de vue physiologique, EVENARI (1957) définit la germination comme étant

« un processus dont les limites sont le début de l’hydratation de la semence et le tout début de
la croissance de la radicule. »
D’après CÔME (1970), une semence est considérée comme germée lorsque la radicule
a percé les enveloppes ou, s’il s’agit d’un embryon nu, lorsque la radicule s’est visiblement
allongée.
D’après la définition d’EVENARI, cette représentation de la germination (percée de la
radicule) correspond à la phase finale de la germination.
Pour STILES et LEACH (1932-1933), le premier signe de la germination est
l’accroissement rapide de la respiration.

II- PHASES DE LA GERMINATION :

Les mesures de l’imbibition (prise d’eau) ou de la respiration permettent de distinguer

des phases successives lors de la germination sensu lato (au sens large) :
- Phase d’imbibition,
- Phase de germination sensu stricto (au sens stricte),
- Phase de croissance.

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II.1- Facteur imbibition :

Pendant la germination, la quantité d’eau absorbée par la semence n’est pas régulière. Elle se
déroule en trois phases.
% Eau absorbée

1 : phase d’imbibition

2 : phase de germination sensu stricto

3 : phase de croissance

Temps (heures)

La phase 1 correspond à une prise d’eau rapide.

La phase 2 correspond à un arrêt d’imbibition.
La phase 3 correspond à une reprise de l’absorption d’eau due à l’allongement de la radicule.

Jusqu’à la fin de la phase 2, une déshydratation de la graine peut être effectuée sans
dommages (c.-à-d. que la graine peut « regermer » si elle est réhydratée). Mais, si la croissance
est déjà entamée, la déshydratation entraîne la mort de la semence. Le début de la croissance
marque, donc, le passage d’un état physiologique réversible à un état irréversible.
Les quantités d’eau absorbées par la semence pendant la germination sont considérables. A titre
d’exemple : 100 grains de blé absorbent 47 g d’eau et 100 graines de haricot en absorbent 200
à 400 grammes. La plus grande partie de l’eau va à l’embryon dont la teneur atteint des valeurs
supérieures à 1000 % du poids sec (de l’embryon).
Le métabolisme reprend par l’hydrolyse (dégradation) des réserves qui fournissent à l’embryon
les métabolites nécessaires à ses synthèses et à ses divisions cellulaires.
L’imbibition est, dans un premier temps, passive et mécanique. Elle ne devient physiologique
(absorption d’eau par un organisme vivant) qu’au bout de quelques jours quand la vie active
reprend.

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III.2- Activité respiratoire :

Intensité respiratoire

Temps

La mesure de l’intensité respiratoire (I.R) des graines met, également, en évidence

l’existence de trois phases :
- Phase 1 (imbibition) : l’I.R augmente très fortement.
- Phase 2 (germination S.S) : l’I.R est constante.
- Phase 3 (début de croissance) : l’I.R augmente de nouveau.

Conclusion : D’un point de vue physiologique, on considère que la germination est le processus
qui débute avec l’hydratation et se termine au tout début de la croissance. C’est une phase
essentielle qui s’achève avant la croissance de la radicule et appelée par EVENARI la
germination sensu stricto. Jusque-là, on ne note pas de changements morphologiques de la
semence.
Quelles sont, alors, les limites entre la germination et le début de la phase de croissance ?
Ces deux phénomènes présentent une sensibilité différente à des facteurs externes tels que
l’oxygène, la température et les inhibiteurs de la respiration.

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III- DIFFERENCES ENTRE GERMINATION SENSU STRICTO ET CROISSANCE :

III.1- Sensibilité à l’oxygène :

Des études ont montré que les fortes pressions d’oxygène inhibent la germination sensu
stricto mais pas la croissance.

III.2- Sensibilité à la température :

Les embryons débarrassés de leur téguments germent bien entre 5° C et 20° C mais
difficilement entre 25° C et 30°. La croissance est optimale à des températures plus élevées.

III.3- Sensibilité aux inhibiteurs de la respiration :

Pendant la phase de germination sensu stricto, le cycle des pentoses-phosphates
prédomine sur le cycle de Krebs. Pendant la croissance, c’est l’inverse. Ainsi, les inhibiteurs de
la glycolyse, du cycle de Krebs ou de la chaîne des oxydations respiratoires stimulent la
germination S.S mais ils inhibent la croissance; or, ces inhibiteurs favorisent le fonctionnement
du cycle des pentoses-phosphates.

Conclusion : La germination sensu stricto représente la phase essentielle de la germination. De

visu, il est très difficile de déterminer les limites, et notamment la fin de cette phase vu qu’elle
ne se manifeste par aucune modification morphologique de la graine. La percée de la graine
peut être un critère de germination puisqu’elle intervient après la germination sensu stricto.
Néanmoins, la germination et la croissance sont deux phénomènes de nature différentes qui
impliquent des métabolismes régissant différemment aux divers facteurs externes.
La germination concerne des semences et des lots de semences hétérogènes qui ne se
comportent pas toutes de la même manière.

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IV- HETEROGENEITE DES SEMENCES :

IV.1- Entre deux lots de semences :

Deux lots de semences d’une même espèce ne germent pas de la même manière s’ils
présentent des différences dans :
- L’origine géographique : sol, photopériode…
- Les conditions climatiques : notamment celles prévalant au moment de la récolte.
- La date de la récolte : très souvent, les graines fraîchement récoltées éprouvent des difficultés
à germer (ex. blé, orge..). Ainsi, leur aptitude germinative s’améliore au cours de leur
conservation (généralement à des températures élevées).
- Les conditions de post-maturation (ou de conservation) : les conditions favorables sont
représentées par des températures élevées et une atmosphère sèche.

IV.2- Dans un même lot de semences :

Dans un même lot de semences, la germination ne se déroule pas de manière homogène.
Les causes de cette hétérogénéité sont nombreuses et variées :

- Patrimoine héréditaire (génétique) : il n’est pas le même pour toutes les graines vu qu’elles
proviennent de pieds différents.
- Position des graines sur la plante-mère et dans le fruit : généralement, ce sont les graines
provenant des fruits du sommet de la plante qui germent le mieux (cas de la plupart des arbres
fruitiers). Quand le fruit d’Arachis hypogea (arachide, cacahuète) renferme deux graines, la
graine basale est toujours plus dormante que la graine apicale (TOOLE et al., 1964).
- Taille des semences : les semences de beaucoup (sinon la totalité) d’espèces présentent des
taux de germination différents selon leur taille c-à-d la densité, le poids, le volume ou même la
forme (cas du maïs). En général, les grosses graines germent mieux.
- Stade de maturation : les graines présentent des stades de maturation différents. Ainsi, au
niveau d’un même lot, on trouve des graines immatures.
- Durée de conservation : le taux de germination des graines diminue avec la durée de
conservation. En effet, les graines perdent peu à peu leur aptitude germinative au cours du
temps.

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On appelle longévité, le temps au bout duquel une graine ne peut plus germer. Cette
durée est différente selon les espèces. Par exemple, le blé le blé peut encore germer après 100
ans ; les vesces présentent une longévité d’environ 15 ans alors que les graines de certaines
espèces perdent leur aptitude à germer au bout de quelques jours seulement. En général, les
graines possédant des téguments très durs ont une grande longévité. Cette longévité est,
également, liée à la nature des réserves : les semences oléagineuses présentent une faible
longévité, alors que les semences amylacées (céréales) sont caractérisées par une importante
longévité.
Ainsi, on classe les semences en :
- Semences microbiotiques : moins de 3 ans (petit-pois, oléagineux…)
- Semences mesobiotiques : elles conservent leur pouvoir germinatif de 3 à 15 ans (majorité des
espèces).
- Semences macrobiotiques : plus de 15 ans (graminées…).

V- MESURE DE LA GERMINATION :

Les multiples sources d’hétérogénéité sont responsables de l’allure des courbes de germination
et de leur diversité. Les résultats des essais de germination varient donc selon l’origine des
semences, les traitements qu’elles ont subis et les conditions de germination. Il est nécessaire
de pouvoir exprimer de façon très simples ces résultats.

V.1- Courbes de germination :

100
90
80
70
% germination

Capacité de germination
60
50
40
30
Temps de latence
20
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Temps (jours)

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Elles représentent les pourcentages de germination en fonction du temps. Elles donnent une
idée complète de l’évolution de la germination d’un lot de semences placé dans des conditions
déterminées.
Lorsqu’il n’est pas possible de représenter les courbes de germination, on exprime
souvent les résultats par des pourcentages ou des vitesses de germination. Divers modes
d’expression de ces grandeurs ont été proposés. Nous citerons les plus couramment utilisés tels
que le pouvoir de germination, la capacité de germination ou la vitesse de germination.

V.2- Pouvoir germinatif :

Il exprime le pourcentage (maximal) de semences aptes à germer dans les conditions les plus
favorables. C’est donc, en fait, le pourcentage de semences vivantes. Cette notion est très
importante dans la pratique, lorsqu’on cherche à déterminer la valeur commerciale d’un lot de
semences. Une semence a perdu son pouvoir germinatif lorsqu’elle est incapable de germer
quelles que soient les conditions de germination et les traitements auxquels elle a été soumise.
Vu que les conditions les plus favorables sont très difficiles à déterminer et ne sont jamais
connues à priori, il est préférable de parler de capacité de germination.

V.2- Capacité de germination :

Elle représente le pourcentage de germination maximal, ou taux de germination maximal,

obtenu dans des conditions expérimentales bien définies. Sa valeur dépend des conditions
expérimentales et des traitements préalablement subis par les semences.
En fait, le pouvoir germinatif et la capacité de germination ne donnent qu’une idée très
imparfaite de l’aptitude à la germination d’un lot de semences, car ils ne tiennent pas compte
de la vitesse de germination.

V.3- Vitesse de germination :

Diverses grandeurs faciles à déterminer peuvent être choisies pour exprimer la vitesse
de germination : le temps de latence ( le temps au bout duquel aucune semence n’a encore
germé), le temps nécessaire pour obtenir 50 % de la capacité de germination ou le pourcentage
de semences germées après un certain temps.

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Pour mieux décrire le déroulement de la germination, plusieurs formules simples ont été
établies et sont couramment utilisées.
- Le coefficient de vélocité (Cv), proposé par KOTOWSKI (1926), ou le temps moyen de
germination (Tm) qui représente l’inverse x 100 de Cv :

Cv = (N1 + N2 + N3….+Nn) * 100 / (N1T1 + N2T2 + N3T3….+NnTn)

Tm = (N1T1 + N2T2 + N3T3….+NnTn) / (N1 + N2 + N3….+Nn) = (1 / Cv) * 100

Nn = nombre de semences germées entre le temps Tn-1 et le temps Tn

- Timson (1965) a proposé d’exprimer la vitesse de germination par la somme (n) des
pourcentages de germination obtenus pendant les n premiers jours :
n = N1 + N2 + N3….+Nn
Nn = pourcentage de semences germées après n jours.
Selon la rapidité de la germination, n peut varier (5 jours, 10 jours….).

- L’indice de germination (ABBOTT, 1955) :

Ig = N1 + (N2 – N1)* 1/2 + (N3 – N2)* 1/3 + (Nn – Nn-1)* 1/n

Nn = pourcentage de germination obtenu au nième jour.

VI- FACTEURS GENERAUX DE LA GERMINATION :

La germination des semences exige certaines conditions intrinsèques (maturité de
l’embryon, nature des téguments…) et extrinsèques (eau, température, oxygène, lumière, nature
du sol…).

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VI.1- Facteurs internes :

Pour qu’une graine germe, il faut qu’elle soit viable, mature et intacte.

1. Viabilité :
Elle est liée, d’une part, à l’état physique de la graine (intacte ou non) et à la longévité,
d’autre part. En effet, au-delà de sa durée maximale de conservation, une graine ne germe plus
quelles que soient les conditions et les traitements. L’embryon peut ne plus être viable s’il a
subi certaines conditions très extrêmes (très hautes températures, pourriture…).

2. Maturité :
Lorsque l’embryon a achevé son édification, la graine a atteint sa maturité physiologique.
Souvent, cette maturité est très rapide et la graine germe sur la plante-mère même (surtout
certaines légumineuses). La maturité morphologique ne correspond pas toujours à la maturité
physiologique.
La période de post-maturation correspond à la durée qui s’écoule entre la dissémination et
la germination. Les semences qui ont une longue période de post-maturation sont
caractéristiques des zones arides et semi-arides (stratégie adaptative). Cette période de post-
maturation est parfois nécessaire à l’acquisition du pouvoir germinatif. En effet, certaines
graines ne sont pas encore entièrement déshydratées une fois détachées de la plante-mère. Cette
déshydratation est très importante puisqu’elle est impliquée dans les processus biochimiques
tels que les formations de réserves.

VI.2- Facteurs externes :

Une graine intacte, mature et viable ne germera que si certaines conditions externes se
trouvent réunis telles que l’eau, l’oxygène, la température et, dans certains cas, la lumière.

1. Eau :
L’eau doit être apportée à l’état liquide. Elle doit être disponible dans le milieu extérieur
en quantité suffisante.
Exemple : le blé peut germer sur une terre légère ayant une teneur en eau de 0.52 %, alors que
sur terreau, il faut une humidité d’au moins 19 %.

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L’eau doit, également, être sous des liaisons suffisamment faibles pour que la graine puisse
l’absorber.
Exemple : une élévation de la pression osmotique (P.O) du sol par du NaCl gêne
considérablement la germination. Ainsi, une addition de 1 g/l (qui élève la P.O de 1 à 10 bars)
fait passer le pourcentage de germination de la luzerne de 84 à 54 % et celui de l’orge de 95 à
20 %.
Un excès d’eau est néfaste à la germination car il prive l’embryon d’oxygène. Il existe,
toutefois, des semences qui germent dans l’eau comme pour le cas des plantes aquatiques (ex :
Typha latifolia) ou celui des caryopses de riz.

L’absorption d’eau est d’abord rapide, puis elle diminue avec le temps (voir courbe de
la cinétique d’imbibition). Elle se fait d’abord par capillarité et imbibition purement physique,
puis la pression osmotique provoque un appel d’eau dans les cellules vivantes devenues
turgescentes.
La quantité d’eau absorbée au cours de l’imbibition (pouvoir absorbant) varie d’une espèce à
l’autre.

Espèces Pouvoir absorbant (ml / 100 semences)

Maïs (Zea mays) 50 à 60
Ricin (Ricinus communis) 28 à 62
Pois (Pisum sativa) 110 à 133
Feve (Faba major) 154 à 187

On remarque que les semences à réserves amylacées (maïs) ou oléagineuses (ricin)

absorbent moins d’eau que les semences à réserves protéiques (pis et fève). La nature des
téguments (dureté) intervient également dans la valeur du pouvoir absorbant. En effet, avant la
perforation des enveloppes séminales (téguments) par la radicule, l’eau ne peut parvenir par le
qu’à travers celles-ci ou par le micropyle lorsque celui-ci reste perforé.
Une semence imbibée n’est plus en vie ralentie et perd sa capacité de résistance.

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2. Température :
La température représente le deuxième facteur le plus important de la germination. La
température agit directement et indirectement.
- Action directe : La température stimule la germination en agissant sur la vitesse des réactions
biochimiques. La température n’agit pas de la même manière sur les différentes phases de la
germination sensu lato (voir comparaison germination S.S – croissance). Ainsi s’explique
l’alternance des températures sur l’amélioration de la germination.
- Action indirecte : la température agit sur la solubilité de l’oxygène au niveau de l’embryon
mais surtout au niveau des téguments. La solubilité de l’oxygène est inversement
proportionnelle à la température.

La température compatible de la germination s’inscrit dans un intervalle assez large en

fonction de l’espèce et de plusieurs autres facteurs et en particulier l’origine géographique (voir
tableau). Cette intervalle est défini par un minimum, un optimum et un maximum.
La température optimale de germination peut être définie comme étant :
• La température qui permet une germination rapide.
• La température qui permet d’obtenir le meilleur pourcentage de germination.

Températures compatibles (° C) de quelques groupes d’espèces végétales

Classes Groupes Minimum Optimum Maximum

Graminées de prairie 3–4 Env. 20 Env. 30
Céréales des zones tempérées (0) 2 – 5 20 – 25 (30) 30 – 37
GRAMINEES Riz 10 – 12 30 – 37 (35) 40 – 42
Graminées de type C4 des zones (8) 10 – 20 32 – 40 (40) 45 –50
tropicales et subtropicales
Plantes de la toundra et des hautes (3) 5 – 10 Env. 20
montagnes
Herbes de prairies (1) 2 – 5 15 – 20 35 – 45
Plantes cultivées des zones (1) 3 – 6 15 – 25 (30) 30 – 40
tempérées
HERBACEES Plantes cultivées des zones 10 – 20 30 – 40 45 – 50
DICOTYLEDONES tropicales et subtropicales
Plantes de désert germant en été 10 20 – 30 (35) --
Plantes de désert germant en 0 10 – 20 Env. 30
hiver.
Cactus 10 – 20 20 – 30 30 - 40
ARBRES DES ZONES Conifères 4 – 10 15 – 25 35 - 40
TEMPEREES Feuillus < 10 20 – 30 --

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3. Oxygène :
La germination exige obligatoirement de l’oxygène. Même les espèces aquatiques
doivent utiliser soit de l’oxygène dissout, soit les réserves d’air contenues au niveau des
structures poreuses des enveloppes séminales (CÖME, 1970).
On connaît l’importance de l’aération des sols (labours) dans la levée des semis.
Beaucoup de semences germent parfaitement dans une atmosphère parfaitement appauvrie en
oxygène (2 à 5 %). L’excès même d’oxygène empêche la germination de certaines espèces. Cet
effet nocif des fortes pressions partielles d’oxygène s’exerce sur la phase de germination sensu
stricto (cf phases de germination).

100 Pourcentages germination de graines

90 de Oldenlandia corymbosa en
80
% Germination

70
fonction de la teneur en oxygène
60 (expérience menée en lumière
50 blanche, à 40° C).
40
30 Remarquez la particularité :
20 diminution du pourcentage de
10
0 germination entre 5 et 10 %
0 5 10 15 20 25 30 d’oxygène.
% Oxygène

En fait, les taux d’oxygène exigés par les embryons eux-mêmes sont très faibles (environ
0.5 %) mais les téguments et même l’albumen constituent des obstacles à la diffusion de ce gaz.
Ainsi, les expériences montrent que les embryons dénudés (sans téguments) ou les semences
scarifiées (dont les téguments ont été altérés) exigent moins d’oxygène pour leur germination
que les semences intactes. L’oxygène utilisé par l’embryon est à l’état dissout dans l’eau
d’imbibition.
La température intervient sur :
• La vitesse de consommation de l’oxygène par l’embryon (effet directe)
• La solubilité de ce gaz dans l’eau (effet indirecte).

Quand la température est élevée, l’embryon exige beaucoup plus d’oxygène car :
o La solubilité de ce gaz diminue.
o L’intensité des réactions métaboliques augmente.

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4. Lumière :
La lumière est favorable à la germination de la plupart des semences qui sont, alors,
dites à photosensibilté positive (PS+). D’autres ne germent qu’à l’obscurité ; elles sont dites à
photosensibilté négative (PS-). Un troisième groupe est représenté par les espèces
indifférentes ou non photosensibles (PS).
KINZEL qui a consacré 10 ans (1910-1920) à l’étude de la germination de 965 espèces
a trouvé :
- 70 % d’espèces à photosensibilité positive (mauvaises herbes, plantes aquatiques…),
- 26.5 % d’espèces à photosensibilité négative (lierre, quelques Liliacées…),
- 3.5 % d’espèces non photosensibles (graminées, Légumineuses, tomate, courge…).

La photosensibilité n’est pas un caractère absolu. Elle tend à disparaître dans les cas suivants :
▪ Vieillissement de la semence
▪ Basse température
▪ Altération des téguments
▪ Traitement par des phytohormones (gibbérellines, cytokinines)
Cette photosensibilité peut être modifiée par la composition spectrale de la lumière. Ainsi, les
longueurs d’onde () à 700 nm sont plus inhibiteurs sur la germination de semences PS- que
les longueurs d’onde à 300 nm. Elle peut également être modifiée par la durée de l’éclairement :
la germination des semences à PS+ est stimulées par un éclairement de courte durée mais
d’autres espèces exigent un éclairement continu ou plusieurs « flashes » . Pour inhiber la
germination des semences à PS-, il faut les éclairer de façon continue.

4.1. Mécanisme d’action de la lumière :

Il a fait l’objet de nombreuses recherches dont celles de BORTHWICK et al de la Plant
Industry Station de Beltsville (USA) depuis 1950, suite aux découvertes de FLINT et Mc
ALISTER (1936) sur les akènes de Lactuca sativa (laitue).
Les observations sont les suivantes :
- Le rouge clair R, avec un maximum d’effet à 660 nm, stimule la germination des semences
PS+.
- Le rouge sombre (FR) (env. 730 nm) inhibe cette germination et annule l’effet stimulation par
le R s’il est appliqué immédiatement.

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Conclusion : la germination de toutes les semences, quelle que soit leur sensibilité à la lumière,
est sous la dépendance d’un photorecepteur : le phytochrome. La germinatio exige toujours la
présence de ce pigment sous la forme active (P730). Ce pigment est localisé dans l’embryon.
Le phytochrome peut passer de la forme active à la forme inactive et vice-versa (reversibilité).

1
R (660) P660 (inactif) P730 (actif) FR (730)
2

La voie (1) exige 3 à 4 fois moins d’énergie que la (2). Dans la lumière blanche, c’est donc
l’action du rouge clair qui prédomine.

Sur la base de cette hypothèse, la photosensibilité s’interpréterait ainsi :

- Photosensibilité positive : absence ou quantité insuffisante de P730 avant tout éclairement
(lumière blanche = R P660 P730 )
- Pas de photosensibilité : le P730 est déjà présent en garnde quantité dans les semences. La
lumière n’est pas nécessaire à la germination et n’est pas nuisible puisqu’elle augmente la
quantité de P730.
- Photosensibilité négative : Possèdent du P730 mais les radiations du FR (700 à 730 nm) entraîne
sa disparition rapide d’où une inhibition de la germination.

5. Nature du sol :
Dans les conditions naturelles, l’eau est fournie à la semence par le sol. Un sol sec ou
immergé est impropre à la germination. De l’eau peut être présente dans le sol sans être
disponible à la germination du fait qu’elle soit énergiquement retenue. La fraction d’eau
disponible est r-s variable suivant le sol. Elle est peu élevée dans un sol argileux, plus basse
encore dans un sol humique et tourbeux.
En outre, le sol renferme une microflore (notamment des moisissures) qui peuvent intervenir
dans l’altération des téguments durs de certaines semences (scarification).
Le pH du sol intervient également dans les performances germinatives des semences.

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VII. Contrôle hormonal et mobilisation des réserves

Toutes les graines contiennent des réserves qui seront utilisées par l'embryon dans la
première phase de la germination c'est à dire avant que l'appareil photosynthétique soit
différencié et donc, que la jeune plantule devienne autotrophe. Dans certains cas, l'utilisation
des réserves dépend d'un contrôle hormonal complexe.
Le matériel "modèle" qui a permis d'analyser et de comprendre ce contrôle est le caryopse d'une
graminée, l'orge. Le caryopse est une semence complexe. Il est constitué d'une graine entourée
par le péricarpe. C'est donc un fruit, un akène. Sa particularité vient du fait que le péricarpe
(paroi du fruit) et le tégument de la graine sont plus ou moins soudés. A l'intérieur de ces
enveloppes, on distingue deux territoires formés lors de la double fécondation :

1. l'embryon. Il a été produit par la fécondation principale et donnera la nouvelle plante.

Sa structure est caractéristique de toutes les graminées. Il comporte une radicule, une
tigelle et un apex caulinaire. Les apex caulinaire et racinaire sont protégés
respectivement par deux étuis, le coléoptile et le coléorhize. Une structure homologue
d'un cotylédon permet les relations trophiques avec le deuxième territoire, l'albumen.

2. l'albumen. Il a été produit par la deuxième fécondation. Il est le plus souvent triploïde.
Il n'aura donc pas de devenir dans la nouvelle génération. C'est essentiellement un tissu
de réserve. Il est composé de deux parties : Une masse farineuse qui contient une très
forte quantité d'amidon et une assise de cellules située sous les enveloppes, remarquable
par la présence de grains d'aleurone. Cette assise (la "couche à aleurone") joue un rôle
prépondérant dans le contrôle hormonal de l'utilisation des réserves.

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fig. 01 : Schéma structural d'un caryopse de graminée

Voici, ci-dessous, un schéma simplifié de la physiologie du caryopse d'orge, établi à partir du

schéma structural.
• C'est dans la couche à aleurone que la synthèse d'amylase se réalise. Celle-ci dépend de la série
transcription/traduction initiée au niveau du génome. Cette initiation est sous la dépendance
d'une hormone, la gibbérelline.
• l'amylase migre dans l'albumen et permet la digestion de l'amidon en maltose puis en glucose.
• Le glucose peut diffuser jusqu'au cotylédon puis au reste de l'embryon et servir de nutriment
pour son développement.
• Pour terminer le cycle, c'est en fait l'embryon qui secrète la gibbérelline. Celle-ci diffuse et
arrive dans la couche à aleurone où elle atteint le génome et permet l'initiation de la synthèse
d'amylase.

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fig. 02 : Schéma simplifiéde l'utilisation des réserves dans un caryopse

Les régulations sont complexes. Une autre hormone, l'acide abscissique, a un rôle antagoniste
à celui de la gibberelline. C'est le rapport gibberelline/acice abscissique qui joue le rôle
prépondérant dans la digestion des réserves. Dans certains cas, ce rapport peut varier au cours
de la maturation du caryopse.

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