Les hormones végétales =

Phytohormones
 Introduction, généralités
Végétaux ~immobiles forte dépendance à l’environnement

Variations à long terme Variations à court terme

Saisons, climat Pluie, nuages, chablis, contacts

Pour répondre et/ou se protéger de ces variations plus ou moins

importantes et plus ou moins graves pour la plante, le végétal doit
percevoir ces variations.
 Régulations intrinsèques développement raisonné

Survivre Tenir debout

Structure viable, capable Structure équilibrée,
de s’alimenter et de se chronologie logique
reproduire
Plan de développement
Développement harmonieux, coordonné et reproductible

Le développement est encore

meilleur si les végétaux
communiquent entre eux pour
se coordonner : harmonisation
de maturité, prévention des
attaques….

Influence des conditions extérieures développement intrinsèque

Nécessité de communiquer avec l’extérieur molécules responsables

Régulateurs de croissance
Définition:
« Composés chimiques d'origine endogène, synthétisés par la plante, agissant à
distance, à très faibles concentrations, en réponse à une situation interne
(exemple : corrélation bourgeon - bourgeon) ou à un stimulus externe
(photopériode, thermopériode, chocs...), qui circulent dans la plante dans des
directions déterminées vers des régions cibles précises. Ces molécules peuvent
chacune, indépendamment, contrôler plusieurs facteurs (dominance apicale,
dormance, croissance...) mais leur association peut être indispensable pour agir à
faible dose sur un facteur donné. »

1 régulateur plusieurs effets

État de pléiotropie

1 effet plusieurs régulateurs

 Réponses dues aux régulateurs de croissance
Dans les zones subapicales
Auxèse : augmentation de la taille des cellules = grandissement cellulaire
Mérèse : multiplication cellulaire

Dans les méristèmes

Zone subapicale

Zone subapicale
 Remarques

•Certains régulateurs peuvent être mimés par des molécules artificielles

•Les régulateurs agissent à faible dose et sont toxiques à forte concentration

•Le rôle d’un régulateur peut varier selon la concentration, le tissu concerné, les
conditions extérieures

•La concentration de différents régulateurs présents au même endroit, au même

moment peut modifier le rôle : action synergique
1. Définition :
D'une façon très générale, une hormone est une molécule synthétisée par un
organisme et qui, à très faible concentration, va avoir une action sur le développement de
certains tissus de cet organisme, généralement différents de ceux dans lesquels cette
molécule a été produite.
Cette molécule porte donc une information à la cellule de destination et influence,
oriente le fonctionnement de celle-ci. cela la distingue d'une vitamine qui aura
seulement pour rôle d'intervenir comme catalyseur des réactions métaboliques de la
cellule.
Par ailleurs le caractère endogène de la molécule est important pour la classer dans la
catégorie des hormones ; les substances produites par synthèse et ayant les mêmes effets
sur la plante seront appelées facteurs ou régulateurs de croissance.
2. Hormones animales et hormones végétales :
Les hormones végétales (ou phytohormones) sont de structure relativement simple
et se distinguent des hormones animales par le fait que souvent elles peuvent être produites
en plusieurs endroits du végétal sur des lieux de formation privilégiés, qu'elles peuvent agir
sur le site de production ou loin de celui-ci par diffusion de cellules en cellules et enfin qu'elles
agissent rarement seules ; le plus souvent elles agissent en synergie avec d'autres hormones ou
au contraire sont antagonistes de celles-ci.

3. Différentes phytohormones :
On distingue quatre groupes de phytohormones :
- les auxines,
- Les gibbérellines,
- Les cytokinines,
- les brassinostéroides.

Et deux molécules considérées comme hormones végétales :

- L’acide abscissique,
- L’éthylène
3-1. les auxines
En physiologie végétale, l'auxine est une hormone de croissance qui est
indispensable au développement des plantes. Le terme d'auxine a été étendu à un ensemble
de substances naturelles aux propriétés analogues ainsi qu'à des hormones de synthèse. Le
terme a été formé sur le grec auxein, croître. Cette découverte avait été pressentie par
Darwin en 1881 en observant la courbure des coléoptiles d'avoine vers la lumière
(phototropisme). En 1910, Boysen et Jensen, en 1919 Paall puis en 1925 Soding réalisent
des expériences complémentaires. La molécule d'auxine naturelle fut finalement découverte
en 1926 par Went. Elle fut la seconde hormone végétale à être caractérisée (elle succède
aux gibbérellines).

Sur le plan chimique, c'est l‘acide indole 3-acétique ou AIA, un acide faible qui peut
facilement se dissocier. L'auxine est synthétisée majoritairement à partir du tryptophane mais
aussi à partir du chorismate à l'extrémité des tiges (dans l‘apex), et dans le méristème des
bourgeons terminaux.
3.1.1. Découverte et mise en évidence
Premiers travaux dus à Darwin (1880) : observation des réactions phototropiques de
coléoptile de blé.

coléoptile tige

croissance embryon

coléorhize
racine

Grain de blé
 II.A.1. Découverte et mise en évidence

Définition
Phototropisme : réponse de croissance à une distribution dissymétrique de la
lumière.
Côté sombre du
coléoptile

Observations de Darwin:
lumière

Côté éclairé du
coléoptile

La base du coléoptile se courbe

pour que la plante s’oriente vers la
source de lumière.

Est-ce la base qui capte le signal ou une autre zone du coléoptile?

 3.1.1. Découverte et mise en évidence
1 2 3 4 5 6 7

•2 sans l’apex, pas de réaction : signal capté sans doute partout mais compris que par l’apex
•3 pas de lumière sur l’apex, pas de réaction : seul l’apex peut générer la réaction
•4 capuchon translucide sur l’apex, réaction : c’est l’absence de lumière et non la présence du capuchon
qui gène la réaction
•5 si base protégée de la lumière, réaction : seul l’apex permet la réaction
Compléments de Boysen-Jensen (1910)
•6 apex séparé du reste par cube d’agar (barrière perméable), réaction
•7 apex séparé du reste par du mica (barrière imperméable), pas de réaction

La dissymétrie de la lumière constitue un stimulus, capté par l’apex et transmis au

reste du coléoptile par l’intermédiaire d’une substance chimique mobile et soluble.
3.1.1. Découverte et mise en évidence

Compléments de Went (1928)

La substance provoque l’allongement du

coléoptile seulement du côté où elle est
appliquée.

Cette molécule est responsable de la réaction. En rose, la substance chimique

Elle provoque le grandissement du coléoptile.

La lumière doit la détruire ou l’inhiber…..elle agit du côté opposé à la lumière.

Cette molécule a été identifiée et décrite par Kogl et Haagen-Smith (1931)

Elle fut nommée AUXINE en raison de l’auxèse qu’elle provoque.
1. Nature chimique de l'auxine
Au sens strict, l'auxine est de l'acide indole-acétique (AIA : C10H9NO2) ). Le terme d'auxines a
ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des propriétés physiologiques
voisines et une conformation chimique apparentée

Représentation de la molécule d'AIA :

 1.1. les autres auxines naturelles :
De structure voisine de l'auxine, elles peuvent assez facilement se transformer en auxine ;
on ne sait pas bien si leur action auxinique est due à leur molécule ou à l'auxine en laquelle elles
se transforment.
- Indole-3-éthanol ou Tryptophol (C10H11NO)
Aspect : Prismes (si recristallisé dans un mélange benzène-éther de pétrole).
Masse molaire : 161,200 g.Mol-1
Ebullition : 174°C (sous 2 mm de hg).
Solubilité : Très soluble dans l'acétone, l'éther, l'éthanol, le chloroforme.

En dehors de ses propriétés de phytohormone (son oxydation biologique conduit à

l’acide- indole-acétique (Auxine ou AIA)), le tryptophol est une molécule induisant le
sommeil chez l'homme ; lors d'un traitement au disulfirame, il se forme dans le foie.

- Indole-3-acétaldéhyde Ou Aiald (C10H9NO)

Masse molaire : 159,1846 g.Mol-1
Ebullition : 352,7°c.
C'est une phytohormone ; son oxydation biologique conduit à l'auxine (ou AIA).
 - Indole-3-acétonitrile (C10H8 N2)
Masse molaire : 156,184 g.Mol-1
Ebullition : 160°c (sous 0,2 mm de hg).

Phytohormone ; sa transformation biologique conduit à l'auxine (ou AIA).

1.2. les auxines de synthèse :

Elles agissent comme l'auxine sur la croissance de la plante ; on les utilise, pour certaines,
comme hormone de bouturage et pour d'autres comme herbicide, car elles induisent une
croissance incontrôlée qui aboutit à la destruction de la plante.

Acide 1h-indol-3- Acide (4-chloro-2-méthylphénoxy) Acide 2-(4-chloro-2-

butanoïque acétique méthylphénoxy)propanoïque
Acide 1-naphtalène Acide (2,4-dichlorophénoxy) acétique Dicamba
acétique
Acide phénylacétique Acide (2,4,5-richlorophénoxy) acétique
2. Lieu de synthèse et transport de l'auxine
La synthèse de l'auxine s'effectue dans les apex des tiges, dans les méristèmes et jeunes
feuilles des bourgeons terminaux. Ceux-ci reçoivent les précurseurs, comme le
tryptophane, qui eux sont fabriqués dans les feuilles plus âgées, à la lumière. Pour le
coléoptile, la synthèse a lieu aussi dans l'apex (mais ce n'est pas un méristème à
proprement parler), les précurseurs (tryptamine) ayant été synthétisés par la plante-mère et
mis en réserve. Les méristèmes intercalaires sont également des lieux de synthèse très
actifs.
La migration (à distance du lieu de synthèse) est primordiale dans le cas de l'auxine :
synthétisée dans les apex et les entre-noeuds des tiges et des rameaux, cette hormone doit
être distribuée dans tous les tissus, y compris les racines, où elle s'accumule. L'auxine se
déplace préférentiellement dans le phloème. Sa conduction est polarisée : elle s'effectue plus
facilement de l'apex vers la base de l'organe.
Ce transport polarisé de l'auxine :
1. a des conséquences sur l'organogenèse : il y a différenciation de racines à la base et
de bourgeons à l'apex, en relation avec l'action rhizogène de l'auxine à forte dose et avec
l'action de l'auxine à faible dose sur la différenciation des bourgeons ,

2. permet de comprendre les tropismes : par exemple, dans le contexte du phototropisme,

la lumière provoque (par un mécanisme que l'on ignore) une migration d'auxine depuis la
face éclairée vers la face sombre, engendrant ainsi un allongement de la face sombre lié
à l'effet de l'auxine à forte dose sur l'élongation cellulaire.
Haut de la plante
Membrane
plasmique pKa = 6
AIAH
Apoplasme = espace extra-cellulaire
H+ C A
y p
H+ ATP t o
AIA- pH=7 o p pH=5,5
ADP+P p l
i l a
a s
s m
m e
e

Transporteurs protéiques d’auxine ionisée

AIA- (présents à un seul pôle)
AIAH
Bas de la plante Une fois ressortie de la cellule, soit l’auxine y retourne, soit
elle entre dans la cellule suivante, et ainsi de suite jusqu’aux
racines.
 3. Rôles de l'auxine dans la morphogenèse végétative

Les rôles de l'auxine sont nombreux. Son action dépend très fortement à la fois de sa
concentration et du tissu sur lequel elle agit. Par exemple, une même concentration peut
inhiber le développement d'un bourgeon alors qu'elle favorisera l'élongation d'une tige.
Selon les plantes, une même concentration sur un même organe peut entraîner des
conséquences différentes. Par exemple, l'auxine stimule la croissance du limbe des
monocotylédones alors qu'elle inhibe celle des dicotylédones.
3.1. L'auxine et l'élongation cellulaire
L'auxine est la principale hormone agissant sur l'augmentation de la taille des cellules. Cet
effet, qui dépend des concentrations intracellulaires d'auxine et de la nature des organes,
s'exerce sur des cellules jeunes en cours d'élongation, au moment où la paroi est extensible.
On sait que l'élongation cellulaire est un processus complexe qui fait intervenir une absorption
d'eau, l'extension de la paroi sous l'effet de la turgescence, et l'incorporation de nouveaux
composés entre les mailles de fibrilles de cellulose ainsi distendues.

L'auxine agit en fait sur l'élongation cellulaire à deux niveaux :

1. d'une part au niveau de la paroi, dont elle provoque le relâchement. Dans le détail,
l'auxine stimule au niveau de la membrane plasmique une pompe à protons, entraînant
ainsi une acidification du milieu : le pH au voisinage de la paroi tombe de 6.5 à 4.5.
2. d'autre part sur les synthèses protéiques, en modifiant l'expression génique. Il
est établi que l'auxine agit sur l'activité génique en régulant la synthèse d'ARNm
codant pour des protéines nécessaires à l'élongation. Ces protéines spécifiques de
l'élongation cellulaire n'ont pas été clairement identifiées à ce jour.
L’auxine provoque :
L’augmentation de la plasticité des parois cellulaires (aptitude à la déformation)
L’entrée d’eau dans la vacuole donc dans la cellule
plasmalemm apoplasme = paroi + espace
e entre paroi et plasmalemme

cytoplasme Auxine (active les

pompes ATPases-H+)
vacuole ATP
Fabrication H+ H+
d’acide
malate de K+ ADP+Pi
malique

Pression
pH K+ K+
osmotique

eau

L’acidification de l’apoplasme ramollit la paroi qui est attaquée.

L’entrée d’eau provoque l’augmentation de la taille de la cellule.
L’auxine provoque des synthèses protéiques qui permettent la reconstitution de la paroi.
3.2. L'auxine et la division cellulaire
L'auxine stimule les mitoses, mais cette action ne s'exerce pas indistinctement sur
tous les méristèmes : l'auxine n'agit pas (ou peu) sur la prolifération au niveau des
méristèmes primaires. En revanche, elle a une action très marquée sur la prolifération des
cambiums.
3.3. Aspects macroscopiques des rôles de l'auxine

3.3.1. L'auxine et la croissance des organes végétatifs

L'auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux, à partir des
bourgeons apicaux ou axillaires. Son action sur la croissance en longueur dans la zone
d'élongation subapicale est maximale pour de concentrations en auxine relativement élevées.
Par contre, l'élongation des entre-noeuds n'est pas le fait de l'auxine.
Au niveau des feuilles, les pétioles et les gaines ont leur élongation stimulée par l'auxine. Les
limbes des feuilles de Monocotylédones ont leur croissance stimulée par l'auxine, tandis que
celle des limbes de Dicotylédones est inhibée par l'auxine.
L'action de l'auxine sur l'élongation des racines est toute différente de son action sur les
tiges. Elle se ramène à un effet inhibiteur aux concentrations moyennes.
 3.3.2 L'auxine et l'organogenèse
La néoformation (ou différenciation) des bourgeons est induite par les cytokinines,
sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes,
l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons. À forte dose, l'auxine inhibe également le
débourrement des bourgeons. L'un des effets organogènes le plus marquant de l'auxine est
son pouvoir rhizogène :

• L'auxine a aussi des rôles dans l'organogénèse. Elle agit aussi à forte concentration (de
l'ordre de 10-5 g/l) sur la rhizogénèse, favorisant l'apparition de racines sur les boutures.
Une forte concentration en auxine permet la mise en route des gènes impliqués dans
l'initiation des méristèmes racinaires latéraux. Toutefois, si la teneur en auxine reste forte,
la croissance racinaire sera ralentie.
Ainsi, une faible concentration en auxine favorise l'élongation d'une racine alors qu'une plus
forte concentration inhibe cette croissance et favorise cette fois la rhizogénèse, .
 la rhizogénèse (rhizo- = racine; génèse = fabrication)

Légendes
explant d’endive
haut bas
MC milieu de culture bas haut
accumulation
MC MC
d’auxine
racines nouvelles

Quel que soit le sens d’implantation :

•Les racines se forment sur la face basale de l’explant
•L’auxine s’accumule sur cette même face
Contrôle de la dominance apicale
En synergie avec les cytokinines, elle participe à la néoformation des bourgeons. En
revanche elle s'oppose à leur débourrement : c'est le principe de la dominance apicale.
Le bourgeon apical profite de sa position haute pour dominer les bourgeons latéraux. Il
synthétise de l'auxine (apex) qu'il évacue via le phloème. Les bourgeons sous-jacents
subissent alors des concentrations en auxine trop importantes qui sont inhibitrices.
 II. les gibbérellines
Les gibbérellines constituent un autre groupe de phytohormones ;
l'acide gibbérellique trouvé la première fois dans gibberella fujikuroi un
champignon qui lui a donné son nom est l'une de ces hormones, la plus
connue. On la désigne aussi par GA3.
Il existe plus de cent gibbérellines désignées par GAN, n pouvant varier de 1 à
130 environ.
Elles ont toutes un noyau commun qui est le noyau gibbane (C15 H24),
1. Découverte

XIXe siècle, Japon : riz atteint de gigantisme verse

Plus tard : identification du champignon responsable : gibberella

1926 : description de la molécule sécrétée par le champignon

Pois mutés
gibbérelline ou « facteur de montaison »

Aujourd’hui on sait que :

•des plants de taille normale = concentration optimale en
gibbérellines
•Des plants nains = mutation des cellules cibles ou aucune synthèse

On connaît 89 gibbérellines naturelles (GA1 à GA89) et

une infinité de gibbérellomimétiques.
2. Structure et synthèse

La plus courante : acide gibbérellique (GA3)

Deux conditions pour être classée comme gibbérelline :

•Avoir un noyau gibbane ou gibbérellane, chaque gibbérelline possède ce
noyau avec différentes substitutions chimiques.

•Provoquer le grandissement de plants nains donc, a priori, mutés.

Structure et synthèse

La synthèse se fait à partir des terpènes,

dans les tissus en division active :
•Méristèmes des jeunes bourgeons apicaux racinaires et caulinaires
•Jeunes feuilles Rappels

•Embryons

Le transport se fait indifféremment par le xylème

ou le phloème.
Il n’est pas polarisé.
3. Les différents rôles et modes d’action
D’une façon générale :

les gibbérellines stimulent

l’élongation et la division cellulaire
Principalement dans les tissus insensibles à l’auxine (tissus corticaux et
épidermiques)

Rôles :
•Stimulent la croissance des tiges
•Stimulent la croissance des feuilles (à forte dose)
•Sont sans effet sur les racines (mais y sont produites)
•Stimulent la fructification
•Permettent la production de fruits parthénocarpiques (sans pépins)
•Permettent la levée de dormance des graines…elles font alors le lien entre le
milieu extérieur et le métabolisme
 II.B.3. Les différents rôles et modes d’action

Levée de dormance
Quand les températures et la luminosité deviennent favorables,
les gibbérellines provoquent la synthèse d’amylase qui permet la formation d’un
stock de sucres dans la couche d’aleurone (couche de réserve).

Les gibbérellines jouent sur :

•La régulation moléculaire : elles induisent la synthèse d’ARNm impliqués dans
la levée de dormance.
•La régulation enzymatique : mise à disposition de nutriments et donc d’énergie.
 II.B.3. Les différents rôles et modes d’action

Mode d’action général :

Les nutriments sont fabriqués dans les feuilles (photosynthèse) puis circulent
dans la plante jusqu’aux organes puits (demandeurs).
Les nutriments entrent alors dans les cellules grâce à des formations protéiques
qui permettent aux molécules polarisées de traverser les membranes
(plasmalemme) (toujours chargées).
Formations protéiques = transporteurs ou co-transporteurs

extérieur ATP intérieur

Légendes ADP+Pi
H+ H+
ATPase H+

Co-transporteur
carbone
sucres sucres
énergie
plasmalemme
 II.B.3. Les différents rôles et modes d’action

Les gibbérellines jouent, selon les espèces, soit sur l’activité ATPase-H+, soit sur

celle des transporteurs ou co-transporteurs. Ces derniers sont inhibés pendant la

dormance.

Graines : les nutriments donc l’énergie passent de la couche d’aleurone à

l’intérieure des cellules. La croissance est relancée.

Tiges, feuilles : même principe. La croissance est augmentée, favorisée.

 II.B.4. Les utilisations appliquées

Stimulations par les gibbérellines

• pour augmenter le taux de sucres des fruits….augmentation du pouvoir

commercial

•Sur les raisins, avant fructification, pour « élargir » les grappes : fruits plus gros.

•Idem, diminution du nombre de fleurs : plus d’espace, fruits plus gros, moins de
pourriture.

Inhibitions des gibbérellines

•Limiter la verse des céréales.

•Augmenter la tolérance au froid : retard de levée de dormance. (prolongation de

la forme de résistance = graine)
III. Les cytokinines: Régulateurs favorisant la multiplication
cellulaire
A. Découverte et structure

• en essayant différents additifs sur des cellules ne pouvant pas se multiplier seules
(cellules de moelle) : découverte d’une substance provoquant la multiplication…

• Skoog (1950) : applique de l’auxine sur cellules de moelle : grandissement.

applique un mélange complexe (lait de coco) : multiplication.

Toutes les molécules ayant les mêmes propriétés ont été nommées
« cytokinines »

Car elles provoquent la cytocinèse

= séparation du cytoplasme d’une cellule en 2 = base de la division cellulaire.

 Les cytokinines sont des adénines substituées ; l’adénine (ou 6-
aminopurine) est une base purique qui intervient dans la synthèse des acides
nucléiques.
Les cytokinines naturelles correspondent à une molécule d'adénine où un h du
groupement –nh2 est remplacé par une chaîne à 5 carbones (unité isoprénique) : elles
existent aussi à l'état de nucléoside et de nucléotide.

Elles sont présentes dans presque tous les tissus mais ce sont surtout les tissus
proches de l'apex racinaire qui sont impliquées dans cette production.
Les cytokinines en présence d'auxine stimulent la division cellulaire, leur rôle précis
portant sur la duplication des chromosomes et le recloisonnement cellulaire. Elles
agissent sur l'auxèse des cellules foliaires adultes et favorisent l'extension radiale des
tiges et des racines. Elles activent la production de chlorophylle.
Environ deux cents cytoki
 Nous avons regroupé quelques-unes d'entre elles ci-dessous :

- Zéatine (isomère E): C10 H13N5O

Aspect : Poudre cristalline blanche
Masse molaire : 219,25g.Mol-1
Ebullition : 583,9°c
Solubilité : Soluble dans l'eau

La plus connue car la plus répandue dans le règne végétal

- Kinétine Ou 6-Furfurylaminopurine
C10 H9N5O
Obtenue en 1955 à partir de sperme de hareng.
Aspect : Poudre blanche
Masse molaire : 215,2114 g.Mol-1
Fusion : 270°c
- C12H11N5
N(6)-benzyladénine Ou N-(phénylméthyl)-1H-purin-6-amine:

Masse molaire : 203,2437 g.Mol-1

Densité : 1,266

- Isopentényladénine : C10 H13N5

Aspect : Poudre blanche

Masse molaire : 225,249 g.Mol-1
Densité : 0,899
 A. Découverte et structure

Toutes les cytokinines sont des analogues substitués de l’adénine

NH2 ~
N
N

N
N
H

Remarques :
•plus la chaîne de synthèse est longue entre adénine et cytokinine,
plus la cytokinine est active
•Le nom de la molécule est fabriqué à partir de la fonction chimique fixée au NH2
( diméthylallyladénine, isopentényladénine….)
ou de l’espèce où elle a été découverte (zéatine de zea mais…)
 B. Lieux de synthèse
Quasiment tous les tissus peuvent synthétiser des cytokinines

Certains tissus sont plus productifs : tissus en croissance active

Racines, embryons, fruits…

Mais la synthèse principale se fait dans la zone subapicale

du bourgeon racinaire

Les cytokinines migrent alors vers le haut de la plante en suivant la sève brute : par
le xylème
C. Rôles et modes d’action

•Stimulation de la multiplication cellulaire dans les méristèmes

Mais aussi formation de bourgeons………donc multiplication cellulaire organisée et

néoformation de méristèmes!

• Expansion des feuilles : harmonisation aérien/souterrain

racines cytokinines surface foliaire

• levée de dominance apicale : permet ramification de la tige

•Elles ont des propriétés activatrices de la division cellulaire, mais elles sont
également impliquées dans la croissance et la différenciation cellulaire, entre autres.
• Activation de la production de chlorophylles
•Activation de l'ouverture des feuilles

• Favorisent la croissance cellulaire

• Favorisent la formation de jeunes pousses

• Favorisent le déchargement de composés sucrés par le phloème

• Conjuguées à l'auxine, activent la division cellulaire (l'auxine favorise la

duplication de l'ADN ; les cytokinines permettent la séparation des chromosomes)

• Impliquées dans les morphogénèses

• Inhibent la photosynthèse des plantes en C4

• Stimulent le métabolisme des cellules de jeunes pousses (qui ne sont pas à leur
niveau de métabolisme maximal) en réponse à une augmentation de l'eau et des
substances minérales disponibles.
• retardement de la sénescence foliaire : inhibent la dégradation des protéines,
stimulent la synthèse d’ARN et stimulent l’arrivée de nutriments.

• levée de dormance des graines : stimulation de formation de molécules

énergétiques….(structure proche adénine)
NH2

N
N

O O O N
N
O
O P O P O P O CH2

O O O H H
H H

OH OH

Remarque : Groupements phosphates toxiques donc utilisés dans des

molécules….synthèse d’autant plus importante qu’il y a de l’adénine….
 C. Rôles et modes d’action

Quelques remarques :

• souvent, cytokinines associées à ribose ou ARNt rôle dans la

synthèse des protéines mais mode d’action inconnu

• Mais inhibition de la dégradation des protéines > stimulation de la synthèse

• les effets sont transitoires : inhibition immédiate par destruction.

•L’action des cytokinines est fortement liée à celle des autres régulateurs :

très forte synergie

D. Action concertée des cytokinines
In vitro, on a montré que : les cytokinines seules ne peuvent pas provoquer de division
cellulaire
Il faut de l’auxine

Auxine seule : les cellules grandissent

Cytokinines seules : séparation des chromosomes, mais les cellules ne se

divisent pas

Les deux : la division est initiée par l’auxine, les cytokinines permettent le
recloisonnement des nouvelles cellules

Facteur fondamental : rapport des concentrations

 D. Action concertée des cytokinines

[ AIA]
=1 Multiplication cellulaire mais pas de
[ CYT] différenciation

[ AIA]
<1 Formation de pousses à partir d’une masse de cellules
[ CYT] indifférenciées = caulogénèse
Cytokinines majoritaires

[ AIA]
>1 Formation de racines = rhizogénèse
[ CYT]
Auxines majoritaires

Attention : la valeur optimale du rapport dépend de l’espèce

Remarque :
•Action antagoniste : développement des bourgeons axillaires
•Action synergique : croissance des tiges…

L’équilibre entre ces deux régulateurs est un

facteur fondamental du développement
 IV. Autres substances hormonales

A. L’éthylène
Seul régulateur de croissance sous forme gazeuse..
1. Structure et synthèse
H H
Structure très simple de type « alcène » : C C
H H
Synthèse à partir de la méthionine (acide aminé)

Dans le cycle de Yang la méthionine est transformée en S-adénosyl méthionine (par

la SAM Synthétase) : Méthionine + ATP -> SAM + PPi + P (SAM Synthétase)
La SAM est ensuite dégradée en 5'méthylthioadénosine (qui est réutilisé par le cycle
de Yang) et en Acide 1-AminoCyclopropane-1-Carboxilique par l' ACC Syntase. Une
partie de l'ACC est ensuite convertie en éthylène (volatile) grâce à l'ACC Oxydase, le
reste va se conjuger avec du N-Malonyl pour donner du N-Malonyl ACC (non
volatile) qui constitura une réserve métabolique.
 Tous les tissus végétaux produisent de l'éthylène avec un accroissement de cette
production lors de la maturation des fruits, de la germination, mais aussi lors
d'évènements climatiques (sécheresse, variations brutales de la température…).
Les effets physiologiques de ce gaz sont nombreux ; le principal étant d'inhiber
l'allongement des tiges et de favoriser au contraire la croissance radiale de la plante.
L'éthylène favorise le mûrissement des fruits, la floraison de l'ananas, mais par contre
elle inhibe la floraison d'autres espèces ; elle accélère la sénescence des organes d'une
plante et facilite par exemple la mise en place des zones d'abscission des feuilles et des
fruits.

Ethène Ou Ethylène C2 H4
Aspect : Gaz incolore et inodore.
Masse molaire : 28,053 g.Mol-1
Ebullition : -103,77°c
Densité : 0,5678 (à -104°c)
3-4) les brassinostéroïdes :
Depuis les années 1970, on a caractérisé une soixantaine de molécules (dans les algues,
les fougères, les gymnospermes, les angiospermes), à structure de cholestane, c'est-à-dire
proche de celles des stéroïdes animaux.

Elles ont de multiples effets sur le développement des végétaux : germination des graines,
élongation des tiges, expansion des feuilles, différenciation des tissus vasculaires.
La plus active et la plus répandue est le brassinolide (br1) trouvé en 1979 dans le pollen de colza
(brassica napus).

- Brassinolide (C28H48O6 )

Aspect : Cristaux blancs

Masse molaire : 480,66 g.Mol-1
Ebullition : 633,7°c
Densité : 1,141
 - Castastérone: C28H48O5

Elle a été retrouvée en 1982 dans le pollen de châtaignier (Castanea crenata).

- Dolicholide C28H46O6

Elle a été pour la première fois isolée en 1982 de la dolique pourpre (dolichos lablab).

- Typhastérol C28H48O4

- Teastérone C28H48O4

Il fut isolé la première fois en 1984 de l'arbre à thé (thea sinensis ou camellia sinensis).

- Cathastérone C28H48O3

Isolée en 1995 de la pervenche de madagascar (catharantus roseus).

 3-5) l'acide abscissique :

Phytohormone découverte dans les années 1960 et impliquée, au début, dans l'abscission
des feuilles et la dormance des bourgeons (on l'a même appelée la dormine). Elle agit sur la
réaction au stress hydrique des plantes en provoquant la fermeture des stomates (responsables
des échanges gazeux assurant la photosynthèse mais aussi des principales pertes d'eau par
évapotranspiration) ; elle agit également sur la régulation de la germination des graines ; elle
induit la synthèse des protéines de réserves. C'est également la principale hormone inhibitrice,
antagoniste des gibbérellines.

C'est à partir de l'acide mévalonique que l'acide abscissique est synthétisé dans les plantes.
Les chloroplastes constituent probablement le principal mais pas l'unique site de synthèse de
l'ABA.
Acide abscissique ou acide 2-(z)-4(e)-abscissique ou aba C15H20O4

aspect : Cristaux blancs (lorsque recristallisé dans un mélange chloroforme, éther de pétrole).
Masse molaire : 264,318 g.Mol-1
fusion : 160°c
Ebullition : Se sublime à 120°c
Densité : 1,193
Pouvoir rotatoire spécifique : [α] = 0° (c = 1, 0,02%h2so4)
Solubilité : Très soluble dans l'acétone, l'éther, le chloroforme.
Indice de réfraction : 1,363 (à -100°c)
Solubilité : Soluble dans l'éther ; légèrement soluble dans l'éthanol, le benzène, l'acétone ;
insoluble dans l'eau.

Elle est synthétisée dans la plante à partir de la L-méthionine par un processus complexe.