Les rgulateurs de croissance vgtaux

Galle

JAOUEN

UMR EcoFoG 05 94 32 92 02 jaouen_g@kourou.cirad.fr

I. Introduction, gnralits II. Rgulateurs principalement responsables du grandissement cellulaire A. Lauxine 1. Dcouverte et mise en vidence 2. Structure chimique et lieux de synthse

3. Rles principaux et circulation

4. Exemple de mode daction : grandissement cellulaire B.Les gibbrellines

1. Dcouverte
2. Structure et synthse 3. Les diffrents rles et modes daction 4. Utilisations appliques

III. Rgulateurs favorisant la multiplication cellulaire:les cytokinines A. Dcouverte et structure B. Lieux de synthse C. Rles et modes daction D. Action concerte des cytokinines IV. Autres substances hormonales A. Lthylne 1. Structure et synthse 2. Rles et mode daction 3. Applications agronomiques de lthylne B. Lacide abscissique 1. Structure et synthse 2. Rles et mode daction V. Nouvelle molcules mises en vidence A. Les brassinostrodes B. Lacide jasmonique C. Lacide salicylique D. Les polyamines E. La systmine

Introduction, gnralits
Vgtaux ~immobiles
Variations long terme Saisons, climat

forte dpendance lenvironnement

Variations court terme Pluie, nuages, chablis, contacts

Pour rpondre et/ou se protger de ces variations plus ou moins importantes et plus ou moins graves pour la plante, le vgtal doit percevoir ces variations.

I. Introduction, gnralits

Rgulations intrinsques Survivre Structure viable, capable de salimenter et de se reproduire

dveloppement raisonn

Tenir debout
Structure quilibre, chronologie logique Plan de dveloppement

Dveloppement harmonieux, coordonn et reproductible

Le dveloppement est encore meilleur si les vgtaux communiquent entre eux pour se coordonner : harmonisation de maturit, prvention des attaques.

Influence des conditions extrieures

dveloppement intrinsque

Ncessit de communiquer avec lextrieur

molcules responsables

Rgulateurs de croissance
Dfinition:

Composs chimiques d'origine endogne, synthtiss par la plante, agissant distance, trs faibles concentrations, en rponse une situation interne (exemple : corrlation bourgeon - bourgeon) ou un stimulus externe (photopriode, thermopriode, chocs...), qui circulent dans la plante dans des directions dtermines vers des rgions cibles prcises. Ces molcules peuvent chacune, indpendamment, contrler plusieurs facteurs (dominance apicale, dormance, croissance...) mais leur association peut tre indispensable pour agir faible dose sur un facteur donn.
1 rgulateur tat de pliotropie 1 effet plusieurs effets plusieurs rgulateurs

I. Introduction, gnralits

Remarque
Hormones :
1 tissu producteur (glandes)/1 tissu cible Stimuli scrtion transport rponse Une hormone = une fonction

Rgulateurs :
Tissu cible =/= tissu producteur Un rgulateur = pls lieux de production Un rgulateur = pls fonctions

Animaux

Vgtaux

Quand plusieurs rgulateurs jouent sur le mme effet,

on parle daction synergique

I. Introduction, gnralits

Rponses dues aux rgulateurs de croissance

Dans les zones subapicales

Auxse : augmentation de la taille des cellules = grandissement cellulaire

Mrse : multiplication cellulaire Dans les mristmes

I. Introduction, gnralits

Zone subapicale

Zone subapicale

Dfinitions
Mristme : tissu vgtal form de cellules indiffrencies et qui se maintient tout au long de la vie dune plante, ce qui permet une croissance indfinie.

Zones subapicales : zones en croissance situes juste sous les bourgeons apicaux caulinaires et racinaires

Forme gnrale de la plante : superposition raisonne de lauxse et de la mrse, en rponse aux paramtres internes et externes de la vie de la plante.

tat de comptence : tat dun tissu cible capable de rpondre un rgulateur (ou une hormone). Pour cela il faut : prsence des rcepteurs adapts la molcule bon tat de fonctionnement des rcepteurs : capacit de recevoir la molcule, de comprendre le message, de gnrer la bonne rponse
I. Introduction, gnralits

Remarques Certains rgulateurs peuvent tre mims par des molcules artificielles Les rgulateurs agissent faible dose et sont toxiques forte concentration Le rle dun rgulateur peut varier selon la concentration, le tissu concern, les conditions extrieures La concentration de diffrents rgulateurs prsents au mme endroit, au mme moment peut modifier le rle : action synergique

I. Introduction, gnralits

II. Les rgulateurs principalement responsables du grandissement cellulaire A. Lauxine

1. Dcouverte et mise en vidence
Premiers travaux dus Darwin (1880) : observation des ractions phototropiques de coloptile de bl.

coloptile croissance

tige

embryon

colorhize
Grain de bl

racine

II.A.1. Dcouverte et mise en vidence

Dfinition Phototropisme : rponse de croissance une distribution dissymtrique de la lumire.

Ct sombre du coloptile

Observations de Darwin:
lumire

Ct clair du coloptile

La base du coloptile se courbe pour que la plante soriente vers la source de lumire.

Est-ce la base qui capte le signal ou une autre zone du coloptile?

II.A.1. Dcouverte et mise en vidence

2 sans lapex, pas de raction : signal capt sans doute partout mais compris que par lapex 3 pas de lumire sur lapex, pas de raction : seul lapex peut gnrer la raction 4 capuchon translucide sur lapex, raction : cest labsence de lumire et non la prsence du capuchon qui gne la raction 5 si base protge de la lumire, raction : seul lapex permet la raction

Complments de Boysen-Jensen (1910)

6 apex spar du reste par cube dagar (barrire permable), raction 7 apex spar du reste par du mica (barrire impermable), pas de raction

La dissymtrie de la lumire constitue un stimulus, capt par lapex et transmis au reste du coloptile par lintermdiaire dune substance chimique mobile et soluble.

II.A.1. Dcouverte et mise en vidence

Complments de Went (1928)

La substance provoque lallongement du coloptile seulement du ct o elle est applique.

Cette molcule est responsable de la raction. Elle provoque le grandissement du coloptile.

En rose, la substance chimique

La lumire doit la dtruire ou linhiber..elle agit du ct oppos la lumire.

Cette molcule a t identifie et dcrite par Kogl et Haagen-Smith (1931) Elle fut nomme AUXINE en raison de lauxse quelle provoque.

2. Structure chimique et lieux de synthse

Auxine = nom courant de lacide -indolylactique (AIA) = auxine la plus courante

Acide indol-3-actique Synthse partir du tryptophane (acide amin) Remarque : il existe beaucoup dauxinomimtiques Lieux de synthse : Mristmes des bourgeons apicaux caulinaires Jeunes feuilles Embryons (un peu) La synthse se fait trs majoritairement en haut de la plante

lien avec les protines

3. Rles principaux et circulation Dj vus : - grandissement cellulaire - phototropisme Autre rle trs important : la rhizognse (rhizo- = racine; gnse = fabrication)
Lgendes explant dendive MC milieu de culture accumulation dauxine racines nouvelles

haut bas

MC

bas haut

MC

Quel que soit le sens dimplantation : Les racines se forment sur la face basale de lexplant Lauxine saccumule sur cette mme face

II.A.3. Rles principaux et circulation

Remarques : si aucune racine ne se forme, on ne retrouve quasiment pas dauxine au ple basal lauxine est bien responsable de la rhizognse.
explant dpourvu dauxine Explant non trait
Concentrations dauxine ajoute, en mol.L-1.

il existe une concentration optimale pour provoquer la rhizognse :

% de rhizognse spontane

10-8

C optimale

10-6

10-4

A trop forte concentration, lauxine devient toxique pour la plante. Lexprience prcdente montre aussi que lauxine ne saccumule pas la base grce la gravit un autre phnomne intervient

II.A.3. Rles principaux et circulation

Il existe un transport actif polaris de lauxine vers la base

Haut de la plante
AIAH ATP H+ ADP+Pi C y t o p l a s m e Membrane plasmique A p o pH=5,5 p l a s m e

pKa = 6 Apoplasme = espace extra-cellulaire

H+

pH=7

AIA-

Transporteurs protiques dauxine ionise

AIAAIAH

(prsents un seul ple)

Bas de la plante

Une fois ressortie de la cellule, soit lauxine y retourne, soit elle entre dans la cellule suivante, et ainsi de suite jusquaux racines.

II.A.3. Rles principaux et circulation

Dans les racines, lauxine est inactive par des auxine-oxydases :

H
CH2 N H COOH O2 Fe proxydase N H CH2 O H2O CO2

Avant darriver aux racines, lauxine se protgerait en sassociant des acides amins Certains auxinomimtiques sont insensibles aux proxydases.ils sont utiliss comme herbicides. Lauxine naturelle est aussi (voir plus haut), trs sensible la lumire, pas les auxines de synthse.

II.A.3. Rles principaux et circulation

Autres rles de lauxine : maintien de la dominance apicale : le bourgeon apical empche les bourgeons axillaires de se dvelopper, grce lauxine quil produit.

Stimulation de la division cellulaire au niveau du cambium des vgtaux ligneux Stimulation de la fructification Utilisations en horticulture : production de racines sur tiges coupes, fructification sans fcondation (fruits sans ppins), herbicides.

4. Exemple de mode daction : le grandissement cellulaire

Lauxine provoque : Laugmentation de la plasticit des parois cellulaires (aptitude la dformation) Lentre deau dans la vacuole donc dans la cellule
plasmalemme apoplasme = paroi + espace entre paroi et plasmalemme

cytoplasme vacuole malate de K+ Pression osmotique Fabrication dacide ADP+Pi malique pH ATP H+

Auxine (active les pompes ATPases-H+)

H+

K+

K+

eau

Lacidification de lapoplasme ramollit la paroi qui est attaque. Lentre deau provoque laugmentation de la taille de la cellule.

Lauxine provoque des synthses protiques qui permettent la reconstitution de la paroi.

B. Les gibbrellines
1. Dcouverte XIXe sicle, Japon : riz atteint de gigantisme verse

Plus tard : identification du champignon responsable : gibberella 1926 : description de la molcule scrte par le champignon gibbrelline ou facteur de montaison Aujourdhui on sait que : des plants de taille normale = concentration optimale en gibbrellines Des plants nains = mutation des cellules cibles ou aucune synthse On connat 89 gibbrellines naturelles (GA1 GA89) et une infinit de gibbrellomimtiques.
Pois muts

2. Structure et synthse La plus courante : acide gibbrellique (GA3)

Deux conditions pour tre classe comme gibbrelline : Avoir un noyau gibbane ou gibbrellane, chaque gibbrelline possde ce noyau avec diffrentes substitutions chimiques.

Provoquer le grandissement de plants nains donc, a priori, muts.

II.B.2. Structure et synthse

La synthse se fait partir des terpnes, dans les tissus en division active : Mristmes des jeunes bourgeons apicaux racinaires et caulinaires Rappels Jeunes feuilles Embryons

Le transport se fait indiffremment par le xylme ou le phlome. Il nest pas polaris.

3. Les diffrents rles et modes daction Dune faon gnrale :

les gibbrellines stimulent llongation et la division cellulaire

Principalement dans les tissus insensibles lauxine (tissus corticaux et pidermiques)
Rles : Stimulent la croissance des tiges Stimulent la croissance des feuilles ( forte dose)

Sont sans effet sur les racines (mais y sont produites)

Stimulent la fructification Permettent la production de fruits parthnocarpiques (sans ppins) Permettent la leve de dormance des graineselles font alors le lien entre le milieu extrieur et le mtabolisme

II.B.3. Les diffrents rles et modes daction

Leve de dormance Quand les tempratures et la luminosit deviennent favorables, les gibbrellines provoquent la synthse damylase qui permet la formation dun stock de sucres dans la couche daleurone (couche de rserve).

Les gibbrellines jouent sur :

La rgulation molculaire : elles induisent la synthse dARNm impliqus dans la leve de dormance. La rgulation enzymatique : mise disposition de nutriments et donc dnergie.

II.B.3. Les diffrents rles et modes daction

Mode daction gnral : Les nutriments sont fabriqus dans les feuilles (photosynthse) puis circulent dans la plante jusquaux organes puits (demandeurs). Les nutriments entrent alors dans les cellules grce des formations protiques qui permettent aux molcules polarises de traverser les membranes (plasmalemme) (toujours charges).

Formations protiques = transporteurs ou co-transporteurs

extrieur
Lgendes ATPase H+ ATP ADP+Pi H+ carbone nergie

intrieur

H+

Co-transporteur
sucres plasmalemme sucres

II.B.3. Les diffrents rles et modes daction

Les gibbrellines jouent, selon les espces, soit sur lactivit ATPase-H+,
soit sur celle des transporteurs ou co-transporteurs. Ces derniers sont inhibs pendant la dormance.

Graines : les nutriments donc lnergie passent de la couche daleurone lintrieure des cellules. La croissance est relance.

Tiges, feuilles : mme principe. La croissance est augmente, favorise.

II.B.4. Les utilisations appliques

Stimulations par les gibbrellines

pour augmenter le taux de sucres des fruits.augmentation du pouvoir commercial Sur les raisins, avant fructification, pour largir les grappes : fruits plus gros. Idem, diminution du nombre de fleurs : plus despace, fruits plus gros, moins de pourriture.

Inhibitions des gibbrellines

Limiter la verse des crales. Augmenter la tolrance au froid : retard de leve de dormance. (prolongation de la forme de rsistance = graine)

III. Rgulateurs favorisant la multiplication cellulaire : les cytokinines A. Dcouverte et structure

en essayant diffrents additifs sur des cellules ne pouvant pas se multiplier seules (cellules de moelle) : dcouverte dune substance provoquant la multiplication Skoog (1950) : applique de lauxine sur cellules de moelle : grandissement. applique un mlange complexe (lait de coco) : multiplication. Toutes les molcules ayant les mmes proprits ont t nommes cytokinines Car elles provoquent la cytocinse

= sparation du cytoplasme dune cellule en 2 = base de la division cellulaire.

A. Dcouverte et structure

Toutes les cytokinines sont des analogues substitus de ladnine

NH2 N

~
N

N H

Remarques : plus la chane de synthse est longue entre adnine et cytokinine, plus la cytokinine est active

Le nom de la molcule est fabriqu partir de la fonction chimique fixe au NH2 ( dimthylallyladnine, isopentnyladnine.)
ou de lespce o elle a t dcouverte (zatine de zea mais)

B. Lieux de synthse
Quasiment tous les tissus peuvent synthtiser des cytokinines

Certains tissus sont plus productifs : tissus en croissance active Racines, embryons, fruits

Mais la synthse principale se fait dans la zone subapicale du bourgeon racinaire

Les cytokinines migrent alors vers le haut de la plante en suivant la sve brute : par le xylme

C. Rles et modes daction

Stimulation de la multiplication cellulaire dans les mristmes Mais aussi formation de bourgeonsdonc multiplication cellulaire organise et noformation de mristmes!

Expansion des feuilles : harmonisation arien/souterrain

racines cytokinines surface foliaire

leve de dominance apicale : permet ramification de la tige

Remarque : effet de dilution et synergie

synergie Effet de dilution

auxine cytokinines

C. Rles et modes daction

retardement de la snescence foliaire : inhibent la dgradation des protines, stimulent la synthse dARN et stimulent larrive de nutriments. leve de dormance des graines : stimulation de formation de molcules nergtiques.(structure proche adnine)
NH2 N N

O O P O O

O P O O CH2 H

N O

P O

H OH

H OH

Remarque : Groupements phosphates toxiques donc utiliss dans des molcules.synthse dautant plus importante quil y a de ladnine.

C. Rles et modes daction

Quelques remarques :
souvent, cytokinines associes ribose ou ARNt synthse des protines mais mode daction inconnu rle dans la

Mais inhibition de la dgradation des protines > stimulation de la synthse

les effets sont transitoires : inhibition immdiate par destruction.

Laction des cytokinines est fortement lie celle des autres rgulateurs :

trs forte synergie

D. Action concerte des cytokinines

In vitro, on a montr que : les cytokinines seules ne peuvent pas provoquer de
division cellulaire

Il faut de lauxine
Auxine seule : les cellules grandissent

Cytokinines seules : sparation des chromosomes, mais les cellules ne se divisent pas Les deux : la division est initie par lauxine, les cytokinines permettent le recloisonnement des nouvelles cellules

Facteur fondamental : rapport des concentrations

D. Action concerte des cytokinines

[ AIA] [ CYT] [ AIA] [ CYT] [ AIA] [ CYT]

=1

Multiplication cellulaire mais pas de diffrenciation Formation de pousses partir dune masse de cellules indiffrencies = caulognse

<1

Cytokinines majoritaires

>1

Formation de racines = rhizognse

Auxines majoritaires

Attention : la valeur optimale du rapport dpend de lespce

Remarque : Action antagoniste : dveloppement des bourgeons axillaires Action synergique : croissance des tiges

Lquilibre entre ces deux rgulateurs est un

facteur fondamental du dveloppement

IV. Autres substances hormonales

A. Lthylne
Seul rgulateur de croissance sous forme gazeuse 1. Structure et synthse Structure trs simple de type alcne : H H C C H H

Synthse partir de la mthionine (acide amin)

Mthionine peu prsente chez les vgtaux mais tape de recyclage dans la chane de synthse beaucoup dthylne avec peu de mthionine

1. Structure et synthse

Rgulation de la synthse
Remarque : Enzyme fondamentale de la chane de synthse : ACC synthase Gnes trs conservs chez toutes les espces fruitires Quantit dACC synthase affecte par blessures, stade de dveloppement des fruits, quantit dauxine (stimulation). Autres rgulations : les cytokinines stimulent la production dthylne selon le tissu, lthylne stimule ou inhibe sa propre production

Synthse : dans tous les tissus avec une grande activit enzymatique ie
sous leffet dun stress en phase de croissance en phase de dgradation Action de lthylne inhibe par ions argent et surtout CO2

2. Rles et mode daction Mode daction gnral : stimulation de la synthse dARNm et de protines Rcepteur protique mais mal connu Concentrations dans lair entre 0,01 et 10 L.L-1 Rles :

acclration de la maturation des fruits :

1
Maturation naturelle

Blocage des gnes de synthse de lthylne

Application dthylne aprs blocage gntique

2. Rles et mode daction

-augmentation de la respiration (donc dnergie fabrique) -augmentation de la synthse de produits solubles (sucres) -augmentation de la synthse de composs pectiques (glifiants) -acclration de la disparition de la chlorophylle (coloration) Remarque : plus un fruit est mr, plus il dgage dthylne maturation des fruits voisins, homognisation de la maturation Rles (suite) : Abscission des feuilles, des fruits et des fleurs
-lthylne est produit dans la zone dabscission (zone de rupture entre branche et ptiole)

-il provoque un grandissement cellulaire anarchique

-il induit la production denzymes hydrolytiques (cellulases et pectinases)

la zone est dtruite,

seuls les vaisseaux retiennent encore lorgane chute

thylne=rgulateur de la snescence

2. Rles et mode daction

Au niveau racinaire : -diminution de la croissance en longueur -stimulation de la prolifration

-augmentation de la croissance radiale

Remarque : lauxine a les mmes effets, cela vient peut-tre du fait quelle stimule la production dthylne. Lthylne rduit la vitesse de migration de lauxine vers le bas de la plante

-mcanisme inconnu
-consquences sur le fonctionnement (rhizognse, dominance apicale) Lthylne induit aussi la production de PR-protines (pathogenesisrelated protein) dfense/rsistance aux pathognes

3. Applications agronomiques Utilisation des proprits pour contrler la chronologie de la maturation des fruits -cueillette des fruits peine mrs (rsistance au transport) -mise en prsence dthylne au moment de la commercialisation OU -mise en prsence de CO2 pour retarder la maturation

Utilisation des proprits dabscission -exploitations mcanises (machines qui secouent les arbres) : pulvrisation dthylne pour que les fruits se dtachent plus facilement sans dommages pour larbre.

3. Applications agronomiques

-pulvrisation pour faire tomber les fruits dj trop mrs ou pourris, et pour laisser les plus beaux fruits se dvelopper

Protection des geles tardives : tissus -lthylne stimule la formation de molcules carbones dans les -ces molcules ont des proprits cryoprotectrices

B. Lacide abscissique

Dcouverte lors de travaux sur labscission (1965) do le nom ! Aussi identifi lors de travaux sur la dormance des bourgeons, appel alors dormine ! Aujourdhui conservation du nom dacide abscissique (ABA)

En fait :
faible rle sur labscission plutt rle inhibiteur largi sur la croissance et le dveloppement comme antagoniste des gibbrellines

Stimulateur du stockage de protines de rserve dans les graines

1. Structure et synthse Drive des terpnes, prcurseur = acide mvalonique Chane de synthse encore mal connue mais apparemment complexe Structure de base :
H3C CH3 CH3

COOH O CH3

Lieux de synthse : -racines -feuilles matures -bourgeons

Remarque : la synthse se fait surtout en rponse des stress hydriques

Exportation des racines par le xylme, des feuilles, par le phlome. Remarque : les graines contiennent aussi beaucoup dABA, qui vient des feuilles, il y a peut-tre une synthse in situ

2. Rles et mode daction Inhibe lallongement des tiges Prolonge la dormance des bourgeons et des graines Mais acclre leur maturation par synthse de protines de rserve Remarque : dans les graines, son rle est command par le rapport de sa concentration avec celle des gibbrellines. LABA est souvent appel anti-gibbrellines car il contre beaucoup de leurs effets. Interrompt les croissances primaire et secondaire Dans les bourgeons, il transforme les primordii foliaires en cailles protectrices Prpare donc les vgtaux aux priodes de froid Remarque : cette molcule est dtruite par la lumire et leau liquide, donc limine au moment o les conditions sont favorables la leve de dormance.

Inversement, arrive de lhiver = moins de lumire et deau liquide, plus dacide abscissique, entre en dormance.

2. Rles et mode daction

Autres rles : Gestion du stress hydrique : -induit la croissance des racines -induit la fermeture des stomates (inhibe la pompe protons) Remarque : -processus durgence car rapide : fermeture des stomates en 3 min pour une concentration de 10-7 M. -sa concentration augmente jusqu 40 fois dans les feuilles en cas de dficit hydrique (et reprend un niveau normal ds que la plante est rhydrate). - ce rgulateur est suppos responsable de la transmission du signal de stress hydrique entre racines et feuilles. Remarque : Il ny a pas dapplications agronomiques particulires de lABA car : Prix trs lev Molcule trs instable la lumire

V. Nouvelles molcules mises en vidence

A. Les brassinostrodes
Drivs des terpnes Stimulent auxse et mrse Agissent en synergie avec auxine et gibbrellines Efficaces trs faible concentration

B. Lacide jasmonique
Intervient dans la dfense des plantes : induit synthse dinhibiteurs de protases = molcules dattaque des parasites Intervient dans la snescence, labscission, la maturation des fruits, la mise en place de la couleur (inhibe chlorophylle)

Inhibe germination des graines et croissance des racines

Similitudes avec ABA, synergie souponne Inhib par auxine et cytokinines

V. Nouvelles molcules mises en vidence

C. Lacide salicylique

Facilite la rsistance aux pathognes Signal de thermognse (utilisation de la chaleur par les plantes)

(ex : arums/insectes)
Inhibe production dthylne donc prolonge dure de vie des fleurs et fruits Inhibe aussi lacide abscissique

D. Les polyamines
Substances amines synthtises partir de larginine Production stimule par facteurs externes (lumire, froid, stress chimique..) et internes (auxines et gibbrellines) Production inhibe par thylne Rle de maintien de la structure et des fonctions des membranes cellulaires et synthse des macromolcules

Impliques dans la division cellulaire, la diffrenciation des vaisseaux, la formation des embryons, linitiation florale, le dveloppement des fruits et la snescence

V. Nouvelles molcules mises en vidence

E. La systmine
Polypeptide de 18 a.a. Serait implique dans raction de dfense des plantes/attaques de pathognes et blessures