Student PHYTOHORMONE 2021 2022

LES PHYTOHORMONES
LES REGULATEURS DE LA CROISSANCE

ET DU DEVELOPPEMENT DE LA PLANTE
1-GH/B3100-2021-2022/Phytohormones
I-GENERALITES SUR LES PHYTOHORMONES
I-A- DEFINITION ET CONCEPT D’HORMONE VEGETALE (PHYTOHORMONE)

I-B- PRINCIPES GENERAUX DU MODE D’ACTION DES PHYTOHORMONES
I-C-METHODES D’ANALYSE DES REGULATEURS DE LA CROISSANCE VEGETALE
I-A- DEFINITION ET CONCEPT D’HORMONE VEGETALE (PHYTOHORMONE)
Chez les végétaux, il n’y a pas d’organes spécialisés dans la synthèse de phytohormones et le site de
synthèse n’est pas toujours distinct du site d’action. En ce qui concerne la régulation entre des organes
éloignés dans la plante, il est important que toutes les phytohormones puissent être transportées dans les
deux systèmes de faisceaux conducteurs (xylème et phloème).
Les hormones végétales, encore appelées phytohormones, sont des substances organiques naturelles
synthétisées par la plante qui, agissant à très faibles concentrations (de l’ordre de 1 ppm), influencent
l’ensemble des processus physiologiques de croissance, de différenciation et de développement des
plantes et leur confèrent leur capacité d’adaptation aux variations de conditions de l’environnement.
Les deux réponses cellulaires responsables de la croissance sont :

-la division cellulaire qui génère de nouvelles cellules et survient le plus souvent dans des méristèmes,
-et l’expansion cellulaire, ou élongation, quand elle est directionnelle, qui permet l’agrandissement des
cellules donc des organes.
Ces deux réponses sont très étroitement contrôlées par l’action combinée de plusieurs phytohormones
dites de croissance dont l’auxine, les cytokinines, les gibbérellines et les brassinostéroïdes ou
brassinolides impliquées dans la morphogenèse.
D’autres phytohormones comme l’acide abscissique, l’acide jasmonique, l’éthylène ou encore l’acide
salicylique sont plus souvent classées comme phytohormones de stress au regard de leurs actions dans
les réponses aux contraintes biotiques ou abiotiques (impliquées dans la défense contre les herbivores
ou les agents pathogènes).
D’autres phytohormones peuvent être citées, la systémine, les oligosaccharines, des polyamines et des
strigolactones.
!!Il n’existe pas dans la plante d’organe spécialisé dans la production d’une hormone végétale donnée.
Ce sont le plus souvent un ensemble de cellules ou un tissu largement réparti dans les plantes qui
synthétisent les phytohormones, celles-ci pouvant agir y compris dans les cellules où elles sont produites
sans nécessité d’un transport mais peuvent être également transportées à longue distance.
I-B- PRINCIPES GENERAUX DU MODE D’ACTION DES PHYTOHORMONES
*Le message hormonal est assimilé à un signal qui doit être reconnu, lu, interprété et traduit par les
cellules pour aboutir à une réponse cellulaire observable à l’échelle de la seule cellule, d’un tissu, d’un
organe ou de la plante entière.
On étudiera comment les plantes perçoivent les facteurs abiotiques (l’eau, la température, la lumière…)
et transmettent les signaux qui provoquent une réponse physiologique optimale de croissance ou de
développement. Bien qu’on puisse observer les réponses à l’échelle macroscopique, c’est au niveau de
la cellule que s’effectue le mécanisme de réponse.
Les phytohormones peuvent agir comme médiateurs de la réponse du végétal à son environnement. Elles
font donc partie de l’enchaînement perception ou réception-transduction-réponse. Presque toutes les
hormones ou stimuli environnementaux (messager primaire) agissent en se liant à une protéine
(récepteur primaire), associée aux membranes des cellules, induisant ainsi une voie de transduction du
signal, mettant en œuvre des interactions de molécules protéiques (seconds messagers ou messagers
secondaires), représentée par une série d’évènements qui, au final, stimulent ou inhibent une réponse
cellulaire (Figure I-1).
Nabors, 2008
Meyer et al., 2013
Figure I-1- Voie de transduction d’un signal : De la perception d’un signal à la réponse biologique
Classiquement une hormone est perçue par un récepteur, ce qui engendre une cascade d’évènements (on
parle de voie de signalisation ou d’une cascade de transduction), et se traduit le plus souvent par une
modification de l’expression de différents gènes, gènes codant des protéines qui selon leur fonction vont
à leur tour agir sur d’autres cibles, et ainsi de suite pour aboutir à une ou plusieurs réponses cellulaires
coordonnées (Figure I-2). Les réponses s’échelonnent sur un laps de temps allant de quelques secondes
à plusieurs jours pour les effets physiologiques observables sur la plante entière.
Morot-gaudry, 2009-2012
Figure I-2-Schéma simplifié d’une voie de signalisation hormonale.
L’échelle de temps qui sépare l’étape initiale de perception du signal des réponses intégrées à l’organe
ou la plante peut être de plusieurs jours. Pendant ce laps de temps un ensemble d’évènements vont se
produire en cascade.
Toute hormone est perçue par un récepteur spécifique conduisant à une réponse mesurable ou
observable. Les récepteurs de chaque phytohormone ne sont pas encore tous identifiés mais pour
certaines d’entre elles (auxine ou de l’acide abscissique) il en existe plusieurs types.
Après perception par un récepteur, une cascade d’évènements, appelée cascade de transduction, se
traduit le plus souvent par diverses modifications (flux d’ions, phosphorylations, libération de
calcium…) et aboutit souvent à une modification de l’expression de gènes. Ces gènes codent des
protéines qui selon leur fonction vont à leur tour agir sur d’autres cibles, et ainsi de suite, pour aboutir à
une ou des réponses cellulaires coordonnées.
Les effets des hormones sont multiples. Les phytohormones de croissance agissent pour contrôler ou
modifier les trois réponses cellulaires coordonnées qui sous-tendent l’ensemble des processus de
croissance chez les plantes, à savoir la division, l’expansion et la différenciation cellulaires.
Il n’existe pas dans la plante d’organe spécialisé dans la production d’une hormone végétale donnée.
Ce sont le plus souvent un ensemble de cellules ou un tissu largement réparti dans la plante qui synthétise
les phytohormones. Celles-ci peuvent agir dans les cellules ou elles sont produites sans nécessiter un
transport mais peuvent être également transportées à longue distance.
I-C-METHODES D’ANALYSE DES REGULATEURS DE LA CROISSANCE VEGETALE
L’étude de l’implication des phytohormones dans la physiologie a nécessité de pouvoir les identifier et
les doser.
*Tests biologiques
Les outils de la recherche des messagers chimiques susceptibles d’agir sur l’élongation cellulaire étaient
des tests biologiques.
Le matériel de choix pour de tels tests est le
coléoptile, organe formé d’un nombre
limité de cellules, c-à-d la gaine formée,
chez les graminées, immédiatement après la
germination de la graine et à l’intérieur de
laquelle pousse la première feuille présente
dans la semence et recouvrant la gemmule
ou ébauche de tige (Figure I-3).
Heller, 2002
Figure I-3- Coléoptile d’avoine
Différents tests biologiques :

-Test de Went, le plus utilisé, le plus fiable.
Le test de Went a été mis au point pour détecter quantitativement et qualitativement l’auxine (AIA).
-Tests Moelle de Tabac et Cal de Soja

Les cytokinines ont été mise en évidence grâce à leur stimulation de la multiplication cellulaire (Figure
I-4).
-Test Riz nain

Les gibbérellines quant à elles ont pu être décelées et quantifiées, dans une certaine mesure, par leur
aptitude à allonger les entre-nœuds.
Lafon et al ; t2,1988
Figure I-4- Test Moelle de tabac
*Méthodes physisco-chimiques non spécifiques
Dans tous ces tests biologiques, des substances présentes dans les extraits végétaux, en raison du manque
de spécifité des procédures d’extraction, peuvent influencer la réponse biologique enregistrée. C’est
pourquoi ces démarches ont été abandonnées au profit de méthodes physico-chimiques non spécifiques.
Les chromatographies en phase liquide haute performance ou en phase gazeuse, associées à la
spectrométrie de masse ont abouti à l’édification des différents régulateurs de croissance. Les régulateurs
étant présents en très petites quantités, leur dosage par ces méthodes nécessitent donc de pouvoir disposer
d’importantes masses de matériel végétal.
Dans le cas des pousses d'ananas, il n'y a que 6 microgrammes d'auxine par kilogramme de cette plante.
Pour avoir une idée précise de cette quantité d'auxine, il faut un camion de 20 tonnes rempli de plantules
d'ananas pour avoir une quantité d'auxine du poids d'une aiguille à coudre.
*Méthodes immunologiques
Face à ces difficultés, des méthodes immunologiques d’analyse (méthode ELISA par marquage
enzymatique ; dosage radioimmunologique ou RIA par traceur radioactif), se sont développées au début
des années 1980. Ces méthodes qui en plus d’être très spécifiques, ont fait reculer les limites de détection
des phytohormones vers des quantités de l’ordre de 0,1-0,2 ng ; dans certains cas la dizaine de
femtomoles sont atteintes (10-15 moles).
Ces méthodes restent d’actualité mais sont généralement combinées avec des méthodes moléculaires et
génétiques.
II- LES PHYTOHORMONES NATURELLES
II-A- LES AUXINES

II-A- 1- DECOUVERTE DE L’AUXINE
II-A-2- STRUCTURE CHIMIQUE, BIOSYNTHESE DE L’AUXINE
II-A-3- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE
II-A-4-TRANPORT POLARISE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

II-A-4-1-DEMONSTRATION DU TRANSPORT POLARISE DE L’AUXINE
II-A-4-2-DIVERSITE DES VOIES DE CIRCULATION DE L’AUXINE DANS LA PLANT
II-A-5- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’AUXINE
II-A-5-1-LES EFFETS DE L’AUXINE SUR LA CROISSANCE CELLULAIRE

II-A-5-1-1-ACTION DE L’AUXINE SUR LA DIVISION CELLULAIRE
II-A-5-1-2-ACTION DE L’AUXINE SUR L’ELONGATION CELLULAIRE
II-A-5-2- CAMBIOGENÈSE
II-A-5-3- ORGANOGENESE ET DIFFERENCIATION CELLULAIRE

II-A-5-3-1-RHIZOGENESE ET CAULOGENESE
II-A-5-3-2-CAULOGENESE ET RHIZOGENESE EN FONCTION DES DOSES D’AUXINE
II-A-5-3-3-RELATION ENTRE RHIZOGENESE ET CAULOGENESE
II-A-5-4- DOMINANCE APICALE DE L’APEX

II-A-5-4-1- MECANISMES DE LA DOMINANCE APICALE
II-A-5-5-DEVELOPPEMENT DU PERICARPE DES FRUITS
II-A-5-6- ABSCISSION DES FEUILLES ET DES FRUITS
II-A-5-7- APPLICATION AUX TROPISMES

II-A-5-7-1- LE PHOTOTROPISME
II-A-5-7- 1-1-LES DIFFERENTS TYPES DE REPONSES PHOTOTROPIQUES
II-A-5-7- 1-2-LE PHOTOTROPISME POSITIF DU COLEOPTILE
II-A-5-7- 1-3- PHOTOTROPISME ET AUXINE
II-A-5-7-2- LE GEOTROPISME / LE GRAVITROPISME
II-A-5-7-2-1-LES DIFFERENTS TYPES DE REPONSES GRAVITROPIQUES
II-A-5-7-2-2- REPONSE A LA GRAVITE
II-A-5-7-2-3-LA GEOPERCEPTION OU LA GRAVIPERCEPTION RACINAIRE
II-A- LES AUXINES
II-A- 1- DECOUVERTE DE L’AUXINE
La première hormone végétale découverte a été l’auxine, grâce aux travaux pionniers de Charles Darwin
et de son fils Francis, en 1880, dont leurs premières observations suggèrent la présence d’une substance
chimique circulant dans la plante pour modifier à distance la croissance.
Nabors, 2008
Figure II-1- Expérience Darwin et son fils sur Figure II-2- Expérience Boysen-Jensen
l’auxine sur l’auxine
a-Charles Darwin et son fils Francis (1880) ont b-Les expériences réalisées par Peter
démontré que seule l’extrémité de coléoptile percevait Boysen-Jensen (1913) ont montré que
la lumière. Les cellules situées du côté non éclairé l’extrémité de coléoptile produisait un
s’allongent. stimulus capable de traverser l’agar
(perméable), mais pas le mica
(imperméable).
Cette substance capable d’augmenter la longueur des cellules sur la face opposée à la lumière fut
nommée « auxine » (car capable de provoquer l’auxèse des cellules) par Went, en 1926.
C’est en 1931 que l’on a déterminé que l’auxine était de l’acide indole acétique (AIA), la substance
capable de stimuler la croissance des coléoptiles.
Figure II-3- TEST WENT (1926) ou test de courbure de coléoptile d'Avoine pour la mise en
évidence de l'AIA.
- Test de Went (Figure II-3)
Went excisa des pointes de plantules d’avoine qui avaient été éclairées normalement et les posa sur de
l’agar (substance gélatineuse inerte).
Il mena la même opération en partant de plantules qui avaient été maintenues à l’obscurité.
Went découpa ensuite des petits blocs de l’agar sur lequel il avait déposé les pointes des plantules
cultivées à la lumière et les disposa de manière excentrée, latéralement, au sommet des plantules
décapitées qui avaient été maintenues à l’obscurité. Bien que ces plantules n’aient pas été exposées
elles-mêmes à la lumière, elles se courbèrent du côté opposé à celui sur lequel le bloc d’agar était
déposé. Cette courbure s’est révélée en fonction de la quantité d’auxine contenue dans le cube de gélose
ou d’agar.
Went montra que la substance de croissance active provenant de pointes de coléoptile d’avoine (Avena
sativa) peut non seulement diffuser dans un bloc d’agar mais peut aussi conserver son effet stimulant de
la croissance lorsqu’il est déposé sur un autre coléoptile.
Went montra aussi que ce messager chimique stimulait la croissance des cellules de la plantule situées
du côté où il se déversait par comparaison avec la croissance des cellules situées du côté opposé (Figure
II-4). En d’autres mots, la substance augmente l’élongation des cellules.
Went conclut qu’une substance, qu’il dénomma auxine, promeut l’élongation des cellules et que cette
substance s’accumule du côté de la plantule d’avoine opposé à la face éclairée.
Raven et al., 2014
Figure II-4- L’auxine provoque l’élongation des cellules du côté non exposé à la lumière.
*Les plantules d’avoine se courbent vers la lumière en raison de différences de concentration en auxine
des deux côtés de la pousse. Le côté maintenu à l’ombre contient plus d’auxine que le côté éclairé et
ses cellules non éclairées s’allongent donc plus et grandissent plus vite que les cellules éclairées, ce qui
provoque la courbure vers la lumière.
II-A-2- STRUCTURE CHIMIQUE, BIOSYNTHESE DE L’AUXINE

L’AIA
-est formé d’un noyau indole et d’une courte chaîne
latérale carbonée portant le groupement carboxyle.
-est dérivé d’un acide aminé, le tryptophane, que la
plante peut, par plusieurs voies, transformer en AIA
au niveau des jeunes feuilles et accumuler ensuite
dans les régions méristématiques.
II-A-3- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

L’auxine est synthétisée dans les embryons, méristèmes apicaux caulinaires, bourgeons, jeunes limbes
des feuilles, autres régions immatures.
II-A-4-TRANPORT POLARISE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE
L’auxine est transportée de cellule à cellule au travers de la membrane plasmique par la combinaison de
deux types de transporteurs sélectifs, les transporteurs d’influx qui contrôlent l’entrée de l’auxine dans
la cellule et les transporteurs d’efflux qui en contrôlent la sortie, qui créent un transport polarisé. On
parle de transport polarisé car il est directionnel : c’est un transport actif basipète (du haut vers le bas).
A ce transport actif s’ajoute un transport par le flux de sève phloémien, transport à longue distance par
le phloème jusque dans les racines.
II-A-4-1-DEMONSTRATION DU TRANSPORT POLARISE DE L’AUXINE
Les expériences classiques ont démontré que le transport de l’auxine était polarisé (Figure II-5).
Figure II-5- Polarité du transport de l’auxine (Circulation polarisée de l'auxine dans le
coléoptile)
Le petit cercle indique la partie apicale du coléoptile ; le grisé indique les fortes concentrations en
auxine.
Un fragment de coléoptile AB est placé entre deux blocs de gélose dont l’un est chargé en AIA.
Le petit cercle indique la partie apicale du coléoptile.
Le grisé indique les fortes concentrations en auxine.
La flèche intérieure indique le sens de la polarité.
a- le coléoptile est décapité
b- l’apex est posé sur de la gélose et l’auxine diffuse dans la gélose
c- l’auxine circule à travers un coléoptile en position normale
d- l’auxine ne circule pas ou peu dans un coléoptile placé à l’envers.
*L’emploi d’auxine marqué au 14C a permis d’en dégager les caractères suivants :
1-le transport d’auxine s’effectue dans un sens préférentiel, avec un flux dominant dans un sens, et un
flux plus faible dans l’autre sens.
2-le tiges et rameaux, comme les coléoptiles, accusent un mouvement basipète dominant (de l’apex vers
la base). Cette polarité de transport facilite le départ de l’auxine de ses lieux de synthèse, les méristèmes
apicaux, vers le reste de la plante.
3-certaines substances antagonistes de l’auxine, telles que le TIBA –Acide 2, 3, 5-Triiodobenzoique-,
ou le NPA –Acide -naphtylphtalonique peuvent bloquer son transport polarisé.
4-le transport polarisé est supprimé par les inhibiteurs métaboliques (KCN), l’absence d’O2 et les basses
températures. Il paraît donc être un transport lié au métabolisme.
Pendant le transport de l’auxine, l’AIA peut être dégradé, sa teneur diminue du fait de l’action d’une
enzyme destructrice d’auxine, l’AIA-oxydase. Les deux voies de dégradation les plus importantes :
-décomposition spontanée à la lumière (l’AIA est peu stable)
-oxydation par les auxines oxydases (enzyme destructrice d’auxine)
Ces deux processus de dégradation permettent une régulation et expliquent que l’auxine ne puisse
s’accumuler indéfiniment.
II-A-4-2-DIVERSITE DES VOIES DE CIRCULATION DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

(Figure II-6)
L’auxine est transportée dans le parenchyme phloémien plutôt que dans les cellules conductrices du
phloème et du xylème et se déplace lentement aussi dans les organes à croissance secondaire (dans le
cambium).
Dans les tiges, la migration de l’auxine s’effectue préférentiellement, dans les cellules des parenchymes
entourant les tissus conducteurs ou parenchyme cortical, de l’apex vers la base (flux basipète) à une
vitesse comprise entre 5 et 20 mm/h.
Dans les racines, la polarité du transport est moins nette. Dans l’étude du gravitropisme, il existe un
double flux : vers l’apex de la racine (acropète) dans le parenchyme vasculaire, vers la base de la racine
(basipète) dans le parenchyme cortical, à partir de la pointe de la racine.
Il n’y a donc pas de tissu spécifique de transport de l’auxine.
Morot-gaudry, 2009-2012
Figure II-6-Transport polarisé de l’auxine à l’échelle de la plante
II-A-5- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’AUXINE
Phytohormone Effets biologiques

Auxine (AIA : acide Stimulation Inhibition
indolacétique)
+Elongation cellulaire caulinaire ; Promotion -Elongation cellulaire
de l’élongation de la tige raçinaire à des concentrations
+Elongation des racines à de très faibles plus élevées
concentrations -Elongation cellulaire des
+ Promotion de la division cellulaire tiges à forte concentration
+Activité cambiale (en association avec les -Abscission foliaire
cytokinines) et des tissus conducteurs -Floraison de certaines
+Croissance des fleurs et des fruits espèces
+ Production de fruits sans fécondation
+Rhizogenèse (formation de racines latérales
et adventives)
+Dominance apicale (promotion de la
dormance des bourgeons latéraux)
+Induction de la synthèse d’éthylène
II-A-5-1-LES EFFETS DE L’AUXINE SUR LA CROISSANCE CELLULAIRE
Le rôle de l’auxine dans la croissance cellulaire

Le mode de croissance diffuse de la paroi est tributaire de deux composantes : l’extensibilité de la paroi
et l’état de turgescence de la cellule. L’extensibilité pariétale est déterminée par la structure même de
la paroi, c’est-à-dire par le diamètre, le nombre et l’orientation des microfibrilles, ainsi que par
l’interaction entre ces microfibrilles et les constituants de la matrice.
L’auxine stimulerait l’excrétion de protons par la cellule, lesquels agiraient comme un facteur du
relâchement de la paroi. C’est la théorie de la croissance « acide » induite par l’auxine.
Il a été montré par la suite qu’une protéine, que l’on nomme l’ « expansine », est capable d’accroître à
elle seule l’extensibilité pariétale et ce d’autant plus efficacement que le pH de la paroi est plus acide.
L’auxine, l’acide 3-indole acétique (AIA), joue un rôle central dans la stimulation de la croissance
cellulaire, à court terme, et dans la formation de nouveaux tissus.
Ce rôle est double : Il déclenche les processus de la division cellulaire et d’élongation cellulaire.
II-A-5-1-1-ACTION DE L’AUXINE SUR LA DIVISION CELLULAIRE

Il est facile de démontrer l’effet stimulant d’une molécule du type AIA sur la division cellulaire (Figure
II-7)
Figure II-7- Bouturage d’un rameau de rosier avec ou sans AIA

Prenons un rameau de rosier, trempons sa base dans une solution d’AIA et plantons-le dans du sable
humide, en conditions convenables (faible transpiration).
Quelques semaines plus tard, on constate que les rameaux non traités par l’AIA sont restés à peu près
inchangés. Par contre, les rameaux traités ont formé à leur base un cal volumineux issu de la division
cellulaire accélérée du cambium de ces tiges.
L’AIA déclenche, à lui seul, la division cellulaire dans les cambiums des dicotylédones alors que
d’autres phytohormones sont aussi nécessaires dans les méristèmes primaires (cytokinines).
II-A-5-1-2-ACTION DE L’AUXINE SUR L’ELONGATION CELLULAIRE
La concentration optimale en auxine pour l’élongation cellulaire est plus élevée pour les cellules de tiges
que pour celles de racines.
L’AIA déclenche le processus d’élongation cellulaire dans les zones issues de la mitose, c’est-à-dire
juxtaposées aux méristèmes de tige et de racine (Figure II-8).
Figure II-8- Passage de 2 cellules jeunes issues d’une mitose à des cellules de taille adulte
L’auxine joue un rôle dans le ramollissement des parois. L’auxine accroît la plasticité des parois
cellulaires végétales et intervient dans l’élongation des tiges, mais ceci ne fonctionne que sur des parois
jeunes dépourvues d’épaississements secondaires et implique, ou non, des changements rapides
d’expression de gènes.
Les événements liés à l’Elongation Cellulaire

• Le changement de taille va toucher :
– le volume vacuolaire
– la surface des membranes biologiques
– le volume cytoplasmique (faiblement)
– la surface et le volume des parois.
• Le moteur essentiel de cette élongation est la pression de turgescence exercée sur la paroi par la
vacuole gonflée d’eau.
Trois manifestations cellulaires essentielles de l’élongation

• une synthèse de membranes biologiques
• une synthèse de produits entrant dans la composition des parois (extensines, pectines,
hémicelluloses)
• un remaniement structural de la paroi lui permettant de suivre l’augmentation de taille entraînée
par la turgescence cellulaire.
COMMENT EXPLIQUER LE ROLE DE L’AUXINE SUR L’ELONGATION ?
Sous l’action de l’AIA

• Les processus complexes permettent l’augmentation de surface et de volume correspondant à
l’élongation par:
• A- le ramollissement de la paroi ou le relâchement de l’ensemble (paroi primaire +
lamelle moyenne) par acidification péricellulaire;
• B- la synthèse de malate de potassium exporté vers la vacuole naissante et créant, de la
sorte, une forte augmentation de la valeur absolue du potentiel hydrique , qui
entraîne une pénétration osmotique de l’eau et l’extension de la vacuole.
A- mode d’action de l’AIA sur le relâchement pariétal
Raven et al., 2014

• L’explication admise actuellement repose sur l’hypothèse de la croissance acide
– qui fournit un modèle liant l’auxine à l’expansion de la paroi.
• L’AIA agit en tout premier lieu- et rapidement- par le complexe récepteur de l'AIA dans le
plasmalemme, en stimulant l’extrusion ou l’excrétion de H+, à partir du cytoplasme, vers
l’extérieur (vers la paroi), à travers le plasmalemme, par le fonctionnement des pompes d’efflux
de protons, l’ATPase dépendante.
• La conséquence de cette excrétion de H+ est une diminution du pH dont le but est la coupure
des liaisons hydrogène.
• Cette acidification optimise l’activité d’enzymes, appelées expansines,
-qui diminuent la résistance de la paroi en rompant des liaisons entre les microfibrilles
de cellulose, ce qui permet à la paroi de s’étendre et par la suite à la cellule de grandir.
-qui facilitent le transport de l’eau qui peut ainsi entrer dans la cellule par osmose et
l’ensemble (paroi primaire + lamelle) peut ainsi s’étirer sous la pression de turgescence de la
cellule.
• Ceci entraîne la possibilité de l'extension ou l’expansion de la paroi.
• La croissance augmente jusqu’à ce que la concentration en auxine atteigne une certaine valeur,
puis elle décroît puisque les concentrations élevées en auxine stimulent la synthèse d’éthylène.
• Cette acidification dans l’espace pariétal (le « périplasme »)

– affaiblit les liaisons hydrogène,
– déplace l’équilibre Ca2+ liée / Ca2+ libre, en faveur des ions libres.
– réduit, en particulier, les liaisons calcium entre chaînes d’acide polyglucuronique des
pectines et des hémicelluloses.
– stimule, enfin, l’activité des enzymes d’hydrolyse de ces composés : les pectinases et
les glucanases vont couper les chaînes de polysaccharides (pariétaux).
• L'AIA et le récepteur soluble activent dans le noyau les gènes des enzymes responsables de la
synthèse des matériaux comme les polysaccharides.
*Remarques concernant l’hypothèse de la croissance acide :

• 1-L’hypothèse de la croissance acide a été confirmée par diverses expériences :
– des tampons qui empêchent l’acidification des parois bloquent l’expansion cellulaire ;
– divers composés qui libèrent des ions hydrogène de la cellule peuvent aussi provoquer
l’expansion cellulaire ;
– enfin, on a pu observer le mouvement d’ions hydrogène en réponse à une application
d’auxine
• 2-On suppose que la pompe d’efflux de protons impliquée dans cette action puisse être le
récepteur sur lequel l’AIA se lie et agit directement. La situation n’est pas si évidente: des
récepteurs membranaires ont bien été trouvés pour l’AIA mais au moins deux d’entre eux sont
associés soit au réticulum endoplasmique, soit au tonoplaste et non au plasmalemme.
• 3-La pompe d’efflux est une ATPase dont le fonctionnement est globalement inverse du facteur
du couplage des mitochondries ou des thylakoïdes :
– ici, chaque transfert de H+ vers l’extérieur se réalise grâce à une consommation d’ATP.
Ce transfert est donc dépendant et sera inhibé par les poisons respiratoires supprimant
l’approvisionnement énergétique.
B-Action de l’AIA sur l'élongation cellulaire par la production du malate de K+
Tissut et al., 2006

B-Les transformations coordonnées découlant de l’action de l’AIA sur l'élongation cellulaire par
la production du malate de K+
1) L’extrusion des H+ est augmentée par stimulation, due à l’AIA, de la pompe du plasmalemme =
ATPase stimulée par l’AIA. L’activité d’efflux de H+ a un retentissement annexe important sur
l’équilibre osmotique.
2) le pH cytoplasmique tend à s’alcaliniser = Il en découle une baisse de concentration interne de H+

donc une élévation de pH.
3) ce ∆pH (L’alcalinisation relative du cytosol) stimule la PEP carboxylase qui produit de l’acide
malique = Cette élévation stimule la PEP carboxylase qui transforme le PEP (Phosphoénolpyruvate)
en oxaloacétate,
4) parallèlement, ce ∆pH (la sortie de H+) provoque une entrée compensatrice passive de K+ = Les
canaux potassium s’ouvrent, favorisant l’entrée de cet ion pour rééquilibrer les charges.
5) production du malate de potassium : acide malique + 2K+ malate de K + 2H+
6) les H+ émis alimentent la pompe H+
7) le malate de K est transporté dans la vacuole, augmentant sa pression osmotique (directement

liée à la valeur absolue du potentiel hydrique)
Ce phénomène déclenche l’extension, et une entrée d’eau qui crée la pression de turgescence
provoquant l’élongation.
II-A-5-2- CAMBIOGENÈSE (Figure II-9)
L’auxine stimule la prolifération des cambiums. Cette fonction n’existe pas si l’auxine seule est utilisée ;
l’addition de cytokinines est indispensable à son action.
En automne, la production des cellules cambiales s’arrête, imposée par l’accumulation d’une substance
anti-croissance : l’acide abscissique.
Au printemps, il y a reprise de l’activité cambiale due à la synthèse de l’AIA provenant du bourgeon.
Le cambium représente une réserve méristématique qui pourra être immédiatement susceptible d’une
accélération d’activité à la suite d’un traumatisme. C’est pourquoi ce tissu joue un rôle de premier plan
dans la mise en place des régénérations nécessaires au bouturage et à la greffe.
Figure II-9- Action de l’auxine sur le cambium

II-A-5-3- ORGANOGENESE ET DIFFERENCIATION CELLULAIRE
II-A-5-3-1-RHIZOGENESE ET CAULOGENESE
En observant une bouture, on se rend compte que l’extrémité inférieure de la bouture donne les racines
ou rhizogenèse et l’extrémité supérieure donne les bourgeons ou caulogenèse.
La caulogenèse doit être en présence d’une faible concentration d’auxine. Si cette hypothèse est vraie,
on peut inverser la polarité. Ainsi le pôle foliaire, en recevant une concentration élevée d’auxine, doit
donner une forte néoformation des racines et le pôle radiculaire doit donner une néoformation de
bourgeon en recevant une faible concentration d’auxine.
S’il est difficile de comprendre comment se passe l’organisation d’un végétal supérieur se
développant normalement, l’étude de la mise en culture aseptique de fragments d’organes est riche
d’enseignements.
Prenons l’exemple d’une tranche de racine de carotte ou d’endive. A la suite de sa mise en culture
aseptique, on constate une très forte dissymétrie des réponses de la section apicale et de l’autre section
basale. Seule la section apicale (du côté de la pointe de la racine) a son cambium qui prolifère
intensément et donne un énorme bourrelet cicatriciel : le cal (Figure II-10).
Lorsque le cal, issu de la prolifération cambiale, a atteint un développement important, une
différenciation cellulaire apparaît dans le cal.
Un peu plus tard, un cambium apparaît en profondeur, donnant du bois vers la section, du liber vers
l’extérieur. A la surface, une assise subéro-phellodermique recouvre de suber imperméable le cal. Ces
assises génératrices se raccorderont aux assises homologues préexistantes.
Figure II-10 - Régénérations formées par un segment de racine d’endive ou de carotte

La différence de développement des néoformations entre les deux faces s’explique par une circulation
polarisée de l’AIA qui s’accumule sur la face « apicale » de la racine. La production d’AIA par ces
cellules stimule la division cellulaire et bloque la production équivalente d’AIA par les cellules basales.
Chez des végétaux comme l’endive, il en découle une organogenèse polarisée :
Des fragments ont été disposés horizontalement sur un milieu de culture convenable, des bourgeons
feuillés se différencieront sur la face basale ou foliaire (celle qui était du côté des feuilles dans l’organe
d’origine) d’une tranche de racine; ce sont des racines qui se formeront sur la face apicale ou radicale
(du côté racinaire) (Figure II-11)
On peut donc supposer que la polarité du transport provoque une accumulation d’auxine vers le bas et
une diminution vers le haut favorisant respectivement la rhizogenèse et la caulogenèse.
Lafon et al.,t2 1988

(d’après Gautheret, 1944)
Figure II-11- Polarité de l’organogenèse dans des fragments de tubercule d’endive.
II-A-5-3-2-CAULOGENESE ET RHIZOGENESE EN FONCTION DES DOSES D’AUXINE
!!Une phytohormone peut avoir des effets distincts voire opposés sur une même réponse en fonction
de la concentration.
!!La concentration optimale d’une phytohormone varie en fonction des réponses et en fonction des
tissus.
L’auxine, suivant les doses appliquées, favorise la caulogenèse ou la rhizogenèse.

Par exemple, la concentration optimale d’auxine stimulant l’élongation cellulaire dans les tissus aériens
(hypocotyle, tige, feuille) est très largement inhibitrice de l’élongation cellulaire dans la racine.
Cette action est subordonnée à la conjonction d’autres hormones ou d’autres substances (acides aminés,
acides organiques).
Les résultats expérimentaux de l’action de différentes concentrations d’AIA sur l’élongation de

différents organes végétatifs montrent que la croissance est fonction de la concentration en auxine. La
concentration de l’hormone est maximale dans la zone d’élongation caulinaire et minimale dans la zone
d’élongation racinaire. C’est donc la concentration de l’hormone qui code l’information apportée aux
organes cibles (Figure II-12).
-En effet, la caulogenèse (croissance des organes caulinaires) est favorisée par des doses relativement
élevées d’AIA comprises entre 10-7 et 10-5 g/mL ;
-A des doses supérieures à 10-6 g/mL, l’auxine inhibe la formation de bourgeons ou leur débourrement.
Dès lors ces bourgeons entrent en « vie latente ». Ils ne pourront reprendre leur développement qu’après
levée de cette inhibition.
-L’AIA, aux très basses concentrations entre 10-11, 10-10, 10-9 g/mL, stimule très discrètement la
rhizogenèse, la croissance des racines.
Heller et al., 1990 /Peycru et al., 2009
Figure II-12- Courbes d’action de l’AIA sur l’élongation des organes.
Stimulation ou inhibition de la croissance par l’acide indole-acétique
II-A-5-3-3-RELATION ENTRE RHIZOGENESE ET CAULOGENESE
Went, Skoog, Thimann, 1934, avaient remarqué que la néoformation de la racine est liée à la présence
de bourgeon. Autrement dit, le bourgeon diffuse une substance favorisant la naissance de la racine. La
substance rhizogène est l’auxine. Le traitement à forte dose d’auxine des boutures
(10-3 g/ml) favorise l’apparition des chevelus racinaires.
En fait le pouvoir rhizogène de l’auxine ne peut lui être imputé à elle seule : il semble que
l’intervention d’autres substances est indispensable.
Heller et al., 1990
Figure II-13- Induction de racines par l’AIA sur des boutures de Citronnier.
Cooper, 1935, travailla sur des citronniers et fit des boutures (Figure II-13). Il sectionne les boutures
de citronnier, les a traitées avec une forte dose d’auxine (10-5 g.mL-1). Les boutures ont poussé de
nouvelles racines.
Mais lorsqu’il sectionne de nouveau l’extrémité de bouture qui a enraciné et le traita de nouveau dans
une forte dose d’auxine, les boutures ne reforment plus des racines.
L’acide indole-acétique induit la formation de racines sur une bouture, mais si celle-ci est amputée des
racines ainsi néoformées, l’AIA n’a plus d’action, ce qui suggère qu’un autre facteur est nécessaire,
épuisé lors de la première rhizogenèse.
Donc cette observation n’est pas conforme avec l’hypothèse de Went, Skoog et Thimann.
Cooper a formulé 2 hypothèses possibles :
1e L’auxine est la substance rhizogène mais agit en synergie avec une autre substance de croissance.
2e L’auxine n’est pas du tout la substance rhizogène mais elle mobilise la vraie substance rhizogène qui
est en quantité limitée.
L’apparition de racines secondaires suppose un équilibre entre une hormone produite par la racine
primaire et une hormone produite par la tige.
La rhizogenèse est conditionnée par une faible concentration (10-8 g/ml) en cytokinines produites par les
méristèmes raçinaires et une forte concentration (10-7 à 10-5 g/ml) en auxine produite par les méristèmes
des bourgeons terminaux.
II-A-5-4- DOMINANCE APICALE DE L’APEX
L’auxine joue un rôle primordial dans le phénomène de « dominance apicale » imposée par le bourgeon
apical qui inhibe chez certaines espèces le développement des bourgeons axillaires sous-jacents. Le
bourgeon apical n’est pas lui-même inhibé par l’auxine puisque celle-ci est synthétisée au-dessous de la
zone méristématique et donc ne l’atteint pas (polarité descendante) (Figure II-14).
Lafon et al., 1988

Figure II-14 - Localisation de la synthèse d'auxine
Il est facile de montrer le rôle de l’AIA, par des expériences de décapitation (ou exérèse) qui, en
réduisant ou en tarissant le flux d’auxine, permet le développement de ces bourgeons axillaires ou
rameaux inhibés (Figure II-15). C’est généralement le bourgeon axillaire le plus proche qui prend le
relais et exerce à son tour la dominance apicale.
Tourte et al., 2005
Figure II-15- Expérience de décapitation d’un plant de pomme de terre et expression de la
dominance apicale
-La croissance de l’apex caulinaire inhibe totalement le développement des bourgeons axillaires situés
à proximité (A).
-Après décapitation de la plante c’est-à-dire retrait de l’apex caulinaire, tous les bourgeons inhibés
entament un processus de réveil mitotique et de croissance : on dit qu’ils débourrent (B).
-Cependant, le premier réactivé rétablit assez rapidement le processus de dominance apicale et poursuit
seul sa croissance tandis que les autres retournent rapidement en dormance (C).
II-A-5-4-1- MECANISMES DE LA DOMINANCE APICALE
La question est de savoir pourquoi, dans certains cas, le bourgeon apical pompe tout et impose ainsi
sa dominance aux bourgeons axillaires.
Deux théories existent pour expliquer ce mécanisme, la théorie trophique et la théorie hormonale.
-Théorie trophique
Le bourgeon apical détourne à son profit les substances nutritives, et l’inhibition des bourgeons sous-
jacents n’est qu’une forme d’inanition (état résultant d’un manque de nourriture).
Cette théorie s’appuie sur le fait que si plus une plante est bien nourrie, moins la dominance est marquée.
En cas de carence, la dominance apicale est totale.
La simple expérience suivante le démontre :
-Un grain de pois mis dans l’eau à l’obscurité germe, puis croît, en donnant une pousse herbacée sans
rameau.
- Un grain de pois, mis en culture sur un milieu nutritif pauvre, présente rapidement quelques rameaux.
- Un grain de pois, placé sur un milieu nutritif riche, développe, après quelques jours, une abondante
ramification.
La théorie trophique semble donc évidente.
-Théorie hormonale
L’expérience de SNOW (1938) permet, elle, de mettre en évidence la complexité du phénomène

(Figure II-16) :
1-La résection de l’épicotyle (ep) d’une jeune plantule de fève lève l’inhibition des deux bourgeons
axillaires cotylédonaires (bc).
2- La dominance apicale est levée, les deux bourgeons axillaires A et B cotylédonaires débourrent.
Deux pousses se développent, mais l’une (A) prend rapidement le pas sur l’autre (B) dont le bourgeon
cesse de se développer et la dominance est restaurée.
3-La décapitation de A permet la reprise de B, la dominance est à nouveau levée, ce qui prouve que
c’était bien l’apex de A qui inhibait l’apex de B ; la circulation de l’inhibiteur (en tirets) n’est donc pas
polarisée.
Lafon et al.,t2 1988

Figure II-16- Circulation non polarisée du facteur d’inhibition émis par le bourgeon apical.
On déduit de cette expérience que l’AIA, dont la circulation est polarisée, ne peut être l’inhibiteur du
rameau B (l’AIA ne peut descendre de A, puis remonter dans B). Il existe donc un autre système
inhibiteur. De nombreux chercheurs ont pu montrer le rôle de l’acide abscissique dans la dominance
apicale. Les bourgeons axillaires sont, en effet, gorgés d’acide abscissique qui inhibe leur
développement et qui existe sous une forme d’ABA libre active et une forme d’ABA liée inactive.
La dominance apicale relève de l’équilibre auxine-cytokinines qui se déplace en faveur de l’auxine, la

présence de bourgeon apical favorise l’inhibition, ou en faveur des cytokinines, la suppression de
bourgeon apical favorise le débourrement.
Plus il y aura de racines (lieux de synthèse des cytokinines qui circulent en sens inverse de l’auxine),
plus il y aura de cytokinines qui circuleront vers les axillaires.
Une application directe de cytokinines peut également stimuler la croissance des bourgeons, même si le
méristème apical est intact.
Expérience de THIMANN et SKOOG (1934) (Figure II-17)

a-Lorsque le méristème apical d’une plante est intact, l’auxine du bourgeon apical inhibe la croissance
des bourgeons axillaires. Le bourgeon apical secrète de l’auxine qui est inhibitrice du développement
des bourgeons axillaires sous-jacents. Tous les bourgeons sont inhibés (A).
b-Si le bourgeon apical est excisé, les cytokinines sont capables d’induire le débourrement des
bourgeons axillaires, le rapport cytokinine / auxine dans les bourgeons axillaires augmente.
La dominance est levée pour le premier bourgeon axillaire, qui débourre (B).
c-Si le bourgeon apical est excisé et de l’auxine appliquée sur la section, le débourrement des bourgeons
axillaires n’a pas lieu. La dominance apicale est rétablie (C).
Lafon et al., t2 1988
Figure II-17- Dominance apicale
Le mécanisme hormonal de levée de dominance apicale par décapitation du bourgeon apical reste
cependant mal connu !!
II-A-5-5-DEVELOPPEMENT DU PERICARPE DES FRUITS

L’auxine favorise le développement du péricarpe des fruits charnus avant même qu’il y ait fécondation.
La pollinisation induit une sécrétion d’auxine par l’ovaire, provoquant ainsi le développement des tissus
du péricarpe.
L’AIA peut remplacer la pollinisation ; on obtient ainsi des fruits sans pépins, dits « Parthénocarpiques »
(tomate, kaki, fraise,…).
Dans le cas de la fraise,

-l’enlèvement total ou partiel des akènes au début de son développement empêche le développement
du faux fruit,
- l’enlèvement total des akènes et une application d’AIA ou acide naphtalène-acétique (ANA)
à 10-4g.mL-1 le rétablit (Figure II-18).
Lafon et al., t2 1988

Figure II-18- Expérience de NIRSCH (1950) : Action de l’auxine sur le développement des akènes
de la fraise
II-A-5-6- ABSCISSION DES FEUILLES ET DES FRUITS (Figure II-19)
Le processus menant à la chute des feuilles, des fruits ou d’autres organes se nomme abscission.
L’abscission est induite par une modification de la balance hormonale. Il s’agit d’une action de l’auxine
qui doit être corrélée à celles d’autres substances hormonales (Cytokinine, ABA, Ethylène). L’auxine
agit comme retardant, elle retarde l’évolution de la zone d’abscission (rupture de la base des pétioles ou
des pédoncules); l’éthylène agit comme accélérant ainsi que l’acide abscissique. Ce phénomène
d’abscission commence lorsque la production d’auxine diminue.
Avant la chute des feuilles, des changements
hormonaux se produisent dans la zone d’abscission,
provoquant la différenciation de deux couches
cellulaires :
-une couche séparatrice se forme sur la face
orientée vers le limbe ;
-une couche protectrice ou de cicatrisation se
développe dans la zone la plus proche de la tige,
protégeant la plaie, par de la subérine lipidique,
lorsque la chute de la feuille se produit.
(d’après Meyer et Anderson, 1952)

Figure II -19- Zone d’abscission foliaire : Coupe longitudinale de Coleus blumei
Raven et al., 2014
II-A-5-7- APPLICATION AUX TROPISMES
Orientation de la croissance des végétaux par des facteurs externes : les tropismes
Les tropismes sont des mouvements effectués par les organes des végétaux fixés dont la direction dépend
de celle du stimulus (éclairement, gravité,…) :
-Le phototropisme
-Le géotropisme ou gravitropisme
-Le thigmotropisme ou haptotropisme
-L’héliotropisme
-Le chimiotropisme
-L’hydrotropisme
II-A-5-7-1- LE PHOTOTROPISME
Le phototropisme, dû à une différence d'éclairement, est l’orientation de la croissance d’un organe en

fonction de la direction de la lumière.
II-A-5-7- 1-1-LES DIFFERENTS TYPES DE REPONSES PHOTOTROPIQUES
Une plante verte soumise à un éclairement latéral, les tiges principales s’orientent verticalement vers la
lumière (orthotropisme positif) et les limbes des feuilles tendent à se placer perpendiculairement à la
lumière (diaphototropisme positif). L’orientation des rameaux secondaires est beaucoup plus variée ;
ici, seule une orientation oblique (plagiophototropisme) a été schématisée (Figure II-20).
Peycru et al., 2009

Figure II-20- Différentes modalités du phototropisme positif des tiges feuillées.
Pour les racines qui peuvent s’orienter de telle sorte qu'elles prennent la direction opposée à la lumière,
on assiste à un orthophototropisme négatif (Figure II-21).
(d’après NOLL)
Figure II-21- Réactions phototropiques
II-A-5-7- 1-2-LE PHOTOTROPISME POSITIF DU COLEOPTILE
Les coléoptiles se courbent vers une source lumineuse comportant de la lumière bleue (aux environ de
460 nm) suivant une réaction phototropique positive dont le déroulement dans le temps est plus ou moins
complexe (Figure II-22).
Raven et al., 2014

Figure II-22- Phototropisme positif du coléoptile
Des coléoptiles d’avoine croissant en direction de la lumière bleue.
Les flèches indiquent la direction de la lumière.
II-A-5-7- 1-3- PHOTOTROPISME ET AUXINE
Les expériences de Winslow Briggs sur le coléoptile de maïs

-Une lumière directionnelle (éclairement unilatéral) provoque l’accumulation d’auxine dans la région
non éclairée de l’apex, auxine qui migre verticalement dans le bloc d’agar sous-jacent (ou la tige sous-
jacente).
-Dans une expérience simple mais efficace, le botaniste Briggs inséra verticalement une mince lame de
mica transparent entre la partie éclairée et la partie non éclairée de l’apex reposant sur un bloc d’agar,
ainsi qu’entre les deux parties de l’apex poussé à l’obscurité et du bloc d’agar placé au-dessous,
bloquant le passage d’auxine.
L’auxine diffuse depuis l’apex de coléoptile vers le bloc de gélose. Le bloc d’agar permet de collecter
l’auxine (AIA) formée par le coléoptile excisé et de la doser.
Raven et al., 2014

Figure II-23 - Phototropisme et auxine : Expérience de Briggs -1-
Il en conclut que la réponse normale de la plante à une lumière unilatérale implique une migration de
l’auxine de côté éclairé vers le côté non éclairé et que la barrière de mica empêchait la réponse en
bloquant cette migration.
La quantité d’auxine produite par l’apex éclairé d’un seul côté est la même, qu’un écran divise ou non
l’apex, et est la même que celle produite par un apex non éclairé et séparé par un écran. Les trois blocs
d’agar provoquent en effet la même courbure sur une plantule décapitée (même angle de courbure de
24˚).
Des signaux provenant du milieu influencent directement la distribution de l’auxine dans la plante.
Comment l’environnement, et spécifiquement la lumière, exerce-t-elle cette influence ?
Théoriquement, la lumière
-pourrait détruire l’auxine,
-diminuer la sensibilité des cellules à l’auxine,
-ou encore provoquer la migration de l’auxine du côté éclairé de la pousse vers le côté maintenu à
l’ombre. C’est cette troisième hypothèse qui s’est vérifiée.
*Etude expérimentale du phototropisme du coléoptile des Poacées (Figure II-24)

L’apex du coléoptile, sectionné, est placé au
contact d’un bloc d’agar ou de gélose dans lequel
diffuse l’auxine.
Dans l’obscurité (A), comme sous un éclairement
unilatéral (B), lorsque le coléoptile n’est pas
subdivisé, il contient 40 unités d’AIA. Les
concentrations en auxine des parties éclairées et
Raven et al., 2014 non éclairées sont semblables. La quantité d’auxine
qui diffuse de l’apex vers le bloc d’agar est la même
(100%) qu’il y ait ou non éclairage latéral.
L’éclairage latéral ne détruit donc pas l’auxine.
Peycru et al., 2009

Figure II-24- Répartition de l’auxine émise par l’apex d’un coléoptile de Maïs en éclairage
uniforme ou latéral.
Quand on compartimente le coléoptile et le bloc

d’agar en deux par une lame de mica (C), le résultat
est similaire. La lumière n’entraîne donc pas la
dégradation de l’AIA.
L’insertion de barrières dans l’apex révèle que la
lumière affecte le déplacement de l’auxine plutôt que
sa vitesse de synthèse.
Phototropisme et auxine
Raven et al., 2014 Peycru et al., 2009 Heller et al., 1990

Si la compartimentation n’est pas totale (D), la face non éclairée du coléoptile comporte plus d’AIA
(30 unités d’AIA) que la face éclairée (10 unités d’AIA).
Ceci s’explique par une migration de l’AIA, de côté éclairé vers le côté non éclairé, L’éclairement
latéral agit en entraînant une redistribution de l’auxine.
La quantité totale d’auxine recueillie dans les blocs de gélose est sensiblement la même dans les deux
cas, en éclairage uniforme (50% ; 50%) et en éclairage latéral (70% en face éclairée ; 30% en face
éclairée).
Raven et al., 2014

Figure II-25- Phototropisme et auxine : Expérience de Briggs -2-
La séparation de la base de l’apex et du bloc d’agar donne lieu à deux blocs d’agar dont la concentration
en auxine est différente. Ces deux blocs d’agar produisent donc des angles de courbure différents
lorsqu’ils sont placés sur des plantules décapitées. L’angle de courbure du coléoptile est plus grand
(31˚) dans le cas où le bloc d’agar (B) contient plus d’AIA que celui (12˚) du cas où le bloc (A) contient
moins d’AIA (Figure II-25).
Le phototropisme résultant d’une différence de croissance entre la face obscure et la face éclairée, on
peut supposer que la courbure provient d’une inégale distribution de l’auxine. La face éclairée d’un
coléoptile en éclairage latéral contient nettement moins d’auxine que la face sombre.
Toutefois, on ne peut pas généraliser le rôle de l’AIA dans le phototropisme des coléoptiles à tous les
organes végétaux. La répartition inégale de l’AIA ne semble pas être impliquée dans le phototropisme
des tiges. L’inhibition par la lumière de la croissance des faces exposées à la lumière procède
probablement d’un autre mécanisme.
En plus des hormones, les cellules des plantes sont soumises à l’action de nombreux autres stimuli
environnementaux, comme la gravité, le toucher, le vent, …
II-A-5-7-2- LE GEOTROPISME / LE GRAVITROPISME
Le géotropisme ou gravitropisme est une courbure d'organe sous l'influence de la pesanteur, plus
précisément, de la force de gravitation.
II-A-5-7-2-1-LES DIFFERENTS TYPES DE REPONSES GRAVITROPIQUES (Figure II-26)
-orthogéotropisme positif ou gravitropisme positif, pour les racines principales et la radicule.

Exemple: Les racines qui se dirigent verticalement vers le bas (même direction que le vecteur gravité);
-orthogéotropisme négatif,ou gravitropisme négatif, pour les tiges principales.

Exemple: Les tiges qui se dirigent verticalement vers le haut ;
-plagiogéotropisme ou diagéotropisme (obliquement par rapport à la verticale), spécialement lorsque la

croissance de l'organe est horizontale;
Exemple: branches de Sapin, rhizomes (tiges souterraines)
Meyer et al., 2013 Raven et al., 2014
Figure II-26- Vue schématique du Figure II- 27- Réponse à la gravité.
phototropisme et du gravitropisme d’un Ce plant de tomate a été place horizontalement pendant
végétal sept semaines.
Noter la réponse négative de la tige à la gravité.
II-A-5-7-2-2- REPONSE A LA GRAVITE
Si une plante en pot est disposée horizontalement, la pousse se courbe et croît vers le haut. Le même
phénomène se produit lorsqu’une tempête provoque la verse dans un champ. Ce sont deux exemples de
gravitropisme, réponse d’une plante au champ gravitationnel terrestre (Figure II-27).
Comment se fait-il que la réponse de la tige au champ de gravitation soit négative (croissance à
l’encontre de la pesanteur) alors que celle de la racine est positive ?
Comment comprendre les orientations opposées de la croissance du végétal, les tiges feuillées se
développant vers le ciel, les racines s’allongeant vers le sol ?
Les auxines jouent un rôle essentiel dans les réponses gravitropiques, mais elles ne sont peut-être pas la
seule manière de transmettre l’information gravitropique dans la plante.
Dans la tige, les cellules perceptrices de la gravité se trouvent dans l’endoderme qui entoure les tissus
conducteurs le long de l’axe de la tige (Figure II-28a) et le signal se dirige vers les cellules
épidermiques.
Dans la racine, c’est au niveau de la coiffe qu’a lieu la perception, et un signal doit déclencher la
croissance des cellules dans la zone d’élongation (Figure II-28b).
Raven et al., 2014
Figure II-28- Sites de perception de la gravité et de réponse, dans la racine et la tige
II-A-5-7-2-3-LA GEOPERCEPTION OU LA GRAVIPERCEPTION RACINAIRE
Actuellement, deux hypothèses tentent d’expliquer comment les plantes répondent à la gravité.
*Une première hypothèse qui attribue le gravitropisme à des plastes modifiés (de gros amyloplastes 2-
7 μm de diamètre), les statolithes, qui sont remplis de grains d’amidon denses localisés dans les
statocystes (du grec statos, emplacement), cellules spéciales sensorielles situées dans la zone axiale de
la coiffe racinaire (Figures II-29) et dans l'assise interne endodermoïde de l'écorce primaire de la tige
ou le tissu périvasculaire des tiges de Tradescantia.
A cause de leur densité, les statolithes sont disposés à la base des cellules, indiquant à la plante la
direction de la gravité. L’auxine est transportée vers le côté gravitationnellement bas des racines où elle
inhibe la croissance, ce qui permet à l’autre côté de croître davantage ; au final, la racine présente une
courbure vers le bas.
Les statolithes, considérés comme les corps pesants qui se déplacent sous l'effet de la pesanteur,
mémorisent la direction de la pesanteur dans les racines, déclenchent le signal de perception
(probablement au niveau des nappes du réticulum endoplasmique) ; l’auxine est le responsable.
Le lien entre amyloplastes et auxines n’est pas encore bien compris.
Peycru et al., 2009
Figure II-29- Sédimentation des amyloplastes (statolithes) à la base d’un statocyte au niveau de
la columelle racinaire de Phaseolus vulgaris
a-Observation de cellules de la columelle au b-Ultrastructure d’un statocyte columellaire
microscope photonique Schéma établi à partir d’une électronographie
A faible grossissement, le microscope montrant la polarité cellulaire d’un statocyte avec
photonique permet d’observer l’accumulation accumulation des amyloplastes dans le bas de la
d’amyloplastes à la base des cellules cellule.
columellaires (statenchyme). (d’après Ransom et Moore, 1983)
*Critique de la première hypothèse

Ce modèle impliquant les statolithes est encore discuté, car des mutants d’Arabidopsis thaliana
dépourvus de statolithes, d’amidon, présentent un gravitropisme, bien que réduit. Cela nous autorise à
penser que d’autres acteurs que les statolithes sont impliqués dans le gravitropisme.
**Une seconde hypothèse, connue sous le nom d’hypothèse de la pression gravitationnelle, propose que
la gravité étire des protéines proches de la membrane plasmique située dans la partie haute de la cellule
et ajoute de la pression sur les protéines de la membrane plasmique de la partie basse. Ainsi, la plante
pourrait distinguer les membranes des parties hautes et basses de la cellule.
L’hypothèse des statolithes et l’hypothèse de la pression gravitationnelle pourraient révéler

d’autres points communs à l’avenir.
II-B-LES GIBBERELLINES
II-B-1-STRUCTURE CHIMIQUE / DECOUVERTE DES GIBBERELLINES

II-B-2- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DES GIBBERELLINES DANS LA PLANTE
II-B-3-TRANSPORT DES GIBBERELLINES DANS LA PLANTE
II-B- 4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DES GIBBERELLINES
II-B-1-STRUCTURE CHIMIQUE / DECOUVERTE DES GIBBERELLINES

Les gibbérellines (GA) sont des diterpènes
tétracycliques possédant toutes un noyau
gibbérellane.
L’une des premières gibbérellines découvertes, en
étudiant la maladie du riz, est l’acide gibbérellique ou
GA3 présente dans le champignon Gibberella
fujikuroi, parasite des plantes de riz dont il provoque
une croissance anormalement forte.
Chez les végétaux les formes les plus courantes sont
GA1 [maïs (Zea mays), épinard (G. Chenopodium),
riz (Orysa sativa)] et GA4 (A. thaliana)
II-B-2- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DES GIBBERELLINES DANS LA PLANTE

Synthèse dans les méristèmes caulinaires et apex racinaires, embryons, les graines et les fruits en
développement, fruits immatures, la tige feuillée, les jeunes feuilles des bourgeons apicaux.
II-B-3-TRANSPORT DES GIBBERELLINES DANS LA PLANTE

A partir de ces lieux de production, les gibbérellines sont distribuées de manière non polarisée dans le
phloème et le xylème (vaisseaux de bois). Leur migration est polarisée.
II-B- 4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DES GIBBERELLINES

Stimulation
Gibbérellines +Croissance et élongation cellulaire de la tige feuillée (montaison), croissance
Acide des mutants nains
gibbérellique GA1 +levée de dormance des bourgeons
+induction de la germination des graines, levée de dormance des semences
+Régulation de la consommation des réserves des graines de céréales
+Stimulation de la synthèse d’enzymes dans les graines germantes
+Floraison de plantes de jours longs
4-1-Les gibbérellines stimulent la croissance en longueur de la tige, l’allongement des entre-nœuds des
tiges naines et des plantes en rosette.
Leur action se fait en synergie avec les auxines et les cytokinines. Les gibbérellines peuvent accroître la
concentration en auxine, ce qui pourrait être à l’origine de leur spectaculaire effet sur l’élongation
cellulaire.
L’application de gibbérellines peut s’opposer au nanisme chez certains mutants nains de diverses plantes
et permet à ceux-ci de retrouver une croissance et un développement normaux (Figure II-30).
Raven et al., 2014
Figure II-30- Effets des gibbérellines sur la croissance en longueur
Le mutant de pois (à gauche) est déficient en gibbérelline ; l’application de gibbérelline sur l’apex de
tige de ce type de mutant assure son développement normal (à droite).
4-2-Les gibbérellines jouent un rôle dans la croissance de l’embryon.

Ainsi dans une voie de transduction du signal fonctionnant lors de la germination des caryopses de
graminées (graines d’orge), elles stimulent la production de l’enzyme -amylase qui transforme
l’amidon en glucose, dont l’embryon a besoin.
4-3-Les gibbérellines stimulent la germination des graines, apparemment en se substituant aux besoins
en froid ou en lumière.
4-4-Les gibbérellines induisent la levée de dormance chez les semences et les bourgeons.
4-5- Les gibbérellines stimulent le déclenchement de la formation de fruits parthénocarpiques (poires,

pêches, tomates, concombres), elles sont capables d’entraîner le développement du péricarpe sans qu’il
y ait eu préalablement fécondation.
4-6- Les gibbérellines favorisent la croissance des fruits, ce qui a généré d’intéressantes applications.
Ainsi, la pulvérisation des gibbérellines sur des grappes de raisin stimule la croissance de l’axe de ces
dernières, allonge les entre-nœuds des inflorescences de la vigne, ce qui fournit plus d’espace aux fruits
lors de leur formation et leur permet donc de plus grossir (augmente la taille des raisins) (Figure II-31).
Les grappes ainsi formées ont une meilleure valeur marchande ainsi qu’une résistance supérieure aux
attaques par des bactéries ou des champignons, du fait d’une meilleure circulation de l’air entre les
grains.
Nabors, 2008 Raven et al., 2014
Figure II-31- L’application de gibbérellines accroît la distance entre les grains de raisin.
Les raisins de droite sont plus gros car l’espace entre chacun d’eux est plus important.
4-7- Les gibbérellines induisent la floraison
Des traitements par les gibbérellines avaient le même effet que la vernalisation (utilisation des
traitements par le froid) avec, pour résultat, une saison de croissance réduite et une floraison plus rapide.
Des gibbérellines sont appliquées sur les cultures de citrons en novembre ou décembre pour retarder leur
maturation et augmenter leur disponibilité de mai à août.
Les gibbérellines sont aussi utiles pour induire précocement la production de cônes par les conifères
comme le sapin de Douglas qui ne produit pas de cônes avant vingt ans. Ceci permet d’effectuer plus
rapidement des croisements en vue de l’amélioration génétique des espèces utiles en sylviculture.
Les gibbérellines ont un effet antagoniste à celui de l’ABA.
II-C-LES CYTOKININES
II-C-1-STRUCTURE CHIMIQUE/ DECOUVERTE DES CYTOKININES

II-C-2- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DES CYTOKININES DANS LA PLANTE
II-C-3-TRANSPORT DES CYTOKININES DANS LA PLANTE
II-C-4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DES CYTOKININES
II-C-1-STRUCTURE CHIMIQUE/ DECOUVERTE DES CYTOKININES
a-Trans-zéatine b- Kinétine
Les cytokinines (CK) sont des dérivés de l’adénine. Les différences portent sur la nature du groupement
substitué sur l’azote en position 6. Les chaînes latérales à 5 carbones varient d’une cytokinine à l’autre.
La première cytokinine découverte fut la zéatine, isolée dans le maïs.
II-C-2- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DES CYTOKININES DANS LA PLANTE

Les racines sont les sites privilégiés de synthèse des cytokinines.
Synthèse dans les tissus jeunes ou méristématiques (apex racinaires, bourgeons, cambium, graines en
développement), semences en germination (mais non en dormance), tissus en croissance présentant une
activité photosynthétique élevée, fruits immatures
II-C-3-TRANSPORT DES CYTOKININES DANS LA PLANTE

Transport apolaire des racines vers les feuilles par le xylème
II-C-4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DES CYTOKININES

Stimulation Inhibition
Cytokinines (CK) +Croissance cellulaire des feuilles, des -retardent Senescence foliaire
Zéatine fruits, des bourgeons axillaires -Dominance apicale
+Division cellulaire (mais uniquement en
présence d’auxine), organogenèse
+Ouverture des stomates
+Floraison de certaines espèces
+Promotion du développement des
chloroplastes
+Synthèse d’enzymes dans les graines
germantes
4-1-Les cytokinines, en combinaison avec l’auxine, stimulent la division et la différenciation des cellules
végétales,
Dans les expériences de culture de tissus, l’action des cytokinines a été étudiée en termes d’effets sur la
croissance et sur la différenciation de cals de tissus cultivés en milieux contrôlés. Ces effets sont
fortement dépendants des rapports de concentration entre cytokinine et auxine qui diffèrent selon
l’espèce considérée (action en synergie)
-Si seulement de l’auxine est fournie, les cellules en culture s’allongent mais ne se divisent pas.
-Si une cytokinine est également apportée, les effets dépendent du rapport de concentration
auxine / cytokinine.
Raven et al., 2014

Figure II-32- Les concentrations relatives en cytokinines et en auxine affectent la régénération
d’organes in vitro.
*Chez le tabac, des fragments de tissus végétaux cultivés in vitro forment des tiges, des racines ou une
masse de tissus indifférenciés selon les teneurs relatives en auxines et en cytokinines du milieu de
culture (Figure II-32)
a-En cas de concentration en cytokinine faible par rapport à celle de l’auxine, des rapports
auxine/cytokinine élevés :
-les cellules grandissent, se divisent puis se différencient en racines.
b-Aux concentrations en cytokinines élevées, des rapports élevés cytokinine/auxine
-les cellules vont également croître et se diviser puis s’organiser en bourgeons, en tiges
c-Pour une concentration en cytokinine moyenne, des concentrations intermédiaires
-les cellules croissent, se divisent activement et donnent naissance à une masse indifférenciée de
cellules, appelée cal, qui ne se différenciera pas.
4-2- Les cytokinines retardent la sénescence des feuilles, leur vieillissement et accroissent leur longévité
de différentes façons, particulièrement en attirant les acides aminés depuis les autres parties de la plante.
4-3- les cytokinines améliorent le verdissement des feuilles, où elles favorisent la diminution du turn-
over de la chlorophylle
4-4-Les cytokinines lèvent la dormance des semences (laitue, tabac,…) et des bourgeons de certaines
espèces (vigne,…).
4-5- Les cytokinines sont utilisées par des pathogènes de plantes
Figure II-33- Crown gall
C’est ainsi que la bactérie Agrobacterium tumefaciens

incorpore, dans le génome de la plante, des gènes
(fragment de son ADN) stimulant la production de
cytokinine, ainsi que d’auxine.
L’augmentation de concentration de ces hormones
dans la plante provoque des divisions cellulaires
massives et la formation d’une tumeur, ou galle,
crown gall.
Raven et al., 2014
II-D-L’ACIDE ABSCISSIQUE
II-D-1- STRUCTURE CHIMIQUE DE L’ACIDE ABSCISSIQUE

II-D-2-PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’ACIDE ABSCISSIQUE DANS LA
PLANTE
II-D-3-TRANSPORT DE L’ACIDE ABSCISSIQUE DANS LA PLANTE
II-D-4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’ACIDE ABSCISSIQUE
II-D-1- STRUCTURE CHIMIQUE DE L’ACIDE ABSCISSIQUE

Acide abscissique (sesquiterpénoïde)
II-D-2-PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’ACIDE ABSCISSIQUE DANS LA

PLANTE
Les tiges, les racines (coiffes), les graines ou semences matures et fruits en développement
II-D-3-TRANSPORT DE L’ACIDE ABSCISSIQUE DANS LA PLANTE

-Dans les jeunes pousses et entre-nœuds du haut vers le bas
-Dans les vieilles pousses vers le haut
-Transport par le phloème et le xylème
II-D-4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’ACIDE ABSCISSIQUE
Son rôle est relativement négatif car il inhibe de nombreux phénomènes de croissance et de
développement et stimule les situations de vie ralentie.

Acide abscissique +Induction et maintien de la dormance, -Elongation cellulaire : action
(ABA) contrôle de la dormance des graines antagoniste des gibbérellines
+contrôle la fermeture des stomates -Inhibition des effets d’autres
+Allocation des assimilats des feuilles aux hormones
graines en formation -Inhibition de la croissance des
+Synthèse de protéines de réserves dans les bourgeons
graines
4-1-L’acide abscissique induit probablement la différenciation des bourgeons d’hiver, bourgeons
dormants qui persistent en hiver. Cette formation comporte la transformation de primordiums foliaires
en écailles qui protègent les bourgeons de la dessiccation (Figure II-34a).
4-2- L’acide abscissique intervient dans la dormance des graines et est antagoniste des gibbérellines
durant la germination. Lorsque les embryons de maïs se développent dans le grain sur l’épi, une
augmentation de la teneur en acide abscissique induit la dormance et empêche la germination précoce,
appelée viviparité (Figure II-34b)
4-3- L’acide abscissique (hormone de stress), contrôle l’adaptation au déficit hydrique, affecte la
fermeture des stomates (sa concentration endogène augmente considérablement lors de la diminution de
la disponibilité en eau) en agissant sur la sortie des ions potassium des cellules de garde pendant des
périodes de stress hydrique, limitant ainsi la perte d’eau (Figure II-34c).
(Raven et al., 2014)

Figure II-34- Les effets de l’acide abscissique
L’acide abscissique :
4-4-empêche la stimulation gibbérelline dépendante de l’-amylase de semence d’orge en empêchant la
traduction de l’ARNm néosynthétisé, et le transport de l’auxine.
4-5-bloque la croissance des bourgeons latéraux et entraîne leur dormance, exerçant ainsi un effet opposé
à l’un des effets des gibbérellines.
4-6-stimule l’abscission des fruits et des feuilles
4-7-inhibe l’allongement des entre-nœuds des tiges (antagoniste des gibbérellines)
4-8-induit la floraison chez les plantes de jours courts et inhibe la floraison chez les plantes de jours
longs
II-E-L’ETHYLENE
II-E-1-STRUCTURE CHIMIQUE DE L’ETHYLENE

II-E-2-PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’ETHYLENE DANS LA PLANTE
II-E-3-TRANSPORT DE L’ETHYLENE DANS LA PLANTE
II-E-4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’ETHYLENE
II-E-1-STRUCTURE CHIMIQUE DE L’ETHYLENE

L’éthylène est une molécule organique très simple à
deux atomes de carbone, C2H4, appartenant aux
alcènes.
II-E-2-PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’ETHYLENE DANS LA PLANTE

Méristèmes apicaux des racines et des tiges ; nœuds ; fleurs vieillissantes ; fruits en maturation
II-E-3-TRANSPORT DE L’ETHYLENE DANS LA PLANTE

En phase gazeuse, le transport de l’éthylène se fait, dans les espaces intercellulaires, par diffusion.
II-E-4- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’ETHYLENE
L’éthylène est en réalité un produit naturel du métabolisme végétal qui, en quantités infimes, interagit
avec d’autres phytohormones.

Ethylène + La croissance des tiges et des racines -Elongation cellulaire
Gaz +Maturation des fruits caulinaire et raçinaire
+Contrôle l’abscission (feuille, fruit, fleur)
+Sénescence (feuille, fleur)
+Ouverture des fleurs
4-1-L’éthylène permet aux plantes de répondre à un stress mécanique

L’éthylène, en limitant le port élancé des plantes, leur permet de résister au vent et à d’autres contraintes
pouvant les endommager.
Ce gaz inhibe la croissance en longueur et stimule la croissance en épaisseur. C’est pourquoi les plantes
stimulées par l’éthylène présentent un port trapu.
La production d’éthylène augmente quand une plante est touchée, battue par les vents ou agressée d’une
quelconque façon (Figure II-35).
Raven et al., 2014
Figure II-35- Le toucher ou d’autres stress physiques induisent la production d’éthylène.
La plus petite plante d’Arabidopsis a été touchée deux fois par jour, ce qui a provoqué la production
d’éthylène, hormone inhibitrice de la croissance en longueur.
La plante la plus haute n’a pas été touchée.
* L’éthylène permet aussi à la plante de s’adapter avec succès aux hasards de la croissance dans le sol.
Quand une tige souterraine ou une racine rencontre un obstacle, la pression induit la synthèse d’éthylène.
L’éthylène est à l’origine d’une croissance particulière, appelée triple réponse, qui permet à la tige ou à
la racine de pousser de côté ou autour de l’obstacle (Figure II-36).
La triple réponse comprend :

1-un ralentissement de l’élongation de la tige ou de la racine,
2-un épaississement de la tige ou de la racine et
3-une courbure entraînant une croissance horizontale.
Les réponses 2 et 3 permettent à la tige ou à la racine de contourner l’obstacle.
L’intensité de la réponse dépend de la concentration en éthylène.
Raven et al., 2014

Figure II-36- La triple réponse à l’éthylène
4-2-l’éthylène induit la maturation des fruits (Figure II-37)
L’éthylène est un gaz qui joue un rôle majeur dans le développement des fruits, il agit comme une
hormone en stimulant des réactions de vieillissement comme la maturation des fruits.
La synthèse de l’éthylène est provoquée par des concentrations élevées en auxine. Dans un premier
temps, l’auxine, qui est produite en quantités significatives dans les fleurs pollinisées et les fruits en
développement, stimule la synthèse d’éthylène qui, à son tour, accélère la maturation du fruit.
L’éthylène régule la maturation de certains fruits, appelés fruits climactériques. A titre d’exemples, on
peut citer les pommes, les avocats, les bananes, les melons, les figues, les mangues, les pêches, les prunes
et les tomates. Au cours de leur maturation, les fruits climactériques dégagent rapidement une importante
quantité d’éthylène qui précède un dégagement de CO2, également important et limité dans le temps. La
production de CO2 par des fruits non climactériques, comme les citrons, le raisin, le poivrier, l’ananas,
les fraises et la pastèque, diminue au cours de leur maturation.
Le dioxyde de carbone (CO2) au contraire inhibe la maturation ; les fruits sont souvent transportés dans
des conteneurs dont l’atmosphère est enrichie en dioxyde de carbone (pauvre en O2) et à faible
température afin de retarder leur maturation jusqu’au moment où ils seront mis sur le marché.
En effet, une température basse et une faible concentration d’O2 empêchent toute synthèse d’éthylène,
alors qu’une valeur élevée de CO2 supprime tout effet de l’éthylène préexistant.
Avant de quitter l’entrepôt, chaque cargaison de fruits reçoit une dose soigneusement calculée d’étéphon,
une molécule soluble dans l’eau qui libère progressivement de l’éthylène. Ainsi, les fruits climactériques
mûrs peuvent être mis en vente sur les marchés tout au long de l’année.
Raven et al., 2014

Figure II-37- Ethylène et maturation des fruits.
Chez les fruits climactériques, telle la banane, une production rapide d’éthylène précède
l’augmentation de la respiration, ce qui indique que l’éthylène est impliqué dans la maturation.
L’éthylène
-stimule l’abscission des feuilles.
-déclenche la mise à fleur de certaines espèces (Ananas),
-stimule l’épinastie (mouvement de pliure rapide du pétiole vers le bas) de pétioles des feuilles des
tomates, des haricots.
-lève la dormance des méristèmes de tubercules de pomme de terre.
-inhibe l’élongation cellulaire des racines et des tiges, le débourrement des bourgeons axillaires, la
croissance des bourgeons des tubercules de pomme de terre, l’induction de l’embryogenèse somatique
et le transport de l’auxine.
III-SUBSTANCES DE SYNTHESE A INTERET AGRICOLE
III-A-LES AUXINES SYNTHETIQUES

III-B-LES GIBBERELLINES ET ANTIGIBBERELLINES SYNTHETIQUES
III-C- LES CYTOKININES SYNTHETIQUES
III-D- LES GENERATEURS SYNTHETIQUES D’ETHYLENE
Certaines substances qui ont des effets analogues aux phytohormones mais qui ne sont pas synthétisées
par les végétaux sont appelées des hormones synthétiques ou des régulateurs de croissance. L’étude
de leur implication dans la physiologie a nécessité de pouvoir les identifier et les doser.
III-A-LES AUXINES SYNTHETIQUES
Dans les applications pratiques, en agriculture, les auxines de synthèse, plus stables que l’AIA, non
dégradées par l’AIA-oxydase, sont les plus employées en raison de la destruction très rapide de l’auxine
naturelle à la lumière.
l’acide Indole-Propionique (AIP)
l’acide Indole-3-Butyrique (AIB)
l’acide Naphtalyl-Acétique ou
Naphtalène Acétique (ANA)
L'hormone de synthèse la plus utilisée
au laboratoire pour les cultures de tissus
Ces molécules d'auxines de synthèse

-sont les plus fréquemment utilisés en culture in vitro
-sont utilisées à la fois pour stimuler et inhiber la croissance
-ont un usage commercial :
-Elles servent à la propagation des plantes en favorisant la formation de racines adventives
sur les boutures et en induisant la rhizogenèse de boutures. Une poudre ou une pâte contenant une
auxine synthétique est appliquée à la base de la bouture qui est ensuite placée dans de l’eau, du sable ou
un sol afin de faciliter la formation de nouvelles racines.
-Des auxines synthétiques sont également utilisées pour favoriser la floraison et la
fructification des ananas.
-Elles permettent l’obtention des fruits parthénocarpiques (agrumes sans pépins).
-Elles sont utilisées pour empêcher la chute des pommes, des tomates, avant qu’elles n’arrivent
à maturité, ainsi que celle des baies durant le transport des rameaux de houx.
-Des applications d’auxines de synthèse sont effectuées pour empêcher le développement
prématuré des yeux de pomme de terre (Effet Antigerme) au cours des transports et stockages (elles
ne peuvent évidemment plus être utilisées comme semences).
-ont un effet herbicide
2,4-D = l'acide 2,4- 2,4,5- T = l'acide 2,4,5- MCPA = l'acide méthyl-
dichlorophénoxyacétique trichlorophénoxyacétique chlorophénoxyacétique
III-B-LES GIBBERELLINES ET ANTIGIBBERELLINES SYNTHETIQUES
*Les gibbérellines de synthèse jouent un rôle dans :

-l’allongement des rafles de raisins de manière à améliorer les traitements phytosanitaires contre les vers
de la grappe et le botrytis.
-l’éclaircissage chimique des fruits, afin d’obtenir des récoltes homogènes d’un calibre commercial
suffisant (le pêcher)
-la parthénocarpie (suppression des pépins : tomates, clémentines, raisins)
-le traitement des tubercules de pomme de terre avant plantation pour obtenir un meilleur calibrage de
la récolte.
*Antigibbérellines synthétiques ou Nanifiants
Certains réducteurs de croissance, Alar 85 –Daminozoide- ou Ancymydole, sont des antigibbérellines

qui bloquent la synthèse des gibbérellines, sont employés dans certaines pratiques horticoles, en
production florale et décorative, pour l'obtention de plantes naines par raccourcissement des entrenœuds
(Azalée, Chrysanthème, Hortensia). Les plantes ainsi traitées ont un aspect nain au niveau des tiges mais
jamais au niveau des feuilles.
III-C- LES CYTOKININES SYNTHETIQUES
La benzyladénine : cytokinine de synthèse

Développement des cultures tissulaires, en particulier
des méristèmes, pour reconstituer des plants exempts
de virus.
III-D- LES GENERATEURS SYNTHETIQUES D’ETHYLENE

[Acide Chloro-2-EthylPhosphonique (Ethephon ou Ethrel)]
Ces composés synthétiques d’éthylène :

-régulent la production fruitière d’ananas par déclenchement de la floraison et régulation de la
maturation,
-déclenchent l’abscission des fruits, limitent la croissance des organes végétatifs (orge).
-jouent un rôle dans l’éclaircissage des fleurs des arbres fruitiers (pêcher).
On connaît des inhibiteurs dont l’emploi permet de bloquer la synthèse de l’éthylène. Tel est le cas de
l’aspirine que l’on peut ajouter dans un vase pour retarder la sénescence des fleurs coupées qu’il contient.
IV- LES CORRELATIONS PHYTOHORMONALES AU SEIN DES ORGANISMES
VEGETAUX
Les phytohormones sont des facteurs endogènes qui coordonnent le développement du végétal (Figures
IV-1 ; IV-2) en relation avec les facteurs de l’environnement.
La polarité de l’organisme, sa croissance et son développement, sa forme, sa reproduction, sa

multiplication végétative, ses phases de dormances (entrée et levée), l’installation de la sénescence, sont
des phénomènes physiologiques contrôlées par l’interaction des grands groupes de phytohormones. Sous
le contrôle des signaux de l’environnement, elles permettent la synchronisation du développement du
végétal avec les saisons.
*Les corrélations morphogénétiques peuvent être de nature différente :

-de nature trophique : il y a compétition entre les différents organes pour la distribution des substances
nutritives (il y a fourniture d'un organe par un autre organe pour un composé précis).
-de type hormonal : l’auxine est synthétisée dans les bourgeons mais elle agit dans les racines.
La corrélation racine/tige : la racine alimente la tige en eau et en sels minéraux. Dans la racine, il y a
synthèse de gibbérellines et de cytokinines (en majorité). Chez les plantes pérennes (vivaces) et
bisannuelles, la partie qui reste pendant l'hiver correspond aux racines.
La corrélation tige/racine : tous les produits de la photosynthèse et les hormones produites dans la
partie supérieure vont aller alimenter les racines.
La corrélation bourgeons/bourgeons : on observe une dominance apicale : celle-ci est responsable

de la forme des plantes et des arbres (en particulier) qui est dû à l’auxine. C'est une dominance plus ou
moins forte.
*Une bonne part des effets observables sont le fait d’une seule phytohormone : ainsi, l’élongation
des tiges est-elle le plus souvent contrôlée par le seul AIA (ce n’est pas vrai chez la plupart des
légumineuses où ce sont les gibbérellines qui assurent ce contrôle).
Ainsi, l’AIA est-il l’agent essentiel de la dominance apicale, les fortes quantités de cette hormone
émises par le bourgeon terminal inhibant le développement des bourgeons latéraux (la dominance
apicale explique corollairement les effets de la taille des arbres).
De même, l’AIA ou ses analogues structuraux peuvent à eux seuls induire le développement
parthénocarpique de fruits comme les fraises.
Meyer et al., 2013
Figure IV-1- Schéma simplifié du rôle des principales phytohormones au cours du développement
d’une plante annuelle
AIA, acide indole acétique ; ABA, acide abscissique ; CK, cytokinines ; C2H4, éthylène ; GA,
gibbérellines.
Tissut et al., 2006

Figure IV-2- Schéma illustrant des exemples de corrélations hormonales au sein de la plante
*Les phytohormones ont généralement des effets conjugués, parfois antagonistes.
La réponse physiologique à un signal de l’environnement dépend de la concentration relative des
différentes phytohormones au niveau de leur site d’action (balance hormonale), de la sensibilité de
ce site (des cellules cibles= nombre et affinité des récepteurs, changements dans la chaîne de
transduction) à un moment donné et parfois de l’horloge interne du végétal. Le déclenchement de
l’abscission des feuilles à l’automne en est un exemple.
Cependant, dans la plupart des cas, le contrôle physiologique sera obtenu grâce à des actions
phytohormonales synergiques (ex, division cellulaire stimulée par l’AIA et par les cytokinines,
élongation stimulée par l’AIA et les gibbérellines) ou par des actions phytohormonales antagonistes.
Ainsi, dans le cas de la chute des feuilles, c’est l’éthylène (avec une probable contribution de l’ABA)
qui déclenche la formation de la couche d’abscission, l’AIA s’oppose à ce phénomène. Cependant,
l’AIA, en certaines conditions, accélère le développement soit directement, soit en stimulant la
production d’éthylène.

Student PHYTOHORMONE 2021 2022

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Student PHYTOHORMONE 2021 2022

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

LES PHYTOHORMONES

LES REGULATEURS DE LA CROISSANCE

I-A- DEFINITION ET CONCEPT D’HORMONE VEGETALE (PHYTOHORMONE)

I-A- DEFINITION ET CONCEPT D’HORMONE VEGETALE (PHYTOHORMONE)

Les deux réponses cellulaires responsables de la croissance sont :

I-C-METHODES D’ANALYSE DES REGULATEURS DE LA CROISSANCE VEGETALE

Différents tests biologiques :

-Tests Moelle de Tabac et Cal de Soja

-Test Riz nain

Figure I-4- Test Moelle de tabac

II- LES PHYTOHORMONES NATURELLES

II-A- LES AUXINES

II-A-2- STRUCTURE CHIMIQUE, BIOSYNTHESE DE L’AUXINE

II-A-3- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

II-A-4-TRANPORT POLARISE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

II-A-5- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’AUXINE

II-A-5-1-LES EFFETS DE L’AUXINE SUR LA CROISSANCE CELLULAIRE

II-A-5-3- ORGANOGENESE ET DIFFERENCIATION CELLULAIRE

II-A-5-4- DOMINANCE APICALE DE L’APEX

II-A-5-6- ABSCISSION DES FEUILLES ET DES FRUITS

II-A-5-7- APPLICATION AUX TROPISMES

II-A- LES AUXINES

II-A- 1- DECOUVERTE DE L’AUXINE

II-A-2- STRUCTURE CHIMIQUE, BIOSYNTHESE DE L’AUXINE

II-A-3- PRINCIPAUX SITES DE SYNTHESE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

II-A-4-TRANPORT POLARISE DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

II-A-4-1-DEMONSTRATION DU TRANSPORT POLARISE DE L’AUXINE

II-A-4-2-DIVERSITE DES VOIES DE CIRCULATION DE L’AUXINE DANS LA PLANTE

Il n’y a donc pas de tissu spécifique de transport de l’auxine.

II-A-5- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DE L’AUXINE

Phytohormone Effets biologiques

Le rôle de l’auxine dans la croissance cellulaire

II-A-5-1-1-ACTION DE L’AUXINE SUR LA DIVISION CELLULAIRE

Figure II-7- Bouturage d’un rameau de rosier avec ou sans AIA

II-A-5-1-2-ACTION DE L’AUXINE SUR L’ELONGATION CELLULAIRE

Les événements liés à l’Elongation Cellulaire

Trois manifestations cellulaires essentielles de l’élongation

COMMENT EXPLIQUER LE ROLE DE L’AUXINE SUR L’ELONGATION ?

Sous l’action de l’AIA

Raven et al., 2014

• Cette acidification dans l’espace pariétal (le « périplasme »)

*Remarques concernant l’hypothèse de la croissance acide :

B-Action de l’AIA sur l'élongation cellulaire par la production du malate de K+

Tissut et al., 2006

2) le pH cytoplasmique tend à s’alcaliniser = Il en découle une baisse de concentration interne de H+

5) production du malate de potassium : acide malique + 2K+ malate de K + 2H+

6) les H+ émis alimentent la pompe H+

7) le malate de K est transporté dans la vacuole, augmentant sa pression osmotique (directement

II-A-5-2- CAMBIOGENÈSE (Figure II-9)

Figure II-9- Action de l’auxine sur le cambium

Figure II-10 - Régénérations formées par un segment de racine d’endive ou de carotte

Lafon et al.,t2 1988

II-A-5-3-2-CAULOGENESE ET RHIZOGENESE EN FONCTION DES DOSES D’AUXINE

L’auxine, suivant les doses appliquées, favorise la caulogenèse ou la rhizogenèse.

Les résultats expérimentaux de l’action de différentes concentrations d’AIA sur l’élongation de

II-A-5-3-3-RELATION ENTRE RHIZOGENESE ET CAULOGENESE

II-A-5-4- DOMINANCE APICALE DE L’APEX

Lafon et al., 1988

II-A-5-4-1- MECANISMES DE LA DOMINANCE APICALE

L’expérience de SNOW (1938) permet, elle, de mettre en évidence la complexité du phénomène

Lafon et al.,t2 1988

La dominance apicale relève de l’équilibre auxine-cytokinines qui se déplace en faveur de l’auxine, la

Expérience de THIMANN et SKOOG (1934) (Figure II-17)