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2. 2 Endocytose

L’endocytose est le mécanisme d’internalisation des molécules (pinocytose) ou

des débris cellulaires voir des cellules entières comme les bactéries (phagocytose)
présentes dans le milieu extracellulaire. Elle se fait par formation de vésicules à
l’intérieur de la cellule à partir de la membrane plasmique.

2. 2. 1 Pinocytose

La pinocytose s’observe dans toutes les cellules eucaryotes et elle est subdivisée
deux types en fonction de la nature des molécules internalisées et du revêtement
situé sur la face cytosolique des vésicules : la pinocytose dépendante de la
clathrine et la pinocytose non-dépendante de la clathrine.

-Pinocytose dépendante de la clathrine

Elle concerne des protéines appelés ligands qui reconnaissent un récepteur situé
dans la membrane plasmique. Les ligands fixés sur leurs récepteurs sont
internalisés dans des vésicules entourées d’une protéine appelée clathrine. Les
vésicules libérées perdent la clathrine et fusionnent avec les endosomes qui sont
des vésicules ou tubules entourés de membrane contenant un liquide acide. Trois
situations existent : 1) le ligand uniquement sera dégradé dans le lysosome après
fusion de l’endosome avec le lysosome et le récepteur dans ce cas sera recyclé
vers la membrane plasmique, 2) le ligand avec son récepteur seront dégradés dans
le lysosome après fusion avec l’endosome et 3) le complexe ligand-récepteur est
recyclé vers la membrane plasmique.

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Pinocytose dépendante de clathrine

-Pinocytose indépendante de la clathrine

Ce mode d’endocytose concerne de grosses et petites molécules et peut impliquer

aussi des complexes ligand-récepteur. Le contenu des vésicules libérées à
l’intérieur de la cellule est soit dégradé dans le lysosome après fusion avec le
lysosome, soit transporté vers le réticulum endoplasmique ou l’appareil de Golgi
après fusion avec ces compartiments.
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2. 2. 2 Phagocytose

Les cellules phagocytaires sont surtout les polynucléaires, monocytes et

macrophages. Pour phagocyter, les cellules forment des expansions membranaires
appelées pseudopodes qui entourent les particules à phagocyter (exemple bactérie,
débris de cellules mortes). La vésicule formée à l’intérieur de la cellule
phagocytaire s’appelle phagosome. Le phagosome fusionne avec le lysosome et
les hydrolases à l’intérieur du lysosome digèrent les constituants du corps
phagocyté.

2. 3 Exocytose

C’est le mécanisme d’externalisation (libération des molécules de l’intérieur de la

cellule vers le milieu extracellulaire). Elle se fait par l’intermédiaire de vésicules
obtenues par bourgeonnement de l’appareil de Golgi. Ces vésicules fusionnent
avec la membrane plasmique et les lipides et protéines membranaires originaires
des vésicules s’intègrent dans la membrane plasmique. Les molécules solubles
qui étaient à l’intérieur des vésicules (lumière) seront libérées dans le milieu
extracellulaire. Il existe 2 types d’exocytose : 1) exocytose constitutive qui n’est
pas provoquée par un signal spécial et qui se fait spontanément et 2) exocytose
contrôlée (ou provoquée) par un signal qui implique des cellules spécialisées
comme les cellules endocrines et les cellules nerveuses.

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CHAPITRE 3 : Le cytosquelette

Chez les eucaryotes, les protéines du cytosquelette sont divisées en 3 grandes

classes : 1) les microfilaments d’actine, 2) les microtubules et 3) les filaments
intermédiaires.

1 Les microfilaments d’actine

1. 1 Structure et localisation

Les microfilaments d’actine sont des protéines filamenteuses (actine F) formés de

2 polymères d’actine G qui s’enroulent en double hélice de 7-8 nm de diamètre.
Les microfilaments d’actine sont polarisés et possèdent 2 extrémités différentes,
une extrémité (+) et une extrémité (-). Les microfilaments d’actine sont organisés
en faisceaux parallèles (serrés ou lâches) ou croisés ou branchés et existent dans
les cellules musculaires et non musculaires.

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1. 2 La polymérisation et dépolymérisation de l’actine

La polymérisation est l’assemblage des monomères d’actine G qui commence par

une phase de nucléation au cours de laquelle des molécules d’actine G se lient à
une protéine de nucléation qui déclenche la polymérisation. Au cours d’une
deuxième phase d’élongation (ou de croissance), les actines G polymérisent
rapidement sur l’extrémité +. La dépolymérisation est la dissociation de l’actine
sur l’extrémité (-) qui conduit au raccourcissement du filament d’actine.

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1. 3 Protéines qui se lient à l’actine

Les protéines qui se lient à l’actine sont variées et assurent plusieurs fonctions :

1- Formine et Arp 2/3 (Arp 2/3 : protéines apparentées à l’actine) sont des protéines
de nucléation. La formine est impliquée dans l’organisation des filaments d’actine
en faisceaux parallèles. Les protéines Arp 2⁄3 sont impliquées dans l’organisation
branchée.

2- Profiline est une protéine en se liant à l’actine G-ATP accélère la

polymérisation sur l’extrémité +. L’actine G-ADP à l’extrémité (-) du
microfilament (actine-F) se dissocie et se lie à la profiline. Ce n’est qu’après
phosphorylation de l’ADP en ATP, la profiline-G-ATP s’associe à l’extrémité (+)
de l’actine-F (polymérisation).

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3- Cofiline et gelsoline sont des protéines déstabilisatrices qui entrainent la

dépolymérisation des filaments d’actine. La cofiline se lie sur l’extrémité (-) des
filaments d’actine et entraine la dissociation des monomères d’actine G. La
gelsoline fragmente les filaments et les fragments libérés se dépolymérisent.

4- La fimbrine, villine et α-actinine sont des protéines intercalaires qui stabilisent

l’organisation des filaments d’actine en faisceaux parallèles serrés cas de fimbrine
et villine dans par exemple les microvillosités (voir après) ou en faisceaux
parallèles larges cas d’α-actinine dans les cellules musculaires. La filamine
stabilise l’organisation croisée (en maille ou gel).

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5- Les protéines de coiffe (ou coiffage) se lient aux extrémités (+) des filaments
d’actine et empêchent l’association de nouveaux monomères d’actine G et par
conséquent empêche la polymérisation (voir schéma de la microvillosité après).

1. 4 Fonction

a- Le sarcomère dans les cellules musculaires striées est composé de

microfilaments d’actine (filaments fins) organisés en faisceaux parallèles lâches
(espacés) maintenus par l’α-actinine et de myosine type II (filaments épais). Aux
microfilaments d’actine s’associent la troponine et la tropomyosine qui stabilisent
les filaments d’actine et empêchent leur fragmentation. La tropomyosine est
formée de 2 brins qui s’enroulent l’un autour de l’autre en hélice le long des
microfilaments d’actine. La troponine est composée de 3 sous-unités
polypeptidiques dont une sert à fixer le Ca++ qui est la troponine C (TC). La
fixation du Ca++ sur la TC permet aux têtes de myosine d’établir un contact avec
l’actine. Au cours de l’hydrolyse de l’ATP, les têtes de myosine changent
d’orientation en provoquant le glissement des filaments d’actine vers le centre du
sarcomère entrainant la contraction musculaire.

Troponine

b- La structure des microvillosités présentes au pôle apical des cellules de

l’épithélium intestinal (entérocytes) est maintenue par des microfilaments
d’actine organisés en faisceaux parallèles (serrés).

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Cellule intestinale (entérocyte). Le pôle apical

d’une cellule montre de fins prolongements
cytoplasmiques et de la membrane plasmique
en forme de doigt de gant.

c- L’actine avec la myosine forme un anneau contractile dans l’équateur des

cellules animales en division. La contraction de l’anneau contractile permet la
division cytoplasmique (cytodiérèse ou cytocinèse) de la cellule mère en deux
cellules filles qui se déroule au cours de la télophase (mitose).

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2. Les microtubules

Les microtubules sont fortement présents dans les neurones, les cellules en
division mitotique et les cellules ciliées ou flagellées.

2. 1 Structure

Un microtubule est un cylindre creux de 24 à 25 nm de diamètre constitué de

dimères de tubulines α et β. Les microtubules sont polarisés comme l’actine, ils
possèdent une extrémité (+) à croissance rapide et une extrémité (-) à croissance
lente. Les microtubules subissent une polymérisation par association des dimères
de tubulines (croissance ou élongation) et une dépolymérisation par dissociation
des dimères de tubulines (raccourcissement). La polymérisation et
dépolymérisation se font à vitesse rapide sur la même extrémité (+).

2. 2 Organisation et fonction

Les microtubules sont des structures stables (organisation en doublet ou triplet)

ou dynamiques (organisation simple).

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2. 2. 1 Organisation stable

Il existe 2 types d’organisations en doublet ou en triplet

1) 9 triplets de microtubules périphériques sont organisés en un cylindre pour

former un centriole situé près du noyau (centre de la cellule). Deux
centrioles sont disposés l’un est perpendiculaire à l’autre pour former un
centrosome. Le centrosome est dupliqué en deux (4 centrioles) au cours de
la phase S du cycle cellulaire puis chaque centrosome migre vers le pôle
cellulaire au cours de la division cellulaire pour initier la formation du
fuseau mitotique. 2) 9 doublets périphériques sont organisés en un cylindre
avec un doublet central. Cette organisation forme un faisceau central dans
les cils et flagelles appelé axonème. L’axonème est impliqué dans les
battements des cils et les mouvements ondulatoires des flagelles.

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2. 2. 2 Organisation dynamique

Les microtubules à organisation simple sont dynamiques qui subissent une

polymérisation et une dépolymérisation pour assurer différentes fonctions :

a) Transport des vésicules de sécrétion dans les neurones (transport axonal)

b) Transport des vésicules entre les compartiments du système endomembranaire

c) Transport des organites et leur répartition en quantité équivalente dans les

cellules filles au cours de la division cellulaire

d) Fixation et migration des chromosomes au cours de la division cellulaire par

dépolymérisation des microtubules.

3. Les filaments intermédiaires

3. 1 Structure et organisation

Ce sont des protéines de 10 nm de diamètre et sont de taille intermédiaire entre

les microfilaments d’actine et les microtubules. Ils sont extrêmement variés et leur
expression est spécifique au type de la cellule. La forme monomérique est une

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protéine possédant une tête (domaine N terminal), une queue (domaine C

terminal) et une zone centrale en hélice α. Les monomères s’associent en dimères
hélicoïdaux parallèles, puis les dimères s’associent en tétramères antiparallèles
qui se mettent bout à bout pour former des protofilaments. Un filament
intermédiaire est constitué de 8 protofilaments, soit 32 chaînes monomériques

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3. 2 Fonction

Les lamines A, B, C sont des filaments intermédiaires nucléaires qui stabilisent la

structure et l’organisation de l’enveloppe nucléaire. Leur désassemblage au début
de la mitose entraîne la fragmentation de l’enveloppe nucléaire. L’assemblage des
lamines vers la fin de la mitose conduit à la fusion membranaire des fragments
pour reformer l’enveloppe nucléaire dans les cellules filles.

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