UE2 - Biologie Cellulaire - Cours n°5 – Le Cytosquelette - Pr. Oudar - ../../.. - ..H..

UE2 : BIOLOGIE CELLULAIRE

COURS N°5 – Le cytosquelette

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Le cytosquelette

I. Généralités

II. Les microfilaments d’actine

A) Généralités et fonctions
1. Généralités
2. Fonctions
B) Les différents types d’actine
C) Polymérisation et dépolymérisation
D) Protéines associées à l’actine
E) Les familles de myosine (18)
F) Organisation de l’actine F
1. Le cortex cellulaire
2. Le système contractile des cellules non-musculaires
3. Le système contractile des cellules musculaires
III. Les filaments intermédiaires
A) Généralités et rôles
1. Généralités
2. Rôles
B) Structure
C) Famille des filaments intermédiaires (4 familles)

IV. Les microtubules et les protéines associées

A) Généralités et rôles
1. Généralités
2. Rôles
B) Le centrosome et ses dérivés
C) Polymérisation et dépolymérisation des microtubules
D) La stabilité des microtubules
E) Les protéines associées aux microtubules

A TOI DE JOUER
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I. Généralités

Le cytosquelette a plusieurs fonctions :

- Le cytosquelette est composé de structures cylindriques dynamiques, qui sont en perpétuel remaniements.
- Le cytosquelette est présent dans toutes les cellules dans trois grandes régions (cytosol, nucléoplasme et en
périphérie).
- Il existe 3 types de filaments : microfilaments d’actine (MF), les microtubules (MT), et les filaments intermédiaires
(FI). Ces trois types de filaments ont des protéines associées.
- Différents types de structures composent le cytosquelette (toutes faites de monomères protéiques) : les protéines
globulaires et les protéines fibreuses.

Le cytosquelette est retrouvé dans 3 états en équilibre dans la cellule :

- Monomères libres (cytosol) : provient de la dépolymérisation ou de la synthèse
- Polymères instables : polymérisation – dépolymérisation continu
- Polymères stables : Interaction avec les protéines

Les divers éléments peuvent subir des modifications :

- Phosphorylation / déphosphorylation,
- O- et N-glycosylation.
Les filaments du cytosquelette sont synthétisés entièrement dans le cytosol.

Les protéines peuvent également s’associer avec des ribonucléotides et du GTP. De même, les polymères sont en mesure de
s’associer entre eux ou de se lier aux diverses membranes présentes.

II. Les microfilaments d’actines :

Généralités :
- MF présents dans TOUTES les cellules (même
Généralités et globules rouges)
- Se retrouve principalement en périphérie
fonctions :
- Filaments très fins : 6 à 8 nm (bien connaître
ordre de grandeur !)
- 3 classes d’actine : (cf tableau)
- Orientation : (+) vers membrane plasmique / (-) vers le centre de la cellule

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Fonctions des microfilaments d’actine :

- Cytodiérèse (anneau contractile)
- Contraction musculaire : grâce à l’association de myosine (filament épais) et d’actine
(filaments fins).
- Transport des vésicules et organites
- Migration cellulaire
- Formation de jonctions cellulaires
- Maintien des édifices structuraux : armature de microvillosités
- Traction sur la matrice extracellulaire
- Mouvements des feuillets embryonnaires

Les différents
types
d’actine :

Polymérisation
Dépolymérisa-
tion :

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L’ATP se fixe sur la molécule d’actine G et son hydrolyse permet sa polymérisation. A l’inverse le
détachement de l’ADP est responsable de la dépolymérisation. Ainsi ATP/ADP jouent un rôle de
régulateur de la nucléation.

Certaines substances peuvent inhiber le phénomène de polymérisation :

Protéines
associées à
l’actine :

Caractéristiques communes à toutes les myosines :

- 1 site ATPasique sur la tête globulaire
- 1 site de fixation à l’actine
Famille de - 1 site de phosphorylation
myosine (18) : - 1 queue courte (Myosine I et V) ou longue (myosine II)

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Les microfilaments sont présents sous trois formes :

• Cortex cellulaire : sous la membrane plasmique
• Système contractile : dans les cellules non
musculaires.
• Système contractile : dans les cellules
musculaires

Organisation
Le cortex cellulaire :
de l’actine F : Constitué de microfilaments d’actine présents sous la membrane plasmique :
➢ Soit sous forme de faisceaux larges contractiles = fibres de stress. Ils s’organisent à
ne partir de points d’ancrages. Ces fibres interviennent dans le déplacement de la
cellule (ex : attachement à une cellule voisine).
➢ Soit sous forme de réseaux radiaires
➢ Soit sous forme de faisceaux serrés (microvillosités).
Une organisation sous forme de réseaux lâches peut également exister.
Le cortex favorise les mouvements localisés sur de petites distances de la membrane plasmique.
Ils jouent un rôle au cours de l’endocytose, de l’exocytose et du déplacement des cellules.

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Le système contractile des cellules non musculaires :

Ce sont des fibres de stress qui interviennent dans les phénomènes contractiles. Ces fibres sont
organisées sous forme de faisceau de fibres ancrées dans des domaines spécifique de la membrane
plasmique = points de contact focaux où sont concentrées des protéines transmembranaires (type
intégrine).

Au cours de la cytodiérèse, des anneaux contractiles vont venir séparer le cytoplasme des deux
cellules filles. On parle d’anneau sphincter.
Autre cas : les cellules épithéliales polarisées : des jonctions du côté apical permettent de maintenir
une intégrité.

Le système contractile des cellules musculaires :

Ce système est composé de microfilaments d’actine et de myosine de type II. Cette organisation
provoque un aspect de disque clair et sombre.
 Disques sombres : microfilaments d’actine + myosine. Les microfilaments sont attachés les
uns aux autres notamment via des protéines comme la dystrophine.
 Ce type d’organisation est présent dans les cellules striées squelettiques ou dans les
cellules striées cardiaques (phénomène de contraction).

III. Les filaments intermédiaires

Généralités :

- Présent dans toutes les cellules SAUF globules rouges.

- Réseau qui occupe tout l’espace
cytoplasmique.
- Sous la membrane nucléaire ils constituent
la lamina.
Généralités et - 11 nm de diamètre (>microfilaments
d’actine)
Rôles :
- Fibres insolubles, résistantes aux
détergents et aux solutions salines.

Rôles :

- Rôle structural : maintien de la forme et de l’architecture de la cellule => résistance

mécanique aux forces d’étirement (cisaillement)
- Formation de jonctions cellulaires (desmosomes)
- Imperméabilité cellulaire : rôle des cytokératines (couche comme la peau)

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- Calibrage des prolongements axonaux : neurofilamens, GFAP

- Maintien de l’intégrité cellulaire et tissulaire de l’épithélium
- Soutien de l’enveloppe nucléaire
- Formation ongles et cheveux
- Pas d’activité contractile er relativement stable
- Virus : Epstein Barr, Herpes, Papilloma => dépolymérisent FI.

• Monomères composés de 3 domaines :

- Un domaine central : acide aminé hydrophobe qui permet une organisation en hélice α
- Deux extrémités : C-ter et N-ter. Longueur variable et siège d’O-glycosylation et de
phosphorylation.

• La polymérisation de ces filaments intermédiaires se fait en plusieurs étapes successives :

Structure :
- Association des monomères en dimères
- Association des dimères en tétramère
- Alignement des tétramères = protofilaments (association des octamères puis ils osnt mis
bout à bout)
- Association de 8 protofilaments = filament intermédiaire

Toutes les cellules eucaryotes ont des filaments intermédiaires excepté les globules rouges ; et
contiennent au moins deux familles : (Laminine + autre type).

Famille des
filaments
intermédiaire
s (4) :

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IV. Les microtubules et les protéines associées :

Généralités :
- Présents dans TOUTES les cellules sauf les GR. (Filaments intermédiaires aussi présents
dans toutes les cellules sauf GR mais microfilaments d’actine présents partout même dans
GR).
- Diamètre de 25 nm (> Filaments intermédiaires et actine).
- Orientés : (+) = vers la membrane plasmique et (-) = vers l’intérieur de la cellule au niveau
du centrosome.
- Les microtubules sont de longs polymères relativement rigides (tous ne sont pas stables).
Ils sont constitués d’hétéros dimères eux-mêmes composés (α-tubuline et β-tubuline).
- Leur assemblage s’effectue à partir de monomères de tubuline et grâce à l’hydrolyse du GTP.

Rôles :
Les microtubules interviennent dans :
➢ L’intégrité des organites (RE, Appareil de Golgi) et de la cellule
➢ Le transport de macromolécules, de
vésicule et de l’ARNm
➢ Le maintien de la morphologie des cellules
et de l’organisation de la MEC
➢ Le mouvement des cellules
➢ L’acquisition de la polarité d’une cellule
(pôle baso-latéral, apical)
➢ L’agencement de la MEC
➢ La division cellulaire : fuseau de division
Généralités et lors de la métaphase
rôles : ➢ Résistance aux forces de traction (rôle de la
dynéine au cours de la mitose)
➢ Séparation des chromosomes lors de la
mitose et de la méiose (rôle de la dynéine
dans la capture des kinétochores par les MT kinétochoriens).
➢ Battements des cils et des flagelles

Les MT existent sous 2 formes :

- Instables (réarrangement toutes les 10 min) : libres dans le cytoplasme
- Stabilisés (plus résistants aux drogues et variations de T°C => jusqu’à des T°C de 4°C) :
cils, flagelles, centrioles.

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➢ Les dimères de la tubuline s’alignent les uns à la suite des autres de manière à former des
protofilaments. L’assemblage 13 protofilaments permet la formation de microtubules.
➢ La formation se fait avec un décalage => Structure hélicoïdale
➢ Sous unité α : 110KDa et sous unité β : 120KDa => 230 kDa au total.
➢ Chaque monomère de tubuline est capable de fixer du GTP ou du GDP :
• Tubuline α : fixation de GTP
• Tubuline β : fixation de GTP et de GDP
➢ Les microtubules font polymérisés à partir des centres d’organisations des microtubules,
notamment les centrosomes

➢ Les centrosomes = Centre organisateur des microtubules (COMT) dupliqué en phase S du

cycle cellulaire.
➢ Principalement situés près du noyau, nommés également centres organisateurs des
cellules, ils sont présents chez toutes les cellules susceptibles de se diviser.
➢ En effet les centrosomes sont à l’origine du fuseau de
divisons.
➢ Ils interviennent dans la nucléation des microtubules
mais aussi dans la formation de flagelle en constituant
les corpuscules basaux.
➢ Lors de l’interphase, les microtubules vont se disposer de
façon radiaire autour du centre organisateur des
microtubules.

Les centrosomes sont constitués de deux centrioles :

- Un centriole complet (=mature) : proximal qui est à l’origine de la nucléation des MT
centrosomaux
- Un centriole immature : distal en périphérie qui estplus mobile et qui contrôle la
nucléation des MT non centrosomaux.

➢ Ces centrioles sont organisés de manière perpendiculaire ; le tout formant le centrosome.

Le centrosome
Les centrioles baignent dans un magma protéique : le matériel péricentriolaire.
et ses dérivés : Chaque centriole est un cylindre.
La paroi des centrioles est composée de 9 triplets.
Chaque triplet étant formé par les tubules A, B et C. Chaque triplet est lié à son voisin par un pont de
nexine (liaison tubule A – tubule C). (=Dispositif en roue de charrette)

➢ Pendant l’interphase, les deux centrioles se comportent différemment :

• Le centriole mature : reste au centre de la cellule et contrôle la nucléation des
microtubules centrosomaux
• Le centriole immature : plus mobile, contrôle la migration des microtubules non
centrosomaux.

➢ Associés l’un à l’autre, les deux centrioles baignent dans un matériel : le matériel
péricentriolaire, constitué de filament et de protéines :
- Centrine : participe à la duplication des centrioles juste avant la mitose et intervient dans
l’orientation des centrioles
- γ-tubuline : participe à la nucléation des amorces de MT
- Péricentrine, Hsp 70 ou PCM1

 Absence de centrine = pas de duplication des centrosomes.

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La polymérisation et la dépolymérisation se produisent au même moment sur les deux extrémités.

- Si vitesse polymérisation > V dépolymérisation = allongement des microtubules
- Si V dépolymérisation >V polymérisation = rétrécissement

La polymérisation nécessite :
- α-tubuline
- β-tubuline
- Magnésium (Mg2+)
-GTP
Polymérisation -Température de 37°C
et
La polymérisation se fait en plusieurs étapes : nucléation et élongation (ajout de dimères).
dépolymérisa-
 Elle commence à partir d’un centre organisateur des microtubules (ex : centrosome).
tion des  La vitesse de polymérisation est plus rapide au pôle positif (x3/4) qu’au pôle négatif.
microtubules :  La vitesse est conditionnée par la quantité de tubuline libre dans les cellules (Cf. C° en
actine G). Au stade seuil, la concentration en tubuline libre dans les cellules de l’ordre de
50%.

Certaines molécules peuvent inhiber la polymérisation/dépolymérisation :

- La colchicine : raccourcissement et empêchent la polymérisation des microtubules => Ce
qui favorise la dépolymérisation et donc le raccourcissement des MT.
- Le taxol : favorise la polymérisation des microtubules -> diminution de la quantité de
tubuline libre. Il peut bloquer la division cellulaire

- Microtubules instables (=microtubules labiles) : phénomènes de

polymérisation/dépolymérisation.
Stabilité des
- Microtubules stabilisés : résistance à la colchicine et à des faibles températures (4°C). On
microtubules : les retrouve dans les centrioles ou les axonèmes.

Ces protéines sont les MAPs. Elle stabilise les microtubules ou les aident à se déplacer.

Protéines associées aux

microtubules autres que
les MAPs :
Elles sont peu connues
Les protéines mais il semblerait
qu’elles forment des
associées aux
points d’ancrage des
microtubules : protéines
cytoplasmiques.
Certaines d’entre elles
interviendraient dans le
phénomène de
transduction du signal.

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A TOI DE JOUER
Annales Classées Corrigées : Le cytosquelette

2016 :

Question 24 :

A propos de l’actine, indiquez quelle(s) est(sont) la(les) proposition(s) exacte(s) :

A. C’est une protéines dimérique formée d’actine G et d’actine F

B. Elle est capable de se polymériser en formant des cylindres
C. Elle se polymérise uniquement dans sa forme liée à l’ATP
D. Elle est présente également dans le noyau cellulaire au contact de la membrane
nucléaire qu’elle stabilise
E. Aucune des propositions ci-dessus

Question 25 :

A propos des filaments intermédiaires, indiquez quelle(s) est(sont) la(les) proposition(s)

exacte(s) :

A. Ils ont un rôle essentiellement mécanique

B. Ils sont constitués de monomères variables en fonction des cellules concernées
C. Ils sont situés exclusivement dans le cytoplasme d’une cellule migrante
D. L’assemblage des lamines (noyau) est régulée par phosphorylation
E. Aucune des propositions ci-dessus

Question 26 :

A propos des microtubules, indiquez quelle(s) est(sont) la(les) proposition(s) exacte(s) :

A. Ils sont issus de la polymérisation de dimères de tubulines

B. Ils prennent naissance dans le centrosome
C. Ils sont constitués de protofilaments
D. Ils présentent in vivo une instabilité dynamique à leur extrémité (-)
E. Aucune des propositions ci-dessus

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Parmi les protéines suivantes :

A. Clathrine
B. Kinésine
C. Kinase
D. Intégrine
E. Dynéine

Quelle(s) est(sont) celle(s) qui :

Question 37 : permet(tent) l’accrochage des vésicules aux microtubules ?

2015 :

QUESTION N°7
A propos du cytosquelette d’actine, quelle(s) est (sont) la (les) proposition(s) exacte(s) ?
A. On n’en trouve que dans les cellules nucléées
B. Les monomères peuvent se lier à des anions divalents
C. Les monomères ont une activité ATPasique
D. Il existe sous forme de filaments aux deux extrémités equivalentes
E. Aucune des propositions ci-dessus

QUESTION N°8
A propos du cytosquelette, quelle(s) est (sont) la (les) proposition(s) exacte(s) ?
A. Chez l’homme, toutes les cellules de l’organisme contiennent au moins deux sortes
de filaments
B. Des protéines associées existent pour tous les éléments du cytosquelette
C. Sur une molécule d’actine G, c’est l’hydrolyse d’ATP en ADP qui provoque sa
polymérisation
D. La myosine II, contrairement aux autres molécules de myosine possède une
activité ATPasique
E. La desmine est présente dans les cellules épithéliales intestinales

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QUESTION N°9
A propos du cytosquelette, quelle(s) est (sont) la (les) proposition(s) exacte(s) ?
A. Les microfilaments d’actine interviennent dans la résistance mécanique
B. Les filaments intermédiaires de la famille des cytokératines basiques ont des
poids moléculaires inférieurs à 50 kDa
C. Les filaments intermédiaires interviennent dans le calibrage des prolongements
axonaux
D. Dans un centriole, les triplets périphériques contiennent 3 microtubules, chacun
étant formé de 13 protofilaments
E. La polymérisation des microtubules nécessite des anions

QUESTION N°25
A propos des protéines du cytosquelette, quelle(s) est (sont) la (les) proposition(s)
exacte(s) ?
A. Elles participent aux mécanismes d'endocytose et d'exocytose
B. Elles sont impliquées dans la formation des jonctions cellulaires
C. Elles permettent le transport des vésicules
D. Elles sont impliquées dans le déroulement du cycle cellulaire
E. Aucune des propositions ci-dessus

Parmi les protéines suivantes :

A. Dynamine
B. Myosine II
C. Kinésine
D. Émerine
E. Gelsoline

QUESTION N°55
Quelle est celle qui est considérée comme une protéine motrice ?
QUESTION N°56
Quelle est celle qui se lie spécifiquement aux microtubules ?
QUESTION N°57
Quelle est celle qui n’est pas une protéine de liaison au cytosquelette ?

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Parmi les pathologies suivantes :
A. Progeria
B. Asbestose
C. Choléra
D. Infection virale
E. Myopathie familiale

Question 59 :
Quelle est celle qui est due à une accumulation d’éléments de la famille des filaments
intermédiaires ?

2014 :

Question 15 :

A propos des microtubules, quelle (s) est (sont) la (les) réponse(s) exacte(s) :

A. Ils forment des structures creuses

B. Le taxol favorise leur polymérisation d’où son utilisation en cancérologie
C. Sur la longueur d’un microtubule on a une alternance de beta-GTP et d’alpha -GDP
D. Leur polymérisation nécessite des ions Ca2+
E. La gamma-tubuline intervient dans la structure des microtubules

Question 16 :

A propos du cytosquelette, quelle (s) est (sont) la (les) réponse(s) exacte(s) :

A. Il est constitué de protéines globulaires exclusivement

B. Toutes les cellules ont différents types de cytosquelette
C. Les filaments intermédiaires peuvent être O-glycosylés
D. Dans les globules rouges on ne trouve de l’actine que sous forme d’actine G
E. Les filaments intermédiaires peuvent se fixer à des ribonucléotides

Question 17 :
A propos du cytosquelette, quelle (s) est (sont) la (les) réponse(s) exacte(s) :

A. La polymérisation de l’actine est Mg2+-dépendante

B. Les microfilaments d'actine sont les plus petits éléments du cytosquelette
C. La vitesse de dépolymérisation des microtubules est différente aux deux
extrémités
D. La vimentine est parmi les protéines de filaments intermédiaires la plus
distribuée
E. La protéine Tau est spécifique des dendrites

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2013 :

Question 2 :

Toutes les protéines suivantes sont susceptibles de se lier à l'actine, SAUF UNE,
laquelle ?

A. Emerine
B. Gelsoline
C. Thymosine
D. ARP2/3
E. Myosine II

Question 23 :
À propos du cytosquelette cellulaire :
A. Plusieurs types de molécules sont à l'origine de son organisation
B. On trouve des éléments du cytosquelette dans toutes les cellules
C. Seuls des éléments globulaires sont à l'origine du cytosquelette
D. Le diamètre des éléments du cytosquelette va de 6 nm à quelques centaines de
nm
E. Le cytosquelette est composé de polymères toujours stabilisés

Question 24 :
À propos du cytosquelette d'actine :
A. Sa répartition dans le cytoplasme est ubiquitaire
B. Il est sous forme d'actine F lorsqu'il est polymérisé
C. On en trouve dans toutes les cellules y compris dans les globules rouges
D. Il est composé d'actine gamma dans les cellules musculaires striées squelettiques
E. Il n'est pas nécessaire qu'il se lie à des ribonucléotides pour s'organiser en
polymère

Question 25 :
À propos des systèmes contractiles dans les cellules :
A. Ils peuvent être associés à des spectrines
B. Ils interviennent lors de la division cellulaire
C. Ils consomment de l'énergie sous forme d'hydrolyse d'ATP
D. Ils peuvent être régulés par des protéines comme la caldesmone dans les cellules
musculaires et non musculaires
E. Ils sont dus au glissement de filaments d'actine le long de filaments de myosine
dans une cellule musculaire

Question 26 :
À propos des microtubules :

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A. Ce sont les éléments du cytosquelette dont le diamètre est le plus élevé

B. Chez les mammifères, il existe plusieurs formes de tubuline α et β
C. La tubuline α ne peut fixer que de l'ATP alors que la tubuline β est susceptible de
fixer de l'ATP et de l'ADP
D. Dans l'axonème des cils et des flagelles, les microtubules ne sont organisés qu'en
triplet
E. La polymérisation des microtubules dépend de la température

Question 27 :
À propos des filaments intermédiaires :
A. On en trouve dans toutes les cellules eucaryotes
B. Certains sont spécifiques de certains types cellulaires
C. Ils peuvent servir de marqueurs de maturation cellulaire
D. Certains sont intégrés à l'enveloppe nucléaire
E. Ils ne peuvent pas s’associer à d'autres éléments du cytosquelette

2012 :

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2011 :

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